Эмбриология наука которая изучает. Смотреть что такое "эмбриология" в других словарях

ЭМБРИОЛОГИЯ , наука об индивидуальном развитии организмов. Начало Э. относится к 16 в., когда голландский анатом Койтер в 1572 г. впервые дал описание (очень неполное) развития куриного яйца. В17 в. значительные работы в этой области выполнены были Фабрицием из Аквапенденте (1621) и особенно знаменитым физиологом и анатомом Вильямом Гарвеем, книга к-рого вышла в Лондоне в 1651 г.; Гарвей применил сравнительный метод и исследовал не только развитие куриного яйца, но и зародыша млекопитающего (косули). Существенным этапом в развитии Э. явилась работа Каспара Фридриха Вольфа, детально изучившего развитие цыпленка (1754). В 1825 г. появилось очень подробное исследование развития куриного зародыша, принадлежавшее Иоганну-Евангелисту Пуркинье. Наконец в 1827 г. Карл Эрнст фон Бэр публикует первое подробное и вполне научно обоснованное сообщение о развитии яйца млекопитающих и человека. Последующее развитие Э. идет в тесной связи с общим развитием описательной морфологии и достигает во второй половине 19 в. весьма значительной степени. Это мощное развитие Э. находится в прямой связи с улучшением техники исследования и в частности с теми большими успехами, к-рые сделала к этому времени микроскоп, техника, обеспечившая возможность наблюдения процессов развития с достаточной степенью полноты. Можно считать, что описательная Э. позвоночных достигла своего расцвета к 80-м годам 19 в. К этому времени относится возникновение новой, чрезвычайно важной области Э.-экспериментальной Э., или механики развития. Развитие этой области Э. и господство каузально-аналитического метода связано с именем В. Ру, Г. Дриша и др. Новое направление в Э. можно охарактеризовать постановкой вопроса «почему», а не «как», что характерно для описательной Э. Период расцвета экспериментальной Э. связан за последние годы с работами Шпемана и его школы (Mangold, Holtfreter и др.), посвященными проблеме автономного и зависимого развития закладок органов и частей зародыша (проблема организационных центров). Методика эмбриологического исследования сводится, помимо описания, к различным экспериментам: сюда относится воздействие различных факторов (лучистая энергия, тепло, электричество, хим. воздействия и т. д.); цель этих опытов сводится к выяснению возможности изменения хода развития и в первую очередь к изучению регулировок (регуляций) развития-проблемы, представляющей высокий принципиальный интерес. Методы экспериментальной Э. весьма разнообразны и сводятся прежде всего к маркировке (Vogt), сущность к-рой заключается в окраске витальной краской участков яйца и последующем выяснении судьбы данного участка. Далее, большое значение имеет метод пересадок, когда в зародыш вносится не-диференцированная закладка органа (обычно | отличающаяся пигментацией, величиной кле- ток или ядер) и прослеживается ее судьба в зародыше-хозяине. Метод дефекта-удаление из зародыша определенных его участков и изучение развития оставшихся частей. Далее большое значение имеет метод эксплянтации- Культивирование вне зародыша различных его участков, дающий возможность проследить за диференцировкой отдельных органов и тканей, что представляет исключительное значение для гистогенетических исследований. Внешнее воздействие различных физ. и физ.-хим. факторов изучается в их влиянии на организм зародыша в целом и на отдельные его участки. Наконец за последние годы большое значение приобретает прижизненное наблюдение развития яиц высших позвоночных (птиц, млекопитающих). Методом, позволяющим осуществить подобные наблюдения, является удаление части скорлупы куриного яйца и замена его стеклянным окном, позволяющим вести беспрепятственное наблюдение и кинематографирование развития зародыша; для яиц млекопитающих (кролик) разработан метод культивирования зародыша в курином яйце, начиная с ранних стадиев, дающий возможность вести систематическое наблюдение развития зародыша этих животных. Э. представляет существенный интерес не только сама по себе, но и как дисциплина, имеющая высокое значение для всей биологии, в частности для эволюционного учения. Так наз. биогенетический закон, формулированный впервые И. Мюллером и детально изложенный Э. Геккелем, гласит, как известно, что онтогенез повторяет филогенез. Т. о. изучение эмбрионального развития позволяет до известной степени составить себе представление о ходе этого последнего. Однако закон этот* особенно в последние годы, неоднократно подвергался критике, гл. обр. в отношении удельного веса ценогенеза, т. е. изменений, возникающих в индивидуальной жизни и передающихся по наследству в развитии последующих поколений. Анализ взаимоотношений между эволюцией и Э., к-рый в значительной мере выполнен акад. А. Н. Северцевым и его школой, показывает, что в ряде органов, чувствительных к воздействию внешней среды, возникают изменения, обозначаемые Северцевым как прото-лаксисы (первичные изменения) наряду с коррелятивными изменениями других органов (дей-толаксисы). Удалось установить, что признаки еволюируют, с одной стороны, благодаря изменению на ранних стадиях развития (эмбриональная вариация), с другой-путем изменения конечных стадиев эмбриогенеза (способ надставки или выпадения органов). При этом изменения органов взрослого животного, прогрессируя и вызывая появление новых признаков, сдвигают первые изменения на стадий эмбрионального развития, превращаясь в признаки эмбриональные. Центральной проблемой Э. является решение вопроса о том, как происходит развитие-по типу развертывания уже имеющихся, скрытых в яйце признаков (преформация) или путем развития, зависимого от внешних влияний (эпигенез). Теория преформации усиленно защищалась Кювье, первым же эпигенетиком является упоминавшийся выше К. Ф. Вольф. Далее крупное значение в установлении эпигенетических воззрений имели работы Рейхер-та, Бишофа (1843) и особенно Келликера (1844) над развитием головоногих моллюсков. Однако этот спор не может считаться разрешенным и до наст, времени, т. к. впоследствии в своей теории органообразующих участков яйца Гис в известной мере возродил учение о преформации. При исследовании этих вопросов возникла проблема детерминации зародышевых зачатков, к-рая большинством исследователей рассматривается в духе основных мыслей Ру, т. е. противопоставления зависимой и независимой диференцировки (самодиференцировка). Разрешению этой же проблемы посвящены упоминавшиеся выше многочисленные работы школы Шпемана (учение об организаторах).-Следующую главу 9. составляет изучение морфологии и физиологии ранних стадиев развития (оплодотворение, дробление, закладка зародышевых листков); исследования этой области тесно связаны с именами Леба, Гертвигов, Лилли и др. Наконец крупный отдел Э. составляет проблема гисто- и эд1бриогенеза, трактующая развитие и формирование отдельных органов, тканей и клеточных элементов. Без понимания Э. в наст, время невозможна трактовка фактов из области нормальной морфологии и физиологии, учет данных Э. является необходимым при разрешении проблем общей и частной патологии.-В системе мед. образования изучению 9. (обычно вместе с гистологией) уделяется значительное место. Лит.: Гертвиг Э., Элементы эмбриологии человека и позвоночных, СПБ, 1912; Давыдов К., Курс эмбриологии беспозвоночных, П.-Киев, 1914; Поляков П., Основы гистологии и эмбриологии человека и позвоночных, Харьков, 1914; Северцев А., Этюды по теории эволюции, Берлин, 1921; Щеголе в Г., Краткий куре эмбриологии человека, М.-Л., 1933; Bailey P. a. M i 11 е г A., Textbook of embryology, N. Y., 1921; BrachetA., Traite d"embryologie des vertcbres, P., 19 35; Corning H., Lehrbuch der Entwicklungsgeschichte des Menschen, Miinchen-Wiesbaden, 1921; Handbuch der Entwicklungsgeschichte des Menschen, hrsg. v. F. Keibel u. F. Moll, B. I-II, Lpz., 1910-11: Hmdbuch der ver-gleiclienden und experimentellen Entwicklungsgeschichte der Wirbeltiere, hrsg. v. 0. Hertwig, B. I-III, Jena, 1901-06; К о 1 1 ma ti n J., Handatlas der Entwicklungsgeschichte des Menschen, В. I-II, Jena, 1907; Kor-schelt E. u. He i der K., Lehrbuch der vergleichen-den Entwicklungsgeschichte der wirbellosen Tiere, Jena, 1890-1910; Ne e d ha m J., Hystorv of embryology, Cambridge, 1934; Weiss P., Entwieklungsphysiologie der Tiere, Berlin, 1930. См. также лит. к ст. Механика развития. С. Залвинд.

