История экологического знания насчитывает много веков. Уже первобытным людям необходимо было иметь определенные знания о растениях и животных, их образе жизни, взаимоотношениях друг с другом и с окружающей средой. В рамках общего развития естественных наук происходило и накопление знаний, ныне принадлежащих к области экологической науки. Как самостоятельная обособившаяся дисциплина экология выделилась в XIX в.

Термин Экология (от греч.экое - дом, логос - учение) в науку ввел немецкий биолог Эрнест Геккель.

В 1866 г. в работе «Всеобщая морфология организмов» он писал, что это «... сумма знаний, относящихся к экономике природы: изучению всей совокупности взаимоотношений животного с окружающей его средой, как органической, так и неорганической, и прежде всего его дружественных или враждебных отношений с теми животными и растениями, с которыми оно прямо или косвенно вступает в контакт». Такое определение относит экологию к биологическим наукам. В начале XX в. формирование системного подхода и разработка учения о биосфере, которое является обширнейшей областью знания, включающей в себя множество научных направлений как естественного, так и гуманитарного цикла, в том числе и общую экологию, обусловили распространение экосистемных взглядов в экологии. Основным объектом для изучения в экологии стала экосистема.

Экосистемой называют совокупность живых организмов, взаимодействующих друге другом и с окружающей их средой посредством обмена веществом, энергией и информацией таким образом, что эта единая система сохраняет устойчивость в течение продолжительного времени.

Все возрастающее воздействие человека на окружающую среду потребовало вновь расширить границы экологического знания. Во второй половине XX в. научно-технический прогресс повлек за собой ряд проблем, получивших статус глобальных, таким образом, в поле зрения экологии явственно обозначились вопросы сравнительного анализа природных и техногенных систем и поиска путей их гармоничного сосуществования и развития.

Соответственно дифференцировалась и усложнялась структура экологической науки. Сейчас ее можно представить как четыре основные ветви, имеющие дальнейшее деление: Биоэкология, геоэкология, экология человека, прикладная экология.

Таким образом, мы можем дать определение экологии как науки об общих законах функционирования экосистем различного порядка, совокупности научных и практических вопросов взаимоотношений человека и природы.

2. Экологические факторы, их классификация, виды воздействия на организмы

Любой организм в природе испытывает на себе воздействие самых разнообразных компонентов внешней среды. Любые свойства или компоненты окружающей среды, оказывающие влияние на организмы, называют экологическими факторами.

Классификация экологических факторов. Факторы среды (экологические факторы) разнообразны, имеют разную природу и специфику действия. Выделяют следующие группы экологических факторов:

1. Абиотические (факторы неживой природы):

а) климатические - условия освещенности, температурный режим и т. п.;

б) эдафические (местные) - водоснабжение, тип почвы, рельеф местности;

в) орографические - воздушные (ветер) и водные течения.

2. Биотические факторы - это все формы воздействия живых организмов друг на друга:

Растения Растения. Растения Животные. Растения Грибы. Растения Микроорганизмы. Животные Животные. Животные Грибы. Животные Микроорганизмы. Грибы Грибы. Грибы Микроорганизмы. Микроорганизмы Микроорганизмы.

3. Антропогенные факторы - это все формы деятельности человеческого общества, приводящие к изменению среды обитания других видов или непосредственно сказывающиеся на их жизни. Воздействие этой группы экологических факторов стремительно возрастает из года в год.

Виды воздействия экологических факторов на организмы. Экологические факторы оказывают на живые организмы воздействия разного рода. Они могут являться:

Раздражителями, которые способствуют появлению приспособительных (адаптивных) физиологических и биохимических изменений (зимняя спячка, фотопериодизм);

Ограничителями, изменяющими географическое распространение организмов из-за невозможности существования в данных условиях;

Модификаторами, которые вызывают морфологические и анатомические изменения организмов;

Сигналами, свидетельствующими об изменениях других факторов среды.

Общие закономерности действия экологических факторов:

В связи с чрезвычайным разнообразием экологических факторов различные виды организмов, испытывая их влияние, отвечают на него по-разному, тем не менее, можно выявить ряд общих законов (закономерностей) действия экологических факторов. Остановимся на некоторых из них.

1. Закон оптимума

2. Закон экологической индивидуальности видов

3. Закон ограничивающего (лимитирующего) фактора

4. Закон неоднозначного действия

3. Закономерности действия факторов среды на организмы

1)Правило оптимума. Для экосистемы, организма или определенной стадии его

развития имеется диапазон наиболее благоприятного значения фактора. Там, где

факторы благоприятны плотность популяции максимальна. 2)Толерантность.

Эти характеристики зависят от среды, в которой обитают организмы. Если она

стабильна по своим

свой-ам, в ней больше шансов на выживание организмов.

3) Правило взаимодействия факторов. Одни факторы могут усиливать или

смягчать силу действия других факторов.

4) Правило лимитирующих факторов. Фактор, находящийся в недостатке или

избытке отрицательно влияет на организмы и ограничивает возможность прояв. силы

действия других факторов. 5)Фотопериодизм. Под фотопериодизмом

понимают реакцию организма на длину дня. Реакция на изменение света.

6) Адаптация к ритмичности природных явлений. Адаптация к суточной и

сезонной ритмике, приливно-отливным явлениям, ритмам солнечной активности,

лунным фазам и др. явлениям, повторяющимся со строгой периодичность.

Эк. валентность (пластичность) - способность орг. адаптироваться к отд. факторам окр. среды.

Закономерности действия экологических факторов на живые организмы.

Экологические факторы и их классификация. Все организмы потенциально способны к неограниченному размножению и расселению: даже виды, ведущие прикрепленный образ жизни, имеют хотя бы одну фазу развития, на которой способны к активному или пассивному распространения. Но вместе с тем видовой состав организмов, обитающих в различных климатических зонах, не смешивается: для каждой из них присущ определенный набор видов животных, растений, грибов. Это объясняется ограничением чрезмерного размножения и расселения организмов определенными географическими преградами (моря, горные хребты, пустыни и др.), климатическими факторами (температура, влажность и др.)., А также взаимосвязями между отдельными видами.

В зависимости от природы и особенностей действия экологические факторы разделяют на абиотические, биотические и антропогенные (антропичних).

Абиотические факторы - это компоненты и свойства неживой природы, которые прямо или косвенно влияют на отдельные организмы и их группировки (температура, освещенность, влажность, газовый состав воздуха, давление, солевой состав воды и др.).

К отдельной группе экологических факторов относятся различные формы хозяйственной деятельности человека, изменяющие состояние среды обитания различных видов живых существ, включая и самого человека (антропогенные факторы). За относительно короткий период существования человека как биологического вида, ее деятельность коренным образом изменила облик нашей планеты и ежегодно это влияние на природу возрастает. Интенсивность действия некоторых экологических факторов может оставаться относительно стабильной на протяжении длительных исторических периодов развития биосферы (например, солнечное излучение, сила тяжести, солевой состав морской воды, газовый состав атмосферы и т.д.). Большинство из них имеет переменную интенсивность (температура, влажность и т.д.). Степень изменчивости каждого из экологических факторов зависит от особенностей среды обитания организмов. Например, температура на поверхности почвы может варьировать в значительных пределах в зависимости от времени года или суток, погоды и т.д., тогда как в водоемах на глубинах свыше нескольких метрах перепады температуры почти отсутствуют.

