Гомеостаз и его проявления на разных уровнях организации биосистем. Возрастные особенности гомеостаза

Внутренняя среда организма – совокупность жидкостей организма, находящихся внутри него, как правило, в определенных резервуарах и естественных условиях и никогда не соприкасающихся с внешней окружающей средой. Термин предложен франц.физиологом Клод Бернаром.
Клетки могут функционировать только в жидко среде. Кровь, тканевая жидкость и лимфа образуют внутреннюю среду организма. Основой внутренней среды организма является кровь, которая доставляет клеткам кислород, питательные вещества и удаляется продукты обмена. Однако кровь непосредственно не соприкасается с клетками организма. В тканях часть плазмы крови покидает кровеносные капилляры и превращается в тканевую жидкость. Избыток тканевой жидкости всасывается лимфотическими капиллярами и в виде лимфы оттекает по лимфатическим сосудам снова в кровь. Таким образом, кровь, тканевая жидкость и лимфа непосредственно циркулируют внутри организма, обеспечивая обмен веществ между клетками тела и окружающей средой. Ученые многих стран мира старались выяснить природу механизмов поддерживающих постоянство внутренней среды человека и высших животных.

Совокупность факторов и механизмов, обеспечивающих это постоянство, получило название – гомеостаза. Гомеостаз – способность биологических систем противостоять изменениям и сохранять динамическое постоянство состава и свойств организма.

Гомеостаз – относительно динамическое постоянство внутренней среды организма, обеспечивающее устойчивость его основных физиологических функций.

Клод Бернар (1878 год) – формулировка понятия гомеостаза.

Уолтер Кеннон ввел термин гомеостаз, его гипотеза – отдельные части организма устойчивы, так как устойчива окружающая их внутренняя среда.

Живой организм – открытая саморегулирующаяся система, которая развивается в тесном взаимодействии с окружающей средой. Изменения среды прямо или косвенно воздействуют на компоненты, вызывая в них соответствующие изменения.

Благодаря механизмам саморегуляции, эти изменения происходят в пределах нормы реакции и не вызывают серьезных нарушений физиологических функций.

Нарушение регуляторных механизмов приводят к срыву компенсаторных возможностей организма, снижению его устойчивости к постоянно меняющимся условиям среды, нарушениям условий гомеостаза и развитию патологий.

Механизмы гомеостаза должны быть направлены на поддержание уровня стационарного состояния, координацию процессов для устранения или ограничения влияния вредных факторов, оптимальное взаимодействие организма и среды в изменившихся условиях существования.

Компоненты гомеостаза:

 Компоненты, обеспечивающие клеточные потребности: белки, жиры, углеводы; неорганические вещества; вода, кислород, внутренняя секреция.

 Компоненты, влияющие на клеточную активность: осмотическое давление, температура, концентрация водородных ионов.

Виды гомеостаза:

 Генетический гомеостаз . Генотип зиготы при взаимодействии с факторами окружающей среды определяет весь комплекс изменчивости организма, его адаптивной способности, то есть гомеостаз. Организм реагирует на изменения условий среды специфически, в пределах наследственно обусловленной нормы реакции. Постоянство генетического гомеостаза поддерживается на основе матричных синтезов, а стабильность генетического материала обеспечивается рядом механизмов (см. мутагенез).

 Структурный гомеостаз. Поддержание постоянства состава и целостности морфологической организации клеток, тканей. Полифункциональность клеток повышает компактность и надежность всей системы, увеличивая ее потенциальные возможности. Формирование функций клеток происходит благодаря регенерации.

Регенерация:

1. Клеточная (прямое и непрямое деление)

2. Внутриклеточная (молекулярная, внутриорганоидная, органоидная)

 Физико-химический гомеостаз.

Газовый гомеостаз: концентрация кислорода и углекислого газа в организме, обеспечивается системой внешнего дыхания. Факторы, регулирующие внешнее дыхание: минутный объем дыхания альвеолярного воздуха, зависти от активности дыхательного центра; содержание газов в крови и легочных капиллярах; диффузия газов через мембрану клеток крови, равномерный легочный кровоток адекватной вентиляции.

Кислотно-щелочной баланс организма:pH крови = 7.32-7.45 соотношение водородных и гидроксильных ионов зависит от содержания кислот, выступающих в качестве доноров протонов, и амфотерных оснований, являющихся акцепторами. Регуляция его обеспечивается буферными системами, тканевыми белками, коллагеновой субстанцией соединительной ткани, которая способна адсорбировать кислоты.

Осмотические свойства крови: осмотическое давление крови зависит от концентрации раствора и температуры, но не зависит от природы растворенного вещества и растворителя. Постоянство осмотических свойств крови обеспечивается водным балансом. Водный баланс организма поддерживается механизмами поступления воды и солей. Перераспределение воды и солей между клетками и внутриклеточными органоидами, выделение воды и солей в окружающую среду. Основой интеграции всего физико-химического гомеостаза является нейроэндокринная регуляция.

 Физиологический гомеостаз.

Тепловой гомеостаз: поддержание содержание тепла. Важным условием теплового баланса служит движение среды, омывающей тело и его части, в котором происходит тепловой обмен, регуляция теплоизоляции обеспечивается за счет притока теплой крови из глубоких областей тела к его поверхности

Система гемостаза: активация свертывающей системы крови, необходимый уровень форменных элементов крови, восстановление свойств стенки сосудов.

Биохимический гомеостаз: поддержание на уровне обменных процессов, в частности анаболизма и катаболизма, баланс процессов синтеза и распада осуществляется путем изменения активности ферментов, скорости ферментативных реакций, индукцией биосинтеза белков и ферментов и регуляцией скорости распада биологически активных веществ.

 Иммунологический гомеостаз.

Иммунная система защищает организм от экзогенных веществ, инфекционных агентов, несущих в себе генетически чужеродную информацию, а так же от патологически измененных клеток. Распознавание - разрушение - элиминация. Центральные органы иммунной системы – костный мозг и тимус. Периферические органы – селезенка и лимфоидная ткань. Костный мозг вырабатывает стимулятор антитела продуцентов, который активирует систему B-лимфоцитов, обеспечивающих гуморальное звено иммунитета, а тимус вырабатывает тимозин, активирующий выработку т-лимфоцитов. Поддержание иммунологического гомеостаза должно быть обеспечено необходимой концентрацией Т- и В-лимфоцитов.

