Рефлекторная деятельность организма. Анатомо-физиологический механизм рефлекторной деятельности

Рефлекс - основная форма деятельности нервной системы.

Предположение о полностью рефлекторном характере деятельности высших отделов головного мозга впервые было развито ученым-физиологом И. М. Сеченовым . До него физиологи и неврологи не решались поставить вопрос о возможности физиологического анализа психических процессов, которые предоставлялось решать психологии.

Далее идеи И. М. Сеченова получили развитие в трудах И. П. Павлова , который открыл пути объективного экспериментального исследования функций коры, разработал метод выработки условных рефлексов и создал учение о высшей нервной деятельности. Павлов в своих трудах ввёл деление рефлексов на безусловные, которые осуществляются врождёнными, наследственно закреплёнными нервными путями, и условные, которые, согласно взглядам Павлова, осуществляются посредством нервных связей, формирующихся в процессе индивидуальной жизни человека или животного.

Большой вклад в формирование учения о рефлексах внёс Чарлз С. Шеррингтон (Нобелевская премия по физиологии и медицине , 1932). Он открыл координацию, взаимное ингибирование и облегчение рефлексов.

Значение учения о рефлексах

Учение о рефлексах дало очень многое для понимания самой сущности нервной деятельности. Однако сам рефлекторный принцип не мог объяснить многие формы целенаправленного поведения. В настоящее время понятие о рефлекторных механизмах дополнено представлением о роли потребностей в организации поведения, стало общепринятым представление о том, что поведение животных, в том числе и человека, носит активный характер и определяется не только определенными раздражителями, но и планами и намерениями, возникающими под влиянием определённых потребностей. Эти новые представления получили своё выражение в физиологических концепциях «функциональной системы» П. К. Анохина или «физиологической активности» Н. А. Бернштейна . Сущность этих концепций сводится к тому, что мозг может не только адекватно отвечать на раздражители, но и предвидеть будущее, активно строить планы поведения и реализовать их в действии. Представления об «акцепторе действия», или «модели потребного будущего», позволяют говорить об «опережении действительности».

Общий механизм формирования рефлекса

Нейроны и пути прохождения нервных импульсов при рефлекторном акте образуют так называемую рефлекторную дугу :

Стимул - рецептор - нейрон - эффектор - реакция.

У человека большинство рефлексов осуществляется при участии как минимум двух нейронов - чувствительного и двигательного (мотонейрона, исполнительного нейрона). В рефлекторных дугах большинства рефлексов задействованы также вставочные нейроны (интернейроны) - один или несколько. Любой из этих нейронов у человека может находиться как внутри ЦНС (например, рефлексы при участии центральных хемо- и терморецепторов), так и за ее пределами (например, рефлексы метасимпатического отдела ВНС).

Классификация

По ряду признаков рефлексы могут быть разделены на группы .

1. По типу образования: условные и безусловные рефлексы.
2. По видам рецепторов: экстероцептивные (кожные, зрительные, слуховые, обонятельные), интероцептивные (с рецепторов внутренних органов) и проприоцептивные (с рецепторов мышц, сухожилий, суставов)
3. По эффекторам: соматические, или двигательные (рефлексы скелетных мышц), например флексорные, экстензорные, локомоторные, статокинетические и др.; вегетативные - пищеварительные, сердечно-сосудистые, потоотделительные, зрачковые и др.
4. По биологической значимости: оборонительные, или защитные, пищеварительные, половые, ориентировочные.
5. По степени сложности нейронной организации рефлекторных дуг различают моносинаптические, дуги которых состоят из афферентного и эфферентного нейронов (например, коленный), и полисинаптические, дуги которых содержат также один или несколько вставочных нейронов и имеют два или несколько синаптических переключений (например, флексорный болевой).
6. По характеру влияний на деятельность эффектора: возбудительные - вызывающие и усиливающие (облегчающие) его деятельность, тормозные - ослабляющие и подавляющие её (например, рефлекторное учащение сердечного ритма симпатическим нервом и урежение его или остановка сердца - блуждающим).
7. По анатомическому расположению центральной части рефлекторных дуг различают спинальные рефлексы и рефлексы головного мозга. В осуществлении спинальных рефлексов участвуют нейроны, расположенные в спинном мозге. Пример простейшего спинального рефлекса - отдергивание руки от острой булавки. Рефлексы головного мозга осуществляются при участии нейронов головного мозга. Среди них различают бульбарные, осуществляемые при участии нейронов продолговатого мозга; мезэнцефальные - с участием нейронов среднего мозга; кортикальные - с участием нейронов коры больших полушарий головного мозга. Существуют также периферические рефлексы, осуществляемые метасимпатическим отделом ВНС без участия головного и спинного мозга.