ЭМБРИОЛОГИЯ

ОСНОВЫ ЭМБРИОЛОГИИ

СВЯЗЬ ИНДИВИДУАЛЬНОГО И ИСТОРИЧЕСКОГО РАЗВИТИЯ ОРГАНИЗМА

Эмбриология (от греч. embryon - зародыш, logos- учение) - наука о зародыше, о закономерностях его развития.

Медицинская эмбриология изучает закономерности развития зародыша человека, структурные, метаболические и функциональные особенности плацентарного барьера (система мать - плацента - плод), причины возникновения уродств и других отклонений от нормы, а также механизмы регуляции эмбриогенеза. Пути и методы влияния на эмбриогенез исследуются главным образом в условиях эксперимента на животных, а также в клинических условиях при патологии беременности. Одним из актуальных аспектов современной эмбриологии является изучение источников и механизмов развития тканей (гистогенез).

В понятие эмбриогенеза включают период от момента оплодотворения до рождения (для живородящих животных), вылупле-ния из яиц (для яйцекладущих), окончания метаморфоза (для животных с личиночной стадией развития).

Эмбриогенез- часть индивидуального развития, т. е. онтогенеза. Он тесно связан с прогенезом (развитие и созревание половых клеток) и ранним постэмбриональным периодом.

Актуальными задачами эмбриологии являются изучение влияния различных эндогенных и экзогенных факторов, роли микроокружения на развитие и строение половых клеток, развитие и взаимоотношение тканей, органов и систем, исследование механизмов, контролирующих репродуктивную функцию и обеспечивающих гомеостаз зародышей человека и млекопитающих, и других факторов, изучение критических периодов развития. Частным, но очень важным вопросом современной эмбриологии является культивирование яйцеклеток, зародышей и имплантация их в матку. Знание условий и факторов оплодотворения и эмбрионального развития позволяет врачам решать такие практически важные проблемы, как искусственное оплодотворение женщин при бесплодных браках, цитодиагностика патологии беременности и др.

Изучению эмбриогенеза человека предшествует краткое изложение основ сравнительной эмбриологии, так как в ходе исторического развития млекопитающих сложились основные этапы, последовательность и закономерности эмбриогенеза.

Процесс эмбрионального развития человека является результатом длительной эволюции и в определенной степени отражает черты развития других форм животного мира. Некоторые ранние стадии развития человека очень сходны с аналогичными стадиями эмбриогенеза более низко организованных хордовых животных.

Идея связи индивидуального и исторического развития была обоснована в начале XIX столетия. В частности, К. Бэр, изучая в сравнительном аспекте развитие некоторых позвоночных, пришел к заключению, что у большой группы животных на ранних стадиях развития проявляется больше сходства, чем частных, индивидуальных различий. По мере увеличения сроков эмбрионального развития это частное, индивидуальное вырисовывается все более отчетливо (закон зародышевого сходства). Ф. Мюллер, изучая развитие личиночных стадий ракообразных, также обнаружил сходство некоторых личиночных форм с вымершими ракообразными. Ч. Дарвин, придавая большое значение явлениям зародышевого сходства, считал это одним из доказательств общности происхождения животного мира.

В конце 60-х годов XIX столетия Э. Геккель сформулировал биогенетический закон, согласно которому индивидуальное развитие зародыша есть сжатое, сокращенное повторение исторического развития, иначе онтогенез повторяет в краткой форме филогенез. Идея биогенетического закона сыграла большую роль в развитии не только эмбриологии, но и эволюционного учения. Вместе с тем формулировка биогенетического закона не отражает влияние факторов окружающей среды, экологических условий, которые имеются в действительности и оказывают влияние на эмбриогенез. А. Н. Северцов, продолживший в 20-30-е годы XX столетия разработку биогенетического закона, пришел к заключению, что эволюционный процесс совершается не путем накопления изменений признаков взрослых животных, как считали Ч. Дарвин и Э. Геккель, а путем суммирования изменений, появляющихся у зародышей (теория филэмбриогенеза). Биологически важная перемена в условиях существования (среда) данного вида животных согласно воззрениям А. Н. Северцова, является стимулом к изменению его организации; характер же изменения среды, количественное и качественное соотношение между изменением среды и морфофункциональными изменениями организма определяет направление, в котором будет происходить эволюция изменяющегося вида в данную эпоху.

ОСНОВЫ СРАВНИТЕЛЬНОЙ ЭМБРИОЛОГИИ Прогенез

Половые клетки (гаметы)

Зрелые половые клетки в отличие от соматических содержат одиночный (гаплоидный) набор хромосом. Все хромосомы гаметы, за исключением одной половой, называются аутосомами. В муж-

ских половых клетках у млекопитающих содержатся половые хромосомы либо X, либо Y, в женских половых клетках - только хромосома X. Дифференцированные гаметы обладают невысоким уровнем метаболизма и неспособны к размножению.

Мужские половые клетки

Мужские половые клетки - сперматозоиды, или спермин, развиваются в очень большом количестве: выделяющаяся при эякуляции семенная жидкость содержит несколько миллионов сперматозоидов. Они невелики по размерам. У человека их размер достигает 70 мкм. Сперматозоиды обладают способностью к активному движению. Скорость их движения у человека 30- 50 мкм/с. Мужские половые клетки имеют жгутиковую форму.

Строение. В сперматозоиде различают головку и хвост (рис. 23). Головка сперматозоида (caput spermatozoidi) включает небольшое плотное ядро, окруженное тонким слоем цитоплазмы. Ядра сперматозоидов характеризуются высоким содержанием нуклеопрота-минов и нуклеогистонов. Передняя половина ядра покрыта плоским мешочком, составляющим "чехлик" сперматозоида. В нем у переднего полюса располагается акросома (от греч. acron - верхушка, soma-тело). Чехлик и акросома являются производными комплекса Гольджи. Акросома содержит набор ферментов, среди которых важное место принадлежит гиалуронидазе и про-теазам, способным растворять оболочки, покрывающие яйцеклетку. Важно отметить, что у высших позвоночных способность к оплодотворению (явление капацитации сперматозоидов) приобретается постепенно, по мере их продвижения по репродуктивному женскому тракту.

