История экологического знания насчитывает много веков. Уже первобытным людям необходимо было иметь определенные знания о растениях и животных, их образе жизни, взаимоотношениях друг с другом и с окружающей средой. В рамках общего развития естественных наук происходило и накопление знаний, ныне принадлежащих к области экологической науки. Как самостоятельная обособившаяся дисциплина экология выделилась в XIX в.

Термин Экология (от греч.экое - дом, логос - учение) в науку ввел немецкий биолог Эрнест Геккель.

В 1866 г. в работе «Всеобщая морфология организмов» он писал, что это «... сумма знаний, относящихся к экономике природы: изучению всей совокупности взаимоотношений животного с окружающей его средой, как органической, так и неорганической, и прежде всего его дружественных или враждебных отношений с теми животными и растениями, с которыми оно прямо или косвенно вступает в контакт». Такое определение относит экологию к биологическим наукам. В начале XX в. формирование системного подхода и разработка учения о биосфере, которое является обширнейшей областью знания, включающей в себя множество научных направлений как естественного, так и гуманитарного цикла, в том числе и общую экологию, обусловили распространение экосистемных взглядов в экологии. Основным объектом для изучения в экологии стала экосистема.

Экосистемой называют совокупность живых организмов, взаимодействующих друге другом и с окружающей их средой посредством обмена веществом, энергией и информацией таким образом, что эта единая система сохраняет устойчивость в течение продолжительного времени.

Все возрастающее воздействие человека на окружающую среду потребовало вновь расширить границы экологического знания. Во второй половине XX в. научно-технический прогресс повлек за собой ряд проблем, получивших статус глобальных, таким образом, в поле зрения экологии явственно обозначились вопросы сравнительного анализа природных и техногенных систем и поиска путей их гармоничного сосуществования и развития.

Соответственно дифференцировалась и усложнялась структура экологической науки. Сейчас ее можно представить как четыре основные ветви, имеющие дальнейшее деление: Биоэкология, геоэкология, экология человека, прикладная экология.

Таким образом, мы можем дать определение экологии как науки об общих законах функционирования экосистем различного порядка, совокупности научных и практических вопросов взаимоотношений человека и природы.

2. Экологические факторы, их классификация, виды воздействия на организмы

Любой организм в природе испытывает на себе воздействие самых разнообразных компонентов внешней среды. Любые свойства или компоненты окружающей среды, оказывающие влияние на организмы, называют экологическими факторами.

Классификация экологических факторов. Факторы среды (экологические факторы) разнообразны, имеют разную природу и специфику действия. Выделяют следующие группы экологических факторов:

1. Абиотические (факторы неживой природы):

а) климатические - условия освещенности, температурный режим и т. п.;

б) эдафические (местные) - водоснабжение, тип почвы, рельеф местности;

в) орографические - воздушные (ветер) и водные течения.

2. Биотические факторы - это все формы воздействия живых организмов друг на друга:

Растения Растения. Растения Животные. Растения Грибы. Растения Микроорганизмы. Животные Животные. Животные Грибы. Животные Микроорганизмы. Грибы Грибы. Грибы Микроорганизмы. Микроорганизмы Микроорганизмы.

3. Антропогенные факторы - это все формы деятельности человеческого общества, приводящие к изменению среды обитания других видов или непосредственно сказывающиеся на их жизни. Воздействие этой группы экологических факторов стремительно возрастает из года в год.

Виды воздействия экологических факторов на организмы. Экологические факторы оказывают на живые организмы воздействия разного рода. Они могут являться:

Раздражителями, которые способствуют появлению приспособительных (адаптивных) физиологических и биохимических изменений (зимняя спячка, фотопериодизм);

Ограничителями, изменяющими географическое распространение организмов из-за невозможности существования в данных условиях;

Модификаторами, которые вызывают морфологические и анатомические изменения организмов;

Сигналами, свидетельствующими об изменениях других факторов среды.

Общие закономерности действия экологических факторов:

В связи с чрезвычайным разнообразием экологических факторов различные виды организмов, испытывая их влияние, отвечают на него по-разному, тем не менее, можно выявить ряд общих законов (закономерностей) действия экологических факторов. Остановимся на некоторых из них.

1. Закон оптимума

2. Закон экологической индивидуальности видов

3. Закон ограничивающего (лимитирующего) фактора

4. Закон неоднозначного действия

3. Закономерности действия факторов среды на организмы

1)Правило оптимума. Для экосистемы, организма или определенной стадии его

развития имеется диапазон наиболее благоприятного значения фактора. Там, где

факторы благоприятны плотность популяции максимальна. 2)Толерантность.

Эти характеристики зависят от среды, в которой обитают организмы. Если она

стабильна по своим

свой-ам, в ней больше шансов на выживание организмов.

3) Правило взаимодействия факторов. Одни факторы могут усиливать или

смягчать силу действия других факторов.

4) Правило лимитирующих факторов. Фактор, находящийся в недостатке или

избытке отрицательно влияет на организмы и ограничивает возможность прояв. силы

действия других факторов. 5)Фотопериодизм. Под фотопериодизмом

понимают реакцию организма на длину дня. Реакция на изменение света.

6) Адаптация к ритмичности природных явлений. Адаптация к суточной и

сезонной ритмике, приливно-отливным явлениям, ритмам солнечной активности,

лунным фазам и др. явлениям, повторяющимся со строгой периодичность.

