Анатомия сравнительная, называемая также сравнительной морфологией, – это изучение закономерностей строения и развития органов путем сопоставления различных видов живых существ. Данные сравнительной анатомии – традиционная основа биологической классификации. Под морфологией понимают как строение организмов, так и науку о нем. Речь идет и о внешних признаках, но гораздо интереснее и важнее внутренние особенности. Внутренние структуры более многочисленны, а их функции и взаимоотношения существеннее и разнообразнее.

Все организмы образуют естественные группы со сходными анатомическими признаками входящих в них особей. Крупные группы последовательно делятся на более мелкие, представители которых обладают все большим количеством общих черт. Давно известно, что организмы сходного анатомического строения близки и по своему эмбриональному развитию.

У высших животных различают десять физиологических систем, деятельность каждой из которых зависит от одного или более органов. В первую очередь сравниваются внешние особенности, а именно кожа и ее образования. Кожа – это своего рода «мастер на все руки», выполняющий самые разнообразные функции; к тому же она образует наружную поверхность тела, потому во многом доступна наблюдению без вскрытия. Следующая система – скелет. У моллюсков, членистоногих и некоторых панцирных позвоночных он может быть как наружным, так и внутренним. Третьей системой является мускулатура, которая обеспечивает движения скелета. На четвертое место поставлена нервная система, поскольку именно она управляет работой мускулатуры. Три следующие системы – пищеварительная, сердечно-сосудистая и дыхательная. Все они размещены в полости тела и так тесно связаны между собой, что некоторые органы функционируют одновременно в двух из них или даже во всех трех. Выделительная и репродуктивная системы у позвоночных также используют некоторые общие структуры; они помещены на 8-е и 9-е места. На последнем месте находятся железы внутренней секреции, образующие эндокринную систему.

Общая характеристика нервной системы

Нервная система - целостная морфологическая и функциональная совокупность различных взаимосвязанных нервных структур, которая совместно с гуморальной системой обеспечивает взаимосвязанную регуляцию деятельности всех систем организма и реакцию на изменение условий внутренней и внешней среды. Нервная система действует как интегративная система, связывая в одно целое чувствительность, двигательную активность и работу других регуляторных систем (эндокринной и иммунной).

Все разнообразие значений нервной системы вытекает из ее свойств.

1.Возбудимость, раздражимость и проводимость характеризуются как функции времени, то есть это процесс, возникающий от раздражения до проявления ответной деятельности органа. Согласно электрической теории распространения нервного импульса в нервном волокне он распространяется за счет перехода локальных очагов возбуждения на соседние неактивные области нервного волокна или процесса распространяющейся деполяризации потенциала действия, представляющего подобие электрического тока. В синапсах протекает другой-химический процесс, при котором развитие волны возбуждения-поляризации принадлежит медиатору ацетилхолину, то есть химической реакции.

2.Нервная система обладает свойством трансформации и генерации энергий внешней и внутренней среды и преобразования их в нервный процесс.

3.К особенно важному свойству нервной системы относится свойство мозга хранить информацию в процессе не только онто-, но и филогенеза.

Нервная система состоит из нейронов, или нервных клеток и нейроглии, или нейроглиальных клеток. Нейроны - это основные структурные и функциональные элементы как в центральной, так и периферической нервной системе. Нейроны - это возбудимые клетки, то есть они способны генерировать и передавать электрические импульсы (потенциалы действия). Нейроны имеют различную форму и размеры, формируют отростки двух типов: аксоны и дендриты . У нейрона обычно несколько коротких разветвлённых дендритов, по которым импульсы следуют к телу нейрона, и один длинный аксон, по которому импульсы идут от тела нейрона к другим клеткам (нейронам, мышечным либо железистым клеткам). Передача возбуждения с одного нейрона на другие клетки происходит посредством специализированных контактов - синапсов.

Структура нервных клеток различна. Существуют многочисленные классификации нервных клеток, основанные на форме их тела, протяженности и форме дендритов и других признаках. По функциональному значению нервные клетки подразделяются на двигательные (моторные), чувствительные (сенсорные) и интернейроны. Нервная клетка осуществляет две основные функции: а) специфическую - переработка поступающей на нейрон информации и передача нервного импульса; б) биосинтетическую для поддержания своей жизнедеятельности. Это находит выражение и в ультраструктуре нервной клетки. Передача информации от одной клетки к другой, объединение нервных леток в системы и комплексы разной сложности определяют характерные структуры нервной клетки - аксоны, дендриты, синапсы. Органеллы, связанные с обеспечением энергетического обмена, белоксинтезирующей функцией клетки и др., встречаются в большинстве клеток, в нервных клетках они подчинены выполнению их основных функций - переработке и передачи информации. Тело нервной клетки на микроскопическом уровне представляет собой округлое и овальное образование. В центре клетки располагается ядро. Оно содержит ядрышко и окружено ядерными мембранами. В цитоплазме нервных клеток располагаются элементы зернистой и незернистой цитоплазматической сети, полисомы, рибосомы, митохондрии, лизосомы, многопузырчатые тельца и другие органеллы. В функциональной морфологии тела клетки внимание привлекают прежде всего следующие ультраструктуры: 1) митохондрии, определяющие энергетический обмен; 2) ядро, ядрышко, зернистая и незернистая цитоплазматическая сеть, пластинчатый комплекс, полисомы и рибосомы, в основном обеспечивающие белоксинтезирующую функцию клетки; 3) лизосомы и фагосомы - основные органеллы «внутриклеточного пищеварительного тракта»; 4) аксоны, дендриты и синапсы, обеспечивающие морфофункциональную связь отдельных клеток.