Безусловные

Безусловные рефлексы - наследственно передаваемые (врождённые) реакции организма, присущие всему виду. Выполняют защитную функцию, а также функцию поддержания гомеостаза (постоянства внутренней среды организма).

Безусловные рефлексы - это наследуемые, неизменные реакции организма на определённые воздействия внешней или внутренней среды, независимо от условий возникновения и протекания реакций. Безусловные рефлексы обеспечивают приспособление организма к неизменным условиям среды. Основные типы безусловных рефлексов: пищевые, защитные, ориентировочные, половые.

Примером защитного рефлекса является рефлекторное отдергивание руки от горячего объекта. Гомеостаз поддерживается, например, рефлекторным учащением дыхания при избытке углекислого газа в крови . Практически каждая часть тела и каждый орган участвует в рефлекторных реакциях.

Нейронная организация простейшего рефлекса

Простейшим рефлексом позвоночных считается моносинаптический. Если дуга спинального рефлекса образована двумя нейронами, то первый из них представлен клеткой спинномозгового ганглия, а второй - двигательной клеткой (мотонейроном) переднего рога спинного мозга. Длинный дендрит спинномозгового ганглия идёт на периферию, образуя чувствительное волокно какого-либо нервного ствола, и заканчивается рецептором . Аксон нейрона спинномозгового ганглия входит в состав заднего корешка спинного мозга, доходит до мотонейрона переднего рога и посредством синапса соединяется с телом нейрона или одним из его дендритов. Аксон мотонейрона переднего рога входит в состав переднего корешка, затем соответствующего двигательного нерва и заканчивается двигательной бляшкой в мышце.

Чистых моносинаптических рефлексов не существует. Даже коленный рефлекс , являющийся классическим примером моносинаптического рефлекса, является полисинаптическим, так как чувствительный нейрон не только переключается на мотонейрон мышцы-разгибателя, но и отдает аксонную коллатераль, переключающуюся на вставочный тормозной нейрон мышцы-антагониста, сгибателя.

Условные

Условные рефлексы возникают в ходе индивидуального развития и накопления новых навыков. Выработка новых временных связей между нейронами зависит от условий внешней среды. Условные рефлексы формируются на базе безусловных при участии высших отделов мозга.

Разработка учения об условных рефлексах связана в первую очередь с именем И. П. Павлова. Он показал, что новый стимул может начать рефлекторную реакцию, если он некоторое время предъявляется вместе с безусловным стимулом. Например, если собаке дать понюхать мясо , то у неё выделяется желудочный сок (это безусловный рефлекс). Если же одновременно с мясом звенеть звоночком, то нервная система собаки ассоциирует этот звук с пищей, и желудочный сок будет выделяться в ответ на звоночек, даже если мясо не предъявлено. Условные рефлексы лежат в основе приобретённого поведения . Это наиболее простые программы. Окружающий мир постоянно меняется, поэтому в нём могут успешно жить лишь те, кто быстро и целесообразно отвечает на эти изменения. По мере приобретения жизненного опыта в коре полушарий складывается система условнорефлекторных связей. Такую систему называют динамическим стереотипом . Он лежит в основе многих привычек и навыков. Например, научившись кататься на коньках, велосипеде, мы впоследствии уже не думаем о том, как нам двигаться, чтобы не упасть.

Аксон-рефлекс

Аксон-рефлекс осуществляется по разветвлениям аксона без участия тела нейрона . Рефлекторная дуга аксон-рефлекса не содержит синапсов и тел нейронов. С помощью аксон-рефлексов регуляция деятельности внутренних органов и сосудов может осуществляться (относительно) независимо от центральной нервной системы .

Патологические рефлексы

Патологические рефлексы - неврологический термин, обозначающий необычные для здорового взрослого человека рефлекторные реакции. В ряде случаев свойственны более ранним стадиям фило- или онтогенеза.

Существует мнение, что психическая зависимость от чего-либо вызвана формированием условного рефлекса. Например, психическая зависимость от наркотиков связана с тем, что приём определённого вещества связывается с приятным состоянием (формируется условный рефлекс, который сохраняется в течение почти всей жизни).