Изменения экологических факторов могут быть:

Периодическими, в зависимости от времени суток, времени года, положение Луны относительно Земли и т.п.;

Непериодическими, например, извержения вулканов, землетрясения, ураганы и др..;

Направленными течение значительных исторических промежутков времени, например, изменения климата Земли, связанные с перераспределением соотношения площадей суши и Мирового океана.

Каждый из живых организмов постоянно приспосабливается ко всему комплексу экологических факторов, то есть к среде обитания, регулируя процессы жизнедеятельности в соответствии с изменениями этих факторов. Среда обитания - это совокупность условий, в которых живут определенные особи, популяции, группировка организмов.

Закономерности влияния экологического факторов на живые организмы. Несмотря на то, что экологические факторы очень разнообразны и различны по природе, отмечают некоторые закономерности их влияния на живые организмы, а также реакций организмов на действие этих факторов. Приспособления организмов к условиям среды обитания называются адаптациями. Они производятся на всех уровнях организации живой материи: от молекулярного до биогеоценотичного. Адаптации непостоянны, поскольку изменяются в процессе исторического развития отдельных видов в зависимости от изменений интенсивности действия экологических факторов. Каждый вид организмов приспособлен к определенным условиям существования особым образом: не существует двух близких видов, сходных посвоим адаптациями (правило экологической индивидуальности). Так, крот (ряд Насекомоядные) и слепыш (ряд Грызуны) адаптированы к существованию в почве. Но крот роет ходы с помощью передних конечностей, а слепыш - резцов, выбрасывая наружу грунт головой.

Хорошая приспособленность организмов к определенному фактору не означает такого же адаптированности к другим (правило относительной независимости адаптации). Например, лишайники, которые могут поселяться на субстратах, бедных на органику (например, скальных породах) и выдерживать засушливые периоды, очень чувствительны к загрязнению воздуха.

Существует и закон оптимума: каждый фактор положительно влияет на организм лишь в определенных пределах. Благоприятная для организмов определенного вида интенсивность воздействия экологического фактора называется зоны оптимума. Чем больше интенсивность действия определенного экологического фактора отклоняться отоптимальной в ту или другую сторону, тем больше будет выражена его угнетающее действие на организмы (зона пессимума). Значение интенсивности воздействия экологического фактора, по которым существование организмов становится невозможным, называют верхней и нижней границей выносливости (критические точки максимума и минимума). Расстояние между границами выносливости определяет экологическую валентность определенного вида относительно того или иного фактора. Следовательно, экологическая валентность - это диапазон интенсивности воздействия экологического фактора, в котором возможно существование определенного вида.

Широкую экологическую валентность особей определенного вида относительно конкретного экологического фактора обозначают префиксом «евры-». Так, песцы относятся к евритермних животных, поскольку выдерживают значительные колебания температуры (в пределах 80ьС). Некоторые беспозвоночные (губки, кильчакив, иглокожие) относятся к еврибатних организмов, потому поселяются от прибрежной зоны до больших глубин, выдерживая значительные колебания давления. Виды, которые могут жить в широком диапазоне колебаний различных экологических факторов, называют еврибионтнимы Узкая экологическая валентность, то есть неспособность выдерживать значительные изменения определенного экологического фактора, обозначают приставкой «стено-» (например, стенотермные, стенобатни, стенобионтных т.д.).

Оптимум и пределы выносливости организма относительно определенного фактора зависят от интенсивности действия других. Например, в сухую безветренную погоду легче выдерживать низкие температуры. Итак, оптимум и пределы выносливости организмов в отношении любого фактора среды могут сдвигаться в определенную сторону в зависимости от того, с какой силой и в каком сочетании действуют другие факторы (явление взаимодействия экологических факторов).

Но взаемокомпенсация жизненно важных экологических факторов имеет определенные границы и ни один не может быть заменен другими: если интенсивность действия хотя бы одного фактора выходит за пределы выносливости, существование вида становится невозможным, несмотря на оптимальную интенсивность действия других. Так, недостаток влаги тормозить процесс фотосинтеза даже при оптимальной освещенности и концентрации CO2 в атмосфере.

Фактор, интенсивность действия которого выходит за пределы выносливости, называется ограничительным. Ограничивающие факторы определяют территорию расселения вида (ареал). Например, распространение многих видов животных на север сдерживается нехваткой тепла и света, на юг - дефицитом влаги подобное.

Таким образом, присутствие и процветания определенного вида в данной среде обитания обусловлено его взаимодействием с целым комплексом экологических факторов. Недостаточная или чрезмерная интенсивность действия любого из них невозможным процветание и само существование отдельных видов.

Экологические факторы - это любые компоненты окружающей среды, влияющие на живые организмы и их группировки; их делят на абиотические (составляющие неживой природы), биотические (различные формы взаимодействия между организмами) и антропогенные (различные формы хозяйственной деятельности человека).

Приспособления организмов к условиям окружающей среды называют адаптациями.

Любой экологический фактор имеет лишь определенные пределы положительного влияния на организмы (закон оптимума). Границы интенсивности действия фактора, по которым существование организмов становится невозможным, называют верхней и нижней границей выносливости.

Оптимум и пределы выносливости организмов по отношению любой яко-го фактора среды могут варьироваться в определенную сторону в зависимости от того, с какой интенсивностью и в каком сочетании действуют другие экологические факторы (явление взаимодействия экологических факторов). Но их взаимная компенсация ограничена: ни один жизненно необходимый фактор не может быть заменен другими. Экологический фактор, который выходит за пределы выносливости, называется ограничительного, он определяет ареал определенного вида.

кологическая пластичность организмов

Экологическая пластичность организмов (экологическая валентность) - степень приспособляемости вида к изменениям фактора среды. Выражается диапазоном значений факторов среды, в пределах которого данный вид сохраняет нормальную жизнедеятельность. Чем шире диапазон, тем больше экологическая пластичность.

Виды, способные существовать при небольших отклонениях фактора от оптимума, называются узкоспециализированными, а виды, выдерживающие значительные изменения фактора - широкоприспособленными.

Экологическая пластичность может рассматриваться как по отношению к отдельному фактору, так и по отношению к комплексу экологических факторов. Способность видов переносить значительные изменения определенных факторов оозначается соответствующим термином с приставкой "эври":

Эвритермные (пластичны к температуре)

Эвриголинные (соленость воды)

Эврифотные (пластичны к свету)

Эвригигрические (пластичны к влажности)

Эвриойкные (пластичны к месту обитания)

Эврифагные (пластичны к пище).

Виды, приспособленные к небольшим изменениям данного фактора, обозначаются термином с приставкой "стено". Эти приставки используются, чтобы выразить относительную степень толерантности (например, у стенотермного вида экологический температурный оптимум и пессимум сближены).

Виды, обладающие широкой экологической пластичностью по отношению к комплексу экологических факторов - эврибионты; виды с малой индивидуальной приспособляемостью - стенобионты. Эврибионтность и истенобионтность характеризуют различные типы приспособления организмов к выживанию. Если эврибионты долгое время развиваются в хороших условиях, то они могут утрачивать экологическую пластичность и вырабатывать черты стенобионтов. Виды, существующие при значительных колебаниях фактора, приобретают повышенную экологическую пластичность и становятся эврибионтами.