При микроскопическом исследовании обнаруживается, что тело нервных клеток как бы постепенно переходит в дендрит, резкой границы и выраженных различий в ультраструктуре сомы и начального отдела крупного дендрита не наблюдается. Крупные стволы дендритов отдают большие ветви, а также мелкие веточки и шипики. Аксоны, так же как и дендриты, играют важнейшую роль в структурно-функциональной организации мозга и механизмах системной его деятельности. Как правило, от тела нервной клетки отходит один аксон, который затем может отдавать многочисленные ветви. Аксоны покрываются миелиновой оболочкой образуя миелиновые волокна. Пучки волокон составляют белое вещество мозга, черепные и периферические нервы. Переплетения аксонов, дендритов и отростков глиальных клеток создают сложные, не повторяющиеся картины нейропиля. Взаимосвязи между нервными клетками осуществляются межнейрональными контактами, или синапсами. Синапсы делятся на аксосоматические, образованные аксоном с телом нейрона, аксодендритические, расположенные между аксоном и дендритом, и аксо-аксональные, находящиеся между двумя аксонами. Значительно реже встречаются дендро-дендритические синапсы, расположенные между дендритами. В синапсе выделяют пресинаптический отросток, содержащий пресинаптические пузырьки, и постсинаптическую часть (дендрит, тело клетки или аксон). Активная зона синаптического контакта, в которой осуществляются выделение медиатора и передача импульса, характеризуется увеличением электронной плотности пресинаптической и постсинаптической мембран, разделенных синаптической щелью. По механизмам передачи импульса различают синапсы, в которых эта передача осуществляется с помощью медиаторов, и синапсы, в которых передача импульса происходит электрическим путем, без участия медиаторов.

Важную роль в межнейрональных связях играет аксональный транспорт. Принцип его заключается в том, что в теле нервной клетки благодаря участию шероховатого эндоплазматического ретикулума, пластинчатого комплекса, ядра и ферментных систем, растворенных в цитоплазме клетки, синтезируется ряд ферментов и сложных молекул, которые затем транспортируются по аксону в его концевые отделы - синапсы. Система аксонального транспорта является тем основным механизмом, который определяет возобновление и запас медиаторов и модуляторов в пресинаптических окончаниях, а также лежит в основе формирования новых отростков, аксонов и дендритов.

Типы нервных систем.

Существует несколько типов организации нервной системы, представленные у различных систематических групп животных.

Диффузная нервная система - представлена у кишечнополостных. Нервные клетки образуют диффузное нервное сплетение в эктодерме по всему телу животного, и при сильном раздражении одной части сплетения возникает генерализованный ответ - реагирует все тело.
Стволовая нервная система ( ортогон ) - некоторые нервные клетки собираются в нервные стволы, наряду с которыми сохраняется и диффузное подкожное сплетение. Такой тип нервной системы представлен у плоских червей и нематод (у последних диффузное сплетение сильно редуцировано), а также многих других групп первичноротых - например, гастротрих и головохоботных.

Узловая нервная система , или сложная ганглионарная система - представлена у аннелид, членистоногих, моллюсков и других групп беспозвоночных. Большая часть клеток центральной нервной системы собраны в нервные узлы - ганглии. У многих животных клетки в них специализированы и обслуживают отдельные органы. У некоторых моллюсков (например, головоногих) и членистоногих возникает сложное объединение специализированных ганглиев с развитыми связями между ними - единый головной мозг или головогрудная нервная масса (у пауков). У насекомых особенно сложное строение имеют некоторые отделы протоцеребрума («грибовидные тела»).
Трубчатая нервная система ( нервная трубка ) характерна для хордовых.

Нервная система различных животных.

Царство животных разделяют на два подцарства: одноклеточные и многоклеточные, каждое из которых включает в себя по несколько типов.

ТИП КИШЕЧНОПОЛОСТНЫЕ

Кишечнополостные (лат. Coelenterata ) являются наиболее примитивными животными у которых есть нервная система. Общий план организации тела у кишечнополостных одинаков: они представляют двухслойный мешок с одним отверстием, которое сообщает гастральную полость с окружающей средой. Наружный слой – эктодерма, а внутренний – энтодерма. В зависимости от функциональной специализации клетки эктодермы подразделяются на кожно-мускульные, стрекательные, нервные и интерстициальные. Энтодерма состоит из клеток двух типов: жгутиковых и железистых. На примере гидры, нервные клетки расположены в эктодерме диффузно. Отростки нервных клеток сообщаются между собой, образуя субэпителиальное сплетение. Такой диффузный тип нервной системы является наиболее примитивным в животном мире, поскольку все клетки находятся на поверхности и слабо защищены. Кроме того, диффузное рассредоточение нервных элементов не позволяет сформироваться более или менее крупным скоплениям нервной ткани, следовательно, у гидры отсутствуют нервные центры.

ТИП ПЛОСКИЕ ЧЕРВИ

Плоские черви (лат. Platyhelminthes ) имеют уже подразделенную на центральный и периферический отделы нервную систему. В целом нервная система напоминает правильную решётку - такой тип строения был назван ортогоном. Она состоит из мозгового ганглия, у многих групп окружающего статоцист (эндонного мозга), который соединен с нервными стволами ортогона, идущими вдоль тела и соединенные кольцевыми поперечными перемычками (комиссурами). Нервные стволы состоят из нервных волокон, отходящих от рассеянных по их ходу нервных клеток. У некоторых групп нервная система довольно примитивна и близка к диффузной. Среди плоских червей наблюдаются следующие тенденции: упорядочивание подкожного сплетения с обособлением стволов и комиссур, увеличение размеров мозгового ганглия, который превращается в центральный аппарат управления, погружение нервной системы в толщу тела; и, наконец, уменьшение числа нервных стволов (у некоторых групп сохраняются лишь два брюшных (боковых) ствола).