Эк. валентность (пластичность) - способность орг. адаптироваться к отд. факторам окр. среды.

Закономерности действия экологических факторов на живые организмы.

Экологические факторы и их классификация. Все организмы потенциально способны к неограниченному размножению и расселению: даже виды, ведущие прикрепленный образ жизни, имеют хотя бы одну фазу развития, на которой способны к активному или пассивному распространения. Но вместе с тем видовой состав организмов, обитающих в различных климатических зонах, не смешивается: для каждой из них присущ определенный набор видов животных, растений, грибов. Это объясняется ограничением чрезмерного размножения и расселения организмов определенными географическими преградами (моря, горные хребты, пустыни и др.), климатическими факторами (температура, влажность и др.)., А также взаимосвязями между отдельными видами.

В зависимости от природы и особенностей действия экологические факторы разделяют на абиотические, биотические и антропогенные (антропичних).

Абиотические факторы - это компоненты и свойства неживой природы, которые прямо или косвенно влияют на отдельные организмы и их группировки (температура, освещенность, влажность, газовый состав воздуха, давление, солевой состав воды и др.).

К отдельной группе экологических факторов относятся различные формы хозяйственной деятельности человека, изменяющие состояние среды обитания различных видов живых существ, включая и самого человека (антропогенные факторы). За относительно короткий период существования человека как биологического вида, ее деятельность коренным образом изменила облик нашей планеты и ежегодно это влияние на природу возрастает. Интенсивность действия некоторых экологических факторов может оставаться относительно стабильной на протяжении длительных исторических периодов развития биосферы (например, солнечное излучение, сила тяжести, солевой состав морской воды, газовый состав атмосферы и т.д.). Большинство из них имеет переменную интенсивность (температура, влажность и т.д.). Степень изменчивости каждого из экологических факторов зависит от особенностей среды обитания организмов. Например, температура на поверхности почвы может варьировать в значительных пределах в зависимости от времени года или суток, погоды и т.д., тогда как в водоемах на глубинах свыше нескольких метрах перепады температуры почти отсутствуют.

Изменения экологических факторов могут быть:

Периодическими, в зависимости от времени суток, времени года, положение Луны относительно Земли и т.п.;

Непериодическими, например, извержения вулканов, землетрясения, ураганы и др..;

Направленными течение значительных исторических промежутков времени, например, изменения климата Земли, связанные с перераспределением соотношения площадей суши и Мирового океана.

Каждый из живых организмов постоянно приспосабливается ко всему комплексу экологических факторов, то есть к среде обитания, регулируя процессы жизнедеятельности в соответствии с изменениями этих факторов. Среда обитания - это совокупность условий, в которых живут определенные особи, популяции, группировка организмов.

Закономерности влияния экологического факторов на живые организмы. Несмотря на то, что экологические факторы очень разнообразны и различны по природе, отмечают некоторые закономерности их влияния на живые организмы, а также реакций организмов на действие этих факторов. Приспособления организмов к условиям среды обитания называются адаптациями. Они производятся на всех уровнях организации живой материи: от молекулярного до биогеоценотичного. Адаптации непостоянны, поскольку изменяются в процессе исторического развития отдельных видов в зависимости от изменений интенсивности действия экологических факторов. Каждый вид организмов приспособлен к определенным условиям существования особым образом: не существует двух близких видов, сходных посвоим адаптациями (правило экологической индивидуальности). Так, крот (ряд Насекомоядные) и слепыш (ряд Грызуны) адаптированы к существованию в почве. Но крот роет ходы с помощью передних конечностей, а слепыш - резцов, выбрасывая наружу грунт головой.

Хорошая приспособленность организмов к определенному фактору не означает такого же адаптированности к другим (правило относительной независимости адаптации). Например, лишайники, которые могут поселяться на субстратах, бедных на органику (например, скальных породах) и выдерживать засушливые периоды, очень чувствительны к загрязнению воздуха.

Существует и закон оптимума: каждый фактор положительно влияет на организм лишь в определенных пределах. Благоприятная для организмов определенного вида интенсивность воздействия экологического фактора называется зоны оптимума. Чем больше интенсивность действия определенного экологического фактора отклоняться отоптимальной в ту или другую сторону, тем больше будет выражена его угнетающее действие на организмы (зона пессимума). Значение интенсивности воздействия экологического фактора, по которым существование организмов становится невозможным, называют верхней и нижней границей выносливости (критические точки максимума и минимума). Расстояние между границами выносливости определяет экологическую валентность определенного вида относительно того или иного фактора. Следовательно, экологическая валентность - это диапазон интенсивности воздействия экологического фактора, в котором возможно существование определенного вида.

Широкую экологическую валентность особей определенного вида относительно конкретного экологического фактора обозначают префиксом «евры-». Так, песцы относятся к евритермних животных, поскольку выдерживают значительные колебания температуры (в пределах 80ьС). Некоторые беспозвоночные (губки, кильчакив, иглокожие) относятся к еврибатних организмов, потому поселяются от прибрежной зоны до больших глубин, выдерживая значительные колебания давления. Виды, которые могут жить в широком диапазоне колебаний различных экологических факторов, называют еврибионтнимы Узкая экологическая валентность, то есть неспособность выдерживать значительные изменения определенного экологического фактора, обозначают приставкой «стено-» (например, стенотермные, стенобатни, стенобионтных т.д.).