За головкой имеется кольцевидное сужение. Головка так же, как и хвостовой отдел, покрыта клеточной мембраной.

Хвостовой отдел (flagellum) сперматозоида состоит из связующих, промежуточных, главной и терминальной частей.

В связующей части (pars conjungens) или шейке (cervix) располагаются центриоли - проксимальная и дистальная, от которой начинается осевая нить (ахопета). Промежуточная часть (pars intermedia) содержит 2 центральных и 9 пар периферических микротрубочек", окруженных расположенными по спирали митохондриями (митохондриальное влагалище - vagina mitochond-rialis). Именно митохондрии обеспечивают энергией двигательную активность сперматозоидов, нарушение которой нередко связано с поражением процесса энергообразования в митохондриях. Движения хвостового жгутика бичеобразны. Они обусловлены последовательным изменением белков микротрубочек (динеин и др.). Эти белки обладают АТФ-азной активностью и расщепляют АТФ,

У многих животных между центральными и периферическими микротрубочками имеется еще 9 одиночных фибрилл.

Рис. 23. Строение мужских половых клеток.

А -- спермин в двух плоскостях; Б - ультрамикроскопическое строение спермиев; В - фрагмент главного отдела хвоста: Г -" фрагмент дистального отдела хвоста. / _ головка: // - хвост; а - связующий отдел (шейка): б-промежуточный отдел; а- главный отдел; г - дистальный отдел; / - цитолемма; 2 - акросома; 2а - акросо-мальный пузырек; } - ядро; 4 - прокси-мальная центриоль; S - дистальная цент-риоль; и - митохондрии; 7 - осевая нить: S - циркулярные фибриллы; 9 - периферические микротрубочки: 10 - центральные микротрубочки.

вырабатываемую митохондриями. Освобождаемая при этом энергия используется для сокращения белков и обеспечения подвижности спермиев в жидкой среде. Среди факторов, влияющих на скорость движения, большое значение имеют степень зрелости спермиев, температура и рН среды.

Главная часть (pars principalis) по строению напоминает ресничку. Окружена тонкофибриллярным влагалищем (vagina tibrosa). Терминальная, или конечная, часть (pars terminalis) содержит единичные сократительные филаменты.

Сперматозоиды животных отличаются друг от друга соотношением указанных отделов и главным образом формой головки. Продолжительность жизни и оплодотворяющая способность сперматозоидов после эякуляции в определенных оптимальных условиях неодинаковы у различных животных. У млекопитающих они варьируют от нескольких часов до нескольких суток. В кислой

среде сперматозоиды быстро утрачивают способность к движению, оплодотворению и склеиваются. Способность к оплодотворению зависит также от концентрации сперматозоидов в семенной жидкости, продолжительности их пребывания в эякуляте и др.

Женские половые клетки. Классификация

Яйцеклетки, или овоциты (от лат. ovum - яйцо), созревают в неизмеримо меньшем количестве, чем сперматозоиды. Для некоторых млекопитающих количество созревающих в течение всей жизни яйцеклеток исчисляется сотнями. У других позвоночных их может быть гораздо больше (например, у рыб и амфибий). Как правило, яйцеклетки имеют шаровидную форму, больший объем цитоплазмы, чем у спермиев, они не обладают способностью самостоятельно передвигаться.

Характерным для яйцеклеток является наличие желтка (lecithos) (белково-липидных включений) в цитоплазме. В зависимости от количества желтка размеры яйцеклеток колеблются от нескольких микрометров до нескольких сантиметров (например, яйцеклетки птиц, акуловых рыб). Яйцеклетки классифицируют на безжелтковые (алецитальные), маложелтковые (олиголеци-тальные) и многожелтковые (полилецитальные). Маложелтковые яйцеклетки подразделяются на первичные (у примитивных хордовых, например ланцетника) и в торичн ы е (у млекопитающих и человека). Количество желтка в цитоплазме находится в прямой зависимости от условий развития животного (во внешней или внутренней среде) и продолжительности развития во внешней среде (рис. 24).

Как правило, в маложелтковых яйцеклетках желточные включения (гранулы, пластинки) распределены равномерно, поэтому они называются еще изолецитальными (греч. isos-равный). У большинства полилецитальных яйцеклеток желток в большей или меньшей степени сосредоточен у одного полюса (вегетативного), а орга-неллы-у противоположного (анимального). Такие яйцеклетки называются телолецитальными (греч. thelos-конец), а если желдгок находится в центре клетки - центролецитальными. Среди телолецитальных различают умеренно телолецитальные - мезо-лецитальные (например, у амфибий) и резко телолецитальные (например, у птиц).

У животных, ведущих наземное существование, организация яйцеклеток сложная. В частности, у пресмыкающихся и птиц яйцеклетки резко телолецитальны. Размеры яйцеклетки большие. Наземное развитие привело к возникновению вторичных и третичных оболочек, предохраняющих яйцеклетку от повреждающего действия механических, температурных и других факторов окружающей среды (пресмыкающиеся, птицы).

У плацентарных млекопитающих в связи с внутриутробным развитием и питанием за счет материнского организма отпала необходимость создания сколько-нибудь значительных запасов желтка

Рис. 24. Строение женских половых клеток. А - различные типы яйцеклеток: я - первично изолецитальная у ланцетника; б - умеренно телолецитальная у лягушки; в - резко телолецитальная у птицы; г - вторично изолеци-талькая у человека; 7 - ядро; 2 - цитоплазма; 3 - желточные зерна; 4 - желточные пластинки (масштаб не соблюден). Б - схема микроскопического (а) и ультрамикроскопического (б) строения яйцеклетки: 1 - ядро; 2 - цитоплазма с желточными включениями; 3 - кортикальные гранулы; 4 - цитолемма; 5 - микроворсинки цитолеммы; 6 - блестящая оболочка; 7 - фолликулярные клетки с отростками, формирующими лучистый венец.

в яйцеклетке. Поэтому вторично в эволюции появились маложелтковые яйцеклетки. Исключением являются яйцеклетки представителей примитивных млекопитающих (клоачные, отчасти сумчатые). Эти животные сохраняют многие черты своих предков - пресмыкающихся, в том числе и резко телолецитальные яйцеклетки. Яйцеклетка плацентарных млекопитающих относительно небольшая, диаметром 50-150 мкм, окружена прозрачной зоной (zona pellucida) и слоем фолликулярных клеток, принимающих участие в ее питании (см. рис. 24).

Строение. Яйцеклетка содержит ядро, цитоплазму (ооплазму), включающую в том или ином количестве питательный материал -

желток и оболочки. Все яйцеклетки имеют цитолемму (оволем-му), или первичную оболочку, а многие еще окружены вторичной (углеводно-белковой) и некоторые - третичной (скорлуповой, подскорлуповой) оболочками. Строение яйцеклеток характеризуется полярностью, которая выражена тем сильнее, чем больше желтка в клетке, например, у птиц. Та часть яйцеклетки, в которой накапливается желток, составляет вегетативный полюс, а противоположная, куда смещается ядро, - анимальный. Поверхность яйцеклетки покрыта микроворсинками.