ТИП КРУГЛЫЕ ЧЕРВИ

Круглые черви (лат. Nemathelminthes ) имеют нервную систему ортогонального типа. Нематоды составляют основной класс, в который входит большинство видов типа круглые черви. Нервная система у них состоит из центрального и периферического отделов. К центральному относится нервное кольцо, окружающее глотку, и отходящие от него нервные стволы. Периферический отдел представляет собой отходящие от центров нервные ветви и сплетения отростков нервных клеток. От окологлоточного кольца вперед отходят шесть коротких веточек, а назад шесть длинных, которые связаны между собой кольцевыми нервами. Наиболее хорошо развиты два ствола, проходящие в спинном и брюшном валиках гиподермы, первый иннервирует обе спинные мышечные ленты, а второй – обе брюшные. Для нематод характерно постоянное количество клеток в нервной системе.

Схема нервной системы аскариды с брюшной стороны (по Брауну):

1 - ротовые сосочки с осязательными окончаниями и иннервирующими их нервами,

2 - окологлоточное нервное кольцо,

3 - боковые головные ганглии,

4 - брюшной нервный ствол,

5 - боковые нервные стволы,

6 - кольцевые нервы,

7 - задний ганглий,

8 - чувствительные сосочки с соответствующими нервами,

9 - анальное отверстие,

10 - спинной нервный ствол

ТИП КОЛЬЧАТЫЕ ЧЕРВИ

У кольчатых червей (лат. Annelida ) нервная система состоит из пары слившихся узлов, образующих «головной мозг», двух нервных стволов, которые соединяют «головной мозг» с первой парой узлов брюшной нервной цепочки, огибая при этом с двух сторон глотку. Брюшная нервная цепочка образована ганглиями, расположенными попарно в каждом сегменте туловища червя. Оба ганглия связаны между собой и с ганглиями соседних сегментов. Нервные ветви, объединяющие одинаковые ганглии, расположенные в одном сегменте, называются комиссурами, а ветви, соединяющие неодинаковые ганглии или ганглии соседних сегментов, называются коннективами.

ТИП ЧЛЕНИСТОНОГИЕ

У членистоногих (лат. Arthropoda ) нервная система организована по типу брюшной нервной цепочки, то есть как у кольчатых червей. При этом усиливается роль надглоточных ганглиев, которые сообща образуют головной мозг, состоящий из трех отделов: переднего – протоцеребрума, среднего – дейтоцеребрума и заднего – тритоцеребрума. Отмечается тенденция к олигомеризации ганглиев брюшной нервной цепочки, что выражается в уменьшении количества узлов за счет их слияния. Обычно очень хорошо развиты многочисленные органы чувств, обеспечивающие животному восприятие основных внешних раздражителей.

У ракообразных нервная система состоит из окологлоточного нервного кольца и брюшной нервной цепочки. Передний отдел представлен сложноорганизованным головным мозгом, состоящим из парных ганглиев: переднего, иннервирующего глаза, среднего, иннервирующего антеннулы, и заднего, иннервирующего вторую пару антенн. Окологлоточные коннективы соединяют головной мозг с подглоточным ганглием. Организация брюшной нервной цепочки во многом отличается от кольчатых червей. У большинства видов брюшные нервные стволы сближаются, а соседние ганглии, находящиеся в одном сегменте, сливаются, кроме того, сливаются ганглии, находящиеся в разных сегментах, из-за чего длина нервной цепочки и количество узлов в ней уменьшается. Наряду с соматической, у ракообразных также имеется развитая вегетативная нервная система, которая состоит из головного отдела и симпатического нерва с сопутствующими ганглиями. Она регулирует деятельность внутренних органов и прежде всего пищеварительной системы.

Нервная система насекомых, также состоящая из головного мозга и брюшной нервной цепочке, может достигать значительного развития и специализации отдельных элементов. Головной мозг состоит из трёх типичных отделов, каждый из которых состоит из нескольких ганглиев, разделённых прослойками нервных волокон. Важным ассоциативным центром являются «грибовидные тела» протоцеребрума. Особенно развитый мозг у общественных насекомых (муравьёв, пчёл, термитов). Брюшная нервная цепочка состоит из подглоточного нервного узла, иннервирующего ротовые конечности, трёх крупных грудных узлов и брюшных узлов (не более 11). У большинства видов не встречается во взрослом состоянии более 8 ганглиев, у многих и они сливаются, давая крупные ганглиозные массы. Может доходить до образования только одной ганглиозной массы в груди, иннервирующей и грудь, и брюшко насекомого (например, у некоторых мух). В онтогенезе зачастую происходит объединение ганглиев. От головного мозга отходят симпатические нервы. Практически во всех отделах нервной системы имеются нейросекреторные клетки.

Схема строения нервной системы насекомого (из Вюрмбах):

1 - протоцеребрум,

2 - нейросекреторные клетки,

3 - оптическая область мозга,

4 - дейтоцеребрум,

5 - антеннальный нерв,

6 - тритоцеребрум,

7 - кардиальные тела,

8 - прилежащие тела,

9 - окологлоточные коннективы,

10 - подглоточный ганглий

11 - нервы, идущие к ротовым конечностям,

12 - ганглии грудных сегментов,

13 - ганглии брюшных сегментов,

14 - непарный нерв симпатической системы

Нервная система паукообразных отличается разнообразием строения. Общий план ее организации соответствует брюшной нервной цепочки, однако имеется ряд особенностей. В головном мозге отсутствует дейтоцеребрум, что связано с редукцией придатков акрона – антеннул, которые иннервируются этим отделом мозга у ракообразных, многоножек и насекомых. Сохраняются передний и задний отделы головного мозга. Ганглии брюшной нервной цепочки часто концентрируются, образуя более или менее выраженную ганглиозную массу. У сенокосцев и клещей все ганглии сливаются, образуя кольцо вокруг пищевода, однако у скорпионов сохраняется выраженная брюшная цепочка ганглиев.