Оптимум и пределы выносливости организма относительно определенного фактора зависят от интенсивности действия других. Например, в сухую безветренную погоду легче выдерживать низкие температуры. Итак, оптимум и пределы выносливости организмов в отношении любого фактора среды могут сдвигаться в определенную сторону в зависимости от того, с какой силой и в каком сочетании действуют другие факторы (явление взаимодействия экологических факторов).

Но взаемокомпенсация жизненно важных экологических факторов имеет определенные границы и ни один не может быть заменен другими: если интенсивность действия хотя бы одного фактора выходит за пределы выносливости, существование вида становится невозможным, несмотря на оптимальную интенсивность действия других. Так, недостаток влаги тормозить процесс фотосинтеза даже при оптимальной освещенности и концентрации CO2 в атмосфере.

Фактор, интенсивность действия которого выходит за пределы выносливости, называется ограничительным. Ограничивающие факторы определяют территорию расселения вида (ареал). Например, распространение многих видов животных на север сдерживается нехваткой тепла и света, на юг - дефицитом влаги подобное.

Таким образом, присутствие и процветания определенного вида в данной среде обитания обусловлено его взаимодействием с целым комплексом экологических факторов. Недостаточная или чрезмерная интенсивность действия любого из них невозможным процветание и само существование отдельных видов.

Экологические факторы - это любые компоненты окружающей среды, влияющие на живые организмы и их группировки; их делят на абиотические (составляющие неживой природы), биотические (различные формы взаимодействия между организмами) и антропогенные (различные формы хозяйственной деятельности человека).

Приспособления организмов к условиям окружающей среды называют адаптациями.

Любой экологический фактор имеет лишь определенные пределы положительного влияния на организмы (закон оптимума). Границы интенсивности действия фактора, по которым существование организмов становится невозможным, называют верхней и нижней границей выносливости.

Оптимум и пределы выносливости организмов по отношению любой яко-го фактора среды могут варьироваться в определенную сторону в зависимости от того, с какой интенсивностью и в каком сочетании действуют другие экологические факторы (явление взаимодействия экологических факторов). Но их взаимная компенсация ограничена: ни один жизненно необходимый фактор не может быть заменен другими. Экологический фактор, который выходит за пределы выносливости, называется ограничительного, он определяет ареал определенного вида.

кологическая пластичность организмов

Экологическая пластичность организмов (экологическая валентность) - степень приспособляемости вида к изменениям фактора среды. Выражается диапазоном значений факторов среды, в пределах которого данный вид сохраняет нормальную жизнедеятельность. Чем шире диапазон, тем больше экологическая пластичность.

Виды, способные существовать при небольших отклонениях фактора от оптимума, называются узкоспециализированными, а виды, выдерживающие значительные изменения фактора - широкоприспособленными.

Экологическая пластичность может рассматриваться как по отношению к отдельному фактору, так и по отношению к комплексу экологических факторов. Способность видов переносить значительные изменения определенных факторов оозначается соответствующим термином с приставкой "эври":

Эвритермные (пластичны к температуре)

Эвриголинные (соленость воды)

Эврифотные (пластичны к свету)

Эвригигрические (пластичны к влажности)

Эвриойкные (пластичны к месту обитания)

Эврифагные (пластичны к пище).

Виды, приспособленные к небольшим изменениям данного фактора, обозначаются термином с приставкой "стено". Эти приставки используются, чтобы выразить относительную степень толерантности (например, у стенотермного вида экологический температурный оптимум и пессимум сближены).

Виды, обладающие широкой экологической пластичностью по отношению к комплексу экологических факторов - эврибионты; виды с малой индивидуальной приспособляемостью - стенобионты. Эврибионтность и истенобионтность характеризуют различные типы приспособления организмов к выживанию. Если эврибионты долгое время развиваются в хороших условиях, то они могут утрачивать экологическую пластичность и вырабатывать черты стенобионтов. Виды, существующие при значительных колебаниях фактора, приобретают повышенную экологическую пластичность и становятся эврибионтами.

Например, в водной среде больше стенобионтов, так как она по своим свойствам относительно стабильна и амплитуды колебания отдельных факторов малы. В более динамичной воздушно-наземной среде преобладают эврибионты. У теплокровных животных экологическая валентность шире, чем у хладнокровных. Молодые и старые организмы, как правило, требуют более однородных условий среды.

Эврибионты широко распространены, а стенобионтность суживает ареалы; однако в некоторых случаях благодаря высокой специализированности стенобионтам принадлежат обширные территории. Например, рыбоядная птица скопа является типичным стенофагом, но по отношению к другим факторам среды - эврибионтом. В поисках необходимой пищи птица способна преодолевать в полете большие расстояния, поэтому занимает значительный ареал.

Пласти́чность - способность организма существовать в определённом диапазоне значений экологического фактора. Пластичность определяется нормой реакции.

По степени пластичности по отношению к отдельным факторам все виды подразделяются на три группы:

Стенотопы - виды, способные существовать в узком диапазоне значений экологического фактора. Например, большинство растений влажных экваториальных лесов.

Эвритопы - широкопластичные виды, способные осваивать различные местообитания, например, все виды-космополиты.

Мезотопы занимают промежуточное положение между стенотопами и эвритопами.

Следует помнить, что вид может быть, например, стенотопом по одному фактору и эвритопом - по другому и наоборот. Например, человек является эвритопом по отношению к температуре воздуха, но стенотопом по содержанию кислорода в нём.