Ядро женской половой клетки имеет гаплоидный набор хромосом. В период роста ооцита в ядре происходят интенсивные синтетические процессы амплификации генов синтеза РНК - образование многочисленных копий с тех участков хромосомной ДНК, которые кодируют рибосомную РНК. Копии ДНК замыкаются в кольца и смещаются к периферии ядра. На них возникают новые копии ДНК, которые в виде ядрышек выходят в цитоплазму, где становятся центрами усиленного синтеза рРНК и иРНК. Большая часть копий ДНК оказывается заблокированной белковыми молекулами (информосомы) до наступления оплодотворения.

Особенностью ооцитов является накопление огромных запасов химических компонентов аппарата трансляции: рибосом, иРНК, тРНК, количество которых в сотни и тысячи раз может превысить содержание их в соматических клетках. В цитоплазме яйцеклеток накапливаются также запасы разнообразных белков: гистонов, структурных белков рибосом, тубулина, липофосфопро-теидов желтка.

Среди органелл в яйцеклетках разных животных хорошо развита эндоплазматическая сеть. Количество митохондрий умеренно. Комплекс Гольджи на ранних стадиях развития яйцеклетки располагается около ядра, а в ходе созревания яйцеклетки смещается на периферию цитоплазмы. Здесь располагаются небольшие кортикальные гранулы (granula corticalia), содержащие гликозаминогли-каны. В цитоплазме яйцеклеток млекопитающих постоянно выявляются мультивезикулярные тельца. Из включений ооплазмы особого внимания заслуживает желток - питательный материал, во многом определяющий характер эмбриогенеза. Желток выявляется в виде гранул или более крупных шаров и пластинок, образованных фосфолипидами, протеинами и углеводами. Структурной единицей желтка является комплекс липовителлина (липопротеида) и фос-фовитина (фосфопротеина). Каждая пластинка состоит из более плотной центральной и более рыхлой периферической зон, снаружи ограничена осмиофильной мембраной. Плотная зона образована молекулами фосфовитина, имеет вид кристаллической решетки. Образуется желток при непосредственном участии эндоплазматиче-ской сети и комплекса Гольджи.

В процессе роста и созревания яйцеклеток в яичнике они окружаются слоем плоских или кубических клеток, называемых фолликулярными. За счет деятельности ооцита и фолликулярных клеток вокруг яйцеклетки образуется зона, богатая гликозаминогликанами.

У млекопитающих она называется прозрачной зоной (zona pellu-cida).

Фолликулярные клетки посылают через прозрачную зону длинные отростки, направленные к ооциту. В свою очередь цитолемма ооцита имеет микроворсинки, располагающиеся между отростками фолликулярных клеток (см. рис. 24, Б). Фолликулярные клетки выделяют вещества, которые поглощаются яйцеклеткой и способствуют ее росту. Фолликулярный эпителий выполняет также защитную функцию.

Эмбриогенез

Развитие зародыша происходит стадийно с постепенными качественными и количественными изменениями. Различают следующие стадии: оплодотворе ни е, дробление и образование бластулы, гаструляция и д ифференцировк а зародышевых листков с образованием зачатков тканей (г и с-т о гене з), органов (органогенез) и систем органов (с и стемогене з) плода.

Оплодотворение

Оплодотворение (fertilisatio) - слияние мужской и женской половых клеток, в результате чего восстанавливается диплоид-ный набор хромосом, характерный для данного вида животных, и возникает качественно новая клетка - зигота (оплодотворенная яйцеклетка или одноклеточный зародыш).

В зиготе масса ядра увеличивается вдвое, а объем цитоплазмы практически остается тот же, особенно при оплодотворении телоцитальных яйцеклеток. Оплодотворению предшествует о с е-менение- излияние семенной жидкости в половые пути при внутреннем оплодотворении или в среду, где находятся яйцеклетки, при наружном оплодотворении.

В процессе оплодотворения различают три фазы: 1) дистант-ное взаимодействие и сближение гамет; 2) контактное взаимодействие и активизация яйцеклетки; 3) вхождение сперматозоида в яйцо и последующее слияние - сингамия.

Первая фаза- дистантное взаимодействие - обеспечивается совокупностью ряда неспецифических факторов, повышающих вероятность столкновения половых клеток. Важную роль в этом играют химические вещества, вырабатываемые половыми клетками, - гамоны: гиногамоны (1, II), вырабатываемые яйцеклетками и андрогамоны (1, II), продуцируемые спермиями. Гиногамоны 1 (низкомолекулярные вещества небелковой природы, выделяемые яйцеклетками, активизируют движение спермиев. Гиногамоны II (фертилизины) - видоспецифические белки, вызывающие склеивание спермиев при их реакции с комплементарным андрогамоном II, встроенным в цитолему спермия. Склеивание

спермиев предохраняет яйцеклетку от проникновения многих спермиев.

Андрогамоны 1 - антагонисты гиногамонов 1 - вещества небелковой природы, подавляют подвижность спермиев.

Вторая фаза- контактное взаимодействие гамет и проникновение спермия в яйцеклетку - осуществляется с помощью акросомы и ее ферментов спермолизинов. Плазматические мембраны в месте контакта половых клеток сливаются и происходит плазмогамия - объединение цитоплазм обеих гамет.

У млекопитающих при оплодотворении в яйцеклетку проникает лишь один сперматозоид. Такое явление называют моноспер-мией. У беспозвоночных животных, рыб, хвостатых амфибий, рептилий и птиц возможна полиспермия, когда в яйцеклетку проникает несколько сперматозоидов, однако сливается с ядром яйцеклетки ядро только одного спермия. Оплодотворению способствуют тысячи других принимающих участие в осеменении сперматозоидов. Ферменты, выделяемые из акросом, - спермолизины (трипсин, гиалуронидаза), разрушают лучистый венец, расщепляют гликозаминогликаны вторичной (блестящей) оболочки яйцеклетки. Отделяющиеся фолликулярные клетки склеиваются в конгломерат, который вслед за яйцеклеткой перемещается по трубе благодаря мерцанию ресничек эпителиальных клеток слизистой оболочки.

Третья фаза. В ооплазму проникает головка и промежуточная часть хвостового отдела. После вхождения сперматозоида на периферии ооплазмы происходит уплотнение ее (кортикальная реакция) и образуется оболочка оплодотворения (рис. 25).

Как показано на беспозвоночных, механизм кортикальной реакции включает: приток ионов натрия через участок мембраны сперматозоида, встроенный в поверхность яйцеклетки после завершения акросомальной реакции. В результате отрицательный мембранный потенциал клетки становится слабоположительным. Приток ионов натрия обусловливает высвобождение ионов кальция из внутриклеточных депо и увеличение его содержания в цитоплазме яйцеклетки. Вслед за этим начинается экзоцитоз кортикальных гранул. Освобождающиеся из них протеолитические ферменты разрывают связи между блестящей оболочкой (или желточной оболочки у амфибий и птиц) и плазмолеммой яйцеклетки, а также между спермиями и прозрачной оболочкой. Кроме того, выделяется гликопротеид, связывающий воду и привлекающий ее в пространство между плазмолеммой и блестящей оболочкой. Вследствие этого формируется перивителлиновое пространство. Наконец, выделяется фактор, способствующий затвердению прозрачной оболочки и образованию из нее оболочки оплодотворения ("membrana fertilisationis).