ТИП МОЛЛЮСКИ

У примитивных моллюсков нервная система состоит из окологлоточного кольца и 4 продольных стволов - двух педальных (иннервируют ногу, которые связаны без особого порядка многочисленными комиссурами), и двух плевровисцеральных, которые расположены кнаружи и выше педальных (иннервируют внутренностный мешок, над порошицей соединяются). Педальный и плевровисцеральный стволы одной стороны также связаны множеством перемычек.

У более развитых форм образуется в результате концентрации нервных клеток несколько пар ганглиев, которые смещаются к переднему концу тела, причём наибольшее развитие получает надглоточный узел (головной мозг).

Нервная система примитивных брюхоногих состоит из нервных стволов, образованных нервными клетками и их отростками. По мере усложнения организации на определенных участках стволов происходит концентрация тел нервных клеток в виде нервных узлов – ганглиев, тогда как остальная часть стволов состоит только из отростков, поэтому их правильнее называть не стволами, а коннективами. У разных брюхоногих строение нервной системы имеет особенности, но в типичном случае обособляются пять пар основных ганглиев, которые в совокупности образуют нервную систему разбросанно-узлового типа. Церебральные ганглии, расположенные над глоткой и соединенные церебральной комиссурой, иннервируют головные щупальца, глаза и статоцисты, а также глотку. Педальные ганглии находятся в передней части ноги, под глоткой и соединены педальной комиссурой, иннервируют мышцы ноги. Плевральные ганглии расположены неподалеку от педальных ганглиев, посредством коннективов соединяются с ними, а также с церебральными ганглиями, иннервируют мантию. Париетальные ганглии расположены кзади от предыдущих узлов, иннервируют ктенидии и находящиеся у их основания органы химического чувства – осфрадии. Висцеральные ганглии располагаются под задней кишкой и соединены висцеральной комиссурой, иннервируют внутренние органы. У переднежаберных плевровисцеральные коннективы образуют перекрест – хиазму, поэтому их нервную систему называют перекрещенной, или хиастоневральной. У заднежаберных и легочных перекрест вторично отсутствует, причем у легочных плевровисцеральные коннективы имеют небольшую длину, из-за чего все основные ганглии оказываются сближенными друг с другом.

Разные формы нервной системы у брюхоногих моллюсков. А - Рго- sobranchia; Б - Opisthobranchia; В - Pulmonata (по Коршельту и Гейдеру):

1 - висцеральный ганглий,

2 - буккальный ганглий,

3 - церебральный ганглий,

4 - кишечный канал,

5 - педальный ганглий,

6 - плевральный ганглий,

7 - париетальный ганглий

ТИП ХОРДОВЫЕ

Тип хордовые (лат. Chordata )объединяет животных, весьма различных по внешнему виду, образу жизни и условиям обитания. В тип Хордовые входят бесчерепные(ланцетники), круглоротые(миноги и миксины), рыбы, земноводные, пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие. Несмотря на большое разнообразие хордовых, все они обладают рядом общих чер строения и развития. Центральная нервная система расположена над осевым скелетом и представлена полой трубкой. Полость нервной трубки носит название невроцелия. Трубчатое строение центральной нервной системы характерно практически для всех хордовых. Почти у всех хордовых передний отдел нервной трубки разрастается и образует головной мозг. Внутренняя полость сохраняется в этом случае в виде желудочков головного мозга. Эмбрионально нервная трубка развивается из спинной части эктодермального зачатка.

Тип Хордовые подразделяется на подтип Бесчерепные(лат. Acrania ), подтип Оболочники(лат. Tunicata ), подтип Позвоночные, или Черепные(лат. Vertebrata , или Craniata ).

ПОДТИП БЕСЧЕРЕПНЫЕ (на примере ланцетника)

Центральная нервная система представлена дорсально расположенной продольной нервной трубкой. Внутренняя полость ее называется невроцелем. Края трубки на спинной стороне не срастаются, здесь невроцель имеет узкую щель. На переднем конце нервной трубки невроцель несколько расширяется. Разрушение переднего отдела нервной трубки вызывает расстройство координации движений. На ранних стадиях развития ланцетника полость нервной трубки сообщается с наружной средой посредством отверстия, именуемого невропором. У взрослых особей на месте невропора, на передневерхней поверхности головы, остается углубление, называемое обонятельной ямкой. Вдоль всей нервной трубки, по краям невроцеля, располагаются светочувствительные образования – глазки Гессе. Периферическая нервная система представлена нервами, отходящими от нервной трубки. При этом на один мышечный сигмент приходится две пары нервов – спинная и брюшная. Спинные нервы в функциональном отношении являются смешанными – двигательно-чувствующими, брюшные – чисто двигательными. Спинные и брюшные ветви нервов не связаны между собой.

ПОДТИП ОБОЛОЧНИКИ

Нервная система состоит из лишенного внутренней полости ганглия, расположенного между ротовым и клоакальным сифонами.

ПОДТИП ПОЗВОНОЧНЫЕ

Эмбрионально нервная система позвоночных возникает, так же как и у бесчерепных, в виде закладывающейся в эктодерме на спинной стороне зародыша полой трубки. В последующем происходит ее дифференцировка, приводящая к образованию:

1. Центральной нервной системы, представленной головным и спинным мозгом;

2. Периферической нервной системы, состоящей из нервов, отходящих от головного и спинного мозга;

3. Автономной(симпатической и парасимпатической) нервной системы,состоящей в основе из нервных узлов, расположенных около позвоночного столбаи связанных продольными тяжами.