Конспект по экологии

В комплексе действия факторов можно выделить некоторые закономерности, которые являются в значительной мере универсальными (общими) по отношению к организмам. К таким закономерностям относятся правило оптимума, правило взаимодействия факторов, правило лимитирующих факторов и некоторые другие.

Правило оптимума . В соответствии с этим правилом для организма или определённой стадии его развития имеется диапазон наиболее благоприятного (оптимального) значения фактора. Чем значительнее отклонение действия фактора от оптимума, тем больше данный фактор угнетает жизнедеятельность организма. Этот диапазон называется зоной угнетения. Максимально и минимально переносимые значения фактора – это критические точки, за пределами которых существование организма уже невозможно.

К зоне оптимума обычно приурочена максимальная плотность популяции. Зоны оптимума для различных организмов неодинаковы. Чем шире амплитуда колебаний фактора, при которой организм может сохранять жизнеспособность, тем выше его устойчивость, т.е. толерантность к тому или иному фактору (от лат. толерация – терпение). Организмы с широкой амплитудой устойчивости относятся к группе эврибионтов (греч. эури – широкий, биос – жизнь). Организмы с узким диапазоном адаптации к факторам называются стенобионтами (греч. стенос – узкий). Важно подчеркнуть, что зоны оптимума по отношению к различным факторам различаются, и поэтому организмы полностью проявляют свои потенциальные возможности в том случае, если существуют в условиях всего спектра факторов с оптимальными значениями.

Правило взаимодействия факторов . Сущность его заключается в том, что одни факторы могут усиливать или смягчать силу действия других факторов. Например, избыток тепла может в какой-то мере смягчаться пониженной влажностью воздуха, недостаток света для фотосинтеза растений – компенсироваться повышенным содержанием углекислого газа в воздухе и т.п. Из этого, однако, не следует, что факторы могут взаимозаменяться. Они не взаимозаменяемы.

Правило лимитирующих факторов . Сущность этого правила заключается в том, что фактор, находящийся в недостатке или избытке (вблизи критических точек), отрицательно влияет на организмы и, кроме того, ограничивает возможность проявления силы действия других факторов, в том числе и находящихся в оптимуме. Лимитирующие факторы обычно обусловливают границы распространения видов, их ареалы. От них зависит продуктивность организмов.

Человек своей деятельностью часто нарушает практически все из перечисленных закономерностей действия факторов. Особенно это относится к лимитирующим факторам (разрушение местообитаний, нарушение режима водного и минерального питания и т.п.).

Общие закономерности действия экологических факторов

В связи с чрезвычайным разнообразием экологических факторов различные виды организмов, испытывая их влияние, отвечают на него по-разному, тем не менее, можно выявить ряд общих законов (закономерностей) действия экологических факторов. Остановимся на некоторых из них.

1. Закон оптимума выражается в том, что любой экологический фактор имеет пределы положительного влияния на живые организмы.

Сила воздействия экологических факторов постоянно меняется. Лишь в определенных местах планеты значения некоторых из них более или менее постоянны (константны). Например: на дне океанов, в глубинах пещер сравнительно постоянны температурный и водный режимы, режим освещения.

Рассмотрим действие закона оптимума на конкретном примере: животные и растения плохо переносят и сильную жару, и сильные морозы, оптимальными для них являются средние температуры - так называемая зона оптимума. Чем сильнее отклонения от оптимума, тем в большей степени данный экологический фактор угнетает жизнедеятельность организма. Эта зона носит название зоны пессимума . В ней имеются критические точки - «максимальное значение фактора» и «минимальное значение фактора»; за их пределами наступает гибель организмов. Расстояние между минимальным и максимальным значениями фактора называют экологической валентностью или толерантностью организма (рис. 1).

Пример проявления данного закона: яйца аскарид развиваются при t° = 12-36°, а оптимальной для их развития является t° = 30°. То есть экологическая толерантность аскарид по температурному режиму составляет от 12° до 36°.

По характеру толерантности следующие виды:

• - эврибионтные - имеющие широкую экологическую валентность по отношению к абиотическим факторам среды; делятся на эвритермные (выносящие значительные колебания температур), эврибатные (выносящие широкий диапазон показателей давления), эвригалинные (выносящие разную степень засоленности среды).
• - стенобионтные - неспособные переносить значительные колебания проявления фактора (например, стенотермными являются белые медведи, ластоногие млекопитающие, обитающие при низком температурном режиме).
• 2. Закон экологической индивидуальности видов был сформулирован в 1924 г. русским ботаником Л.Г. Раменским: экологические спектры (толерантность) разных видов не совпадает, каждый вид специфичен по своим экологическим возможностям. Иллюстрацией указанного закона может служить рис. 2.
• 3. Закон ограничивающего (лимитирующего) фактора гласит, что наиболее значим для организма тот фактор, который более всего отклоняется от оптимального его значения. Закон был установлен в 1905 г. английским ученым Блеккером.

Именно от этого, минимально (или максимально) представленного в данный конкретный момент экологического фактора зависит выживание организма. В другие отрезки времени ограничивающим могут быть другие факторы. В течение жизни особи видов встречаются с самыми разными ограничениями своей жизнедеятельности. Так, фактором, ограничивающим распространение оленей, является глубина снежного покрова; бабочки озимой совки (вредителя овощных и зерновых культур) - зимняя температура и т.д.