Кандидат биологических наук Харлампий Тирас считает, что «идея условных рефлексов, с которыми работал Павлов, полностью основана на вынужденном поведении, и это дает неправильную регистрацию [результатов в экспериментах]». «Мы настаиваем: объект должен изучаться тогда, когда он к этому готов. Тогда мы выступаем наблюдателями, не насилуя животное, и, соответственно, получаем более объективные результаты» . Что именно автор подразумевает под «насилием» животного и в чем состоят «более объективные» результаты, автор не уточняет.

В течение многих веков люди задумывались над удивительной приспособленностью поведения животных к условиям обитания. Еще более загадочным казалось целесообразное, разумное поведение человека. Объяснение этому впервые было высказано в 1863 году великим русским физиологом И. М. Сеченовым, который объяснил поведение и «душевную» - психическую деятельность человека принципом работы нервной системы.

И. П. Павлов экспериментально подтвердил, творчески расширил и развил положение И. М. Сеченова о рефлекторном принципе деятельности головного мозга и создал новый раздел в науке - физиологию высшей нервной деятельности животных и человека . Под низшей нервной деятельностью И. П. Павлов подразумевал рефлекторную регуляцию физиологических функций организма, высшую нервную деятельность определил как психическую деятельность, обусловливающую рефлекторную регуляцию взаимоотношений человека с окружающей средой.

Высшая нервная деятельность обеспечивает индивидуальное поведенческое приспособление человека и высших животных к изменяющимся условиям окружающей и внутренней среды, носит рефлекторный характер, осуществляется безусловными и условными рефлексами.

Безусловные рефлексы

Безусловные рефлексы - обеспечивают поддержание жизнедеятельности в относительно постоянных условиях среды, они присущи человеку с рождения. Например, отделение слюны под непосредственным действием пищи на слизистую оболочку рта: пища действует на чувствительные нервные окончания ротовой полости и вызывает в них возбуждение, которое по центростремительным нервам устремляется к слюнной железе и приводит ее в действие. Этот рефлекс, как и все безусловные рефлексы, имеет определенную рефлекторную дугу, готовую к моменту рождения. Безусловные рефлексы являются врожденными, наследственными, видовыми и всегда возникают при постоянных условиях (обязательно, безусловно) и сохраняются в течение всей жизни организма.

К безусловным рефлексам относятся пищевые, оборонительные, половые и ориентировочные рефлексы, благодаря которым сохраняется целостность организма, поддерживается постоянство внутренней среды и происходит размножение. Из раздела «Животные» вам известно инстинктивное поведение многих животных. Это тоже безусловные рефлексы. Инстинкты представляют собой систему врожденных безусловнорефлекторных поведенческих реакций, связанных с продолжением и сохранением вида .

Условные рефлексы

В бесконечно сложной и изменчивой окружающей среде приспособляемость при помощи безусловных рефлексов недостаточна и организм может погибнуть, если он заранее не подготовится к новым изменениям среды. Так, у животного несравненно больше шансов спасти себя, если оно обнаружит признаки приближения хищника заблаговременно. Следовательно, все, что сигнализирует, предупреждает о приближении хищника - шум, запах, вид и т. д., приобретает для животного жизненно важное значение и вызывает у него целесообразные реакции, в соответствии со сложившимися условиями окружающей среды.

Аналогично этому вид, запах знакомой пищи, все, что сигнализирует, предупреждает голодного человека о возможности скорого приема пищи, вызывает у него слюно отделительный рефлекс, предварительное выделение пищеварительных соков, что позволяет быстро и полноценно переработать пищу при поступлении ее в пищеварительную систему.

Эти рефлексы, позволяющие приспособиться к будущему, пока еще не наступившему событию. И. П. Павлов назвал условными рефлексами , потому что они образуются при определенных условиях: необходимо неоднократное совпадение во времени действия двух раздражителей - будущего сигнального, или условного, и безусловного, то есть вызывающего безусловный рефлекс. Условный раздражитель должен несколько предшествовать безусловному раздражителю, так как сигнализирует о нем. Таким образом, условный рефлекс - это рефлекс, приобретенный организмом в течение жизни и образующийся в результате сочетания условных раздражителей с безусловным. У млекопитающих животных и человека дуги условных рефлексов проходят через кору больших полушарий головного мозга.

Условный рефлекс И. П. Павлов называл также временной связью, потому что этот рефлекс проявляется только во время, пока действуют условия, при которых он образовался; приобретенным индивидуальным, поскольку формируется в индивидуальной жизни организма. Условные рефлексы могут быть образованы любым раздражителем на основе любого безусловного рефлекса.

