Где в клетках эукариот происходит процессинг. Новосинтезированные рнк еще неактивны

Еда, в какой бы то ни было форме, необходима для выживания живых существ. Миллионы лет привели к множеству стратегий добычи пищи, и эти различные взаимодействия являются тем клеем, который связывает воедино.

Некоторые стратегии питания знакомы нам больше, например, плотоядные животные (и растения), которые едят других животных, и травоядные животные, питающиеся растениями. Тем не менее, существуют различные виды симбиотических отношений, которые связаны с более тесными и сложными взаимодействиями.

Это партнерство между организмами, при котором каждая из задействованных форм жизни приносит пользу другой.

Это когда один организм использует другой в своих целях, но не нанося ему явного вреда. Примером могут служить мхи, растущие на коре дерева.

Галл

Некоторые галлы, такие как чернильные орешки на листьях дуба (вызванные осами), поддерживают сообщества насекомых, которые, в свою очередь, могут быть пищей для птиц. Посмотрите на крону березы, и вы увидите плотные структуры веток, которые очень похожи на гнезда птиц. Это результат заражения грибами вида - Taphrina betulina .

Сразу после синтеза первичные транскрипты РНК по разным причинам еще не имеют активности, являются "незрелыми" и в дальнейшем претерпевают ряд изменений, которые называются процессинг . У эукариот процессингу подвергаются все виды пре-РНК, у прокариот – только предшественники рРНК и тРНК.

Процессинг предшественника матричной РНК

При транскрипции участков ДНК, несущих информацию о белках, образуются гетерогенные ядерные РНК, по размеру намного превосходящие мРНК. Дело в том, что из-за мозаичной структуры генов эти гетерогенные РНК включают в себя информативные (экзоны ) и неинформативные (интроны ) участки.

1. Сплайсинг (англ. splice – склеивать встык) – особый процесс, в котором при участии малых ядерных РНК происходит удаление интронов и сохранение экзонов.

Последовательность событий сплайсинга

2. Кэпирование (англ. cap – шапка) – происходит еще во время транскрипции. Процесс состоит в присоединении к 5"-трифосфату концевого нуклеотида пре-мРНК 5"-углерода N 7 -метил-гуанозина.

"Кэп" необходим для защиты молекулы РНК от экзонуклеаз, работающих с 5"-конца, а также для связывания мРНК с рибосомой и для начала трансляции.

3. Полиаденилирование – при помощи полиаденилат-полимеразы с использованием молекул АТФ происходит присоединение к 3"-концу РНК от 100 до 200 адениловых нуклеотидов, формирующих полиадениловый фрагмент – поли(А)-хвост. Поли(А)-хвост необходим для защиты молекулы РНК от экзонуклеаз, работающих с 3"-конца.

Схематичное представление матричной РНК после процессинга

Процессинг предшественника рибосомальной РНК

Предшественники рРНК являются более крупными молекулами по сравнению со зрелыми рРНК. Их созревание сводится к разрезанию прерибосомной РНК на более мелкие формы, которые уже непосредственно участвуют в формировании рибосомы. У эукариот существуют четыре типа рРНК – 5S-, 5,8S-, 18S- и 28S-рРНК . При этом 5S-рРНК синтезируется отдельно, а большая прерибосомная 45S-РНК расщепляется специфичными нуклеазами с образованием 5,8S-рРНК, 18S-рРНК и 28S-рРНК.

У прокариот молекулы рибосомальной РНК совсем иные по своим свойствам (5S-, 16S-, 23S-рРНК), что является основой изобретения и использования ряда антибиотиков в медицине.

Процессинг предшественника транспортной РНК

1. Модификация нуклеотидов в молекуле путем дезаминирования, метилирования, восстановления.
Например, образование псевдоуридина и дигидроуридина.

Строение модифицированных уридиловых нуклеотидов

2. Формирование антикодоновой петли происходит путем сплайсинга

Синтез РНК (транскрипция РНК).

Структура РНК.

Организация генетического материала у эукариот.

Способ записи генетической информации

Организация генетического материала. Функциональные отделы генома.

Общие сведения об экспрессии генов.

1. Общие сведения об экспрессии генов

Как известно, в ДНК содержится определенная генетиче­ская информация:

О структуре всех белков и РНК организма, а также о порядке реализации этой информации в раз­ных клетках в процессе онтогенеза и при различных функциональных состояниях.

Поскольку во всех соматических клетках организма - один и тот же набор из 46 хромосом, - то, несмотря сильные отличия между клетками, все они содержат в своих ДНК одну и ту же генетическую информацию. (Некоторое исключение составляют лимфоциты, в процессе формирования которых происходит перестройка генов иммуноглобулинов.)