Например, в водной среде больше стенобионтов, так как она по своим свойствам относительно стабильна и амплитуды колебания отдельных факторов малы. В более динамичной воздушно-наземной среде преобладают эврибионты. У теплокровных животных экологическая валентность шире, чем у хладнокровных. Молодые и старые организмы, как правило, требуют более однородных условий среды.

Эврибионты широко распространены, а стенобионтность суживает ареалы; однако в некоторых случаях благодаря высокой специализированности стенобионтам принадлежат обширные территории. Например, рыбоядная птица скопа является типичным стенофагом, но по отношению к другим факторам среды - эврибионтом. В поисках необходимой пищи птица способна преодолевать в полете большие расстояния, поэтому занимает значительный ареал.

Пласти́чность - способность организма существовать в определённом диапазоне значений экологического фактора. Пластичность определяется нормой реакции.

По степени пластичности по отношению к отдельным факторам все виды подразделяются на три группы:

Стенотопы - виды, способные существовать в узком диапазоне значений экологического фактора. Например, большинство растений влажных экваториальных лесов.

Эвритопы - широкопластичные виды, способные осваивать различные местообитания, например, все виды-космополиты.

Мезотопы занимают промежуточное положение между стенотопами и эвритопами.

Следует помнить, что вид может быть, например, стенотопом по одному фактору и эвритопом - по другому и наоборот. Например, человек является эвритопом по отношению к температуре воздуха, но стенотопом по содержанию кислорода в нём.

Влияние экологических факторов на живые организмы характеризуется некоторыми количественными и качественными закономерностями.

Немецкий агрохимик Ю. Либих, наблюдая за влиянием на растения химических удобрений, обнаружил, что ограничение дозы любого из них ведет к замедлению роста. Эти наблюдения позволили ученому сформулировать правило, которое носит название закона минимума (1840 г.).

Закон минимума : жизненные возможности организма (урожай, продукция) зависят от фактора, количество и качество которого близко к необходимому организму или экосистеме минимуму (несмотря на то, что другие факторы могут присутствовать в избытке и не использоваться в полной мере). экологический адаптация абиотический почвенный

Те же самые вещества, находясь в избытке, также снижают урожай. Продолжая исследования, в 1913 г. американский биолог В. Шелфорд сформулировал закон толерантности.

Закон толерантности: жизненные возможности организма определяются экологическими факторами, находящимися не только в минимуме, но и в максимуме, то есть определять жизнеспособность организма может как недостаток, так и избыток экологического фактора. Например, недостаток воды затрудняет ассимиляцию минеральных веществ растением, а избыток вызывает гниение, закисание почвы.

Факторы, сдерживающие развитие организма из-за их недостатка или избытка по сравнению с потребностью (оптимальным содержанием), называются лимитирующими .

В характере воздействия экологических факторов на организм и в ответных реакциях можно выявить ряд общих закономерностей, которые укладываются в некоторую общую схему действия экологического фактора на жизнедеятельность организма (рис. 3).

На рис. 3 по оси абсцисс отложена интенсивность фактора (например, температура, освещенность и т.д.), а по оси ординат - реакция организма на воздействие экологического фактора (например, скорость роста, продуктивность и т.д.).

Диапазон действия экологического фактора ограничен пороговыми значениями (точки А и Г), при которых еще возможно существование организма. Это нижняя (А) и верхняя (Г) границы жизнедеятельности. Точки Б и В соответствуют границам нормальной жизнедеятельности.

Действие экологического фактора характеризуется наличием трех зон, образованных характерными пороговыми точками:

• 1 - зона оптимума - зона нормальной жизнедеятельности,
• 2 - зоны стресса (зона минимума и зона максимума) - зоны нарушения жизнедеятельности вследствие недостатка или избытка фактора,
• 3 - зона гибели.

Рис. 3.

1 - оптимум, зона нормальной жизнедеятельности, 2 - зона пониженной жизнедеятельности (угнетение), 3 - зона гибели

При минимуме и максимуме фактора организм может жить, но не достигает расцвета (стрессовые зоны). Диапазон между минимумом и максимумом фактора определяет величину толерантности (устойчивости) к данному фактору (толерантность - способность организма выносить отклонения значений экологических факторов от оптимальных для него).

Адаптация живых организмов к экологическим факторам

Адаптация - это процесс приспособления организма к определенным условиям окружающей среды. Особи, не приспособленные к данным или изменяющимся условиям, вымирают.

Основные типы адаптации:

• ? поведенческая адаптация (затаивание у жертв, выслеживание добычи у хищников);
• ? физиологическая адаптация (зимовка - спячка, миграция птиц);
• ? морфологическая адаптация (изменение жизненных форм растений и животных - у растений в пустыне нет листьев, у водных организмов строение тела приспособлено к плаванию).

Экологическая ниша

Экологическая ниша - это совокупность всех факторов и условий среды, в пределах которых может существовать вид в природе.

Фундаментальная экологическая ниша определяется физиологическими особенностями организмов.

Реализованная ниша представляет собой условия, при которых вид реально встречается в природе, это часть фундаментальной ниши.

ЛЕКЦИЯ №5

ТЕМА: ОБЩИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ДЕЙСТВИЯ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ НА ОРГАНИЗМЫ

ПЛАН:

1. Совокупное воздействие экологических факторов.

2. Закон минимума Либиха.

3. Закон лимитирующих факторов Шелфорда.

4. Реакция организмов на изменения уровня экологических факторов.

5. Изменчивость.

6. Адаптация.

7. Экологическая ниша организма.

7.1. Понятия и определения.

7.2. Специализированные и общие экологические ниши.

8. Экологические формы.

Экологические факторы динамичны, изменчивы во вре­мени и пространстве. Теплое время года регулярно сменяется холодным, в течение суток наблюдается колебание температу­ры и влажности , день сменяет ночь и т. п. Все это природные (естественные) изменения экологических факторов, однако, в них может вмешиваться человек. Антропогенное влияние на природную среду проявляется в изменении либо режимов эко­логических факторов (абсолютных значений или динамики), либо состава факторов (например, разработка, производство и применение не существовавших ранее в природе средств за­щиты растений, минеральных удобрений и др.).

1. Совокупное воздействие экологических факторов

Экологические факторы среды воздействуют на орга­низм одновременно и совместно. Совокупное воздействие фак­торов – констелляция, в той или иной мере взаимоизменяет характер воздействия каждого отдельного фактора. Хорошо изучено влияние влажности воздуха на восприя­тие животными температуры. С повышением влажности умень­шается интенсивность испарения влаги с поверхности кожи, что затрудняет работу одного из наиболее эффективных меха­низмов приспособления к высокой температуре. Низкие тем­пературы также легче переносятся в сухой атмосфере, имею­щей меньшую теплопроводность (лучшие теплоизоляционные свойства). Таким образом, влажность среды меняет субъектив­ное восприятие температуры у теплокровных животных, в том числе у человека.

В комплексном действии экологических факторов среды значение отдельных экологических факторов неравноценно. Среди них выделяют ведущие (главные) и второстепенные факторы.

Ведущими являются те факторы, которые необходимы для жизнедеятельности, второстепенными - существующие или фоновые факторы. Обычно у разных организмов различные ве­дущие факторы, даже если организмы живут в одном месте. Кроме того, смену ведущих факторов наблюдают при переходе организма в другой период своей жизни. Так, в период цвете­ния ведущим фактором для растения может быть свет, а в период формирования семян - влага и питательные вещества.