Условные рефлексы составляют основу навыков, привычек, обучения и воспитания, развития речи и мышления у ребенка, трудовой, общественной и творческой деятельности.

Исследованиями установлено, что основой образования условных рефлексов является установление временных связей в коре головного мозга между нервными центрами безусловного рефлекса и условного раздражителя.

Возбуждение и торможение

Наряду с возбуждением в коре головного мозга возникает торможение деятельного состояния, задержка одних реакций, что обусловливает возможность осуществления других. С помощью образования условных рефлексов и их торможения осуществляется более глубокое приспособление организма к конкретным условиям существования.

Возбуждение и торможение - два взаимосвязанных процесса, непрерывно протекающих в коре головного мозга и обусловливающих его деятельность . Явление торможения в коре головного мозга И. П. Павлов разделил на 2 вида: внешнее и внутреннее.

Внешнее торможение происходит вследствие возникновения в коре головного мозга другого очага возбуждения. Оно обусловливается дополнительным раздражителем, действие которого вызывает другой рефлекторный акт.

Внутреннее торможение происходит в результате подкрепления условного раздражителя безусловным, что приводит к постепенному исчезновению условного рефлекса. Это получило название угасания условного рефлекса . Внутреннее торможение свойственно лишь высшим отделам центральной нервной системы и имеет очень важное значение для организма.

Условный рефлекс - это приобретенная при жизни, закономерная реакция целостного организма на ранее безразличный (индифферентный) раздражитель. В условном рефлексе воспроизводится или безусловнорефлекторная реакция, или совершенно новый, ранее неизвестный вид деятельности (инструментальные рефлексы).

Виды условных рефлексов. Наиболее общими признаками, которые позволяют классифицировать условные рефлексы, являются:

• а) качественный состав рефлекторных раздражителей (натуральных и искусственных);
• б) характер ответной реакции (унаследованной или приобретенной);
• в) уровень (порядок) рефлекса.

Натуральными условными раздражителями являются качества или свойства, присущие безусловному агенту. Например, запах мяса является натуральным условным раздражителем пищевых рефлексов. Пищевой условный рефлекс на запах мяса вырабатывается при совпадении его действия с безусловным, т.е. вкусом мяса, питательной ценностью его для животного. Условные рефлексы, выработанные на деействие натуральных условных раздражителей, называются натуральными. В искусственных условных рефлексах подкрепляющими сигналами служат раздражители, не связанные со свойствами, присущими безусловному агенту.

Условные рефлексы, в которых исполнительное звено является врожденной формой сенсорной реакции на раздражители, называются сенсорными. Новой, приобретенной частью таких рефлексов является только их афферентное звено - рефлекс первого рода. Примерами таких рефлексов являются все пищевые, оборонительные, половые, ориентировочные рефлексы, вырабатываемые на новой афферентной основе (например, условный пищевой рефлекс на звуковой раздражитель).

В условных рефлексах второго рода ответная реакция не является врожденной, иначе говоря, и афферентное, и исполнительное звено формируется как совершенно новые составные элементы рефлекторной реакции.

Двигательный акт в рефлексах второго рода - типичный индифферентный раздражитель, но он может стать при подкреплении условным сигналом любой деятельности, доступной животному или человеку. Произвольная двигательная деятельность человека, характерная для спорта, по своим физиологическим механизмам - цепь усложняющихся рефлексов второго рода.

Исходной первичной формой условного рефлекса является рефлекс первого порядка. Подкрепляющим агентом в этих условных рефлексах служит безусловный, преимущественно натуральный раздражитель. В условных рефлексах второго порядка подкрепляющим агентом служат условные рефлексы первого порядка.

Рефлексы более высоких порядков (третьего, четвертого и т.д.) вырабатываются по этому же принципу: подкрепляющими агентами рефлексов более высоких порядков служат условные раздражители, на которые были выработаны предыдущие рефлексы.

Условные рефлексы классифицируются и по ряду других признаков. По рецепторному принципу их можно разделить на экстероцептивные, проприоцептивные, интероцептивные; по эффекторному - на секреторные, моторные, экстраполяционные, автоматические. В секреторных и моторных рефлексах конечным результатом является выделение секрета или двигательный акт.

Автоматические рефлексы образуются при сочетании условного раздражителя с действием химических агентов. Введение апоморфина вызывает рвотный рефлекс. Сочетание почесывания с введением апоморфина приводит к выработке автоматического рвотного рефлекса на почесывание.