Эндокринный гомеостаз: синтез и секреция гормонов, транспорт гормонов, специфический метаболизм гормонов на периферии и их экскреция, взаимодействие гормонов с клетками-мишенями, регуляция и саморегуляция функций желез внутренней секреции.

Все гомеостазы в целом составляют биологический гомеостаз , целостную систему разнообразных функций и показателей, обеспечивающих сохранение и поддержание нормальной жизнедеятельности организма в изменяющихся условиях среды.

Регуляция биологического гомеостаза:

Местная : осуществляется посредством положительных и отрицательных обратных связей, когда изменение одного показателя приводит к изменению другого, характеризуется автономностью, это свойство присуще любому компоненту живой системы.

Гуморальная регуляция , связана с поступлением во внутреннюю среду организма гуморальных факторов - медиаторов, гормонов, биологически активных веществ и т.д. гуморальная система реагирует на внешние воздействия медленно, т.к. не имеет связи с окружающей средой, но дает более стабильный и продолжительный эффект, обеспечивается железами внутренней секреции. На основе гуморальной регуляции развиваются приспособительные реакции на изменение внутренней среды организма.

Нервная регуляция: главный координатор всех биологических процессов, что обусловлено структурными и функциональными особенностями нервной системы: присутствие во всех органах и тканях, непосредственный контакт с внешней средой через рецепторы, высокая возбудимость, лабильность и точная направленность нервных импульсов и большая скорость проведения информации. В основе регуляции приспособительных реакций лежат рефлекторные процессы. Нервная регуляция обеспечивает изменение функциональной активности органов или функций в ответ на внешнее воздействие и адаптацию организма с внешней средой.

Уровни нейроэндокринной регуляции:

1. Мембрана клетки

2. Эндокринные железы

3. Гипофиз

4. Гипоталамус

Включение различных уровней нейрогуморальной регуляции определяется интенсивностью влияния фактора, степенью отклонения физиологических параметров и лабильностью адаптивных систем.

Вопрос 54.

Гомеостаз - поддержание внутренней среды организма

Мир вокруг нас постоянно изменяется. Зимние ветры заставляют нас надевать теплое платье и перчатки, а центральное отопление побуждает снимать их. Летнее солнце уменьшает потребность в сохранении тепла, по крайней мере до тех пор, пока эффективная работа кондиционера не приведет к противоположному результату. И все-таки независимо от температуры окружающей среды индивидуальная температура тела у знакомых вам здоровых людей вряд ли будет различаться намного больше, чем на одну десятую градуса. У человека и других теплокровных животных температура внутренних областей тела удерживается на постоянном уровне где-то около 37° С, хотя она может несколько подниматься и опускаться в связи с суточным ритмом.

Большинство людей питается по-разному. Одни предпочитают хороший завтрак, легкий ленч и плотный обед с обязательным десертом. Другие не едят почти целый день, но в полдень любят хорошенько перекусить и немного вздремнуть. Одни только и делают, что жуют, других еда как будто вообще не волнует. И тем не менее если измерить содержание сахара в крови у учеников вашего класса, то оно у всех окажется близким к 0,001 г (1 мг) на один миллилитр крови, несмотря на большую разницу в пищевом рационе и в распределении приемов пищи.

Точное регулирование температуры тела и содержания глюкозы в крови - это всего лишь два примера важнейших функций, находящихся под контролем нервной системы. Состав жидкостей, окружающих все наши клетки, непрерывно регулируется, что позволяет обеспечить его поразительное постоянство.

Поддержание постоянства внутренней среды организма называется гомеостазом (homeo - такой же, сходный; stasis -стабильность, равновесие). Главную ответственность за гомеостатическую регуляцию несут вегетативный (автономный) и кишечный отделы периферической нервной системы, а также центральная нервная система, отдающая организму приказы через гипофиз и другие эндокринные органы. Действуя совместно, эти системы согласовывают потребности тела с условиями окружающей среды. (Если это утверждение покажется вам знакомым, вспомните, что точно такими же словами мы охарактеризовали главную функцию мозга.)

Французский физиолог Клод Бернар, живший в XIX веке и целиком посвятивший себя изучению процессов пищеварения и регуляции кровотока, рассматривал жидкости тела как «внутреннюю среду» (milieu interne ). У разных организмов концентрация определенных солей и нормальная температура могут быть несколько различными, но в пределах вида внутренняя среда индивидуумов соответствует характерным для этого вида стандартам. Допускаются лишь кратковременные и не очень большие отклонения от этих стандартов, иначе организм не может оставаться здоровым и способствовать выживанию вида. Уолтер Б. Кэннон, крупнейший американский физиолог середины нашего столетия, расширил концепцию Бернара о внутренней среде. Он считал, что независимость индивидуума от непрерывных изменений внешних условий обеспечивается работой гомеостатических механизмов , которые поддерживают постоянство внутренней среды.

Способность организма справляться с требованиями, выдвигаемыми окружающей средой, сильно варьирует от вида к виду. Человек, использующий в дополнение к внутренним механизмам гомеостаза сложные типы поведения, по-видимому, обладает наибольшей независимостью от внешних условий. Тем не менее многие животные превосходят его в определенных видоспецифических возможностях. Например, полярные медведи более устойчивы к холоду; некоторые виды пауков и ящериц, живущие в пустынях, лучше переносят жару; верблюды могут дольше обходиться без воды. В этой главе мы рассмотрим ряд структур, позволяющих нам обрести некоторую долю независимости от меняющихся физических условий внешнего мира. Мы поближе познакомимся также с регуляторными механизмами, которые поддерживают постоянство нашей внутренней среды.