Этот закон учитывается в практике сельского хозяйства. Немецкий химик Ю. Либих установил, что продуктивность культурных растений, в первую очередь, зависит от того питательного вещества (минерального элемента), который представлен в почве наиболее слабо. Например, если фосфора в почве содержится лишь 20% от необходимой нор-ми, а кальция - 50%, то ограничивающим фактором будет недостаток фосфора; необходимо, в первую очередь, внести в почву именно фосфорсодержащие удобрения.

Это правило Ю. Либих назвал «правилом минимума », так как изучал влияние недостаточных доз удобрений. Позднее выяснилось, что избыток минеральных солей в почке тоже снижает урожайность, так как при этом нарушается способность корней всасывать растворы солей.

Ограничивающие факторы среды определяют географический ареал вида. Природа этих факторов может быть различной. Так, продвижение вида на север может лимитироваться недостатком тепла, в аридные районы - недостатком влаги или слишком высокими температурами. Ограничивающим распространение фактором могут служить и биотические отношения, например занятость территории более сильным конкурентом или недостаток опылителей для растений. Так, опыление инжира всецело зависит от единственного вида насекомых - осы Blastophaga psenes. Родина этого дерева - Средиземноморье. Завезенный в Калифорнию инжир не плодоносил до тех пор, пока туда не завезли ос-опылителей. Распространение бобовых в Арктике ограничивается распределением опыляющих их шмелей. На острове Диксон, где нет шмелей, не встречаются и бобовые, хотя по температурным условиям существование там этих растений еще допустимо.

Чтобы определить, сможет ли вид существовать в данном географическом районе, нужно в первую очередь выяснить, не выходят ли какие-либо факторы среды за пределы его экологи ческой валентности, особенно в наиболее уязвимый период развития.

Выявление ограничивающих факторов очень важно в практике сельского хозяйства, так как, направив основные усилия на их устранение, можно быстро и эффективно повысить урожайность растений или производительность животных. Так, на сильно кислых почвах урожай пшеницы можно несколько увеличить, применяя разные агрономические воздействия, но наилучший эффект будет получен только в результате известкования, которое снимет ограничивающие действия кислотности. Знание ограничивающих факторов, таким образом, ключ к управлению жизнедеятельностью организмов. В разные периоды жизни особей в качестве ограничивающих выступают различные факторы среды, поэтому требуется умелое и постоянное регулирование условий жизни выращиваемых растений и животных.

• 4. Закон неоднозначного действия: действие каждого экологического фактора неоднозначно на разных стадиях развития организма. Примерами её проявления могут служить следующие данные:
  • - для развития головастиков вода жизненно необходима, а для взрослой лягушки она не является жизненно важным условием;
  • - критическая минимальная температура для взрослых особей бабочки огневки мельничной = -22°, а для гусениц бабочки этого вида критической является t = -7°.

Каждый фактор неодинаково влияет на разные функции организма. Оптимум для одних процессов может являться пессимумом для других. Так, температура воздуха от +40 до +45°С у холоднокровных животных сильно увеличивает скорость обменных процессов в организме, но тормозит двигательную активность, и животные впадают в тепловое оцепенение. Для многих рыб температура воды, оптимальная для созревания половых продуктов, неблагоприятна для икрометания, которое происходит при другом температурном интервале.

Жизненный цикл, в котором в определенные периоды организм осуществляет преимущественно те или иные функции (питание, рост, размножение, расселение и т.п.), всегда согласован с сезонными изменениями комплекса факторов среды. Подвижные организмы могут также менять места обитания для успешного осуществления всех своих жизненных функций.

5. Закон о прямых и косвенных факторах: экологические факторы по воздействию на организмы делят на прямые и косвенные.

Прямые экологические факторы действуют на организмы непосредственно, прямо (ветер, дождь или снег, состав минеральных компонентов почвы и т.п.).

Косвенные экологические факторы действуют опосредованно, перераспределяя прямые факторы. Например: рельеф (косвенный фактор) «перераспределяет» действие таких прямых факторов, как ветер, осадки, питательные вещества; физические свойства почвы (механический состав, влагоемкость и др.) как косвенные факторы «перераспределяют» действие прямых факторов - химических свойств.

6. Закон взаимодействия экологических факторов : оптимальная зона и пределы выносливости организмов по отношению к какому-либо фактору могут смещаться в зависимости от того, в сочетании с какими другими факторами осуществляется воздействие.

Так, жару легче переносить в сухом, а не во влажном воздухе; мороз хуже переносится в сочетании с ветреной погодой и т.п.

Данную закономерность учитывают в сельскохозяйственной практике для поддержания оптимальных условий жизнедеятельности культурных растений. Например, при угрозе заморозков на почве, которые случаются в средней полосе даже в мае, растения на ночь обильно поливают.

7. Закон толерантности В. Шелфолда.

Наиболее полно и в наиболее общем виде всю сложность экологических факторов на организм отражает закон толерантности: отсутствие или невозможность процветания определяется недостатком (в качественном или количественном отношении) или, наоборот, избытком любого из ряда факторов, уровень которых может оказаться близким к пределам переносимого данным организмом. Эти два предела называют пределами толерантности.