Кортикальная реакция - один из механизмов, препятствующий проникновению в яйцеклетку других сперматозоидов. Проникновение сперматозоида через несколько минут значи-

тельно усиливает процессы внутриклеточного обмена, что связано с активизацией ферментативных систем яйцеклетки, в частности окислительно-восстановительных, а позднее - белковых синтезов.

Зигота. Ооплазматическая сегрегация. Образование мужского и женского пронуклеусов

Вслед за проникновением спермия в яйцеклетку и усилением окислительно-восстановительных реакций начинается интенсивное перемещение составных частей цитоплазмы (ооплазмы) с образованием зон повышенной концентрации желточных и пигментных гранул, органелл, что носит название о о плазмат и-ческой сегрегации. Методом маркировки установлено, что в ходе дальнейшего развития каждый участок оплодотворенной яйцеклетки даст начало определенной структуре зародыша.

Такие участки называются презумптивными (от лат. praesumptio - предположение, основанное на вероятности).

Попавшая в яйцеклетку головка спермия поворачивается на 180°, ядро постепенно набухает, округляется, хроматин разрыхляется и оно превращается в мужской пронуклеус. Центриоли, внесенные мужской половой клеткой, становятся при этом центром движения внутри оплодотворенной яйцеклетки (зиготы).

Ядро женской половой клетки, имеющее также гаплоидный набор хромосом, набухает, превращается в женский пронуклеус. Пронуклеусы сближаются. При этом в них происходит реплика-ция ДНК. В конце сближения происходит спирализация хромосом, образование метафазной пластинки из двух гаплоидных про-нуклеусов. Объединение двух пронуклеусов -синкарион (от греч. sin - связь, karyon - ядро) - приводит к восстановлению характерного для данной особи животного или человека диплоидного набора хромосом. Таким образом, зигота приобретает гены, унаследованные от обоих родителей. В реализации наследственной информации, кроме ядер, половых клеток, важная роль принадлежит цитоплазме клетки. Об этом свидетельствуют эксперименты с пересадкой ядер соматических клеток в яйцеклетку. При этом пол развивающегося организма зависит от половых хромосом. При слиянии яйцеклетки со сперматозоидом, несущим хромосому X, образуется женская особь, а при слиянии со сперматозоидом, имеющим хромосому Y, - мужская особь.

Дробление

Дробление (fissio) - последовательное митотическое деление зиготы на клетки (бластомеры) бс? последующего роста их до размеров материнской.

Вследствие фактического отсутствия интерфазы g[-периода, во время которого происходит рост клеток, образовавшиеся в результате деления клетки гораздо меньше материнской, поэтому и величина зародыша в целом в этот период независимо от составляющих его клеток не превышает величину исходной клетки - зиготы. Все это позволило назвать описываемый процесс дроблением, измельчением, а клетки, образующиеся в результате дробления, - бластомерами (от греч. blastos - зачаток, meros - часть).

На ранних стадиях все бластомеры сохраняют способность к развитию при определенных условиях в самостоятельный организм, или, как принято говорить, они тотипотентны. Дробление (уменьшение размеров бластомеров) продолжается до тех пор, пока не восстановится характерное для соматических клеток данного вида животного соотношение ядра и цитоплазмы. После этого наступает дерепрессия синтеза белка, и каждая дочерняя клетка увеличивается до размеров материнской. Дробление зародыша происходит неодинаково у различных

позвоночных, что определяется прежде всего количеством и характером распределения желтка в яйцеклетке.

Существует определенный строгий порядок появления борозд дробления. Борозды и плоскости попеременно проходят через анимальный и вегетативный полюса клетки (меридианное направление), поперечно (широтные) или параллельно поверхности (тангенциальные). Чем больше желтка в яйцеклетке у различных видов животных, тем менее полно и менее равномерно происходит дробление (рис. 26).

Первично олиголецитальные изолецитальные яйцеклетки дробятся полно и равномерно. В мезолецитальных яйцеклетках дробление полное, но неравномерное, так как в вегетативной части, где сосредоточен желток, дробление происходит медленнее, чем на анимальном полюсе, и неполно. В резко телолецитальных яйцеклетках дробление частичное - меробластическое. Например, у птиц дробится лишь часть яйцеклетки у анимального полюса". Для вторично олиголецитальных, изолецитальных яйцеклеток плацентарных млекопитающих и человека характерно полное, или г о лобластическо е, асинхронное, неравномерное дробление. Дробление происходит во время движения зиготы по яйцеводу, причем количество бластомеров нарастает в неправильном и притом у различных животных неодинаковом порядке (2, 3, 5, 10, 13, 17 и т. д.). В результате дробления образуется многоклеточный зародыш, сначала в форме плотного скопления клеток (мору ла), а затем в виде пузырька с небольшой полостью-бластоциста (бластула) (см. рис. 26).

Дробление зародышей требует соблюдения оптимальных условий среды (химический состав, осмотическое давление, температура, содержание кислорода и др.) Зародыши обладают высокой чувствительностью к химическим, физическим и другим повреждающим факторам, которые могут привести к мутациям.

Бластула ("blastula) имеет стенку - бластодерму и полость - бластоцель, заполненную жидкостью - продуктом секреции бластомеров. В бластодерме различают крышу, образовавшуюся за счет раздробившегося материала анимального полюса, дно - из материала вегетативного полюса и краевую зону, расположенную между ними.

При полном равномерном дроблении (например, ланцетника) бластула имеет однослойную бластодерму, а бластоцель находится в центре. Такая бластула называется целобластулой. В результате полного неравномерного дробления (минога, лягушка) образуется бластула с многослойной бластодермой и эксцентрично расположенным бластоцелем - амфибластула. Крыша такой бластулы, состоящая из мелких бластомеров, сравнительно тонкая,

Эмбриология изучает особенности развития зародыша от момента зачатия до появления на свет ребенка. Процесс эмбриогенеза , являющийся основным предметом исследований науки, можно разделить на несколько стадий:

образование зиготы, происходящее в момент оплодотворения яйцеклетки сперматозоидом;
образование бластулы вследствие активного дробления клеток;
гаструляция, подразумевающая под собой появление основных зародышевых листков и органов;
гистогенез и органогенез органов и тканей плода, плаценты;
системогенез, означающий формирование всех основных систем организма ребенка.

Кроме того, благодаря эмбриологии стали известны наиболее опасные периоды внутриутробного развития, способные негативно повлиять на плод под воздействием определенных факторов. Так, критическими считаются следующие моменты онтогенеза:

само оплодотворение;
внедрение эмбриона в стенку матки, происходящее на 7-е сутки;
формирование зачатков основных тканей, длящееся с 3 по 8 неделю;
образование головного мозга, происходящее с 15 по 20 неделю;
развитие всех органов и систем плода (с 20 по 24 неделю);
рождение.

В эти периоды влияние различных внутренних и внешних процессов может привести к замедленному, неправильному развитию или даже смерти ребенка. Поэтому на данных сроках беременности стоит уделить особое внимание здоровью женщины и плода.