Астронавты облачаются в специальные костюмы (скафандры), которые позволяют при работе в среде, близкой к вакууму, сохранять нормальную температуру тела, достаточное напряжение кислорода в крови и кровяное давление. Специальные датчики, вмонтированные в эти костюмы, регистрируют концентрацию кислорода, температуру тела, показатели сердечной деятельности и сообщают эти данные компьютерам космического корабля, а те в свою очередь - компьютерам наземного контроля. Компьютеры управляемого космического аппарата могут справиться практически с любой из предсказуемых ситуаций, касающихся потребностей организма. Если возникает какая-либо непредвиденная проблема, к ее решению подключаются компьютеры, находящиеся на Земле, которые и посылают новые команды непосредственно приборам скафандра.
В организме регистрацию сенсорных данных и местный контроль осуществляет вегетативная нервная система при участии эндокринной системы, которая берет на себя функцию всеобщей координации.

Вегетативная нервная система

Некоторые общие принципы организации сенсорных и двигательных систем весьма пригодятся нам при изучении систем внутренней регуляции. Все три отдела вегетативной (автономной) нервной системы имеют «сенсорные » и «двигательные » компоненты. В то время как первые регистрируют показатели внутренней среды, вторые усиливают или тормозят деятельность тех структур, которые осуществляют сам процесс регуляции.

Внутримышечные рецепторы наряду с рецепторами, расположенными в сухожилиях и некоторых других местах, реагируют на давление и растяжение. Все вместе они составляют особого рода внутреннюю сенсорную систему, которая помогает контролировать наши движения.
Рецепторы, участвующие в гомеостазе, действуют иным способом: они воспринимают изменения в химическом составе крови или колебания давления в сосудистой системе и в полых внутренних органах, таких как пищеварительный тракт и мочевой пузырь. Эти сенсорные системы, собирающие информацию о внутренней среде, по своей организации очень сходны с системами, воспринимающими сигналы с поверхности тела. Их рецепторные нейроны образуют первые синаптические переключения внутри спинного мозга. По двигательным путям вегетативной системы идут команды к органам, непосредственно регулирующим внутреннюю среду . Эти пути начинаются со специальных вегетативных преганглионарных нейронов спинного мозга. Такая организация несколько напоминает организацию спинальною уровня двигаательной системы.

Основное внимание в згой главе будет уделено тем двигательным компонентам вегетативной системы, которые иннервируют мускулатуру сердца, кровеносных сосудов и кишок, вызывая ее сокращение или расслабление. Такие же волокна иннервируют и железы, вызывая процесс секреции.

Вегетативная нервная система состоит из двух больших отделов симпатического и парасимпатического . Оба отдела имеют одну структурную особенность, с которой мы раньше не сталкивались: нейроны, управляющие мускулатурой внутренних органов и железами, лежат за пределами центральной нервной системы , образуя небольшие инкапсулированные скопления клеток, называемые ганглиями . Таким образом, в вегетативной нервной системе имеется дополнительное звено между спинным мозгом и концевым рабочим органом (эффектором).

Вегетативные нейроны спинного мозга объединяют сенсорную информацию, поступающую от внутренних органов и других источников. На этой основе они затем регулируют активность нейронов вегетативных ганглиев . Связи между ганглиями и спинным мозгом называются преганглионарными волокнами . Нейромедиатор, используемый для передачи импульсов от спинною мозга к нейронам ганглиев как в симпатическом, так и в парасимпатическом отделах, - это почти всегда ацетилхолин , тот же медиатор, с помощью которого мотонейроны спинного мозга непосредственно управляют скелетными мышцами. Так же как и в волокнах, иннервирующих скелетную мускулатуру, действие ацетилхолина может усиливаться в присутствии никотина и блокироваться кураре. Аксоны, идущие от нейронов автономных ганглиев , или постганглионарные волокна , затем направляются к органам-мишеням, образуя там много разветвлений.

Симпатический и парасимпатический отделы вегетативной нервной системы различаются между собой
1) по уровням, на которых преганглионарные волокна выходят из спинного мозга;
2) по близости расположения ганглиев к органам-мишеням;
3) по нейромедиатору, который используют постганглионарные нейроны для регулирования функций этих органов-мишеней.
Эти особенности мы сейчас и рассмотрим.

Симпатическая нервная система

В симпатической системе преганглионарные волокна выходят из грудного и поясничного отделов спинного мозга . Ее ганглии расположены довольно близко к спинному мозгу, и к органам-мишеням от них идут очень длинные постганглионарные волокна (см. рис. 63). Главный медиатор симпатических нервов - норадреналин , один из катехоламинов, который служит также медиатором и в центральной нервной системе.

Рис. 63. Симпатический и парасимпатический отделы вегетативной нервной системы, органы, которые они иннервируют, и их воздействие на каждый орган.

Чтобы понять, на какие органы действует симпатическая нервная система, проще всего представить себе, что происходит с возбужденным животным, готовым к реакции типа «борьбы или бегства».
Зрачки расширяются, чтобы пропускать больше света; частота сокращений сердца возрастает, и каждое сокращение становится более мощным, что ведет к усилению общего кровотока. Кровь отливает от кожи и внутренних органов к мышцам и мозгу. Моторика желудочно-кишечной системы ослабевает, процессы пищеварения замедляются. Мышцы, расположенные вдоль воздушных путей, ведущих к легким, расслабляются, что позволяет увеличить частоту дыхания и усилить газообмен. Клетки печени и жировой ткани отдают в кровь больше глюкозы и жирных кислот - высокоэнергетического топлива, а поджелудочная железа получает команду вырабатывать меньше инсулина. Это позволяет мозгу получать большую долю глюкозы, циркулирующей в кровяном русле, так как в отличие от других органов мозг не требует инсулина для утилизации сахара крови. Медиатором симпатической нервной системы, осуществляющей все эти изменения, служит норадреналин.