Сложные формы экстраполяционных рефлексов (рефлексов «предвидения») являются типичными поведенческими реакциями, в которых прявляются элементы аналитико-синтетической функции мозга. Животное предвидит результаты совершаемых действий, основываясь на следах прошлого опыта, закончившегося достижениями полезного (безусловного) рефлекса.

Условия формирования условных рефлексов. Одним из основных условий образования временной условной связи в естественных условиях является совпадение по времени действия условного и безусловного раздражителей. В лабораторном эксперименте условный раздражитель предваряет действие безусловного. Но и в этом случае часть времени они действуют совместно. К числу других условий относятся повторяемость, достаточная интенсивность раздражителей, а также уровень возбудимости нервной системы.

Повторение сочетаний условного и безусловного агентов способствует закреплению условной нервной связи. Для этого необходима также достаточная сила безусловного раздражителя. Подкрепляющий агент должен иметь биологическое содержание, т.е. удовлетворять какую-либо физиологическую потребность.

Скорость образования условного рефлекса зависит от уровня возбудимости центральной нервной системы. Любые индифферентные раздражители могут приобрести для голодного животного сигнальное значение, если они будут подкрепляться пищей. Однако этот же агент, подкрепляющий условный рефлекс, теряет биологический смысл для накормленного животного, что связано с низким уровнем возбудимости пищевого центра. Необходимый уровень возбудимости нервной системы достигается также снятием посторонних раздражителей. Это особенно важно при обучении движениям.

Доминантная установка на разучивание нового движения ускоряет процесс обучения. И наоборот, побочные раздражители, отвлекающие от решения главной задачи, осложняют этот процесс, разрушая сложившуюся установку на разучивание движения.

Механизмы замыкания нервной связи. При действии индифферентного раздражителя в соответствующей сенсорной области коры возникает возбуждение. Следующее за сигнальным раздражителем безусловное подкрепление вызывает мощный очаг возбуждения в подкорковых центрах и их корковых проекциях. Сильный очаг по принципу доминанты «притягивает» к себе возбуждение из более слабого. Происходит замыкание нервных связей между подкорковыми и корковыми очагами возбуждения, вызванного условными и безусловными агентами.

В соответствии с представлениями И.П.Павлова, стереотипно повторяющиеся воздействия внешней среды вызывают в коре больших полушарий строго упорядоченную последовательность возбуждения отдельных его участков. Формируется динамический стереотип нервных прцессов, в котором реакция на раздражитель определяется не столько его содержанием, сколько местом в системе воздействий. Динамический стереотип формируется благодаря замыканию нервных связей между следовым возбуждением от действия предыдущего сигнала и последующим условным раздражителем.

В механизмах замыкания важная роль принадлежит пространственной синхронизации биоэлектрической активности одновременно возбуждающихся нервных центров. Пространственная синхронизация - это совпадение биопотенциалов совокупностей (констелляций) нервных клеток по времени и по фазе; она является следствием сближения лабильности значительного числа нейронов, образующих нейронные цепи.

Предполагается, что различные по сенсорному содержанию и биологической значимости афферентные воздействия, т.е. условные и безусловные сигналы, вызывают генерализованную активацию корковых нейронов через ретикулярную формацию ствола мозга. Она и обеспечивает взаимное перекрывание двух очагов возбуждения. Облегчение связи между ними может обеспечиваться значительным падением электрического сопротивления в нервных путях, соединяющих одновременно возбуждающиеся точки мозга.

Особую роль играет конвергенция восходящих возбуждений от безусловного раздражителя. Охватывая обширные области коры больших полушарий, они оказывают химически стабилизирующее действие на все нейроны, к которым поступает Информация от индифферентного раздражителя.

Вследствие конвергенции индифферентного и безусловного возбуждений два специфических для них химических процесса вступают во взаимодействие. Результатом этого взаимодействия является усиленный биосинтез новых белковых структур в синапсах и пресинаптических терминалях, облегчающих формирование и закрепление новых ассоциаций. Так, миэлиниза-ция пресинаптических терминалей аксонов повышает скорость проведения возбуждения.