Относительно действия одного фактора можно проиллюстрировать этот закон так: некий организм способен существовать при температуре от -5 о С до 25 о С, т.е. диапазон его толерантности лежит в пределах этих температур. Организмы, для жизни которых требуются условия, ограниченные узким диапазоном толерантности пот величине температуры, называют стенотермными, а способных жить в широком диапазоне температур - эвритермальными.

Подобно температуре действуют и другие лимитирующие факторы, а организмы по отношению к характеру их воздействия называют, соответственно, стенобионтами и эврибионтами. Например, говорят: организм стенобиотен по отношению к влажности, или, эврибионтен к климатическим факторам. Организмы, эврибионтные к основным климатическим факторам, наиболее широко распространены на Земле.

Диапазон толерантности организма не остаётся постоянным - он, например, сужается, если какой-нибудь из факторов близок к какому-либо пределу, или при размножении организма, когда многие факторы становятся лимитирующими. Значит, и характер действия экологических факторов при определённых условиях может меняться, т.е. он может быть, а может и не быть лимитирующим.

закон экологический валентность неоднозначный

Библиографический список

• 1. Коробкин В.И., Предельский Л.В. Экология. Изд. 5-е. - Ростов н/Д: изд-во «Феникс», 2003. - 576 с.
• 2. Дмитриева Е.А. Экология: учебное пособие. - Ярославль: Изд-во ЯГПУ им. К.Д. Ушинского, 2006. - 172 с.
• 3. Чернова Н.М. Общая экология: учебник для студентов педагогических вузов. - М.: Дрофа, 2004. - 416 с.: ил.
• 4. Новиков Ю.В. Экология, окружающая среда и человек: учебное пособие для вузов. - М.: Агентство «Фаир», 1998.

Факторы среды имеют количественное выражение (рисунок 6). По отношению к каждому фактору можно выделить зону оптимума (зону нормальной жизнедеятельности), зону пессимума (зону угнетения) и пределы выносливости организма. Оптимум - такое количество экологического фактора, при котором интенсивность жизнедеятельности организмов максимальна. В зоне пессимума жизнедеятельность организмов угнетена. За пределами выносливости существование организма невозможно. Различают нижний и верхний предел выносливости.

Рисунок 6: Зависимость действия экологического фактора от его действия

Способность живых организмов переносить количественные колебания действия экологического фактора в той или иной степени называется экологической валентностью (толерантностью, устойчивостью, пластичностью). Виды с широкой зоной толерантности называются эврибионтными, с узкой - стенобионтными (рисунок 7 и рисунок 8).

Рисунок 7: Экологическая валентность (пластичность) видов:
1- эврибионтные; 2 - стенобионтные

Рисунок 8: Экологическая валентность (пластичность) видов
(по Ю.Одуму)

Организмы, переносящие значительные колебания температуры, называются эвритермные, а приспособленные к узкому интервалу температур - стенотермные. Таким же образом по отношению к давлению различают эври- и стенобатныеорганизмы, по отношению к степени засоления среды - эври- и стеногалинные и т.д.

Экологические валентности отдельных индивидуумов несовпадают. Поэтому экологическая валентность вида шире экологической валентности каждой отдельной особи.

Экологические валентности вида к разным экологическим факторам могут существенно отличаться. Набор экологических валентностей по отношению к разным факторам среды составляет экологический спектр вида.

Экологический фактор, количественное значение которого выходит за пределы выносливости вида, называется лимитирующий (ограничивающий) фактор. Такой фактор будет ограничивать распространение вида даже в том случае, если все остальные факторы будут благоприятными. Лимитирующие факторы определяют географический ареал вида. Знание человеком лимитирующих факторов для того или иного вида организмов позволяет, изменяя условия среды обитания, либо подавлять, либо стимулировать его развитие.

Можно выделить основные закономерности действия экологических факторов:

Число всевозможных экологических факторов потенциально является неограниченным. Несмотря на многообразное влияние экологических факторов на организмы можно выявить общий характер (закономерности) их воздействия.

Диапазон действия или зона толерантности (выносливости) экологического фактора ограничен крайними пороговыми значениями (точки минимума и максимума), при которых возможно существование организма. Чем шире диапазон колебаний экологического фактора, в пределах которого данный вид может существовать, тем шире диапазон его выносливости (толерантности).

В соответствии с пределами выносливости организмов выделяют зону нормальной жизнедеятельности (витуальную), зоны угнетения (сублетальные), за которыми следует нижний и верхний пределы жизнедеятельности. За этими пределами находится летальная зона, где происходит гибель организма. Точка на оси абсцисс, которая соответствует наилучшему показателю жизнедеятельности организма (оптимальная величина фактора) - это точка оптимума.

Условия среды, в которых, какой-либо фактор (или их совокупность) выходят за пределы зоны комфорта и оказывают угнетающее действие, называется экстремальными.

По степени воздействия на организмы факторы неравнозначны. Поэтому при их анализе всегда выделяются наиболее существенные. Факторы, которые ограничивают развитие организмов из-за недостатка или их избытка по сравнению с потребностью (оптимальным содержанием) называются ограничивающими (лимитирующими). По каждому фактору имеется диапазон выносливости, за пределами которого организм не способен существовать. Следовательно, любой фактор может выступать как лимитирующий, если он отсутствует, находится ниже критического уровня или превосходит максимально высокий уровень.