Существует дополнительная система, которая оказывает еще более генерализованное воздействие, чтобы вернее обеспечить все эти изменения. На верхушках почек сидят, как два небольших колпачка, надпочечники . В их внутренней части - мозговом веществе - имеются особые клетки, иннервируемые преганглионарными симпатическими волокнами. Эти клетки в процессе эмбрионального развития образуются из тех же клеток нервного гребня, из которых формируются симпатические ганглии. Таким образом, мозговое вещество - это компонент симпатической нервной системы. При активации преганглионарными волокнами клетки мозгового вещества выделяют свои собственные катехоламины (норадреналин и адреналин) прямо в кровь для доставки к органам-мишеням (рис. 64). Циркулирующие медиаторы-гормоны - служат примером того, как осуществляется регуляция эндокринными органами (см. с. 89).

Парасимпатическая нервная система

В парасимпатическом отделе преганглионарные волокна идут от ствола головного мозга («черепной компонент») и от нижних, крестцовых сегментов спинного мозга (см. выше рис. 63). Они образуют, в частности, очень важный нервный ствол, называемый блуждающим нервом , многочисленные ветви которого осуществляют всю парасимпатическую иннервацию сердца, легких и кишечного тракта. (Блуждающий нерв передает также сенсорную информацию от этих органов обратно в центральную нервную систему.) Преганглионарные парасимпатические аксоны очень длинны, так как их ганглии , как правило, располагаются поблизости или внутри тех тканей, которые они иннервируют .

В окончаниях волокон парасимпатической системы используется медиатор ацетилхолин . Реакция соответствующих клеток-мишеней на ацетилхолин нечувствительна к действию никотина или кураре. Вместо этого ацетилхолиновые рецепторы активируются мускарином и блокируются атропином.

Преобладание парасимпатической активности создает условия для «отдыха и восстановления » организма. В своем крайнем проявлении общий характер парасимпатической активации напоминает то состояние покоя, которое наступает после сытной еды. Повышенный приток крови к пищеварительному тракту ускоряет продвижение пищи через кишечник и усиливает секрецию пищеварительных ферментов. Частота и сила сердечных сокращений снижаются, зрачки сужаются, просвет дыхательных путей уменьшается, а образование слизи в них возрастает. Мочевой пузырь сжимается. Взятые вместе, эти изменения возвращают организм в то мирное состояние, которое предшествовало реакции типа «борьбы или бегства». (Все это представлено на рис. 63; см. также гл. 6.)

Сравнительная характеристика отделов вегетативной нервной системы

Симпатическая система с ее чрезвычайно длинными постганглионарными волокнами сильно отличается от парасимпатической, в которой, наоборот, длиннее преганглионарные волокна, а ганглии расположены вблизи или внутри органов-мишеней. Многие внутренние органы, такие как легкие, сердце, слюнные железы, мочевой пузырь, гонады, получают иннервацию от обоих отделов вегетативной системы (имеют, как говорят, «двойную иннервацию »). Другие ткани и органы, например артерии мышц, получают только симпатическую иннервацию. В целом можно сказать, что два отдела работают попеременно : в зависимости от деятельности организма и от команд высших вегетативных центров доминирует то один, то другой их них.

Эта характеристика, однако, не совсем верна. Обе системы постоянно находятся в состоянии той или иной степени активности . Тот факт, что такие органы-мишени, как сердце или радужная оболочка глаза, могут реагировать на импульсы, идущие от обоих отделов, попросту отражает их взаимодополняющую роль. Например, когда вы сильно сердитесь, у вас поднимается кровяное давление, которое возбуждает соответствующие рецепторы, расположенные в сонных артериях. Эти сигналы воспринимает интегрирующий центр сердечно-сосудистой системы, находящийся в нижней части ствола мозга и известный под названием ядра одиночного тракта. Возбуждение этого центра активирует преганглионарные парасимпатические волокна блуждающего нерва, что приводит к уменьшению частоты и силы сердечных сокращений. Одновременно под влиянием того же координирующего сосудистого центра происходит угнетение симпатической активности, противодействующее повышению кровяного давления.

Насколько существенно функционирование каждого из отделов для адаптивных реакций? Как это ни удивительно, не только животные, но и люди могут переносить почти полное выключение симпатической нервной системы без видимых дурных последствий. Такое выключение рекомендуется при некоторых формах стойкой гипертонии.

А вот без парасимпатической нервной системы обойтись не так-то просто . Люди, перенесшие подобную операцию и оказавшиеся вне охранительных условий больницы или лаборатории, очень плохо адаптируются к окружающей среде. Они не могут регулировать температуру тела при воздействии жары или холода; при кровопотере у них нарушается регуляция кровяного давления, а при любой интенсивной мышечной нагрузке быстро развивается утомление.

Диффузная нервная система кишечника

Недавние исследования выявили существование третьего важного отдела автономной нервной системы - диффузной нервной системы кишечника . Этот отдел ответствен за иннервацию и координацию органов пищеварения. Его работа независима от симпатической и парасимпатической систем, но может видоизменяться под их влиянием. Это дополнительное звено, которое связывает вегетативные постганглионарные нервы с железами и мускулатурой желудочно-кишечного тракта.

Ганглии этой системы иннервируют стенки кишок. Аксоны, идущие от клеток этих ганглиев, вызывают сокращения кольцевой и продольной мускулатуры, проталкивающие пищу через желудочно-кишечный тракт, - процесс, называемый перистальтикой. Таким образом, эти ганглии определяют особенности локальных перистальтических движений. Когда пищевая масса находится внутри кишки, она слегка растягивает ее стенки, что вызывает сужение участка, расположенного чуть выше по ходу кишки, и расслабление участка, находящегося чуть ниже. В результате пищевая масса проталкивается дальше. Однако под действием парасимпатических или симпатических нервов активность кишечных ганглиев может изменяться. Активация парасимпатической системы усиливает перистальтику, а симпатической - ослабляет ее.

Медиатором, возбуждающим гладкую мускулатуру кишечника, служит ацетилхолин. Однако тормозящие сигналы, ведущие к расслаблению, передаются, по-видимому, различными веществами, из которых изучены лишь немногие. Среди нейромедиаторов кишечника имеются по меньшей мере три, которые действуют и в центральной нервной системе: соматостатин (см. ниже), эндорфины и вещество Р (см. гл. 6).