Особая роль в регуляции замыкательной функции мозга принадлежит нейропептидам. Они оказывают существенное влияние на процессы памяти, регулируют сон, некоторые поведенческие реакции. Нейропептиды, действующие по типу морфина, - эндорфины и энкефалины - обладают обезболивающим действием, превышающим по силе морфин в десятки раз. В процессе эволюционного развития уровень замыкания нервных связей меняется. У человека и высших животных он проецируется на кору и ближайшие подкорковые центры. У низших животных условные рефлексы замыкаются в диффузной и ганглионарной нервной системах и на различных уровнях стволовой части мозга. Иначе говоря, условная связь не является специфическим корковым процессом. Условный рефлекс выступает как универсальная приспособительная реакция, доступная и низшим животным.

Торможение условнорефлекторной деятельности. Открытие торможения в центральной нервной системе принадлежит И.М. Сеченову. Тормозной процесс по И.М. Сеченову является результатом возбуждения особых тормозных центров. Как было показано в последующих работах, торможение не является однозначным по своему происхождению процессом. По физиологическому содержанию торможение - это активный нервный процесс, который подавляет деятельность, «не допускает внешних рабочих эффектов» (П.К. Анохин).

В нервной клетке постоянно сохраняется неустойчивое равновесие, определяемое соотношением возбуждения и торможения. Преобладание одного из процессов приводит нервную клетку в деятельное или тормозное состояние. В развитии торможения важная роль придается биологически активным веществам - медиаторам.

В зависимости от условий возникновения различают безусловное и условное торможение. К безусловному относится внешнее и запредельное торможение. В отличие от безусловного торможения, внутреннее торможение является условным, приобретаемым в процессе индивидуального развития организма. Принципиальное различие между безусловным и условным торможением заключается и в их локализации. Источник безусловного торможения находится вне пределов условных временных связей, он выступает по отношению к ним как внешний раздражитель.

Внешнее торможение развивается на действие посторонних, как правило, сильных внешних раздражителей. Причиной внешнего торможения может быть эмоциональное возбуждение, боль, смена обстановки. При повторном действии раздражителей внешнее торможение ослабевает.

Внутреннее торможение локализуется в пределах условно-рефлекторных нервных связей. Оно развивается по закономерностям условного рефлекса. Различают угасательное, диффе-ренцировочное, запаздывающее и условное (условный тормоз) торможение.

Угасательное торможение развивается в результате неподкрепления условного раздражителя безусловным подкрепляющим агентом. Это не разрушение, а лишь временное торможение сформировавшихся временных связей. Спустя некоторое время рефлекс восстанавливается. Угасание условных рефлексов у человека происходит медленно. Многие формы условно-рефлекторной деятельности даже без подкрепления сохраняются на всю жизнь (трудовые навыки, специальные виды спортивной деятельности).

Дифференцировочное торможение обусловливает различение сходных раздражителей, вызывающих на первых порах однотипную реакцию (генерализованный ответ). Подкрепление одного раздражителя из ряда сходных с ним позволяет вычленить (отдифференцировать) ответную реакцию только на один из условных сигналов. У собаки можно выработать дифференцирован на несколько оттенков серого цвета. У человека в процессе Жизни вырабатываются тысячи и десятки тысяч дифференцировок как на реальные (первосигнальные), так и на опосредованные (второсигнальные) раздражители.

Запаздывающее торможение обеспечивает задержку на время ответа на действие условного сигнала. Оно дает возможность животному задержать условную реакцию для достижения полезного результата (например, выжидание удобного момента для нападения на жертву у хищников).

В экспериментальных условиях запаздывающее торможение вырабатывается постепенным увеличением сигнального раздражителя и безусловным его подкреплением. У человека запаздывающее торможение проявляется во всех действиях «с задержанным концом». Импульсивность, сиюминутность ответной реакции у человека заменяется осознанной ее задержкой, если это продиктовано текущими условиями жизнедеятельности.

Условное торможение (условный тормоз) формируется по типу отрицательного условного рефлекса. Если перед подкрепляющим агентом дается сочетание сигнального с новым раздражителем и это сочетание не подкрепляется, то через некоторое время этот новый раздражитель становится условным тормозом. Предъявление его после сигнального агента вызывает торможение выработанного ранее рефлекса.

Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже

Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.

Размещено на http://www.allbest.ru/

Введение

1. Рефлекторная деятельность

2. Анатомо-физиологический механизм рефлекторной деятельности

3. Безусловные рефлексы

4. Особенности безусловных рефлексов

Заключение

Список использованной литературы

Введение

Под деятельностью понимается активность субъекта, направленная на изменение мира, на производство или порождение определенного объективированного продукта материальной или духовной культуры. Деятельность человека выступает сначала как практическая, материальная деятельность. Затем из нее выделяется деятельность теоретическая. Всякая деятельность состоит обычно из ряда актов - действий или поступков, основанных на тех или иных побуждениях или мотивах и направленных на определенную цель. Поскольку в различных условиях эта цель может быть достигнута различными способами (операциями) или путями (методами), действие выступает как решение задачи.