Клиническая эмбриология изучает проблемы и отклонения от нормы в онтогенезе, ищет способы их решения и помогает избежать каких-либо нарушений. Кроме того, эта наука ищет вероятные причины различных патологий развития (в том числе возникновения уродств), факторы, действующие на течение эмбриогенеза, а также способы влияния на него на всех возможных этапах. Также к предметам изучения можно отнести бесполое размножение, регенерацию и патологическое развитие тканей и органов. Существуют школы, исследующие проблемы онкологических новообразований, их закономерности и причины возникновения.

История эмбриологии

Еще в древние времена ученых интересовали загадки возникновения и развития ребенка в утробе матери. Гиппократ и Аристотель были основоположниками самых известных теорий эмбриогенеза, соперничавших друг с другом почти до 19 века: перформизма и эпигенеза.

Представители идеи перформизма считали, что новый организм присутствует в «яйце» уже в готовом состоянии, лишь очень уменьшенный в размере, и со временем он только увеличивается в размерах. Однако теоретики не знали точно, в материнском теле или отцовском содержатся эмбрионы и каким образом им передаются свойства второго родителя.

Одним из приверженцев перформизма был математик Г. Лейбниц, выдвинувший предположение, что если в яйцеклетке есть эмбрионы, то в его яичниках должны быть сами яйцеклетки со следующим поколением зародышей и так далее. Другим примером схожих взглядов можно назвать теорию Сваммердама, утверждающую, что в яйце бабочки находится гусеница, в самой гусенице – куколка, а в ней – бабочка.

Ученые, придерживающиеся эпигенеза, ярким представителем которого являлся У. Гарвей, считали, что в «яйце» содержится бесструктурное вещество, хранящее потенциал для образования будущих органов и тканей. В 18 веке К. Ф. Вольфом в ходе исследований куриных зародышей сделал открытие первичных пластов, которые затем формируют органы. В начале 19 века это наблюдение было подтверждено и стало общепринятым мнением среди ученых.

В это же время большое открытие было сделано К. Бэром. Изучая зародыши позвоночных, он пришел к выводу, что все они на самых ранних этапах развития схожи между собой. Причем с течением времени у них появляется все больше различий. То есть эмбриогенез происходит от общего к частному, вначале формируя признаки типа, затем класса и так далее. Таким образом, возникло понятие о филогенезе, или повторении процессов эволюции за время онтогенеза человека. Позднее на основании этой теории был сформирован биогенетический закон, описывающийся в трудах Ч. Дарвина.

Также получило известность учение о рекапитуляции – повторении высшими организмами этапов развития более низших. Кроме того, большой вклад в развитие эмбриологии внесли А. Ковалевский, И. Мечников, доказавшие, что эмбриогенез всех млекопитающих проходит через образование трех зародышевых листков. Кроме того, неоценимы заслуги П. Светлова, являющегося основоположником теории о критических моментах эмбриогенеза.

Экспериментальная эмбриология, как наука, стала развиваться благодаря В. Ру, который путем изоляции бластомеров выявил некоторые закономерности в эмбриогенезе и патологии при действии определенных факторов. В 20 веке появилось новое направление в науке – микрохирургия на зародышах. Вследствие этого были придуманы новые методики: снятие оболочек с яйца, пересадка частей зародыша и приготовление питательной среды для развития эмбриона.

Эмбриология в наше время

Наука, изучающая эмбриогенез, в настоящее время достигла больших результатов. Различают несколько направлений эмбриологии:

общая эмбриология;
сравнительная;
экологическая;
экспериментальная;
онтогенетическая.

Все они тесно связаны с цитологией, гистологией, медициной, биохимией, биологией, генетикой и физиологией.

Есть несколько методов изучения эмбриогенеза и зародышей как таковых. К ним относятся:

исследование фиксированных срезов при помощи различных методик (световой микроскопии, иммуноцитохимии и других);
метод маркирования клеток эмбриона, позволяющий следить за их изменениями;
эксплантация, суть которой заключается в переносе отдельной части зародыша на питательную среду для выращивания и изучения;
трансплантация ядра, с помощью которой стало возможным осуществить клонирование.

Благодаря успехам и исследованиям в эмбриологии стало возможным не только следить за этапами развития плода, но и управлять ими, предотвращать появление пороков и уродств. Кроме того, женщины, в анамнезе которых отмечаются постоянные выкидыши или бесплодие, получили шанс стать матерями.

Методы искусственного оплодотворения и суррогатного материнства получили свое существование только с помощью достижений и методик эмбриологии. Теперь образование эмбриона, его рост можно осуществлять в искусственных условиях, на специально подготовленной питательной среде. Кроме того, исследуя зародыши, эмбриологи могут совершить отбор более жизнеспособных зародышей от патологических и слабых, и тем самым не допустить случаев замершей беременности или рождения ребенка с пороками развития.

В клиниках ЭКО, научно-исследовательских институтах есть специалисты, занимающиеся проблемами оплодотворения и внутриутробного развития. Стоит отметить, что эта область медицины достигла значительных высот и продолжает развиваться, открывая новые горизонты и возможности для людей. Ее роль в современном мире становится все более значительной.

Эмбриология

ЭМБРИОЛО́ГИЯ -и; ж. [от греч. embryon - зародыш и logos - учение] Раздел биологии, изучающий образование и развитие эмбрионов. Э. животных. Сравнительная э.

◁ Эмбриологи́ческий, -ая, -ое. Э-ое исследование.

эмбриоло́гия

(от эмбрион и ...логия), наука о предзародышевом развитии (образование половых клеток), оплодотворении, зародышевом и личиночном развитии организма. Выделяют эмбриологию животных и человека и эмбриологию растений. Различают общую, сравнительную, экспериментальную и экологическую эмбриологию. Основоположники эмбриологии К. Ф. Вольф и К. М. Бэр; А. О. Ковалевский и И. И. Мечников заложили основы эволюционной эмбриологии.