Для существования и выносливости организма решающее значение принадлежит фактору, который для организма имеется в минимальном количестве. Эта идея легла в основу закона минимума, сформулированного немецким химиком Ю. Либихом: «Выносливость организма определяется самым слабым звеном в цепи его экологических потребностей».

Например: На острове Диксон, где нет шмелей, не растут и бобовые растения. Недостаток тепла препятствует распространению некоторых видов плодовых растений на север (персик, грецкий орех).

Из практики известно, что лимитирующим фактором может быть не только недостаток, но и избыток таких, например факторов, как тепло, свет, вода. Следовательно, организмы характеризуются экологическим минимумом и экологическим максимумом. Впервые эту мысль высказал американский ученый В. Шелфорд, которая легла в основу закона толерантности: «Лимитирующим фактором процветания организма может быть как минимум, так и максимум экологического воздействия, диапазон между которыми определяет величину выносливости (толерантности) организма к данному фактору». Исходя из этого закона, можно сформулировать ряд положений, а именно:

Организмы могут иметь широкий диапазон толерантности в отношении одного фактора и узкий диапазон в отношении другого;

Организмы с широким диапазоном толерантности ко всем факторам обычно наиболее широко распространены;

Если условия по одному экологическому фактору не оптимальны для вида, то может сузиться и диапазон толерантности к другим экологическим факторам;

Период размножения оказывается обычно критическим, в этот период многие факторы среды часто становятся лимитирующими

Каждый фактор имеет определенные пределы положительного влияния на организмы. Как недостаточное, так и избыточное действие фактора, отрицательно сказывается на жизнедеятельности особей. Чем сильнее отклонение от оптимума в ту или иную сторону, тем больше выражено угнетающее воздействие фактора на организм. Эта закономерность называется правило оптимума: «У каждого вида организмов свои оптимальные значения действия факторов среды и свои пределы выносливости, между которыми располагается его экологический оптимум».

Например: Песец в тундре может переносить колебания температуры воздуха около 80°С (от +30 до -50°С), тепловодные рачки не выдерживают даже незначительное колебание температуры. Их температура лежит в диапазоне 23-29°С, что составляет около 6°С.

Факторы окружающей среды действуют не каждый в отдельности, а взаимно. Взаимодействие различных факторов заключается в том, что изменение интенсивности одного из них может сузить предел выносливости к другому фактору или, наоборот, увеличить его.

Например: Оптимальная температура повышает выносливость к недостатку влаги и пищи; жара переносится легче, если воздух не влажный, а сухой; сильный мороз без ветра человеком или животными переносится легче, в ветреную же погоду при сильном морозе очень велика вероятность обморожения и т.д. Но, несмотря на взаимное влияние факторов, все-таки они не могут заменить друг друга, что нашло отражение в законе независимости факторов В.Р. Вильямса: «Условия жизни равнозначны, ни один из факторов жизни не может быть заменен другим». Например, нельзя действие влажности (воды) заменить действием углекислого газа или солнечного света.

3. Основные представления об адаптациях организмов .

Своеобразие условий каждой среды жизни обусловили своеобразие живых организмов. У всех организмов в процессе эволюции выработались специфические, морфологические, физиологические, поведенческие и другие приспособления к обитанию в своей среде жизни и к разнообразным частным условиям.

Приспособление организмов к среде называют адаптацией. Она развивается под воздействием трех основных факторов – изменчивости, наследственности и естественного (искусственного) отбора. На своем историко-эволюционном пути организмы адаптировались к периодическим первичным и вторичным факторам.

Периодические первичные факторы – это те, которые существовали до появления жизни (температура, освещенность, приливы, отливы и др.). К этим факторам адаптация наиболее совершенна. Периодические вторичные факторы – это следствие изменения первичных (влажность воздуха, зависящая от температуры; растительная пища, зависящая от цикличности и развития растений и др.) В нормальных условиях в местообитании должны присутствовать только периодические факторы, а непериодические – отсутствовать.

Непериодические факторы воздействуют катастрофически, вызывая болезни или даже смерть живых организмов. Человек, чтобы уничтожить вредные для него организмы, например, насекомых, вводит непериодические факторы – пестициды.

Основные способы адаптаций:

Активный путь (сопротивление) - усиление сопротивляемости, активизация процессов, позволяющих осуществлять все физиологические функции. Например: поддержание определенной температуры тела теплокровными животными.

Пассивный путь (подчинение) - подчинение жизненных функций организма изменению факторов среды. Он свойственен всем растениям и холоднокровным животным выражается в замедлении роста и развития, что позволяет экономнее расходовать ресурсы.

Среди теплокровных (млекопитающих и птиц) пассивные приспособления в неблагоприятные периоды используют виды, впадающие в оцепенение, спячку, зимний сон.

Избегание неблагоприятных воздействий (избегание) - выработка таких жизненных циклов, при которых наиболее уязвимые стадии развития завершаются в самые благоприятные периоды года.

У животных – формы поведения: перемещения животных в места с более благоприятными температурами (перелеты, миграции); изменение сроков активности (спячка зимой, ночной образ в пустыне); утепление убежищ, гнезд пухом, сухими листьями, углубление нор и т.п.;

У растений – изменение процессов роста; Например, карликовость тундровых растений помогает использовать тепло приземного слоя.

Способность организмов переживать неблагоприятные время (изменение температуры, отсутствие влаги и др.) в состоянии, при котором резко снижается обмен веществ и отсутствует видимые проявления жизни, называют анабиоз, (семена, споры бактерий, беспозвоночные, земноводные и др.)