В процессе репликации ДНК генетиче­ская информация воспроизводится целиком, чтобы затем передаваться дочерним клеткам. Но, кроме того, эта информация экспрессируется (реализуется) в клетке, обуславливая все проявления ее жизнедеятель­ности. Однако экспрессии подвергается не вся имеющая­ся в ядре генетическая информация, а лишь какая-то ее часть.

Экспрессия информации о структуре определенного белка включает 2 основных этапа:

а) Первый из них - транскрипция: образование в клеточ­ном ядре на соответствующем гене (локализующемся в одной из хромосом) специального посредника - матричной РНК (мРНК).

Смысл этого процесса - переписывание информации о структуре белка с огромного неподвижного носителя (ДНК в составе хромосомы) на небольшой подвижный носитель -мРНК. Примерно так же обстоит дело, когда с же­сткого диска компьютера, содержащего тысячи фай­лов, переписывают один из них на дискету. Следовательно, мРНК, считанные с разных генов, должны отличаться друг от друга - как отли­чаются друг от друга сами гены. Другое важное обстоя­тельство: непосредствен­ный продукт транскрип­ции гена правильней называть предшественником мРНК (пре- мРНК). Дело в том, что новообразован­ная мРНК подвергается тут же (в ядре) созреванию, или процессингу. При этом она пре­терпевает существенную модификацию. И лишь после того зрелая мРНК поступает из ядра в цитоплазму.

б) Второй из основных этапов экспрессии гена трансля­ция: синтез белка на рибосомах по программе, диктуемой мРНК. Суть этой программы - определение очередности, в ко­торой аминокислоты должны включаться в строящуюся пеп­тидную цепь. Причем в процессе участвуют не свободные, а активированные аминокислоты: каждая из них связана с т. н. транспортной РНК (тРНК), т. е. находится в виде аминоацил- тРНК (аа- тРНК). Для каждой из 20 аминокислот имеется своя специфическая форма тРНК, а чаще даже не одна, а несколько форм.

Рибосомы же играют в трансляции роль молекулярных ма­шин, обеспечивающих правильное взаимодействие участников. В состав рибосомы входят четыре молекулы т. и. рибосомной РНК (рРНК) - по одной молекуле каждого из 4 х видов рРНК. Объединяясь с рибосомными белками, они образуют две субъе­диницы рибосомы и выполняют в них структурную, а также, возможно, каталитическую функции. Таким образом, в трансляции участвуют PНK трех клас­сов - мРНК, тРНК и рРНК.

2. Организация генетического материала. Функциональные отделы генома

Гены и их структура

Собственно информация о структуре белков и РНК записа­на в участках ДНК, называемых генами и цистронами.

Ген - это участок ДНК, кодирующий один белок.

Цистрон же участок ДНК, кодирующий одну полипептидную цепь.

У животных и чело­века цистроны нередко рас­полагаются в разных хромосомах и обычно тоже называ­ются генами. Кроме генов всех белков организма, в хромосомах имеются также гены РНК - четырех видов рибосомных РНК и нескольких десятков транспортных РНК.

Общая совокупность генов, определяющих наследственную информацию организма, называется геномом .

Почти все гены эукариот (в отличие от генов прокариот) имеют характерную особенность: содержат не только кодирую­щие участки -экзоны , но и некодирующие -интроны . Экзоны и интроны перемежаются друг с другом, что придает гену как бы «разорванную» структуру.

Число интронов в гене варьирует от 2 до несколь­ких десятков; в гене миози­на их около 50. Порой на ин­троны приходится до 90 % общей длины гена.

Прочие отделы ДНК

Между генами также находятся некодирующие последовательности - спейсеры . Несмотря на общее название, функциональная роль их может быть обсалютно различной.

а) Многие спейсерные участки, видимо, выполняют струк­турную роль:

Участвуют в правильной укладке нуклеосомной цепи в высшие структуры хроматина,

В прикреплении хромосом к аппарату центриолей и т. д.

б) Другие некодирующие участки ДНК служат специфиче­скими локусами связывания определенных белков:

Функционирующих на ДНК ферментов,

Белков, выполняющих регуляторную функцию.

При этом участки связывания РНК-полимеразы (фермента, синтезирующего РНК на ДНК) называются промоторами . Они либо вплотную примыкают к началу гена (или группы ге­нов), либо отделены от гена какими-либо другими функцио­нальными локусами.

в) У эукариот (включая человека) регуляцию «прочтения» ге­нов осуществляют не только белки-репрессоры, но и белки-ак­тиваторы - т. н. транскрипционные факторы.