Иногда недостаток одного фактора частично компенсиру­ется усилением другого. Например, в Арктике продолжитель­ный световой день компенсирует недостаток тепла.

2. Закон минимума Либиха

Любому живому организму необходимы не вообще тем­пература, влажность, минеральные и органические вещества или какие-нибудь другие факторы, а их определенный режим. Реакция организма зависит от количества (дозы) фактора. Кроме того, живой организм в природных условиях подверга­ется воздействию многих экологических факторов (как абиоти­ческих, так и биотических) одновременно. Растения нуждают­ся в значительных количествах влаги и питательных веществ (азот , фосфор, калий) и одновременно в относительно «ничтож­ных» количествах таких элементов, как бор и молибден.

Любой вид животного или растения обладает четкой изби­рательностью к составу пищи: каждому растению необходимы определенные минеральные элементы. Любой вид животного по-своему требователен к качеству пищи. Для того чтобы нор­мально существовать, развиваться, организм должен иметь весь набор необходимых факторов в оптимальных режимах и достаточных количествах.

Тот факт, что ограничение дозы (или отсутствие) любого из необходимых растению веществ, относящихся как к макро-, так и к микроэлементам, ведет к одинаковому результату - замедлению роста, обнаружен и изучен одним из основополож­ников агрохимии немецким химиком Юстасом фон Либихом. Сформулированное им в 1840 г. правило называют законом минимума Либиха : величина урожая определяется количеством в почве того из элементов питания, потребность растения в ко­тором удовлетворена меньше всего.

При этом Ю. Либих рисовал бочку с отверстиями, показывая, что нижнее отверстие в бочке определяет уровень жидкости в ней. Закон минимума справедлив как для растений, так и для животных, включая человека, которому в определенных ситу­ациях приходится употреблять минеральную воду или витамины для компенсации недостатка каких-либо элементов в организме.

Впоследствии в закон Либиха были внесены уточнения. Важной поправкой и дополнением служит закон неоднознач­ного (селективного) действия фактора на различные функ­ции организма : любой экологический фактор неодинаково влияет на функ­ции организма, оптимум для одних процессов, напри­мер дыхания, не есть оптимум для других, например пи­щеварения, и наоборот.

Э. Рюбелем в 1930 г. был установлен закон (эффект) ком­пенсации (взаимозаменяемости) факторов : отсутствие или недостаток некоторых экологических факторов может быть компенсировано другим близким (аналогичным) фактором.

Например, недостаток света может быть компенсирован для растения обилием диоксида углерода, а при построении раковин моллюсками недостающий кальций может заменять­ся на стронций.

Однако подобные возможности чрезвычайно ограничены. В 1949 г. сформулировал закон незаменимости фундаментальных факторов : полное отсутствие в среде фундаментальных экологиче­ских факторов (света, воды, биогенов и т. д.) не может быть заменено другими факторами.

К этой группе уточнений закона Либиха относится несколько отличное от других правило фазовых реакций «польза - вред» : малые концентрации токсиканта действуют на организм в направлении усиления его функций (их стимулирова­ния), тогда как более высокие концентрации угнетают или даже приводят к его смерти.

Эта токсикологическая закономерность справедлива для многих (так, известны лечебные свойства малых концентра­ций змеиного яда), но не всех ядовитых веществ.

3. Закон лимитирующих факторов Шелфорда

Фактор среды ощущается организмом не только при его недостатке. Проблемы возникают также и при избытке любого из экологических факторов. Из опыта известно, что при недос­татке воды в почве ассимиляция растением элементов минерального питания затруднена, но и избыток воды ведет к аналогичным последствиям: возможна гибель корней, воз­никновение анаэробных процессов, закисание почвы и т. п. Жизненная активность организма также заметно угнетается при малых значениях и при чрезмерном воздействии такого абиотического фактора, как температура.

Фактор среды наиболее эффективно действует на организм только при некотором среднем его значении, оптимальном для данного организма. Чем шире пределы колебаний какого-либо фактора, при котором организм может сохранять жизнеспо­собность, тем выше устойчивость, т. е. толерантность данного организма к соответствующему фактору (от лат. tolerantia - терпение). Таким образом, толерантность - это способность организма выдерживать отклонения экологических факторов от оптимальных для его жизнедеятельности значений.

Впервые предположение о лимитирующем (ограничиваю­щем) влиянии максимального значения фактора наравне с ми­нимальным значением было высказано в 1913 г. американ­ским зоологом В. Шелфордом, установившим фундаменталь­ный биологический закон толерантности: любой живой организм имеет определенные, эволюционно унаследованные верхний и нижний пределы устойчивос­ти (толерантности) к любому экологическому фактору.

Другая формулировка закона В. Шелфорда поясняет, почему закон толерантности одновременно называют законом лимитирующих факторов: даже единственный фактор за пределами зоны своего оптимума приводит к стрессовому состоянию организма и в пределе - к его гибели.

Поэтому экологический фактор, уровень которого прибли­жается к любой границе диапазона выносливости организма или заходит за эту границу, называют лимитирующим фактором. Закон толерантности дополняют положения американско­го эколога Ю. Одума:

Организмы могут иметь широкий диапазон толерантности в отношении одного экологического фактора и низкий диапазон в отношении другого;

Организмы с широким диапазоном толерантности в отношении всех экологических факторов обычно наиболее распространены;

диапазон толерантности может сузиться и в отношении других экологических факторов, если условия по одному экологическому фактору не оптимальны для организма;

Многие факторы среды становятся ограничивающими (лимитирующими) в особо важные (критические) пери­оды жизни организмов, особенно в период размноже­ния.

К этим положениям также примыкает закон Митчерлиха-Бауле, названный А. Тинеманом законом совокупного дей­ствия : совокупность факторов воздействует сильнее всего на те фазы развития организмов, которые имеют наимень­шую пластичность - минимальную способность к при­способлению.

4. Реакция организмов на изменения уровня экологических

факторов

Оптимальное воздействие на разные организмы один и тот же фактор может оказывать при различных значениях. Так, одни растения предпочитают очень влажную почву, а дру­гие - относительно сухую. Некоторые животные любят сильную жару, иные лучше переносят умеренную температуру среды и т. д.

Кроме того, живые организмы делят на способных сущест­вовать в широком или узком диапазонах изменения какого-либо фактора среды. К каждому экологическому фактору орга­низмы приспосабливаются относительно независимым путем. Организм может иметь приспособленность к узкому диапазону одного фактора и к широкому диапазону - другого. Для орга­низма имеет значение не только амплитуда, но и скорость ко­лебаний того или иного фактора.

Если влияние условий среды не достигает предельных значе­ний, живые организмы реагируют на него определенными дейст­виями или изменениями своего состояния, что в конечном итоге ведет к выживанию вида. Преодоление неблагоприятных воз­действий животными возможно двумя способами:

Путем их избегания;

Путем приобретения выносливости.

Первый спо­соб используют животные, обладающие достаточной подвижно­стью, благодаря которой они мигрируют, строят убежища и т. п.

Требовательность и толерантность к факторам среды опре­деляет область географического распространения особей рас­сматриваемого вида вне зависимости от степени постоянства их обитания, т. е. ар е а л вида.