ЭМБРИОЛОГИЯ

ЭМБРИОЛО́ГИЯ (от эмбрион (см. ЭМБРИОН) и логос - слово, учение), наука о предзародышевом развитии (образование половых клеток), оплодотворении, зародышевом и личиночном развитии организма. Выделяют эмбриологию животных и человека и эмбриологию растений. Различают общую, сравнительную, экспериментальную и экологическую эмбриологию. Основоположники эмбриологии - Гиппократ и Аристотель, а в новое время - К. Ф. Вольф и К. М. Бэр; А. О. Ковалевский и И. И. Мечников заложили основы эволюционной эмбриологии.
В своем первоначальном значении эмбриология обозначала науку о развитии зародышей до их выхода из оболочек, то есть до их вылупления или рождения. В настоящее время предмет эмбриологии трактуется более широко, включая в себя весь онтогенез (см. ОНТОГЕНЕЗ) - процесс индивидуального развития, по крайней мере, начиная с момента оплодотворения (и даже с более ранних процессов формирования половых клеток) и до конца жизненного цикла. Современное учение об онтогенезе часто называют также биологией развития. Фактически биология развития и эмбриология - синонимы.
История эмбриологии
Уже в античной Греции были получены не только первые научные сведения по эмбриологии, но и созданы концепции, не утратившие своего значения и поныне. Наиболее древние труды, которые могут быть отнесены к эмбриологии, принадлежат Гиппократу (см. ГИППОКРАТ (врач)) (5-6 вв. до н. э.) и авторам так называемого «Гиппократова сборника». Предполагая, что зародыш строится под действием «внутреннего огня», Гиппократ утверждал, что «все части [зародыша] возникают в одно и то же время», что дало повод впоследствии считать его основателем преформизма - учения о раннем и точном предопределении всех частей зародыша по отдельности. Гиппократу возражал Аристотель (см. АРИСТОТЕЛЬ) , утверждавший (на основе своих наблюдений над развитием куриного зародыша), что в ходе развития структуры возникают последовательно, причем начальное состояние является бесструктурным. Данная точка зрения положила начало противостоящей преформизму (см. ПРЕФОРМИЗМ) концепции эпигенеза (см. ЭПИГЕНЕЗ (в биологии)) , или новообразования частей. Аристотель создал весьма глубокую систему взглядов на развитие организмов, не утратившую интереса и по сей день. В основу своей концепции Аристотель положил учение о четырех видах причин (из которых важнейшими считал формальную и целевую). Натурфилософская система Аристотеля была замечательна своим био- и даже эмбриоцентризмом, никогда более не повторившимся в истории науки - процессы развития организмов были им поставлены в центр всех вообще природных явлений.
Дальнейшие заслуживающие внимания исследования по эмбриологии. возобновились в конце 16 в. (итальянец Альдрованди, голландец Койтер) и особенное развитие получили в 17 веке в связи с появлением первых микроскопов (голландцы Левенгук (см. ЛЕВЕНГУК Антони ван) и Сваммердам (см. СВАММЕРДАМ Ян) , итальянец Мальпиги (см. МАЛЬПИГИ) , английский анатом и физиолог У. Гарвей (см. ГАРВЕЙ Уильям) ). Наряду с разрозненными эмпирическими открытиями (обнаружение Левенгуком сперматозоидов в 1677 г., изучение Сваммердамом метаморфоза насекомых) возобновились дискуссии вокруг проблем преформизма и эпигенеза. В ту эпоху один лишь Гарвей придерживался эпигенетических взглядов (ему принадлежит гениальное, намного опередившее свое время высказывание: «ни одна часть плода не существует в яйце актуально, но все части находятся в нем потенциально»). Подавляющее же большинство первых микроскопистов, завороженных богатством открывшегося им мира малых структур (недоступных невооруженному глазу), склонны были видеть в этих структурах прямых предшественников органов взрослых животных и человека: так появились фантастические представления о «маленьких человечках» (гомункулусах (см. ГОМУНКУЛУС) ), вложенных в уже готовом виде в яйцеклетку или же в сперматозоид.
Из этого тупикового состояния эмбриология была выведена лишь во второй половине 18 века усилиями немецкого ученого, члена Петербургской АН К. Ф. Вольфа (см. ВОЛЬФ Каспар Фридрих) . В своем труде «Теория зарождения» он подверг резкой критике основные положения преформизма и показал на основе своих наблюдений над развитием курицы и растений, что эмбриональные структуры действительно возникают заново, не имея индивидуальных микроскопических предшественников. Линию Вольфа продолжил К. Э. фон Бэр (см. БЭР Карл Максимович) , также член Петербургской АН. Он открыл фундаментальный закон «зародышевого сходства» (зародыши животных данного типа более сходны между собой, нежели взрослые организмы) и явился основателем сравнительной эмбриологии, изучающей различные типы развития организмов. После Вольфа и Бэра эмбриология приобретает уже современные очертания.
Следующий рубеж в развитии эмбриологии связан с появлением теории эволюции Ч. Дарвина: стремление найти в развитии организмов подтверждение теории эволюции способствовало активизации эмбриологических исследований. За короткое время был накоплен огромный фактический материал по развитию беспозвоночных (А. О. Ковалевский (см. КОВАЛЕВСКИЙ Александр Онуфриевич) , И. И. Мечников (см. МЕЧНИКОВ Илья Ильич) ) и позвоночных (Бальфур) животных, но попытки истолковать его исключительно с эволюционной точки зрения не всегда были удачными и носили подчас налет догматизма. Это относится, в частности, к широко известному в свое время «биогенетическому закону» Э. Геккеля (см. ГЕККЕЛЬ Эрнст) , утверждавшему, вопреки фактам, полный параллелизм индивидуального и исторического развития. Преобладание чисто эволюционного подхода в эмбриологии было раскритиковано в 1886 г. немецким ученым В. Ру (см. РУ Вильгельм) который выдвинул, в противовес ему, задачу причинно-аналитического исследования закономерностей индивидуального развития. Это направление, названное Ру «механикой развития», стало одним из главных в современной эмбриологии. Первые шаги нового направления были связаны с возобновившейся дискуссией эпигенетиков и преформистов, теперь уже на «химической» основе: нео-преформисты, как их теперь называли, признавая, что органы взрослого животного не имеют в раннем зародыше индивидуальных морфологических предшественников, полагали возможным детальную «химическую» предразметку зародыша, которая затем однозначно определяет морфологическую. Замечательная догадка Ру состояла в том, что данный вопрос может быть решен только экспериментально, путем разделения зародыша на части: если правы неопреформисты, то каждая изолированная часть зародыша должна давать лишь соответствующую часть взрослого организма, и ничего больше - в противном же случае неопреформисты не правы. Корректно подобный опыт был поставлен в 1892 г. другим немецким исследователем, Г. Дришем, на яйцеклетках морского ежа. Получив целую личинку из половины яйцеклетки, Дриш показал несостоятельность неопреформизма и открыл явление эмбриональных регуляций. Позже он сформулировал носящий его имя один из основных законов эмбрионального развития: «Судьба части зародыша есть функция ее положения в целом».
Современная эмбриология
Современная эмбриология (часто называемая, как уже говорилось, «биологией развития») является одной из центральных биологических дисциплин. Она изучает, главным образом, клеточные и молекулярные основы развития организмов и тесно связана поэтому с цитологией (см. ЦИТОЛОГИЯ) и молекулярной биологией (см. МОЛЕКУЛЯРНАЯ БИОЛОГИЯ) . Основные достижения современной эмбриологии на клеточном уровне - детальное изучение движений и дифференцировки эмбриональных клеток, установление роли контактных и дистантных межклеточных взаимодействий, а также взаимодействий клеток с их ближайшим окружением (микроокружением, внеклеточным матриксом). По современным представлениям, именно такого рода взаимодействия регулируют развитие и определяют конечную судьбу эмбриональных клеток. Главные достижения молекулярной эмбриологии - исследование пространственно-временного «расписания» экспрессии генов в ходе развития многоклеточных животных и выявление «сигнальных молекул», опосредующих многие клеточные взаимодействия. Эти успехи создают базу для широких приложений в медицине и биотехнологии: исправления врожденных дефектов развития, создания банков тканей на основе клонирования эмбриональных стволовых клеток и других. Вместе с тем наряду с бурным ростом аналитических исследований в современной эмбриологии недостаточно разработаны теоретические концепции, которые позволили бы понять интегрированный, целостный характер развития. Хорошую основу для разработки таких концепций дает теория самоорганизации. Создание целостной теории развития организмов, учитывающей весь богатый экспериментальный материал современной эмбриологии - дело будущего.