К последним относятся уже упоминавшиеся общие факторы транскрипции, необходимые для связывания РНК полимеразы с промотором. Эти факторы имеются во всех клетках и необходи­мы для «прочтения» любого функционирующего гена.

Другие транскрипционные факторы повышают активность только определенных генов, и локусы ДНК, связывающие такие факторы, называются энхансерами .

г) Наконец, в ДНК могут содержаться короткие локусы, служащие сигналами об окончании (терминации ) транскрип­ции ДНК.

Терминирующие участки, распола­гающиеся после генов, называются терминаторами .

3. Способ записи генетической информации

Функциональная роль цепей ДНК

Две цепи ДНК в области гена принципиально различаются по своей функциональной роли: одна из них является кодирую­щей или смысловой , вторая - матричной .

Это значит, что в процессе «считывания» гена (транскрип­ции, или синтеза пре-мРНК) в качестве матрицы выступает только одна - матричная - цепь ДНК. Продукт же этого про­цесса - пре- мРНК по последовательности нуклеотидов сов­падает с кодирующей цепью ДНК (с заменой тиминовых основа­ний на урациловые).

Таким образом, получается, что с помощью матричной це­ни ДНК при транскрипции воспроизводится в структуре РНК генетическая информации кодирующей цепи ДНК.

На рисунках ген принято изображать так, чтобы кодирую­щая цепь была сверху; тогда, в соответствии с общим правилом изображения ДНК, 5"-конец кодирующей цепи дол­жен располагаться слева.

Информация на кодирующей цепи записана в направлении 5´→3´; следовательно, промотор находится со стороны 5"-конца кодирующей цепи гена. И этот же конец принято считать 5"-концом всего гена (хотя у его матричной цепи здесь находится 3‘- конец).

Основные свойства генетического кода

Единицей информации в кодирующей цепи ДНК является триплет - последовательность из трех нуклеотидов.

4 вида нуклеотидов (встречающиеся в ДНК) могут образо­вывать 64 вида триплетов. Из них 61 триплет является смы­словым, т. е. кодирует ту или иную из 20 аминокислот, а 3 три­плета являются «бессмысленными».

Как видим, на одну аминокислоту приходится в среднем несколько смысловых триплетов (в реальности от 1 до 6). По этой причине генетический код называют вырожденным . Не будь он таким, случайные точечные мутации (замены в ДНК одних нуклеотидов на другие) с очень высокой частотой приво­дили бы к появлению «бессмысленных» триплетов.

В то же время код специфичен : каждому из смысловых три­плетов соответствует только одна аминокислота.

Сама же информация о белке состоит в том, что в полном ге­не (исключая интроны) линейная последовательность триплетов кодирует аналогичную линейную последовательность аминоки­слот в первичной структуре данного белка (в направлении от аминного к карбоксильному концу пептидной цепи).

Этого оказывается вполне достаточно, поскольку первич­ная структура белка определяет пространственную конфигура­цию белковой молекулы, а также ее физико-химические и био­логические свойства.

Линейное соответствие между последовательностью три­плетов в экзонах гена и аминокислот в пептидной цепи обозначается как коллинеарность генетического кода.

Итак, генетический код является триплетным. специфиче­ским, вырожденным, коллинеарным и непрерывным. К этому списку обычно добавляют универсальность : у всех видов организмов смысл любого триплета один и тот же.

Генетический код

Говоря о коде, до сих пор мы имели в виду смысловую цепь ДНК. Но такова же, с учетом замены тимина (Т) на урацил (У), последовательность нуклеотидов в пре-мРНК.

Триплеты мРНК, соответствующие триплетам ДНК, назы­ваются кодонами . Действительно, именно они непосредственно:

Определяют порядок включения аминокислот в пептидную цепь, синтезируемую на рибосоме.

Кодоны одной аминокислоты различаются лишь последним (третьим) нуклеотидом.

У сходных по стро­ению аминокислот кодоны также сходны между собой: совпада­ют по двум нуклеотидам или по одному, но центрально­му, нуклеотиду.

4. ОРГАНИЗАЦИЯ ГЕНЕТИЧЕСКОГО МАТЕРИАЛА У ЭУКАРИОТ

Гены ряда белков и РНК

Одна из отличительных черт мно­гих генов эукариот - наличие в их составе некодирующих участков - интронов.

Другая особенность состоит в том, что наряду с уникальны­ми генами (представленными в гаплоидном геноме единичным числом копий) встречаются многократно повторяющиеся гены.

Чтобы проиллюстрировать эти две особенности, рассмо­трим некоторые конкретные гены:

Гены гистонов

Гистоны - основные (по кислотно-щелочным свой­ствам) белки, участвующие в формировании нуклеосомной структуры хроматина. Каждый из пяти видов эт­их белков (HI, Н2А, Н2В, НЗ и Н4) кодируется соответству­ющим геном.