Диапазон адаптированности вида к разнообразным условиям среды характеризует экологическая валентность (пластичность) (рис. 3).

Экологически непластичные, т.е. маловыносливые виды называются стенобионтными (stenos – узкий) – форель, глубоководные рыбы, белый медведь.

Более выносливые – эврибионтные (eurus – широкий) – волк, бурый медведь, тростник.

Кроме того, хотя в целом виды приспособлены к жизни в определенном диапазоне условий, в пределах ареала вида имеются места с разными экологическими условиями. Популяции подразделяются на экотипы (субпопуляции).

Экотип – совокупность организмов любого вида, обладающие выраженными свойствами адаптации к месту обитания.

Экотипы растений отличается по годовым циклам роста, сроком цветения, внешним и другим признакам.

У животных, например у овец, выделено 4 экотипа:

Английские мясные и мясо-шерстные (северо-западная Европа);

Камвольные и мериносовые (Средиземноморье);

Курдючные и жирнохвостые (степи, пустыни, полупустыни);

Короткохвостые (лесная зона Европы и северных регионов)

Использование экотипов растений и животных может сыграть важную роль в развитии растениеводства и животноводства, особенно при экологическом обосновании районирования сортов и пород в регионах с разнообразными природно-климатическими условиями.

4. Понятие «жизненная форма» и «экологическая ниша»

Организмы и среда, в которой они обитают, находятся в постоянном взаимодействии. В результате возникает поразительное соответствие 2-х систем: организма и среды. Это соответствие носит приспособительный характер. Среди приспособлений живых организмов наибольшую роль играют морфологические адаптации. Изменения в наибольшей степени затрагивают органы, находящиеся в непосредственном соприкосновении с внешней средой. В результате наблюдается конвергенция (сближение) морфологических (внешних) признаков у разных видов. При этом внутренние черты строения организмов, их общий план строения остаются неизменными.

Морфологический (морфо-физиологический) тип приспособления животного или растения к определенным условиям обитания и определенному образу жизни называют жизненной формой организма.

(Конвергенция - возникновение сходных внешних признаков у разных не родст-венных форм в результате сходного образа жизни).

В то же время один и тот же вид в разных условиях может приобрести разные жизненные формы: например лиственница, ель на крайнем севере образуют стелющиеся формы.

Учение о жизненных формах было начато А. Гумбольдтом (1806). Особое направление в учении о жизненных формах принадлежит К. Раункиеру. Наиболее полно основы классификации жизненных форм растительных организмов разработаны в исследованиях И.Г. Серебрякова.

Многообразны жизненные формы у животных организмов. К сожалению, нет единой системы, классифицирующей многообразие жизненных форм животных и нет общего подхода к их определению.

Понятие «жизненная форма» тесно связано с понятием «экологическая ниша». Понятие «экологическая ниша» в экологию было введено И. Гриннелом (1917) для определения роли того или иного вида в сообществе.

Экологическая ниша – это положение вида, которое он занимает в системе сообщества, комплекс его связей и требований к абиотическим факторам среды.

Ю. Одум (1975) образно представил экологическую нишу как занятие «профессию» организма в той системе видов, к которой он принадлежит, а его местообитание – это «адрес» вида. Значение экологической ниши позволяет ответить на вопросы, как, где и чем питается вид, чьей добычей он является, каким образом и где он отдыхает и размножается.

Так, например, зеленое растение, принимая участие в сложении сообщества, обеспечивает существование целому ряду экологических ниш:

1 – корнееды; 2 – поедающие корневые выделения; 3 – листоеды; 4 – стволоеды; 5 – плодоеды; 6 – семяеды; 7 – цветкоеды; 8 – пыльцееды; 9 – сокоеды; 10 – почкоеды.

Вместе с тем, один и тот же вид в разные периоды развития может занимать различные экологические ниши. Например, головастик – питается растительной пищей, взрослая лягушка – типичное плодоядное животное, поэтому им свойственны различные экологические ниши.

Не существует 2-х различных видов, занимающих одинаковые экологические ниши, но есть близкородственные виды, часто настолько сходные, что им требуется одна и та же ниша. В этом случае возникает жесткая межвидовая конкуренция за пространство, пищу, биогенные вещества и т.п. Результатом межвидовой конкуренции может быть либо взаимное приспособление 2-х видов, либо популяция одного вида замещается популяцией другого вида, а первый вынужден переселиться на другое место или перейти на другую пищу. Явление экологического разобщения близкородственных (или сходных по иным признакам) видов получило название принципа конкурентного исключения или принципа Гаузе (в честь русского ученого Гаузе, доказавшего его существование экспериментально в 1934 г.)

Внедрение популяции в новые сообщества возможно только при наличии подходящих условий и возможности занять соответствующую экологическую нишу. Сознательное или невольное внедрение новых популяций в свободную экологическую нишу, без учета всех особенностей существования, нередко приводит к бурному размножению, вытеснению или уничтожению остальных видов и нарушению экологического равновесия. Примером вредных последствий искусственного переселения организмов являются колорадский жук - опаснейший вредитель картофеля. Его родина Северная Америка. В начале 20 в. его завезли с картофелем во Францию. Сейчас он населяет всю Европу. Он очень плодовит, легко перемещается, имеет мало естественных врагов, уничтожая до 40% урожая.