В основе ответных реакций растений лежит выработка приспособительных изменений их строения и процессов жиз­недеятельности. При ритмически повторяющихся климатиче­ских ситуациях растения и животные могут приспособиться путем выработки соответствующей временной организации жизненных процессов, в результате чего у них чередуются пе­риоды активного функционирования организма с периодами спячки (ряд животных) или с состоянием покоя (растения).

5. Изменчивость

Изменчивость - одно из главных свойств живого на различных уровнях его организации. Для каждого вида важна изменчивость составляющих его особей. Например, люди отличаются друг от друга ростом, телосложением, цветом глаз и кожи, проявляют различные способности. Аналогичная вну­тривидовая изменчивость присуща всем организмам: слонам, мухам, дубам, воробьям и прочим.

Особи любого вида различаются между собой внешними и внутренними признаками. Признак - любая особенность ор­ганизма как в его внешнем облике (размер, форма, окраска и т. п.), так и во внутреннем строении. Устойчивость к болез­ням, низким или высоким температурам, способность пла­вать, летать и прочее - все это признаки, многие из которых можно изменить или развить путем обучения или тренировки. Однако главное их свойство - генетическая, т. е. наследствен­ная, основа. Каждый организм появляется на свет с набором определенных признаков.

Проведенные исследования показали, что наследственная основа признаков любого вида закодирована в молекулах ДНК, т. е. в генах организма, совокупность которых называет­ся его генотипом. Генотип практически всех организмов, включая человека, представлен не одним, а двумя наборами генов. Рост тела сопровождается делением клеток, в ходе кото­рого каждая новая клетка получает точную копию обоих набо­ров генов. Однако последующему поколению передается лишь по одному набору от каждого из родителей, и поэтому у детей возникают новые комбинации генов, отличные от родитель­ских. Таким образом, все потомки, а, следовательно, и особи вида (за исключением однояйцевых близнецов) отличаются своими генотипами.

Генетическая изменчивость - основа наследственной изменчивости признаков. Еще один источник наследственной изменчивости - мутация ДНК, затрагивающая любой ген или группу генов.

Различия, возникающие в результате обучения, трениров­ки или просто травмы, являются развитием какого-либо врож­денного признака, но не меняют его генетической основы.

Если наследственная изменчивость при половом размно­жении неизбежна, то при бесполом воспроизводстве особей, т. е. при клонировании, наблюдается иная картина. Так, при черенковании растений новый организм появляется в результате простого клеточного деления, сопровождающего­ся точным копированием родительской ДНК. Поэтому все осо­би клона (за исключением мутантов) генетически идентичны. Генофонд - совокупность образцов генов всех особей некото­рой группы организмов одного вида. Генофонд вида непостоянен, он может меняться от поколения к поколению. Если особи, обладающие редкими признаками, не размножаются, то часть генофонда сокращается.

В природе постоянно идет изменение генофонда вида путем естественного отбора, являющегося основой процесса эволюции. Каждое поколение подвергается отбору на выжива­емость и воспроизведение, поэтому практически все признаки организмов в той или иной мере служат выживанию и воспро­изведению вида.

Однако генофонд можно изменить и целенаправленно с по­мощью искусственного отбора. Современные породы домаш­них животных и сорта культурных растений были выведены из диких предков именно так. Также возможно вмешательство в генофонд при скрещивании близкородственных видов (не­близкородственные виды не дают потомства). Этот метод назы­вают гибридизацией, а потомков - гибридами.

Последние достижения науки связаны с разработкой тех­нологии генной инженерии, заключающейся в получении спе­цифических генов (отрезков ДНК) одного вида и введении их другому виду непосредственно без скрещивания. Это позво­ляет гибридизировать любые виды, не только близкородствен­ные, и потому вызывает серьезные споры из-за непредсказу­емости конечных результатов такого радикального вмеша­тельства в генофонды живых существ.

6. Адаптация

Животные и растения вынуждены приспосабливаться к множеству факторов непрерывно изменяющихся условий жизни. Динамичность экологических факторов во времени и пространстве зависит от астрономических , гелиоклиматических, геологических процессов, которые выполняют управ­ляющую роль по отношению к живым организмам.

Признаки, способствующие выживанию организма, посте­пенно усиливаются под действием естественного отбора, пока не будет достигнута максимальная приспособленность к су­ществующим условиям. Приспособление может происходить на уровне клетки, тканей и даже целого организма, затрагивая форму, размеры, соотношение органов и т. п. Организмы в процессе эволюции и естественного отбора вырабатывают наследственно закрепленные особенности, обеспечивающие нормальную жизнедеятельность в изменившихся экологиче­ских условиях, т. е. происходит адаптация.

Адаптация - приспособление организмов (и видов) к сре­де - фундаментальное свойство живой природы. Среда обита­ния любого живого существа, с одной стороны, медленно и не­уклонно изменяется на протяжении жизни многих поколений соответствующего биологического вида, а с другой стороны, она предъявляет организму разнообразные требования, ме­няющиеся в короткие отрезки индивидуальной жизни. Поэто­му различают три уровня процесса адаптации.

Генетический уровень . Данный уровень обеспечивает адаптацию и сохранение жизнеспособности вида в поколениях на основе свойства генетической изменчивости.

Глубокие изменения обмена веществ . Приспособление к се­зонным и годичным природным циклам осуществляется с по­мощью глубоких изменений обмена веществ. У животных центральную роль в этих процессах играют нейрогуморальные механизмы, например, подготовка к сезону размножения или к зимней спячке «включается» нервными стимулами, а осуществляется благодаря изменениям в гормо­нальном статусе организма. У растений сезонные и иные дол­говременные изменения обеспечиваются работой фитогормонов, ростовых факторов.

Быстрые изменения в ответ на кратковременные откло­нения факторов среды. У животных они осуществляются раз­нообразными нервными механизмами, ведущими к перемене поведения и быстрой обратимой трансформации обмена веществ. У растений примером быстрых изменений являются реакции на смену освещенности.

Адаптивное значение имеют практически все закономер­ности, характерные для живого. В ходе естественного отбора виды преображаются и все лучше адаптируются к своим мес­тообитаниям. Например, жирафы постепенно приспособились к поеданию листьев с вершин деревьев. С увеличением приспо­собленности организмов к местообитанию скорость их измене­ния понижается.

В случае отношений «хищник-жертва» естественный отбор влияет, прежде всего, на гены, позволяющие наиболее эффективно избегать врага, а у хищников - на гены, повы­шающие его охотничьи способности. Это справедливо для всех биотических взаимодействий. Организмы, почему-либо утра­тившие способность к адаптации, обречены на вымирание.

Итак, при перемене условий существования (отклонении значения одного или нескольких экологических факторов за пределы обычных колебаний) одни виды адаптируются и преобразуются, а другие виды вымирают. Это зависит от ряда об­стоятельств. Основное условие адаптации - выживание и размножение хотя бы нескольких особей в новых условиях, которое связано с генетическим разнообразием генофонда и степенью изменения среды. При более разнообразном генофон­де даже в случае сильных изменений среды некоторые особи сумеют выжить, тогда как при малом разнообразии генофонда даже незначительные колебания экологических факторов мо­гут привести к вымиранию вида.

Если изменения условий малозаметны или происходят по­степенно, то большинство видов может приспособиться и вы­жить. Чем резче изменение, тем большее разнообразие генофон­да необходимо для выживания. В случае катастрофических из­менений (например, ядерной войны), возможно, не выживет ни один вид. Важнейший экологический принцип гласит: выживание вида обеспечивается его генетическим раз­нообразием и слабыми колебаниями экологических фак­торов.