Гены рибосомных РНК

В состав рибосом входят рРНК четырех видов. Данные РНК различаются по константе седиментации.

На функционирование генов оказывают влияние очень многие белки.

Общие факторы транскрипции

Общие факторы транскрипции – это такие транскрипционные факторы, которые необходимы для связывания РНК-полимера­зы с промотором, причем и сами тоже взаимодействуют с промотором.

Белок р53 как транскрипционный фактор

Среди большого числа уже открытых транскрипционных факторов наиболее известен, пожалуй, белок р53. Это объясня­ется тем, что он контролирует исключительно важные клеточ­ные процессы и, благодаря этому, вовлечен в большое количе­ство всевозможных регуляторных цепей.

Функциональная роль.

Белок р53 (или его ген) активируется в ответ на разнообраз­ные повреждения клеточной структуры:

Нерепарированные разрывы и другие повреждения ДНК,

Нарушение расхождения хромосом в митозе,

Разрушение микротрубочек и т. д.

В итоге через посредничество белка р53 клетка в ответ на повреждения своей структуры

Либо задерживается на той или иной стадии митотиче­ского цикла и исправляет эти повреждения;

Либо (при невозможности исправлений) вообще прекра­щает деления и вступает в процесс клеточного старения;

Либо (при потенциальной опасности поврежденной клет­ки для ее окружения) осуществляет апоптоз, т. е., по­просту говоря, самоубийство.

В частности, апоптозу, помимо прочих, подвергаются и клетки, в которых произошла опухолевая трансформация. В этой связи понятно, почему одновременно тормозится ангио­генез: это еще один способ ограничения опухолевого роста.

Поэтому белок р53 - один из наиболее важных опухоле­вых супрессоров. В большинстве же развивающихся опухолей функции белка р53 оказываются в том или ином отношении на­рушены.

5. СТРУКТУРА РНК

Все транскрипционные факторы, как и сама транскрипция, призваны обеспечить только одно - образование с нужной ско­ростью РНК на тех или иных участках хромосом.

Общий план строения РНК

Как и ДНК, РНК представляют собой линейные (т. е. неразветвленные) полинуклеотиды с тем же принципом организации:

Состоят из четырех видов нуклеотидов, каждое из которых включает азотистое основание, пентозу и фосфатный остаток;

Нуклеотиды связаны в цепь с помощью 5´,3´-фосфоди- эфирных связей;

Полинуклеотидные цепи полярны, т. е. имеют различи­мые 5"- и 3"-концы.

Но имеются и отличия от ДНК. Главное из них - то, что мо­лекулы РНК (кроме РНК некоторых вирусов) являются не двух-, а одноцепочечными. Причиной служат следующие три особен­ности первичной структуры.

а) Во-первых, пентоза в РНК это не дезоксирибоза, а ри боза, которая содержит дополнительную гидроксигруппу. По­следняя делает двухцепочечную структуру менее компактной.

б) Во вторых, среди четырех главных, или мажорных, азо­тистых основании вместо тимина содержится урацил, отличающнйся от тимина лишь отсутствием метильной группы в 5-м по­ложении.

6. СИНТЕЗ РНК (ТРАНСКРИПЦИЯ ДНК)

Общая характеристика транскрипции

В отличие от репликации ДНК, транскрипция ДНК происходит прак­тически во всех ядросодержащих клетках - как делящихся, так и неделящихся.

Причем в делящихся клетках она совершается в любой мо­мент митотического цикла, кроме периода репликации (у эука­риот) и собственно деления.

Более того, транскрипция какого либо участка ДНК может совершаться не только почти в любой момент цикла, но и много­кратно - сколь угодное число раз. С другой стороны, набор транскрибируемых в клетке участков под действием тех или иных факторов нередко меняется.

Ферментативное обеспечение процесса осуществляется РНК-полимеразой. У эукариот три вида этого фермента:

РНК-полимераза I - для синтеза пре-рРНК.

РНК-полимераза II - для синтеза пре-мРНК и

РНК-полимераза III - для синтеза пре-тРНК

Фермент ползет вдоль ДНК и катализирует поочередное включение в растущую цепь рибонуклеотидов, комплементар­ных нуклеотидам матричной цепи ДНК.

Еще одно сходство с синтезом ДНК состоит в направлении роста строящейся цепи - 5´→3´. Это значит, что у этой цепи оче­редные нуклеотиды присоединяются к З"-концу.

Как при всех матричных синтезах, строящаяся цепь антипараллельна матричной цепи ДНК. Следовательно, по­следняя транскрибируется ферментом в направлении 3´→5´.