Спинной мозг – это уплощённый цилиндр из нервной ткани, который идёт от основания головного мозга до крестца. Нервные клетки внутри спинного мозга образуют серое вещество, а пучки миелинизированных волокон снаружи – белое вещество. От спинного мозга отходит 31 пара спинномозговых нервов, идущих к различным эффекторам. Эта часть центральной нервной системы контролирует простые рефлексы, а также осуществляет связь между спинальными нервами и головным мозгом.

Головной мозг – это расширенный передний конец трубки позвоночных, координирующий деятельность всей нервной системы. Головной мозг состоит из серого вещества – сгруппированных нервных клеток – и связывающего их белого вещества, образующего нервные тракты. Строение головного мозга различается у различных групп позвоночных. Так, если у рыб и амфибий большие размеры имеют обонятельные либо зрительные доли, то у млекопитающих на первое место выходят большие полушария головного мозга.

Передний участок головного мозга называется конечный мозг. Он состоит из правого и левого полушарий большого мозга и базальных ганглиев. Большой мозг покрыт сверху корой толщиной около 3 мм (у человека), образованной миллиардами нервных клеток. Поверхность коры сильно увеличена за счет многочисленных складок – извилин. Каждое полушарие делят на теменную, лобную, затылочную и височную доли. Полушария связаны между собой мостиком, носящим название мозолистое тело.

В коре головного мозга различают сенсорные зоны, связанные с определёнными ощущениями, ассоциативные зоны, ответственные за запоминание, научение и мышление, и двигательные зоны, в которых возникают предназначенные мышцам нервные импульсы. Многие импульсы идут прямо в спинной мозг через два пирамидных тракта. Другие передаются по экстрапирамидным путям (например, через ретикулоспинальный тракт), где на них воздействуют импульсы коры, формируя либо возбуждающие, либо тормозные импульсы. Заметим, что за левую половину тела отвечает правое полушарие головного мозга, и наоборот. Значение некоторых участков коры до сих пор остаётся неясным. Так, непонятно назначение префронтальных зон; возможно, они определяют способность к мышлению и творчеству.

Отсутствие коры не привёдет к смерти, однако организм потеряет возможность осуществлять все произвольные формы деятельности – память, обучение, мышление, реагируя только на простейшие раздражители (например, желание есть или спать). Отсутствие же ретикулярной активирующей системы, которая тонизирует кору, привёдет к коме. Полагают, что многие вещества, вызывающие общий наркоз, временно подавляют деятельность именно этой системы.

Задний отдел переднего мозга называется промежуточным мозгом. Он включает в себя таламус и гипоталамус. Первый анализирует сенсорные сигналы и перенаправляет их к различным участкам коры головного мозга. Второй координирует вегетативную нервную систему, регулирует сердцебиение, дыхание, кровяное давление, а также содержание в крови различных гормонов.

Передний и задний мозг связываются между собой средним мозгом, контролирующим зрительные и слуховые рефлексы, а также бессознательные наклоны и повороты головы и туловища. Через средний мозг проходят все нервные пути от больших полушарий к спинному мозгу.

Задний мозг состоит из мозжечка и варолиева моста. Мозжечок образует два полушария. Его основная функция – координация мышечных движений. Повреждения мозжечка приводят к резким и нескоординированным движениям. Варолиев мост составляет часть мозгового ствола. Через него проходят нервные пути.

Последним из отделов является продолговатый мозг. В нём находятся центры рефлекторной регуляции вегетативных функций: ритма сердца, дыхания, глотания и т. п. В нём же перекрещиваются пути из коры головного мозга.

Заключение

Для регуляции и координации деятельности всех частей тела у эволюционно продвинутых животных существует высоко специализированная нервная система. У низкоорганизованных форм она устроена относительно просто.

Беспозвоночные. У губок сенсорные («чувствительные») механизмы не локализованы в строго определенных клетках тела, т.е. настоящей нервной системы у них нет. Специализированные нервные клетки (нейроны) появляются у кишечнополостных. У гидры они формируют однородную сеть, обслуживающую все части тела. У морских звезд рот окружен нервным кольцом, от которого в каждую из пяти рук отходят нервные стволы эктодермального происхождения. У плоских и кольчатых червей в голове находится парное скопление нервных клеток, называемое ганглием (нервным узлом) и служащее примитивным мозгом. От него вдоль нижней стороны тела тянется тоже парный нервный ствол. У земляного червя его ветви объединены и образуют брюшную нервную цепочку с ганглиями. У членистоногих нервная система в принципе такая же, головной мозг увеличен и разделен на доли, брюшной нервный ствол укорочен, а некоторые из его ганглиев слиты между собой.

3. Общая зоология,

4. http://ru.wikipedia.org

5. http://www.ebio.ru/org22.html

6. http://www.neuch.ru/referat/70478.html

Трубчатый тип нервной системы

У позвоночных животных в основе формирования нервной системы лежит нервная трубка, расположенная с дорсальной стороны эмбриона. Передний конец трубки обычно расширен и образует головной мозг. Задняя цилиндрическая часть есть ни что иное, как спинной мозг. Существует гипотеза, согласно которой у предков хордовых животных имелась продольная дорсальная полоса первичного чувствующего эпителия. Затем в ходе эволюционного развития она стала погружаться в эктодерму, сформировав сначала открытый желоб, а потом образовав замкнутую нервную трубку. Эту гипотезу подтверждают картины раннего эмбриогенеза позвоночных животных (рис.20).

В ходе эволюционного развития позвоночных трубчатая нервная система претерпевает ряд изменений.