Центральная регуляция функций вегетативной нервной системы

Центральная нервная система осуществляет контроль над вегетативной системой в гораздо меньшей степени, чем над сенсорной или скелетной двигательной системой. Области мозга, которые больше всего связаны с вегетативными функциями, - это гипоталамус и ствол мозга , в особенности та его часть, которая расположена прямо над спинным мозгом, - продолговатый мозг. Именно из этих областей идут основные проводящие пути к симпатическим и парасимпатическим преганглионарным автономным нейронам на спинальном уровне.

Гипоталамус. Гипоталамус - это одна из областей мозга, общая структура и организация которой более или менее сходна у представителей различных классов позвоночных животных.

В целом принято считать, что гипоталамус - это средоточие висцеральных интегративных функций. Сигналы от нейронных систем гипоталамуса непосредственно поступают в сети, которые возбуждают преганглионарные участки вегетативных нервных путей. Кроме того, эта область мозга осуществляет прямой контроль над всей эндокринной системой через посредство специфических нейронов, регулирующих секрецию гормонов передней доли гипофиза, а аксоны других гипоталамических нейронов оканчиваются в задней доле гипофиза. Здесь эти окончания выделяют медиаторы, которые циркулируют в крови как гормоны: 1) вазопрессин , повышающий кровяное давление в экстренных случаях, когда происходит потеря жидкости или крови; он также уменьшает выделение воды с мочой (поэтому вазопрессин называют еще антидиуретическим гормоном); 2) окситоцин , стимулирующий сокращения матки на завершающей стадии родов.

Рис. 65. Гипоталамус и гипофиз. Схематически показаны основные функциональные зоны гипоталамуса.

Хотя среди скоплений гипоталамических нейронов имеется несколько четко отграниченных ядер, большая часть гипоталамуса представляет собой совокупность зон с нерезкими границами (рис. 65). Однако в трех зонах имеются достаточно выраженные ядра. Мы рассмотрим сейчас функции этих структур.

1. Перивентрикулярная зона непосредственно примыкает к третьему мозговому желудочку, который проходит через центр гипоталамуса. Выстилающие желудочек клетки передают нейронам перивентрикулярной зоны информацию о важных внутренних параметрах, которые могут требовать регуляции, - например, о температуре, концентрации солей, уровнях гормонов, секретируемых щитовидной железой, надпочечниками или гонадами в соответствии с инструкциями от гипофиза.

2. Медиальная зона содержит большинство проводящих путей, с помощью которых гипоталамус осуществляет эндокринный контроль через гипофиз. Весьма приближенно можно сказать, что клетки перивентрикулярной зоны контролируют действительное выполнение команд, отданных гипофизу клетками медиальной зоны.

3. Через клетки латеральной зоны осуществляется контроль над гипоталамусом со стороны более высоких инстанций коры большого мозга и лимбической системы. Сюда же поступает сенсорная информация из центров продолговатого мозга, координирующих дыхательную и сердечно-сосудистую деятельность. Латеральная зона - это то место, где высшие мозговые центры могут вносить коррективы в реакции гипоталамуса на изменения внутренней среды. В коре, например, происходит сопоставление информации, поступающей из двух источников - внутренней и внешней среды . Если, скажем, кора сочтет, что время и обстоятельства не подходят для принятия пищи, донесение органов чувств о низком содержании сахара в крови и пустом желудке будет отложено в сторону до более благоприятного момента Игнорирование гипоталамуса со стороны лимбической системы менее вероятно . Скорее эта система может добавить эмоциональную и мотивационную окраску к интерпретации внешних сенсорных сигналов или же сравнить представление об окружающем, основанное на этих сигналах, с аналогичными ситуациями, имевшими место в прошлом.

Вместе с кортикальным и лимбическим компонентами гипоталамус выполняет также множество рутинных интегрирующих действий, причем на протяжении значительно более длительных периодов времени, чем при осуществлении кратковременных регуляторных функций. Гипоталамус заранее «знает», какие потребности возникнут у организма при нормальном суточном ритме жизни. Он, например, приводит эндокринную систему в полную готовность к действию, как только мы просыпаемся. Он также следит за гормональной активностью яичников на протяжении менструального цикла; принимает меры, подготавливающие матку к прибытию оплодотворенного яйца. У перелетных птиц и у млекопитающих, впадающих в зимнюю спячку, гипоталамус с его способностью определять длину светового дня координирует жизнедеятельность организма во время циклов, длящихся несколько месяцев. (Об этих аспектах централизованной регуляции внутренних функций будет говориться в главах 5 и 6.)

Продолговатый мозг (таламус и гипоталамус)

Гипоталамус составляет менее 5% от всей массы мозга. Однако в этом небольшом количестве ткани содержатся центры, которые поддерживают все функции организма, за исключением спонтанных дыхательных движений, регуляции кровяного давления и ритма сердца. Эти последние функции зависят от продолговатого мозга (см. рис. 66). При черепно-мозговых травмах так называемая «смерть мозга» наступает тогда, когда исчезают все признаки электрической активности коры и утрачивается контроль со стороны гипоталамуса и продолговатого мозга, хотя с помощью искусственного дыхания еще можно поддерживать достаточное насыщение циркулирующей крови кислородом.

продолжение
- -

Биологическая система любой сложности, от субклеточных структур функциональных систем и целого организма, характеризуется способностью к самоорганизации и саморегуляции. Способность к самоорганизации проявляется разнообразием клеток и органов при наличии общего принципа элементарной строения (мембран, органоидов и т. п). Саморегуляцию обеспечивают механизмы, заложенные в самой сущности живого.

Организм человека состоит из органов, которые для выполнения своих функций чаще всего сочетаются с другими, тем самым образуя функциональные системы. Для этого структуры любого уровня сложности, начиная от молекул и заканчивая целым организмом, нуждаются систем регуляции. Эти системы обеспечивают взаимодействие различных структур уже в состоянии физиологического покоя. Особенно они важны в активном состоянии при взаимодействии организма с изменчивой внешней средой, поскольку любые изменения требуют адекватного ответа организма. В таком случае одно из обязательных условий самоорганизации и саморегуляции - сохранение свойственных организму постоянных условий внутренней среды, что обозначают понятием гомеостаза.