Но имеются и принципиальные отличия от синтеза ДНК.

а) Асимметричность процесса: в качестве матрицы, как мы знаем, используется лишь одна цепь ДНК. Не совсем ясно, как ферментная система осуществляет правильный выбор нужной це­пи. Видимо, ключевую роль тут играют какие-то последователь­ности нуклеотидов на одной из цепей, узнаваемые системой.

б) Консервативность процесса: молекула ДНК по оконча­нии синтеза РНК возвращается в исходное состояние. При син­тезе же ДНК молекулы наполовину обновляются, что делает ре­пликацию полуконсервативной.

в) Наконец, синтез РНК не требует для своего начала ника­кой затравки, тогда как при репликации ДНК необходима РНК- затравка.

Механизм транскрипции

Инициация транскрипции

Первый и, пожалуй, важнейший этап транскрипции - это ее инициация: связывание РНК- полимеразы с промотором и образование первой межнуклеотидной связи.

О связывании РНК-полимеразы мы говорили уже не раз, поэтому сейчас лишь напомним основные моменты (с добавле­нием некоторых сведений).

У эукариот всегда требуется предварительное связывание с промотором целой совокупности белков общих факторов транскрипции, с образованием комплекса. Связавшись с промотором, РНК- полимераза вызывает ло­кальную денатурацию ДНК, т. е. разделение цепей ДНК на про­тяжении примерно 1,5 витка ДНК. Как говорят, образуется транскрипционный «гла­зок». Благодаря этому нуклеотиды матричной цепи ДНК в обла­сти «глазка» становятся доступными для спаривания с рНТФ (рибонуклеозидтрифосфат).

Первым в строящуюся цепь РНК всегда включается пури­новый нуклеотид - АТФ или ГТФ, причем все три его фосфат­ных остатка сохраняются.

Затем образуется первая 5",3"-фосфатная связь со вторым нуклеотидом.

Элонгация транскрипции

Следующий за инициацией этап - элонгация: постепенное удлинение растущей цепи пре- РНК до окончательного размера.

Это происходит по мере продвижения РНК-полимеразы по ДНК. Соответственно, перемещается и транскрипционный «глазок», т. е. участок локального расплетения ДНК. На транскрибированной же части ДНК двухцепочечная спи­ральная структура восстанавливается сразу после ухода РНК- полимеразы.

Примерная скорость движения фермента и синтеза РНК - 30 нуклеотидов в секунду.

Терминация транскрипции

Последний этап терминация, или окончание транскрип­ции.

Сигналом для этого служат специальные ГЦ-богатые участ­ки в конце генов. Поскольку сила взаимодействия пар ГЦ до­вольно велика, локальная денатурация таких участ­ков в ДНК происходит трудней. Это замедляет продвижение РНК -полимеразы и может служить для нее сигналом к прекра­щению транскрипции.

Но еще до окончания процесса в конце новосинтезированной РНК тоже успевает появиться ГЦ богатый участок. Благо­даря взаимодействию между своими нуклеотидами, он образует «шпильку».

Т. е. взаимодействия с нуклеотидами матричной цепи ДНК заменяются на «внутришпилечные» взаимодействия. Это облегчает отсоединение РНК от ДНК.

7. СОЗРЕВАНИЕ (ПРОЦЕССИНГ) РНК

Практически все процессы созревания РНК могут быть по­дразделены на три типа:

Удаление одних,

Присоединение других и

Модификация тех же или третьих нуклеотидов.

Удаление «лишних» последовательностей

Общее описание

Удаление «лишних» нуклеотидов осуществляется спе­циальными нуклеазами. Экзонуклеазы последовательно отще­пляют с определенного конца цепи (3´ или 5´) по одному нуклео­тиду. А эндонуклеазы разрезают цепь где-то в средних участ­ках, приводя к ее фрагментации.

Механизм, сплайсинга

Один из ключевых моментов рассматриваемого механизма обеспечение точности разрезания цепи пре-РНК: ошибка даже на один нуклеотид приведет к «сдвигу рамки», что изменит смысл всех кодонов мРНК или антикодона тРНК.

Точность достигается благодаря двум обстоятельствам:

Во-первых, в начале и в конце каждого интрона имеются определенные последовательности нуклеотидов: так, интроны всегда начинаются с Г-У, а кончаются дуплетом А-Г.

Во-вто­рых, для узнавания этих последовательностей используются специальные РНК т. н. малые ядерные РНК (мяРНК). По­следние связаны с ферментами, катализирующими сплайсинг. Такие рибонуклеопротеидные комплексы называются сплайосомами.