Энциклопедический словарь . 2009 .

Синонимы :

эмбриогенез
эмбриотоксичность

Смотреть что такое "эмбриология" в других словарях:

эмбриология - эмбриология … Орфографический словарь-справочник

Эмбриология - (от древнегреческого ἔμβρυον, зародыш, «эмбрион»; и λογία, логия) это наука, изучающая развитие зародыша. Зародышем называют любой организм на ранних стадиях развития до рождения или вылупления, или, в случае растений, до момента прорастания.… … Википедия

ЭМБРИОЛОГИЯ - греч., от embryon, зародыш, и lego, говорю. Учение о зародышах. Объяснение 25000 иностранных слов, вошедших в употребление в русский язык, с означением их корней. Михельсон А.Д., 1865. ЭМБРИОЛОГИЯ учение о развитии животных и растительных… … Словарь иностранных слов русского языка

эмбриология - ЖИВОТНЫХ ЭМБРИОЛОГИЯ – наука о строении и закономерностях развития зародыша. ЭМБРИОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ ЭМБРИОЛОГИЯ – отрасль науки, изучающая возникновение и развитие мужского и женского гаметофитов, процессы оплодотворения, развития зародыша и… … Общая эмбриология: Терминологический словарь

ЭМБРИОЛОГИЯ - (от эмбрион и...логия), в узком смысле наука о зародышевом развитии, в широком наука об индивидуальном развитии организмов (онтогенезе). Э. животных и человека изучает предзародышевое развитие (оогенез и сперматогенез), оплодотворение,… … Биологический энциклопедический словарь

ЭМБРИОЛОГИЯ Современная энциклопедия

эмбриология - и, ж. embriologie f. Отдел биологии, изучающий развитие эмбрионов животных, в том числе и человека. Уш. 1940. || устар., перен. Зачаточное состояние чего л. БАС 1. Не зная эмбриологии науки, не зная судеб ее, трудно понять ее современное… … Исторический словарь галлицизмов русского языка

Эмбриология - (от эмбрион и...логия), наука, изучающая предзародышевое развитие (образование половых клеток), оплодотворение и зародышевое развитие организма. Первые знания в области эмбриологии связывают с именами Гиппократа и Аристотеля. Создателем… … Иллюстрированный энциклопедический словарь

ЭМБРИОЛОГИЯ - (от эмбрион и...логия) наука о предзародышевом развитии (образование половых клеток), оплодотворении, зародышевом и личиночном развитии организма. Выделяют эмбриологию животных и человека и эмбриологию растений. Различают общую, сравнительную,… … Большой Энциклопедический словарь

Эмбриология I Эмбриоло́гия (греч. embryon утробный , зародыш + logos учение)

в узком смысле - наука о закономерностях образования и развития зародыша, в широком - наука об индивидуальном развитии организмов (см. Онтогенез). Различают эмбриологию животных и человека (собственно Э.) и эмбриологию растений (фитоэмбриологию). Э. животных и человека изучает различные этапы развития организма, в т.ч. предзародышевый, или прогенез ( , сперматогенез), (см. Половые клетки), эмбриональный (см. Зародыш), плодное развитие (см. Плод), а также период (у млекопитающих и человека). В зависимости задач и методов исследования различают общую эмбриологию, сравнительную эмбриологию (изучает развитие зародыша путем сопоставления развития различных видов животных), экспериментальную эмбриологию (изучает в условиях эксперимента - искусственного перемещения и изменения материала эмбриональных зачатков - для целенаправленного воздействия на него), популяционную эмбриологию, экологическую эмбриологию, а также эволюционную эмбриологию (исследует закономерности эволюционного изменения онтогенеза животных в процессе их филогенеза). В последние десятилетия на стыке Э. с цитологией, генетикой и молекулярной биологией возникла , изучающая причинные механизмы и движущие силы индивидуального развития (онтогенеза) животных и растений.

II Эмбриоло́гия ( + греч. logos учение, наука)

наука, изучающая закономерности образования зародыша и его развития.

Эмбриоло́гия сравни́тельная - направление в Э., изучающее развитие зародышей путем сопоставления развития представителей различных типов и классов животного мира.

Эмбриоло́гия эволюцио́нная - направление в Э., изучающее закономерности эволюционного изменения онтогенеза животных в ходе их филогенеза.

Эмбриоло́гия эксперимента́льная ( . физиология развития - устар.) - направление в Э., использующее методы искусственного перемещения и изменения материала эмбриональных зачатков в процессе развития организма.

1. Малая медицинская энциклопедия. - М.: Медицинская энциклопедия. 1991-96 гг. 2. Первая медицинская помощь. - М.: Большая Российская Энциклопедия. 1994 г. 3. Энциклопедический словарь медицинских терминов. - М.: Советская энциклопедия. - 1982-1984 гг .

Синонимы :

Смотреть что такое "Эмбриология" в других словарях:

Эмбриология … Орфографический словарь-справочник

- (от древнегреческого ἔμβρυον, зародыш, «эмбрион»; и λογία, логия) это наука, изучающая развитие зародыша. Зародышем называют любой организм на ранних стадиях развития до рождения или вылупления, или, в случае растений, до момента прорастания.… … Википедия

Греч., от embryon, зародыш, и lego, говорю. Учение о зародышах. Объяснение 25000 иностранных слов, вошедших в употребление в русский язык, с означением их корней. Михельсон А.Д., 1865. ЭМБРИОЛОГИЯ учение о развитии животных и растительных… … Словарь иностранных слов русского языка

- (от эмбрион и...логия), в узком смысле наука о зародышевом развитии, в широком наука об индивидуальном развитии организмов (онтогенезе). Э. животных и человека изучает предзародышевое развитие (оогенез и сперматогенез), оплодотворение,… … Биологический энциклопедический словарь

Современная энциклопедия

- (от эмбрион и...логия) наука о предзародышевом развитии (образование половых клеток), оплодотворении, зародышевом и личиночном развитии организма. Выделяют эмбриологию животных и человека и эмбриологию растений. Различают общую, сравнительную,… … Большой Энциклопедический словарь

ЭМБРИОЛОГИЯ, биологическая дисциплина, изучающая происхождение, развитие и функционирование эмбрионов, как животных, так и растительных. Эта дисциплина прослеживает все стадии процесса от оплодотворения ЯЙЦЕКЛЕТКИ (ЯЙЦА) до рождения (вылупления,… … Научно-технический энциклопедический словарь

ЭМБРИОЛОГИЯ, эмбриологии, мн. нет, жен. Отдел биологии, изучающий развитие эмбрионов животных, в том числе человека. Толковый словарь Ушакова. Д.Н. Ушаков. 1935 1940 … Толковый словарь Ушакова

Книги

Гистология и эмбриология органов полости рта и зубов. Учебное пособие , Гемонов Владимир Владимирович, Лаврова Эмилия Николаевна, Фалин Л. И.. Учебное пособие включает теоретическую часть по эмбриологии и гистологии органов полости рта и зубов, атлас, практикум, контрольно-обучающие материалы (примеры) сконтрольными вопросами,…

Предыдущая статья: Чему равна скорость света Следующая статья: Углерод — характеристика элемента и химические свойства