К генетическому разнообразию и изменению среды можно добавить еще один фактор - географическое распространение. Чем шире распространен вид (чем больше ареал вида), тем он генетически более разнообразен и наоборот. Кроме того, при обширном географическом распространении некоторые участ­ки ареала могут быть удалены или изолированы от районов, где нарушались условия существования. На этих участках вид сохраняется, даже если он исчезнет из других мест.

Если часть особей выжила в новых условиях, то дальней­шая адаптация и восстановление численности зависят от ско­рости воспроизведения, так как изменение признаков проис­ходит только путем отбора в каждом поколении. Например, пара насекомых имеет сотни потомков, проходящих жизнен­ный цикл развития за несколько недель. Следовательно, ско­рость воспроизведения у них в тысячу раз выше, чем у птиц, выкармливающих только 2-6 птенцов в год, а значит, оди­наковый уровень приспособленности к новым условиям ра­зовьется во столько же раз быстрее. Именно поэтому насеко­мые быстро адаптируются и приобретают устойчивость к все­возможным «средствам защиты растений», тогда как другие дикие виды от этих обработок погибают.

Важно отметить, что сами по себе ядохимикаты не вызыва­ют полезных мутаций. Изменения возникают случайно. Адаптивные признаки развиваются благодаря наследственному разнообразию, уже существующему в генофонде вида. Имеют значение и размеры организма. Мухи могут существовать да­же в мусорном ведре, а крупным животным необходимы для выживания обширные территории.

Адаптация имеет следующие особенности:

Приспособленность к одному фактору среды, например повышенной влажности, не дает организму такой же приспо­собленности к другим условиям среды (температуре и т. п.). Эта закономерность называется законом относительной неза­висимости адаптации : высокая адаптированность к одному из экологических факторов не дает такой же степени приспособления к другим условиям жизни.

Каждый вид организмов в вечно меняющейся среде жизни по-своему адаптирован. Это выражается сформулированным в 1924 г. правилом экологической индивиду­альности : каждый вид специфичен по экологическим возможнос­тям адаптации; двух идентичных видов не существует.

Правило соответствия условий среды обитания генети­ческой предопределенности организма гласит : вид организмов может существовать до тех пор и пос­тольку, поскольку окружающая его среда соответствует генетическим возможностям приспособления к ее коле­баниям и изменениям.

Отбор - это процесс изменения генофонда уже сущест­вующего вида. Ни человек, ни современная природа не могут создать новый генофонд или новый вид из ничего, на пустом месте. Меняется лишь то, что уже есть.

7. Экологическая ниша организма

7.1. Понятия и определения

Любой живой организм приспособлен (адаптирован) к определенным условиям окружающей среды. Изменение ее параметров, их выход за некоторые границы подавляет жизнедеятельность организмов и может вызвать их гибель. Требования того или иного организма к экологическим факторам среды обуславливают ареал (границы распространения) того вида, к которому организм принадлежит, а в пределах ареала - конкретные места обитания.

Местообитание - пространственно ограниченная совокуп­ность условий среды (абиотической и биотической), обеспечиваю­щая весь цикл развития и размножения особей (или группы осо­бей) одного вида. Это, например, живая изгородь, пруд, роща, каменистый берег и т. д. При этом в пределах местообитания могут выделяться места с особыми условиями (например, под корой гниющего ствола дерева в роще), в ряде случаев называемые микроместообитаниями.

Для совокупной характеристики физического пространст­ва, занимаемого организмами вида, их функциональной роли в биотической среде обитания, включая способ питания (тро­фический статус), образ жизни и взаимоотношения с другими видами, американским ученым Дж. Гриннеллом в 1928 г. вве­ден термин «экологическая ниша». Его современное определе­ние таково.

Экологическая ниша - это совокупность:

Всех требований организма к условиям среды обитания (составу и режимам экологических факторов) и место, где эти требования удовлетворяются;

Всего множества биологических характеристик и физических параметров среды, определяющих условия существования того или иного вида, преобразование им энергии, обмен информацией со средой и себе подобными.

Таким образом, экологическая ниша характеризует сте­пень биологической специализации вида. Можно утверждать, что местообитание организма – это его «адрес», тогда как эко­логическая ниша - его «род занятий», или «стиль жизни», или «профессия».

Экологическая специфичность видов подчеркивается аксиомой экологической адаптированности : каждый вид адаптирован к строго определенной, специ­фичной для него совокупности условий существования - экологической нише.

Поскольку виды организмов экологически индивидуаль­ны, то они имеют и специфические экологические ниши.

Таким образом, сколько на Земле видов живых организмов - столько же и экологических ниш.

Организмы, ведущие сходный образ жизни, как правило, не живут в одних и тех же местах из-за межвидовой конкурен­ции. Согласно установленному в 1934 г. советским биологом (1910-1986) принципу конкурентного взаимоиск­лючения : два вида не занимают одну и ту же экологическую нишу.

В природе также действует правило обязательности за­полнения экологических ниш : пустующая экологическая ниша всегда и обязательно будет заполнена.

Народная мудрость сформулировала эти два постулата так: «В одной берлоге не могут ужиться два медведя» и «При­рода не терпит пустоты».

Эти системные наблюдения реализуются в формировании биотических сообществ и биоценозов. Экологические ниши всегда бывают заполнены, хотя на это порой требуется значи­тельное время. Встречающееся выражение «свободная эколо­гическая ниша» означает, что в определенном месте слаба кон­куренция за какой-либо вид корма и есть недостаточно исполь­зуемая сумма других условий для некоего вида, входящего в аналогичные природные системы, но отсутствующего в рас­сматриваемой.

Особенно важно учитывать природные закономерности при попытках вмешаться в существующую (или сложившуюся в определенном месте) ситуацию с целью создания более бла­гоприятных условий для человека. Так, биологами доказано следующее: в городах при повышении загрязненности терри­тории пищевыми отходами возрастает численность ворон. При попытке улучшить ситуацию, например, путем их физическо­го уничтожения население может столкнуться с тем, что эко­логическая ниша в городской среде, освобожденная воронами, будет быстро занята видом, имеющим близкую экологическую нишу, а именно - крысами. Такой результат вряд ли можно будет признать победой.

7.2. Специализированные и общие экологические ниши

Экологические ниши всех живых организмов делят на специализированные и общие. Это деление зависит от основ­ных источников питания соответствующих видов, размеров местообитания, чувствительности к абиотическим факторам среды.

Специализированные ниши . Большинство видов растений и животных приспособлены к существованию лишь в узком диапазоне климатических условий и иных характеристик окружающей среды, питаются ограниченным набором расте­ний или животных. Такие виды имеют специализированную нишу, определяющую их местообитание в природной среде.

Так, гигантская панда имеет узко специализированную нишу, ибо на 99% питается листьями и побегами бамбука. Массовое уничтожение некоторых видов бамбука в районах Китая, где обитала панда, привело это животное к вымира­нию.

Разнообразие видов и форм растительного и животного ми­ра, существующее во влажных тропических лесах, связано с наличием там ряда специализированных экологических ниш в каждом из четко выраженных ярусов лесной растительнос­ти. Поэтому интенсивная вырубка этих лесов стала причиной вымирания миллионов специализированных видов растений и животных.