Сплайсинг начинается со взаимодействия двух мяРНК с на­чалом и концом интрона. Это дает «ориентацию» для эндону­клеазы: последняя действует на границах двух- и одноцепочеч­ных участков.

Первый разрыв пре-РНК происходит в области 5´ конца ин­трона - это место нахождения левого края левой мяРНК. При этом 5" конец интрона связывается с одним из ну­клеотидов в средней части того же интрона, что приводит к обра­зованию кольцевой структуры.

Присоединение и модификация нуклеотидов

Итак, в процессе созревания пре-РНК последняя теряет значительную часть нуклеотидов. Но происходит также и не­транскрипционное присоединение отдельных нуклеотидов.

В случае пре-мРНК со стороны 5"-конца присоединяется (с помощью нетипичной для полинуклеотидов пирофосфатной связи) 7-метилгуаниловый нуклеотид - компонент «колпач­ка». А со стороны З"-конца понуклеотидно наращивается поли(А)-фрагмент примерно из 200 нуклеотидов. Для этого ис­пользуются специальные ферменты; в частности, для образова­ния поли(А) - фрагмента полиаденилатполимераза.

В случае же пре-тРНК с З"-конца по очереди присоединяют­ся три нуклеотида - Ц, Ц и А, образующие акцепторную ветвь.

Это процесс превращения транскрипта (пре-иРНК, полученной при транскрипции) в зрелую иРНК, пригодную для трансляции. Стадии процессинга:

1) Кэпирование
К 5"-концу транскрипта присоединяется кэп («шапочка», англ.), состоящая из модифицированного гуанина.

2) Полиаденирование
К 3"-концу транскрипта присоединяется от 100 до 200 адениновых нуклеотидов.

3) Сплайсинг
Это процесс вырезания из транскрипта нужных участков и склеивания их между собой. У эукариот из транскрипта выбрасывается в среднем 5/6 длины.

Зрелая иРНК состоит из 5 участков:

1) Кэп необходим для

• экспорта иРНК из ядра;
• предотвращения разрушения 5"-конца иРНК в результате действия экзонуклеаз;
• инициации трансляции.

2) 5"-НТО (нетранслируемая область) кодирует частоту трансляции. К 5"-НТО могут присоединяться репрессоры или активаторы, изменяющие способность данной иРНК соединяться с рибосомой.

3) Кодирующая область - с неё производится трансляция. Она начинается со старт-кодона АУГ и заканчивается одним из трех стоп-кодонов.

4) 3"-НТО кодирует скорость разрушения данной иРНК нуклеазами. К 3"-НТО могут присоединяться репрессоры или активаторы, изменяющие скорость разрушения.

5) Поли-А тоже отвечает за срок жизни иРНК в цитоплазме.

Именно данная стадия отличает реализацию имеющейся генетической информации у таких клеток, как эукариоты и прокариоты.

Интерпретация данного понятия

В переводе с английского данный термин означает «обработка, переработка». Процессинг - это процесс образования зрелых молекул рибонуклеиновой кислоты из пре-РНК. Иначе говоря, это совокупность реакций, которые приводят к трансформации первичных продуктов транскрипции (пре-РНК разных типов) в уже функционирующие молекулы.

Что касается процессинга р- и тРНК, он чаще всего сводится к отсечению с концов молекул лишних фрагментов. Если говорить об иРНК, то здесь можно отметить, что у эукариот данный процесс протекает многоступенчато.

Итак, после того, как мы уже узнали, что процессинг - это превращение первичного транскрипта в зрелую молекулу РНК, стоит перейти к рассмотрению его особенностей.

Основные особенности рассматриваемого понятия

Сюда можно отнести следующие:

• модификацию как концов молекулы, так и РНК, по ходу которой к ним присоединяются специфические последовательности нуклеотидов, показывающие место начала (конца) трансляции;
• сплайсинг - отсечение неинформативных последовательностей рибонуклеиновой кислоты, которые соответствуют интронам ДНК.

Что касается прокариот, их иРНК не подвержена процессингу. Она имеет способность работать сразу по окончании синтеза.

Где протекает рассматриваемый процесс?

У любого организма процессинг РНК протекает в ядре. Он осуществляется посредством особых ферментов (их группой) для каждого отдельно взятого типа молекул. Также процессингу могут быть подвержены такие продукты трансляции, как полипептиды, которые непосредственно считаны с иРНК. Данным изменениям подвергаются так называемые молекулы-предшественники большинства белков - коллагена, иммуноглобулинов, пищеварительных ферментов, некоторых гормонов, после чего начинается реальное их функционирование в организме.

Мы уже узнали, что процессинг - это процесс образования зрелых РНК из пре-РНК. Теперь стоит углубиться в природу самой рибонуклеиновой кислоты.