Деятельность субъекта всегда связана с некоторой потребностью. Являясь выражением нужды субъекта в чем-либо, потребность вызывает его поисковую активность, в которой проявляется пластичность деятельности - ее уподобление свойствам независимо существующих от нее объектов. В этой подчиненности объекту, уподоблении ему заключается детерминированность деятельности человека внешним миром. В процессе этого уподобления происходит «нащупывание» потребностью своего предмета, ее опредмечивание, превращение в конкретный мотив деятельности. В дальнейшем деятельность субъекта направляется уже не самим объектом, а его образом, возникающим в поисковой ситуации в процессе уподобления деятельности человека свойствам объекта.

Понятие деятельности необходимо связано с понятием мотива. Деятельности без мотива не бывает: немотивированная деятельность - это деятельность, не лишенная мотива, а деятельность с субъективно и объективно скрытым мотивом. Деятельность обычно осуществляется некоторой совокупностью действий, подчиняющихся частным целям, которые могут выделяться из общей цели. Роль общей цели выполняет осознанный мотив.

Деятельность - основной путь, единственный эффективный способ быть личностью; человек своей деятельностью продолжает себя в других людях. Произведенный предмет - это, с одной стороны, предмет деятельности, а с другой - средство, с помощью которого человек утверждает себя в мире, потому что этот предмет произведен для других людей.

Деятельность порождается встречей потребности с сопротивлением, препятствием. Предметность деятельности и заключается, в предметном характере сопротивления, оказываемого субъекту средой, миром предметов, в котором ему приходится действовать. Но человек живет и действует не только в мире предметов, но и в социальной среде. К предметному сопротивлению удовлетворению потребностей добавляется социальное сопротивление в виде норм, правил, запретов и т.д. Следовательно, человеческая деятельность столь же социальна, сколь и предметна.

Всякая ли активность человека есть деятельность? Критерий деятельности (поведения) выдвинул П.Я. Гальперин. Он полагает, что действия, которые управляются субъектом на основе ориентировки в плане образа, являются актами поведения, а там, где нет ориентировки действий на основе образа, нет и поведения, там есть только реакция организма (автоматизм). Если сопротивления удовлетворению потребности нет вообще, не нужна ни ориентировка, ни деятельность. Когда же невозможно автоматически удовлетворить потребность в силу социального и предметного сопротивления, возникает необходимость в активной ориентировке, в деятельности.

Деятельность осуществляется ради удовлетворения предметом потребности. В зависимости от того, какие потребности и как удовлетворяются данным предметом, он приобретает для субъекта тот или иной смысл. Источником смысла выступает удовлетворение потребности, представленное субъекту в виде предвосхищаемого эмоционального состояния, связанного с процессом удовлетворения потребности.

1. Рефлекторная деятельность

Человек по своей природе активен. Он является творцом и созидателем независимо от того, каким видом труда занимается. Без активности, выражающейся в деятельности, невозможно раскрытие богатства духовной жизни человека: глубины ума и чувств, силы воображения и воли, способностей и черт характера.

Деятельность - категория социальная. Животным доступна лишь жизнедеятельность, проявляющаяся как биологическое приспособление организма к требованиям окружающей среды. Для человека характерно сознательное выделение себя из природы, познание ее закономерностей и осознанное воздействие на нее. Человек как личность ставит перед собой цели, сознает мотивы, побуждающие его к активности.

Принцип единства сознания и деятельности, сформулированный советскими психологами, обобщает ряд теоретических положений. Содержанием сознания становятся прежде всего те объекты или стороны познаваемой деятельности, которые включены в деятельность. Таким образом, содержание и структура сознания оказываются связанными с деятельностью. Активность, как важнейшая характеристика психического отражения личности, закладывается и реализуется в предметной деятельности и затем становится психическим качеством человека. Формируясь в деятельности, сознание в ней и проявляется. По ответу и выполнению задания учитель судит об уровне знаний школьника. Анализируя учебную деятельность школьника, учитель делает вывод о его способностях, об особенностях мышления и памяти. По делам и поступкам определяют характер отношения, чувства, волевые и другие качества личности. Предметом психологического изучения является личность в деятельности. рефлекторный физиологический безусловный человек

Любой вид деятельности связан с движениями, независимо от того, будет ли это мускульно-мышечное движение руки при письме, при выполнении трудовой операции станочником или движение речевого аппарата при произнесении слов. Движение есть физиологическая функция живого организма. Двигательная, или моторная, функция у человека появляется очень рано. Первые движения наблюдаются во внутриутробный период развития, у зародыша. Новорожденный кричит и производит руками и ногами хаотические движения, у него проявляются и врожденные комплексы сложных движений; например, сосательный, хватательный рефлексы.