Во-первых, все дальнейшее развитие идет по пути цефализации – преимущественного развития головного мозга. Если у примитивно устроенного хордового животного – ланцетника – головной конец практически не развит, то уже у круглоротых имеется заметное утолщение нервной трубки в головном конце. Этот довольно примитивный головной мозг уже состоит из трех отделов: переднего, среднего и заднего. Передний отдел связан с развитием обоняния, средний – зрения, а задний с механорецепцией. У рыб выделяется также промежуточный мозг, достаточное развитие получает мозжечок. У амфибий значительно увеличивается передний мозг за счет развития полушарий, хорошо развит средний мозг, который у данной группы животных является высшим зрительным центром.

Во-вторых, у высокоорганизованных позвоночных возникает новый отдел головного мозга – кора больших полушарий (плащ конечного мозга). Эта структура все больше подчиняет себе рефлексы низших отделов мозга, осуществляет за ними контроль. Данный этап получает название кортикализации (от лат. cortex – кора). У рептилий появляется кора головного мозга. Развитие головного мозга млекопитающих характеризуется усилением развития новой коры, появляется Варолиев мост, совершенствуются структуры среднего и продолговатого мозга (рис. 21). У высших млекопитающих ассоциативные зоны коры являются высшим центром интегративной деятельности в ЦНС.

Таким образом, увеличение объема и усложнение структуры отделов головного мозга позвоночных тесно связаны с развитием сенсорных систем и интегративной деятельности. Постепенно, в зависимости от притока сенсорной информации, в существующих отделах мозга появляются филогенетически новые образования, которые берут под свой контроль все большее количества функций.

Следует, однако, отметить, что и у позвоночных, в том числе и у высших, сохраняются черты предшествующих эволюционных типов нервных систем: ганглионарной и диффузной.

Так в периферической нервной системе (соматической и вегетативной) чувствительные нейроны образуют ганглии (спинномозговые, симпатические и парасимпатические). При помощи ганглионарых структур в человеческом организме обеспечивается работа эволюционно древних (по сравнению с психикой) структур. Это, прежде всего, восприятие (чувствительность, рецепция) и автономная деятельность внутренних органов.

Также в нашем организме сохранились и признаки диффузной нервной системы. Она образует третий отдел вегетативной нервной системы – метасимпатическую нервную систему (напомним, первые два отдела: симпатическая и парасимпатическая). Данный отдел обеспечивает автономную работу полых внутренних органов. Нейроны метасимпатической нервной системы образуют микроганглионарные скопления внутри стенок органов, координируя их деятельность (например, перистальтические движения кишечника, обеспечивающие продвижение пищи). Процессы, протекающие в диффузной нервной системе, могут видоизменяться под влиянием симпатической и парасимпатической нервных систем.

Диффузная нервная система - представлена у кишечнополостных. Нервные клетки образуют диффузное нервное сплетение в эктодерме по всему телу животного, и при сильном раздражении одной части сплетения возникает генерализованный ответ - реагирует все тело.
Стволовая нервная система (ортогон)- некоторые нервные клетки собираются в нервные стволы, наряду с которыми сохраняется и диффузное подкожное сплетение. Такой тип нервной системы представлен у плоских червей и нематод (у последних диффузное сплетение сильно редуцировано), а также многих других групп первичноротых - например, гастротрих и головохоботных.

Узловая нервная система, или сложная ганглионарная система - представлена у аннелид, членистоногих, моллюсков и других групп беспозвоночных. Большая часть клеток центральной нервной системы собраны в нервные узлы - ганглии. У многих животных клетки в них специализированы и обслуживают отдельные органы. У некоторых моллюсков (например, головоногих) и членистоногих возникает сложное объединение специализированных ганглиев с развитыми связями между ними - единый головной мозг или головогрудная нервная масса (у пауков). У насекомых особенно сложное строение имеют некоторые отделы протоцеребрума («грибовидные тела»).
Трубчатая нервная система (нервная трубка) характерна для хордовых.

Нервная система в виде диффузной синцитиальной ткани впервые появляется у многоклеточных. Она представляет собой сеть нервных клеток, так называемую ретикулярную ткань. Морфологическая однородность, своеобразная «замкнутость» ретикулярной ткани не позволяют дифференцировать внешние воздействия. На действие всех внешних агентов живое существо отвечает однотипными реакциями.

С появлением ганглионарной (узловой) нервной системы (черви, моллюски, иглокожие) происходит специализация ответных реакций. Становится возможной передача возбуждения от одних узлов к другим. Структура и функция нервной системы на этом этапе эволюции находятся в прямой связи с рецепторными образованиями. Чувствительные клетки нервной системы в процессе эволюции совершенствовались параллельно с развитием аппаратов рецепции. Этому в значительной мере способствовала морфологическая близость аппаратов рецепции и чувствительных нервных клеток.

Дальнейшее совершенствование функций нервной системы, наблюдающееся у хордовых, связано с централизацией нервных узлов. В структуре нервной системы позвоночных животных развиваются специализированные синапсы, а вместе с ними и множественные связи между нервными клетками. Появление многосинаптической связи создало предпосылки для качественно новых форм взаимоотношений между системами организма, а также между организмом и средой.

У рыб хорошо развит обонятельный мозг, структурно обособлены бледный шар и нервные центры среднего мозга - красное ядро и черная субстанция. В регуляции жизнедеятельности рептилий ведущую роль приобретают большие полушария головного мозга и подкорковые ядра. У отдельных представителей этого класса появляется новая кора, достигающая совершенства у млекопитающих и высшего их представителя - человека.

— в энтодерме.

Особенность диф-фузной нервной системы заключается в том, что активность распро-страняется в любом направлении из любой точки стимуляции. Хотя нервная система подобного типа может считаться примитивной, такие действия, как питание , плавание, перемещение на раковины моллюс-ков у актиний и т. д., далеко не просты.