РНК: химическая природа

Это представляющая собой сополимер пиримидиновых и пуриновых рибонуклеитидов, которые соединены друг с другом, точно так же, как и в ДНК, 3’ - 5’-фосфодиэфирными мостиками.

Несмотря на то что эти 2 вида молекул схожи, они отличаются по нескольким признакам.

Отличительные признаки РНК и ДНК

Во-первых, у рибонуклеиновой кислоты присутствует углеродный остаток, к которому примыкают пиримидиновые и пуриновые основания, фосфатные группы, - рибоза, у ДНК же - 2’-дезоксирибоза.

Во-вторых, отличаются и пиримидиновые компоненты. Сходными составляющими выступают нуклеотиды аденина, цитозина, гуанина. В РНК вместо тимина присутствует урацил.

В-третьих, РНК имеет 1-цепочечную структуру, а ДНК - 2-цепочечная молекула. Но в цепи рибонуклеиновой кислоты присутствуют участки с противоположной полярностью (комплементарной последовательностью), благодаря которым ее единичная цепь способна сворачиваться и образовывать «шпильки» - структуры, наделенные 2-спиральными характеристиками (как показано на рисунке выше).

В-четвертых, ввиду того, что РНК - одиночная цепь, которая комплементарна лишь 1-ой из цепей ДНК, гуанин не обязательно должен присутствовать в ней в таком же содержании, как и цитозин, а аденин - как урацил.

В-пятых, РНК можно гидролизовать щелочью до 2’, 3’-циклических диэфиров мононуклеотидов. Роль промежуточного продукта в гидролизе играет 2’, 3’, 5-триэфир, неспособный к образованию в ходе аналогичного процесса для ДНК ввиду отсутствия у нее 2’-гидроксильных групп. По сравнению с ДНК щелочная лабильность рибонуклеиновой кислоты выступает полезным свойством и для диагностических целей, и для аналитических.

Данная последовательность комплементарна генной цепочки (кодирующей), с которой происходит «считывание» РНК. Из-за данного свойства молекула рибонуклеиновой кислоты может специфически связываться с кодирующей цепью, однако не способна этого делать с некодирующей ДНК-цепью. Последовательность РНК, кроме замены T на U, аналогична той, которая относится к некодирующей цепи гена.

Типы РНК

Практически все они вовлечены в такой процесс, как Известны следующие типы РНК:

1. Матричные (мРНК). Это молекулы цитоплазматической рибонуклеиновой кислоты, которые выполняют функции матриц синтеза белка.
2. Рибосомная (рРНК). Это молекула цитоплазматической РНК, выполняющая роль таких структурных компонентов, как рибосомы (органелл, участвующий в белковом синтезе).
3. Транспортные (тРНК) . Это молекулы которые принимают участие в переводе (трансляции) информации мРНК в последовательность аминокислот уже в белках.

Существенная часть РНК в виде 1-ых транскриптов, которые образуются в в том числе клетки млекопитающих, подвержена в ядре процессу деградации, и не играет в цитоплазме информационной или структурной роли.

В человеческих клетках (культивируемых) найден класс малых ядерных рибонуклеиновых кислот, непосредственно не участвующих в белковом синтезе, однако оказывающих воздействие на процессинг РНК, а также общую клеточную «архитектуру». Их размеры варьируют, они содержат 90 - 300 нуклеотидов.

Рибонуклеиновая кислота - основной генетический материал у ряда вирусов растений, животных. Некоторые вирусы, содержащие РНК, никогда не проходят такую стадию, как РНК в ДНК. Но все же для многих вирусов животных, к примеру для ретровирусов, характерен обратный перевод их РНК-генома, направляемый РНК-зависимой обратной транскриптазой (ДНК-полимеразой) с формированием 2-спиральной ДНК-копии. В большинстве случаев появляющийся 2-спиральный ДНК-транскрипт внедряется в геном, в дальнейшем обеспечивая экспрессию вирусных генов и наработку новейших копий РНК-геномов (также вирусных).

Посттранскрипционные модификации рибонуклеиновой кислоты

Ее молекулы, синтезирующиеся с РНК-полимеразами, всегда функционально неактивны, выступают предшественниками, а именно пре-РНК. Они трансформируются в уже зрелые молекулы лишь после того, как пройдут соответствующие посттранскрипционные модификации РНК - этапы ее созревания.

Формирование зрелых мРНК начитается в ходе синтеза РНК и полимеразы II на этапе элонгации. Уже к 5’-концу постепенно растущей нити РНК прикрепляется 5’-концом ГТФ, затем отщепляется ортофосфат. Далее гуанин метилируется с появлением 7-метил-ГТФ. Такую особую группу, находящуюся в составе мРНК, именуют «кэпом» (шапочкой либо колпачком).