Ритмичность физиологических функций. Физиологические процессы жизнедеятельности даже в условиях полного физиологического покоя протекают с различной активностью. Усиление или ослабление их происходит под влиянием сложного взаимодействия экзогенных и эндогенных факторов, что получило название "биологические ритмы". Причем периодичность колебания различных функций варьирует в чрезвычайно широких пределах, начиная от периода до 0,5 ч вплоть до многодневных и даже многолетних.

Понятие о гомеостаз

Эффективное функционирование биологических процессов требует определенных условий, большинство из которых должны быть постоянными. И что они стабильнее, тем надежнее функционирует биологическая система. К этим условиям прежде всего необходимо отнести те, которые способствуют сохранению нормального уровня обмена веществ. Для этого необходимо поступление исходных ингредиентов обмена и кислорода, а также удаление конечных метаболитов. Эффективность протекания обменных процессов обеспечивается определенной интенсивности внутриклеточных процессов, обусловленной прежде всего активностью ферментов. В то же время ферментативная активность зависит и от таких, казалось бы, внешних факторов, как, например, температура.

Стабильность большинстве условий необходима на любом структурно-функциональном уровне, начиная от отдельной биохимической реакции, клетки и кончая сложными функциональными системами организма. В реальной жизни эти условия часто могут нарушаться. Появление изменений отражается на состоянии биологических объектов, протекания в них процессов обмена. К тому же чем сложнее устроено биологическую систему, то большие отклонения от стандартных условий она выдерживает без существенных нарушений жизнедеятельности. Это связано с наличием в организме соответствующих механизмов, направленных на ликвидацию изменений, которые возникли. Так, например, активность ферментативных процессов в клетке при снижении температуры на каждые 10 °С снижается в 2-3 раза. Вместе с тем теплокровные животные благодаря наличию механизмов терморегуляции сохраняют внутреннюю температуру постоянной за достаточно широкого диапазона изменения внешней. Вследствие этого поддерживается стабильность этого условия для протекания ферментативных реакций на неизменном уровне. И например, человек, обладающий еще и разумом, имея одежду и жилье, может длительное время существовать при внешней температуре, значительно ниже 0 °С.

В процессе эволюции происходило формирование приспособительных реакций, направленных на поддержание постоянных условий внешней среды организма. Они существуют как на уровне отдельных биологических процессов, так и всего организма. Каждое из этих условий характеризуют соответствующие параметры. Поэтому системы регуляции постоянства условий контролируют постоянство этих параметров. А если указанные параметры по какой-то причине отклоняются от нормы, механизмы регуляции обеспечивают возвращение их к исходному уровню.

Универсальное свойство живого активно сохранять стабильность функций организма, несмотря на внешние воздействия, которые могут ЕЕ нарушить, называют гомеостазом.

Состояние биологической системы любого структурно-функционального уровня зависит от комплекса воздействий. Этот комплекс состоит из взаимодействия многих факторов, как внешних по отношению к ней, так и тех, что находятся внутри или образуются в результате процессов, происходящих в ней. Уровень воздействия внешних факторов определяют соответствующим состоянием среды: температурой, влажностью, освещенностью, давлением, газовым составом, магнитными полями и тому подобное. Однако степень воздействия далеко не всех внешних и внутренних факторов организм может и должен поддерживать на постоянном уровне. Эволюция отобрала те из них, которые более необходимы для сохранения жизнедеятельности, или те, для поддержания которых были найдены соответствующие механизмы.

Константы параметров гомеостаза Не имеют четкого постоянства. Возможны и отклонения их от среднего уровня в ту или другую сторону в своеобразном "коридоре". Для каждого параметра существуют свои пределы максимально возможных отклонений. Отличаются они и по времени, в течение которого организм может выдерживать нарушение конкретного параметра гомеостаза без каких-либо серьезных последствий. Вместе с тем само по себе отклонение параметра за пределы "коридора" может обусловить гибель соответствующей структуры - будь то клетка или даже организм в целом. Так, в норме рН крови составляет около 7,4. Но он может колебаться в пределах 6,8-7,8. Крайняя степень отклонений этого параметра организм человека может выдержать без пагубных последствий лишь в течение нескольких минут. Другой гомеостатический параметр - температура тела - при некоторых инфекционных заболеваниях может возрастать до 40 °С и выше и держаться на таком уровне в течение многих часов и даже дней. Таким образом, одни константы организма достаточно стабильны - - жесткие константы, другие отличаются более широким диапазоном колебаний - пластические константы.

Изменение гомеостаза может происходить под воздействием любых внешних факторов, а также иметь эндогенное происхождение: интенсификация процессов метаболизма стремится изменить параметры гомеостаза. При этом активизация систем регуляции легко обеспечивает возвращение их на стабильный уровень. Но, если в состоянии покоя у здорового человека эти процессы сбалансированы и механизмы восстановления функционируют с запасом мощности, то в случае резкого изменения условий существования, при заболеваниях они включаются с максимальной активностью. Совершенствование систем регуляции гомеостаза нашло отражение и в эволюционном развитии. Так, отсутствие системы поддержания постоянной температуры тела у холоднокровных, обусловив зависимость жизненных процессов от изменчивой внешней температуры, резко ограничила их эволюционное развитие. Однако наличие такой системы в теплокровных обеспечила расселение их по всей планете и сделала такие организмы действительно свободными существами с высокой эволюционной потенцией.

В свою очередь, каждому человеку присущи индивидуальные функциональные возможности самих систем регуляции гомеостаза. Это в большой степени определяет выраженность реакции организма на любые воздействия, а в конечном итоге сказывается и на продолжительности жизни.

Клеточный гомеостаз . Один из своеобразных параметров гомеостаза - "генетическая чистота" клеточных популяций организма. За нормальной пролиферацией клеток "следит" иммунная система организма. В случае ее нарушения или нарушения считывания генетической информации появляются клетки, чужеродные для данного организма. Уничтожает их упомянутая система. Можно сказать, что подобный механизм осуществляет и борьбу с поступлением в организм инородных клеток (бактерий, глистов) или их продуктов. И это также обеспечивает система иммунитета (см. разд. С - "Физиологическая характеристика лейкоцитов").