У медуз и актиний кроме нервной сети имеется еще система длинных биполярных нейронов, образующих цепочки. Они способны быстро передавать импульсы на большие расстояния без их затухания, возможно, это и позволяет организму осуществлять общую реакцию на различные стимулы.

В других груп-пах беспозвоночных жи-вотных нервные сети су-ществуют наряду с нерв-ными стволами. Они отме-чены на различных участ-ках тела — под кожей, в глотке или других частях кишечника, а также в ноге моллюсков или в лучах иг-локожих.

Уже у стрекающих наме-чается тенденция к концен-трации нейронов в области ротового диска, а у поли-пов еще и в подошве. У медуз образуются нервные сгущения по краю зонтика, а в определенных местах кольцевого сгу-щения — еще и скопления нервных клеток. Их называют ганглии. Крае-вые ганглии медуз представляют собой первый шаг к формированию центрального отдела нервного аппарата. В них сконцентрированы перикарионы нервных клеток, а сами ганглии нервными тяжами связаны между собой и с периферией — органами чувств и эффекторами. Тяжи (нервы) состоят из аксонов нервных клеток, находящихся в ганглиях.

Следующим этапом концентрации нервных элементов и усложнения нервных аппаратов является образование ортогона у плоских червей — стволовая нервная система . Самые примитивные из них имеют рассеянное нервное сплетение. Затем в нем появляются продольные и поперечные сгущения, которые упорядочиваются и образуют прямоугольную решетку из продольных и кольцевых стволов — ортогон (рис. 38). Это исходная форма для большинства типов нервного аппарата низших червей.

Как и у книдарий, у некоторых групп типа плоских червей встреча-ются нервные сети. Их функциональные харак-теристики такие же, как у книдарий.

Эволюция ортогона идет в сторону уменьшения числа стволов при смещении все большего числа нервных клеток в мозг. Его появление способствует интеграции организма. У более продвинутых в эволюционном отношении беспозвоночных лучше развиты передние ганглии. Это часть общего процесса дифференцировки головы , или цефализации . Она характерна для билатерально--симметричных животных, ведущих, как прави-ло, подвижный образ жизни. У таких животных ротовое отверстие и чувствительные органы располагаются на переднем конце тела. В таком случае обработка сигналов от органов чувств (зрительных, обонятельных, вкусовых и т. п.) осуществляется головным, или церебральным, ганглием. В его функции входят также нервный контроль пищедобывающего поведения и кон-троль рефлексов . Можно сказать, что мозг «при-нимает стратегические решения» и отдает «ко-манды».

Мозг образуется либо за счет утолщения од-ного из первых колец примитивного ортогона, либо за счет скопления нервных клеток в перед-нем конце тела в толще паренхимы. Отсюда и различия в названиях: первый тип мозга называ-ется ортогонным, а второй — эндонным.

Нервный аппарат, подобный описанному выше, характерен для целого ряда беспозвоноч-ных, в частности для круглых червей . По- видимому, ортогон следует считать исходным типом нервного аппарата моллюсков и кольча-тых червей, поскольку личинки последних име-ют близкое к нему строение нервной системы.

Узловая нервная система

Из современных моллюсков наиболее просто устроен нервный аппарат у боконервных. Их мозг развит очень слабо. От него отходят две пары нервных стволов — педальные и плевро-висцеральные, соединенные между собой мно-жеством поперечных комиссур. Это центральный нервный аппарат, кроме него у всех моллюсков есть еще периферическое нервное спле-тение.

У большинства моллюсков все клетки центрального нервного ап-парата собираются в компактные, четкие ганглии, а участки стволов, соединяющие два ганглия, полностью освобождаются от нервных кле-ток. Ганглии можно сравнить с телефонными станциями, а промежу-точные участки — с пучками проводов. Нервная система моллюсков образует так называемый узловой (разбросанно-узловой) тип , или сложную ганглионарную систему . Ганглии в нем расположены на разных уровнях. Общим для них является ганглионизация и укорочение соединительных продольных (коннектив) и попереч-ных (комиссур) тяжей, а также уход ЦНС вглубь.

У кольчатых червей нет диффузно-го нервного сплетения, свойственного моллюскам. Их центральный нервный аппарат состоит из мозга, или надгло-точного ганглия, окологлоточных коннектив и пары нервных стволов, лежащих под кишкой и соединяю-щихся поперечными комиссурами. У большинства кольчецов нервные стволы полностью ганглионизированы, причем в типичном случае в каж-дом сегменте тела образуется по од-ной паре ганглиев. Каждая пара ин-нервирует свой сегмент. У примитив-ных кольчецов брюшные стволы ши-роко расставлены и соединены длин-ными поперечными комиссурами так, что образуется «лестничная нервная система». У более высокоорганизо-ванных представителей происходит укорочение комиссур и сближение стволов, что ведет в конце концов к их слиянию. При этом ЦНС приобретает вид цепочки, которую называют брюшной нервной цепочкой.

Подобный тип нервного аппарата встречается и у членистоногих. Он рас-положен глубоко внутри тела и также состоит из мозга, окологлоточных коннективов и брюшной нервной цепочки (рис. 39), но в мозг включается одна пара брюшных ганглиев, образующая задний его отдел (тритоцеребрум).

В отличие от кольчецов у членистоногих широко распространена концентрация брюшной нервной цепочки за счет укорочения коннективов и слияния последовательных метамерных ганглиев. Коннективы укорачиваются в той же степени, в какой удлиняются периферические нервы. Этим достигается централизация нервного аппарата — укорочение межцентральных путей. В ряде случаев, характерных для раков и насекомых, ганглии концентрируются лишь в голове и груди. Иннервация брюшка осу-ществляется длинными перифе-рическими нервами (рис. 40).