Общие ниши . Видам с общими нишами характерна легкая приспосабливаемость к изменениям экологических факторов среды обитания. Они могут успешно существовать в разнообразных местах, питаться различной пищей и выдерживают резкие колебания природных условий. Общие экологические ниши имеются у мух, тараканов, мышей, крыс, людей и т. д.

Для видов, имеющих общие экологические ниши, существует значительно меньшая угроза вымирания, чем для имею­щих специализированные ниши.

8. Экологические формы

Окружающая природная среда формирует фенотип ор­ганизмов - совокупность морфологических , физиологических и поведенческих признаков. Виды, обитающие в сходных ус­ловиях (при сходной совокупности экологических факторов) обладают похожей приспособленностью к этим условиям, да­же если они относятся к разным категориям в классификации животного и растительного мира. Экология учитывает это, классифицируя организмы на различные экологические (жиз­ненные) формы. При этом жизненной формой вида называют сложившийся комплекс его биологических, физиологических и морфологических свойств, обусловливающих определенную реакцию на воздействие окружающей среды. Классификаций организмов по жизненным формам существует много. Так, на­пример, выделяют геобионтов - обитателей почвы, дендробионтов - связанных с древесными растениями, хортобионтов - обитателей травяного покрова и многое другое.

Гидробионтов - обитателей водной среды при­нято делить на такие экологические формы, как бентос, перифитон, планктон, нектон, нейстон.

Бентос (от греч. benthos - глубина) - донные организмы, ведущие прикрепленный или свободный образ жизни, в том числе обитающие в слое донного осадка. Преимущественно это моллюски, некоторые низшие растения, ползающие личинки насекомых.

Перифитон - животные и растения, прикрепленные к стеблям высших растений и поднимающиеся над дном.

Планктон (от греч. plagktos - парящий) - плавающие ор­ганизмы, способные совершать вертикальные и горизонталь­ные перемещения в основном в соответствии с движением масс водной среды. Принято выделять фитопланктон, отно­сящийся к продуцентам, и зоопланктон, относящийся к консументам и питающийся фитопланктоном.

Нектон (от греч. nektos - плавающий) - свободно и само­стоятельно плавающие организмы - преимущественно рыбы, амфибии, крупные водные насекомые, ракообразные.

Нейстон - совокупность морских и пресноводных орга­низмов, обитающих у поверхности воды; например, личинки комаров, водомерки, из растений - ряска и пр.

Экологическая форма - отражение приспособленности са­мых разнообразных организмов к отдельным экологическим факторам, являющимся в процессе эволюции лимитирующи­ми. Так, деление растений на гигрофиты (влаголюби­вые), мезофиты (средней требовательности к влаге) и ксерофиты (сухолюбивые) отражает их реакцию на конк­ретный экологический фактор - влагу. Вместе с тем растения ксерофиты представляют с животным и ксеробионтами единую экологическую форму, так как и те и другие обитают в пустынях и имеют специфическую адаптацию, препятствующую потерям влаги (например, получение воды из жиров).

Контрольные вопросы и задания

1. Какие законы общего действия экологических факторов вам известны?

2. Как формулируется закон минимума? Какие существуют к нему уточнения?

3. Сформулируйте закон толерантности. Кто установил эту закономерность?

4. Приведите примеры использования законов минимума и толерантности в практической деятельности.

5. Какие механизмы позволят живым организмам компенсировать действие экологических факторов?

6. В чем различие между местообитанием и экологической нишей?

7. Что такое жизненная форма организмов? Какое значение имеют жизненные формы в адаптации организмов?

В настоящее время количество экологических факторов, оказывающих то или иное воздействие на живые организмы достаточно велико. И если действие одних (температура окружающей среды, влажность и т.д.) учёным уже очень хорошо известно, то, например, изменение сил гравитации изучено ещё не до конца. В то же время в характере в характере воздействия всех экологических факторов прослеживается ряд закономерностей.

Понятие о законе оптиума

Сформулированный В.Шелфордом закон оптимума описывает наличие оптимального значения экологического фактора при котором возможно существования отдельного организма или биоценоза в целом. За пределами зоны оптимума находятся зоны угнетения, существование жизни за которыми не представляется возможным.

Очень важным является различное отношение организмов к действие различных экологических факторов. Таким образом, максимальные возможности организм проявляет при комплексном достижении факторами точки оптимума.

Как показано на рисунке, между критическими точками существует некая зона экологической толерантности, в пределах которой организм может ещё хоть как-то существовать. В наибольшей степени данная характеристика зависит от среды обитания живых организмов.

Разнообразие индивидуальных реакций организмов на факторы среды

Как известно, зоны оптимума для различных организмов находятся в разных пределах. Те организмы, для которых они имеют значительный диапазон, называются эврибионтами. Организмы с узким диапазоном толерантности принято называть стенобионтами. Так, например, в относительно стабильной по своим свойствам среде преимущественно преобладают стенобионты, в динамичной же среде большее количество шансов на выживание получают эврибионты.

Однако, как правило, экологическая валентность не остается одной и той же для организма в течение его жизни. Так, например, личинки насекомых по отношению к температуре являются стенобионтами, в то время как взрослые особи могут являться эврибионтами.

Замечание 1

Стоит отметить, что действие каждого экологического фактора по-разному отражается на функциях организма. Например, высокая температура у холоднокровных организмов может увеличивать скорость обмена веществ, но в то же время тормозить их двигательную активность. Личинки крабов жить в пресной воде не способны, тогда как взрослые особи очень часто встречаются в устьевой зоне рек.

Взаимодействие экологических факторов

Ученые давно доказали возможность смещения пределов выносливости относительно какого-либо экологического фактора в зависимости от силы одновременного воздействия других факторов. Так, например, виды, которые адаптировались к существованию в широком диапазоне температурных условий могут оказаться не в состоянии выдерживать колебания влажности почвы или солености воды. В то же время одни экологические факторы могут с лёгкостью усиливать или смягчать силу действия других факторов. Например, снижение влажности воздуха может смягчать избыток тепла. А увеличение количества влаги и снижение температуры воздуха может затормозить процесс увядания растения.

Повышение концентрации углекислого газа в воздухе может компенсировать недостаток света для обеспечения фотосинтеза и т.д. Однако это не говорит о взаимозаменяемости факторов. Например, оптимальные условия в почве не смогут компенсировать полное отсутствие света, что в скором времени приведёт к гибели растения.

Замечание 2

Исходя из всего выше сказанного следует, что существование живых организмов на нашей планете возможно лишь при оптимальном соотношении факторов окружающей природной среды.

Окружающая органическая и неорганическая природа есть среда обитания вида, это часть природы, с которой он непосредственно взаимодействует.

Ко всем условиям среды организмы способны приспосабливаться, эти приспособления принято называть адаптациями. Они могут быть анатомо-морфологического, физиологического, поведенческого характера. Элементы среды обитания, которые вызывают адаптации, называются экологическими факторами или факторами воздействия. Реальное значение факторов неодинаково. Некоторые факторы особенно важны и незаменимы, их принято называть условиями существования.

Экологические факторы делятся на 3 основные группы: абиотические, биотические и антропогенные, которые как бы соответствуют этапам эволюционного развития нашей планеты.

Абиотические или физико-химические - факторы неживой природы, это - климатические, к которым относятся: свет и лучистая энергия, температура, влажность, осадки, снежный покров, атмосферное давление, газовый состав, движение воздуха, атмосферное электричество; почвенно-грунтовые, геоморфологические, гидрологические.