Механизмы гомеостаза и их регуляция

Системы, контролирующие параметры гомеостаза, состоят из механизмов различной структурной сложности: как с сравнительно просто устроенных элементов, так и достаточно сложных нейрогормональних комплексов. Одними из простейших механизмов считают метаболиты, часть которых может местно влиять на активность ферментативных процессов, на различные структурные компоненты клеток и тканей. Более сложные механизмы (нейроэндокринные), осуществляющих міжорганну взаимодействие, подключаются тогда, когда простых уже недостаточно для того, чтобы вернуть параметр до необходимого уровня.

В клетке происходят местные процессы авторегуляция с отрицательной обратной связью. Так, например, при интенсивной мышечной работе в скелетной мускулатуре через относительный дефицит 02 накапливаются недоокис нэп и продукты обмена. Они сдвигают рН саркоплазми в кислую сторону, что может обусловить гибель отдельных структур, всей клетки или даже организма. При снижении рН изменяются конформационные свойства цитоплазматических белков, мембранных комплексов. Последнее обусловливают изменение радиуса пор, повышение проницаемости мембран (перегородок) всех субклеточных структур, нарушение ионных градиентов.

Роль жидких сред организма в гомеостазе. Центральным звеном сохранения гомеостаза считают жидкие среды организма. Для большинства органов это кровь и лимфа, а для мозга - кровь и спинномозговая жидкость (СМЖ). Особенно большую роль играет кровь. Кроме того, для клетки жидкими средами является ее цитоплазма и міжклітинна жидкость.

Функции жидких сред В поддержание гомеостаза достаточно разнообразны. Во-первых, жидкие среды обеспечивают обменные процессы с тканями. Они не только приносят к клеткам необходимые для жизнедеятельности вещества, но и транспортируют от них метаболиты, которые иначе могут накапливаться в клетках в высокой концентрации.

Во-вторых, жидкие среды имеют собственные механизмы, необходимые для поддержания некоторых параметров гомеостаза. Например, буферные системы смягчают сдвиг кислотно-основного состояния при поступлении в кровь кислот или оснований.

в-третьих, жидкие среды принимают участие в организации системы контроля гомеостаза. Здесь также существует несколько механизмов. Так, за счет транспортировки метаболитов в процесс поддержания гомеостаза подключаются отдаленные органы и системы (почки, легкие и др). Кроме того, метаболиты, содержащиеся в крови, воздействуя на структуры и рецепторы других органов и систем, могут запускать сложные рефлекторные ответы, гормональные механизмы. Например, терморецепторы реагируют на "горячую" или "холодную" кровь и соответствующим образом изменяют активность органов, участвующих в образовании и сдаче тепла.

Рецепторы располагаются также и в самих стенках кровеносных сосудов. Они участвуют в регуляции химического состава крови, ее объема, давления. С раздражение сосудистых рецепторов начинаются рефлексы, ефекторною звеном которых являются органы и системы организма. Большое значение крови в поддержании гомеостаза стало основой для формирования специальной системы гомеостаза многих параметров самой крови, ее объема. Для их сохранения существуют сложные механизмы, включены в единую систему регуляции гомеостаза организма.

Приведенное выше можно наглядно проиллюстрировать на примере интенсивной мышечной деятельности. Во время ее выполнения из мышц в русло крови выходят продукты обмена в виде молочной, пировиноградной, ацетоуксусной и других кислот. Кислые метаболиты сначала нейтрализуются щелочными резервами крови. Кроме того, они через рефлекторные механизмы активируют кровообращение и дыхание. Подключение указанных систем организма, с одной стороны, улучшает поступление 02 к мышцам, а следовательно, уменьшает образование недоокисленных продуктов; с другой - способствует увеличению выделения СО2 через легкие, многих метаболитов через почки, потовые железы.

Гомеостаз (греч. homoios - такой же, сходный, stasis -стабильность, равновесие) - это совокупность скоординированных реакций, обеспечивающих поддержание или восстановление постоянства внутренней среды организма. В середине ХIХ в французский физиолог Клод Бернар ввел понятие о внутренней среде , которую рассматривал как совокупность жидкостей организма. Это понятие расширил американский физиолог Уолтер Кэннон, который подразумевал под внутренней средой всю совокупность жидкостей (кровь, лимфа, тканевая жидкость), которые участвуют в обмене веществ и поддержании гомеостаза. Организм человека приспосабливается к постоянно меняющимся условиям внешней среды, однако при этом внутренняя среда остается постоянной и ее показатели колеблются в очень узких границах. Поэтому человек может жить в различных условиях окружающей среды. Некоторые физиологические параметры регулируются особенно тщательно и тонко, например температура тела, артериальное давление, содержание глюкозы, газов, солей, ионов кальция в крови, кислотно-щелочное равновесие, объем крови, ее осмотическое давление, аппетит многие другие. Регуляция осуществляется по принципу отрицательной обратной связи между рецепторами ф , улавливающими изменения указанных показателей и управляющих системами. Так, уменьшение одного из параметров улавливается соответствующим рецептором, от которого импульсы направляются в ту или иную структуру мозга, по команде которого вегетативная нервная система включает сложные механизмы выравнивания наступивших изменений. Мозг использует для поддержания гомеостаза две основные системы: вегетативную и эндокринную . Напомним, что главная функция вегетативной нервной системы - это сохранение постоянства внутренней среды организма, которое осуществляется благодаря изменению активности симпатической и парасимпатической частей вегетативной нервной системы. Последняя, в свою очередь, контролируется гипоталамусом , а гипоталамус - корой головного мозга . Эндокринная система регулирует функцию всех органов и систем посредством гормонов . Причем сама эндокринная система находится под контролем гипоталамуса и гипофиза . Гомеостаз (греч. homoios - одинаковый и stasis - состояние, неподвижность)