В централизованной нервной системе, подобно той, которую име-ют головоногие моллюски или членистоногие, механизм быстрого от-вета на раздражение осуществляется по типу рефлекторной дуги, в об-разовании которой участвуют несколько нейронов (рис. 41): чувстви-тельный , промежуточный (ассоциативный ) и двигательный . Какое-либо внешнее раздражение вызывает изменения в воспринимающем органе, что в свою очередь стимулирует чувствительный нейрон, от которого импульс через синапсы попадает на промежуточный нейрон, а от него — на двигательный. По аксону двигательного нейрона импульс доходит до мышечного волокна, которое отвечает на стимул сокращением. Материал с сайта

У насекомых особой сложно-сти достигает головной мозг (над-глоточный ганглий). Он состоит из трех пар слившихся ганглиев — протоцеребрума , дейтоцеребрума и тритоцеребрума . Наиболее раз-вит протоцеребрум, имеющий не-сколько центров, в том числе ко-ординирующие центры нервной системы. С протоцеребрумом свя-зана пара очень крупных и сложных зрительных долей, иннервирую-щих сложные глаза. Дейтоцеребрум иннервирует усики, а тритоцеребрум — верхнюю губу.

Подглоточный ганглий состоит из трех пар слившихся ганглиев и иннервирует ротовые органы и передний отдел кишечника.

Концентрация нервной системы высших групп насекомых — яркое проявление принципа олигомеризации (уменьшения числа гомологич-ных органов и частей). Она улучшает нервное управление организмом и в целом способствует повышению морфофизиологического уровня насекомых.

Кроме ЦНС, у насекомых имеются также периферическая и симпа-тическая нервные системы. С последней связаны эндокринные желе-зы — прилежащие и кардиальные тела (см. Эндокринная система, железы и гормоны насекомых ).

Трубчатая нервная система вторичноротых

Все рассмотренные типы нервных аппаратов характерны для так называемых первичноротых животных . К вторичноротым из беспо-звоночных относятся иглокожие и погонофоры. Вторичноротыми являются и все хордовые , в том числе позвоночные животные .

По строению нервного аппарата низшие вторичноротые стоят на низкой ступени развития, отличаясь от книдарий в основном тем, что имеют нервные сплетения не только в эктодерме, но и в эпителиях кишечника и целома (вторичной полости тела) . У хордовых же ЦНС представлена нервной трубкой, проходящей по спинной стороне жи-вотного. Передний конец трубки обычно расширен и образует голов-ной мозг.

Автономная нервная система, её структурно-функциональные особенности. Симпатический, парасимпатический, метасимпатический отделы.

Введение в физиологию. Физиология ЦНС и нервная регуляция функций

I тип нервной системы - диффузная нервная система, характерна для типа кишечнополостных (актинии, полипы, гидры, медузы). Общий принцип работы этой наиболее древней нервной системы - нервные клетки разбросаны по телу животного, образуя сеть нейронов, и проводят возбуждение по всем направлениям. При этом, несмотря на кажущуюся примитивность организации, здесь наблюдаются явления дифференцировки и специализации на уровне клеток и проводящих нервных путей. У сцифомедуз для быстрых плавательных движений служит сеть из крупных волокон, а медленные сокращения при пищевых движениях координируются сетью из тонких волокон. У актиний медленная система проводит импульсы со скоростью от 4,4 до 14,6 см/сек, а быстрая - 120 см/сек. В диффузной нервной системе кишечнополостных существуют два типа (иногда и больше) нейронов: рецепторные (сенсорные, чувствительные), воспринимающие сигналы внешней среды и промежуточные, передающие сигналы на клетки, выполняющие сократительные (мышечные) функции. Также в диффузной нервной системе обнаружены синапсы (контакты), электрические и химические. Более примитивные электрические синапсы преобладают, а химические подразделяются на симметричные и асимметричные, как у человека, и имеют синаптические пузырьки.

Диффузная сеть обеспечивает не только простые рефлексы, как правило, не обладающие специфичностью, например, на различные внешние воздействия актиния отвечает сжатием тела, но и некоторые сложные формы поведения. К ним относятся: принятие одних пищевых продуктов и отвергание других, подведение ротового стебелька к пище, расширение, вытягивание, дефекация и покачивание. Есть актинии, которые живут на раковинках улиток, в которых поселяются раки отшельники, когда рак переходит в новое жилье, актиния путем ряда сложных движений перебирается на новую раковину.

На примере кишечнополостных отчетливо прослеживаются основные тенденции в эволюции нервной системы - централизация и цефализация функций.

Под централизацией понимают объединение в процессе эволюции нервных клеток в компактные центральные образования со специфическими функциями - нервные центры (или нервные узлы).

Цефализацией называют усиление в эволюции развития и регулирующей роли головных отделов ЦНС у животных с билатерально-симметричным строением тела. В процессе цефализации происходит усложнение строения ЦНС, развивается функциональная иерархия нижележащих структур по отношению к вышележащим. Высшей формой цефализации является кортиколизация функций у высших позвоночных, когда все структуры нервной системы попадают под контроль деятельности коры головного мозга. Цефализация связана с тем, что передний конец тела животного первым сталкивается со всеми разнообразными раздражителями внешней среды, и именно здесь, на переднем конце тела формируются дистантные рецепторы (зрения, слуха, обоняния, вкуса). Для выживания организма требуется быстрота ответных реакций на эти раздражения, поэтому анализ их производится в самом ближайшем переднем головном ганглии (нервном узле). Чем сложнее сенсорная система, тем разнообразнее реакции организма, в первую очередь, двигательной системы. Развитие двигательной системы коррелирует с выраженностью цефализации нервной системы.

Предыдущая статья: Чему равна скорость света Следующая статья: Углерод — характеристика элемента и химические свойства

Нервная система диффузного типа. Нервная система диффузного типа: характеристика