Биотические - факторы живой природы, действующие прямо или косвенно на организм - это микроорганизмы, растения и растительные группировки, животные.

Под антропогенными факторами понимают влияние человека на живые организмы - прямое или косвенное, посредством изменения среды обитания.

По М. Бигону, Дж. Харперу, К. Таусенду (1989) экологические факторы разделяются на 2 группы: на условия и ресурсы.

Условия - изменяющиеся во времени и в пространстве факторы среды обитания, на которые организмы реагируют по-разному в зависимости от его силы (например, температура, влажность почвы и т.д.). В присутствии некоторых организмов условия могут меняться, так, растения могут изменять рН почвы, затенять пространство, но условия организмами не расходуются и не исчерпываются, и ни один организм не может их сделать недоступными или менее доступными для других организмов.

Ресурсы - это все то, что организмы используют и потребляют, и в зависимости от условий организмы могут изменить их количество или могут сделать их недоступными для других. Между организмами за тот или иной ресурс возникает конкуренция. В различные периоды жизни ресурсами могут быть различные вещества. Один и тот же фактор в зависимости от среды обитания может быть то ресурсом, то условием, например, кислород в воздушной среде - условие, а в водной - ресурс.

Некоторые экологические факторы остаются постоянными практически всегда, ряд других факторов очень сильно варьирует (конкуренция, климатические факторы). Степень изменчивости фактора зависит от среды обитания. Особенно глубокое влияние оказывают на организмы изменяющиеся факторы. А.С.Мончадский (1958) предложил классификацию, которая учитывает изменчивость факторов. По его классификации:

1 группа - это стабильные факторы. Не изменяющиеся в течение длительного времени (сила тяготения, солнечная постоянная, состав атмосфера, рельеф и т.д.)

2 группа - изменяющиеся факторы, которые, в свою очередь, делятся на:

Факторы, изменяющиеся закономерно, периодически, вследствие движения солнечной системы (солнечная радиация, фотопериодизм, температура, приливы и отливы и т.п.)

Факторы, изменяющиеся без строгой периодичности (ветер, осадки, биотические и антропогенные).

Экологические факторы в самом простом случае оказывают прямое влияние, например, ящерица греется на солнце - температура ее тела повышается. Чаще всего же мы встречаемся с опосредованным, косвенным влиянием. Один и тот же фактор на одни организмы оказывает прямое влияние, а на другие косвенное. Несмотря на большое разнообразие экологических факторов можно выделить ряд закономерностей их действия на организмы.

Главный из них - закон оптимума. Сила действия экологических факторов постоянно меняется, лишь в некоторых местах планеты значения факторов более- менее постоянны (на больших глубинах). Закон оптимума гласит, что любой экологический фактор имеет определенные пределы положительного влияния на организмы. Существуют наиболее оптимальные дозировки факторов, при которых организмы данного вида чувствуют себя наиболее комфортно. Графически закон отражается симметричной кривой, показывающей, как меняется жизнедеятельность при увеличении дозы фактора. В центре под кривой - зона оптимума, в пределах которого организмы активно растут, питаются, успешно размножаются. Чем больше или меньше значение фактора, тем менее благоприятно это для живых организмов. Это субоптимальные или пессимальные зоны. Значения факторов, при которых наступает гибель организмов, называются критическими или экстремальными точками (рис.1). На графике - это точки пересечения с осью ОХ. Предел выносливости между двумя экстремальными точками называется экологической валентностью или пластичностью вида. У одних видов расстояние между критическими точками велико, значит, они могут жить в широких пределах значений фактора. У других же - критические точки сближены, это значит, что виды могут жить только в очень узком диапазоне значений фактора - в очень стабильных условиях. Широкая экологическая валентность обозначается приставкой “эври“, применительно к отдельным факторам различаются эврифаги, эвритермы, в широком смысле - эврибионты. И в противоположность им виды с узкой валентностью - приставкой “стено“, это виды стенофаги, стеногалы и стенобионты. Виды, длительное время развивавшиеся в относительно стабильных условиях, теряют экологическую пластичность и вырабатывают черты стенобионтности, а виды, существовавшие при значительных колебаниях факторов среды, приобретают повышенную экологическую пластичность и становятся эврибионтными.

Рис.1. Закон Оптимума.

Другая закономерность касается неоднозначного действия фактора на разные функции одного и того же организма. Оптимум для одних процессов может быть субоптимальным для других функций. Например, для фотосинтеза оптимальными являются температуры в 25-30 градусов, а дыхание осуществляется и при более высоких температурах.

Степень выносливости, критические точки, оптимум и пессимум отдельных особей вида не совпадают. Это определяется наследственными, физиологическими, возрастными и половыми особенностями. Например, икра лососей развивается при температуре от 0 о С до +12 о С, а взрослые особи легко переносят колебания от –2 о С до +20 о С. Экологическая валентность вида шире экологической валентности отдельной особи.

К каждому фактору виды приспосабливаются независимым путем. Степень выносливости к какому-либо фактору не означает такой же приспособленности к другому. Виды, хорошо переносящие низкие температуры, необязательно должны быть устойчивы, например, к высокой влажности. Набор экологических валентностей вида по отношению к разным факторам составляет его экологический спектр.

Результаты влияния экологических факторов могут сильно отличаться, в зависимости от того, как - раздельно или в совокупности - они действуют. Например, даже не очень сильный мороз становится ощутимым для людей и животных, если сопровождается ветром или высокой влажностью, так как эти два фактора ведут к усиленному охлаждению организма. Даже летом, во время дождя, мелкие зверьки с мокрой шерстью могут погибнуть от переохлаждения.

Немецкий агрохимик Ю. Либих в 1840 г. предположил, что выносливость организмов определяется самым слабым местом в его экологических потребностях. При изучении сельскохозяйственного производства им было установлено, что урожай зерна обуславливается не теми питательными веществами, которых в почве достаточно, а теми, которых не хватает, которые присутствуют в недостающих количествах. Причем один элемент не может быть заменен другим. Ю. Либих сформулировал закон минимума: рост растений ограничивается недостатком хотя бы одного элемента, количество которого ниже необходимого минимума. В дальнейшем этот закон был развит в закон об ограничивающих факторах. Возможность существования вида определяется не благоприятными условиями зоны оптимума, а чаще всего экстремальными, критическими значениями. Наиболее значимым выступает тот фактор, который больше всего отклоняется от оптимальных для организма значений. Экологический фактор, интенсивность которого приближается к пределу выносливости или выходит за него, называют ограничивающим. Такими факторами в экологии видов могут быть сильные весенние и ранние осенние заморозки, многоснежные или малоснежные суровые зимы и т.д. Представление об ограничивающем влиянии не только минимума, но и максимума развил В.Шелфорд в 1913 г.: лимитирующим фактором существования вида может быть как минимум, так и максимум экологического фактора, диапазон между которыми определяет величину толерантности, выносливости организма к данному фактору. Образно говоря, плохо и недокормить, и перекормить - все хорошо в меру.

Говоря об общих принципах действия экологических факторов важно отметить, что в современных условиях важнейшую роль играет не природная обстановка, а изменения, внесенные в нее человеком. Человек, кроме прямого действия на живые организмы, чаще всего кардинально меняет среду обитания, заставляя организмы приспосабливаться к новым для них условиям существования.