В зависимости от разновидности РНК (рибосомные, транспортные, матричные, пр.) предшественники подвергаются различным последовательным модификациям. К примеру, предшественники мРНК подвергаются сплайсингу, метилированию, кэпированию, полиаденилированию, иногда и редактированию.

Эукариоты: общая характеристика

Клетка эукариот выступает доменом живых организмов, а в ней содержится ядро. Кроме бактерий, архей, любые организмы являются ядерными. Растения, грибы, животные, включая группу организмов, именуемую протистами, - все выступают эукариотическими организмами. Они бывают как 1-клеточными, так и многоклеточными, однако у всех общий план клеточного строения. Принято считать, что эти настолько непохожие организмы имеют одно и то же происхождение, ввиду чего группа ядерных воспринимается в качестве монофилетического таксона наивысшего ранга.

На основании распространенных гипотез, эукариоты возникли 1,5 - 2 млрд. лет тому назад. Важная роль в их эволюции отводится симбиогенезу - симбиозу эукариотической клетки, имевшей ядро, способной к фагоцитозу, и бактерий, проглоченных ей, - предшественников пластид и митохондрий.

Прокариоты: общая характеристика

Это 1-клеточные живые организмы, которые не обладают ядром (оформленным), остальными мембранными органоидами (внутренними). Единственной крупной кольцевой 2-цепочечной молекулой ДНК, содержащей основную часть генетического клеточного материала, является та, которая не образует комплекс с белками-гистонами.

К прокариотам относят археи и бактерии, включая цианобактерии. Потомки безъядерных клеток - органеллы эукариот - пластиды, митохондрии. Они подразделяются на 2 таксона в рамках ранга домена: Археи и Бактерии.

Данные клетки не имеют ядерной оболочки, упаковка ДНК происходит без привлечения гистонов. Тип их питания осмотрофный, а генетический материал представлен одной которая замкнута в кольцо, и имеется лишь 1 репликон. У прокариот остаются органоиды, которые имеют мембранное строение.

Отличие эукариот от прокариот

Основополагающая особенность клеток эукариот связана с нахождением в них генетического аппарата, который расположен в ядре, где он защищен оболочкой. Их ДНК линейная, связанная с белками-гистонами, прочими белками хромосом, которые отсутствуют у бактерий. Как правило, в их присутствуют 2 ядерные фазы. Одна имеет гаплоидный набор хромосом, а впоследствии сливаясь, 2 гаплоидные клетки формируют диплоидную, которая содержит уже 2-ой набор хромосом. Бывает и так, что при последующем делении клетка снова становится гаплоидной. Такого рода жизненный цикл, а также диплоидность в целом, не характерны для прокариот.

Самым интересным отличием является наличие особых органелл у эукариот, которые имеют собственный генетический аппарат и размножаются делением. Эти структуры окружены мембраной. Данными органеллами выступают пластиды и митохондрии. По жизнедеятельности и строению они удивительно схожи с бактериями. Данное обстоятельство натолкнуло ученых на мысль касательно того, что они - потомки бактериальных организмов, которые вступили в симбиоз с эукариотами.

У прокариот имеется малое количество органелл, ни одна из которых не окружена 2-ой мембраной. В них отсутствует эндоплазматический ретикулум, лизосомы.

Еще 1 важное отличие эукариот от прокариот - присутствие явления эндоцитоза у эукариот, включая фагоцитоз у большинства групп. Последним называется способность захватывать посредством заключения в мембранный пузырь, а затем переваривать различные твердые частицы. Данный процесс обеспечивает важнейшую защитную функцию в организме. Возникновение фагоцитоза, предположительно, связано с тем, что их клетки имеют средние размеры. Прокариотические же организмы несоизмеримо меньше, ввиду чего в ходе эволюции эукариот возникла потребность, связанная со снабжением клетки значительным количеством пищи. В результате среди них возникли первые подвижные хищники.

Процессинг как один из этапов биосинтеза белка

Это второй этап, который начинается после транскрипции. Процессинг белков протекает лишь у эукариот. Это созревание иРНК. Если быть точным, это удаление участков, которые не кодируют белок, и присоединение управляющих.

Заключение

В данной статье описано, что представляет собой процессинг (биология). Также рассказано, что такое РНК, перечислены ее типы и посттранскрипционные модификации. Рассмотрены отличительные особенности эукариот и прокариот.

Напоследок стоит напомнить, что процессинг - это процесс образования зрелых РНК из пре-РНК.

Предыдущая статья: Чему равна скорость света Следующая статья: Углерод — характеристика элемента и химические свойства