По мере усложнения наших представлений о нормальной, а тем более патологической, физиологии это понятие уточнили как гомеокинез, т.е. подвижное равновесие, баланс постоянно меняющихся процессов. Организм соткан из миллионов "гомеокинезиков". Эта огромная живая галактика определяет функциональный статус всех органов и клеток, которые связуются регуляторными пептидами. Как мировая экономическая и финансовая системы - множество фирм, производств, заводов, банков, бирж, рынков, магазинов... А между ними - "конвертируемая валюта" - нейропептиды . Все клетки организма постоянно синтезируют и поддерживают определенный, функционально необходимый, уровень регуляторных пептидов. Но когда случаются отклонения от "стационарности", их биосинтез (в организме в целом или в отдельных его "локусах") либо усиливается, либо ослабевает. Такие колебания возникают постоянно, если речь идет об адаптивных реакциях (привыкании к новым условиям), выполнении работы (физических или эмоциональных действиях), состоянии предболезни - когда организм "включает" повышенную защиту от нарушения функционального баланса. Классический случай поддержания равновесия - регуляция артериального давления крови. Есть группы пептидов, между которыми существует постоянная конкуренция - повысить/понизить давление. Для того чтобы бежать, подниматься в гору, париться в сауне, выступать на сцене, наконец, думать - необходимо функционально достаточное увеличение артериального давления. Но как только работа закончилась, вступают в действие регуляторы, обеспечивающие "успокоение" сердца и нормальное давление в сосудах. Вазоактивные пептиды постоянно взаимодействуют, чтобы "разрешить" повысить давление до такого-то уровня (не более, иначе сосудистая система пойдет "вразнос"; общеизвестный и горький пример - инсульт) и чтобы после окончания физиологически необходимой работы

Гомеостаз в классическом значении этого слова физиологическое понятие, обозначающее устойчивость состава внутренней среды, постоянство компонентов ее состава, а так же баланс биофизиологических функций любого живого организма.

Основой такой биологической функции,как гомеостаз, является способность живых организмов и биологических систем противостоять изменениям среды; при этом организмы пользуются автономными механизмами защиты.

Впервые этот термин применил ученый-физиолог, американец У. Кеннон в начале двадцатого века.
Любой биологический объект имеет универсальные параметры гомеостаза.

Гомеостаз системы и организма

Научная база такого явления, как гомеостаз, была сформирована французом К. Бернаром - это была теория о константе состава внутренней среды в организмах живых существ. Эта научная теория была сформулирована в восьмидесятые годы восемнадцатого века и получила широкое развитие.

Итак, гомеостаз это итог сложного механизма взаимодействия в сфере регуляции и координирования, которое происходит как в организме в целом, так и в его органах, клетках и даже на уровне молекул.

Понятие гомеостаза получило толчок к дополнительному развитию в результате использования методов кибернетики при исследовании сложных биологических систем, таких как биоценоз или популяция).

Функции гомеостаза

Исследование объектов с функцией обратной связи помогло ученым узнать о многочисленных механизмах, отвечающих за их устойчивость.

Даже в условиях серьезных изменений, механизмы адаптации (приспособления) не дают химическим и физиологическим свойствам организма сильно измениться. Нельзя сказать, что они остаются абсолютно стабильными, но серьезных отклонений обычно не происходит.

Механизмы гомеостаза

Наиболее хорошо развит механизм гомеостаза в организмах у высших животных. В организмах птиц и млекопитающих (включая человека) функция гомеостаза позволяет поддерживать стабильность количества ионов водорода, регулирует постоянство химического состава крови, держит давление в кровеносной системе и температуру тела примерно на одном уровне.

Существует несколько способов, которыми гомеостаз воздействует на системы органов и организм в целом. Это может быть воздействие с помощью гормонов, нервной системы, выделительных или нейро-гуморальных систем организма.

Гомеостаз человека

Например, стабильность давления в артериях поддерживается при помощи регулирующего механизма, который работает по образу цепных реакций, в которые вступают кровеносные органы.

Происходит это так рецепторы сосудов чувствуют перемену силы давления и передают сигналь об этом в мозг человека, который посылает ответные импульсы к сосудным центрам. Следствием этого становится усиление или ослабление тонуса кровеносной системы (сердца и сосудов).

Кроме того, в работу вступают органы нейро-гуморального регулирования. В результате этой реакции давление приходит в норму.

Гомеостаз экосистемы

Примером гомеостаза в растительном мире может служить сохранение постоянной влажности листьев путем раскрытия и закрытия устьиц.

Гомеостаз также свойственен и для сообществ живых организмов любой степени сложности; к примеру, то, что в рамках биоценоза сохраняется относительно стабильный состав видов и особей, является прямым следствием действия гомеостаза.

Гомеостаз популяции

Такой вид гомеостаза, как популяционный (его другое название генетический) играет роль регулятора целостности и стабильности генотипического состава популяции в условиях переменчивой окружающей среды.

Действует он через сохранение гетерозиготности, а так же при помощи управления ритмом и направленностью мутационных изменений.

Этот вид гомеостаза дает популяции возможность сохранять оптимальный генетический состав, что позволяет сообществу живых организмов сохранять максимальную жизнеспособность.

Роль гомеостаза в социуме и экологии

Необходимость управления сложными системами социального, экономического и культурного характера привела к расширению термина гомеостаза и применению его уже не только к биологическим, но и социальным объектам.

Примером работы гомеостатических общественных механизмов может служить такая ситуация: если в обществе наблюдается недостаток знаний или умений или профессиональный дефицит, то через механизм обратной связи этот факт заставляет сообщество развиваться и самосовершенствоваться.

А в случае избыточного количества профессионалов, которые фактически социумом не востребованы, произойдет отрицательная обратная связь и представителей ненужных профессий станет меньше.

В последнее время понятие гомеостаза нашло широкое применение и в экологии, в связи с необходимостью изучения состояния сложных экологических систем и биосферы в целом.

В кибернетике термин гомеостаз используют в отношении любого механизма, имеющего способность к автоматической саморегуляции.

Ссылки по теме гомеостаза