Врожденные движения младенца предметно не направлены и стереотипны. Как показывают исследования по психологии детства, случайный контакт раздражителя с поверхностью ладони новорожденного вызывает стереотипное хватательное движение. Это исходная безусловно рефлекторная связь между ощущением и движением без отражения специфики воздействующего предмета. Значительные изменения в характере хватательного рефлекса происходят в возрасте от 2,5 до 4 месяцев. Они вызваны развитием органов чувств, прежде всего зрения и осязания, а также совершенствованием моторики и двигательных ощущений. Длительный контакт с предметом, осуществляемый в хватательном рефлексе, происходит под контролем зрения. Благодаря этому формируется система зрительно-моторных связей на основе тактильного подкрепления. Хватательный рефлекс распадается, уступая место условно-рефлекторным движениям, соответствующим особенностям предмета.

По физиологической основе все движения человека могут быть разделены на две группы: врожденные (безусловно-рефлекторные) и приобретенные (условно-рефлекторные). Подавляющее количество движений, включая даже такой элементарный, общий с животными акт, как передвижение в пространстве, человек приобретает в жизненном опыте, т, е. большинство его движений являются условно-рефлекторными. Лишь очень незначительное количество движений (крик, моргание) являются врожденными. Двигательное развитие ребенка связано с преобразованием безусловно рефлекторной регуляции движений в систему условно-рефлекторных связей.

2. Анатомо-физиологический механизм рефлекторной деятельности

Основным механизмом нервной деятельности, как у низших, так и у самых сложных организмов, является рефлекс. Рефлексом называется ответная реакция организма на раздражения внешней или внутренней среды. Рефлексы отличаются следующими особенностями: всегда начинаются с нервного возбуждения, вызванного каким-либо раздражителем в том или другом рецепторе, и заканчиваются определенной реакцией организма (например, движением или секрецией).

Рефлекторная деятельность - это сложная анализирующая и синтезирующая работа коры головного мозга, суть которой состоит в дифференциации многочисленных раздражителей и установлении между ними самых различных связей.

Анализ раздражителей выполняется сложными нервными органами-анализаторами. Каждый анализатор состоит из трех частей:

1) периферического воспринимающего органа (рецептора);

2) проводящего афферентного, т.е. центростремительного пути, по которому нервное возбуждение передается от периферии к центру;

3) корковой части анализатора (центрального звена).

Передача нервного возбуждения от рецепторов сначала к центральным отделам нервной системы, а затем от них поэфферентным, т.е. центробежным, путям обратно к рецепторам для ответной реакции, имеющая место в ходе рефлекса, осуществляется по рефлекторной дуге. Рефлекторная дуга (рефлекторное кольцо) состоит из рецептора, афферентного нерва, центрального звена, эфферентного нерва и эффектора (мышцы или железы).

Первоначальный анализ раздражителей совершается в рецепторах и в низших отделах мозга. Он имеет элементарный характер и обусловлен степенью совершенства того или другого рецептора. Высший и наиболее тонкий анализ раздражителей осуществляется корой больших полушарий головного мозга, представляющей собой совокупность мозговых окончаний всех анализаторов.

В ходе рефлекторной деятельности осуществляется также процесс дифференцировочного торможения, в ходе которого возбуждения, вызываемые неподкрепляемыми условными раздражителями, постепенно угасают, остаются же возбуждения, строго соответствующие основному, подкрепляемому условному раздражителю. Благодаря дифференцировочному торможению достигается очень тонкая дифференцировка раздражителей. В силу этого оказывается возможным образование условных рефлексов на комплексные раздражители.

При этом условный рефлекс вызывается воздействием только комплекса раздражителей в целом и не вызывается действием какого-нибудь одного из входящих в комплекс раздражителей.

3. Безусловные рефлексы

Безусловные рефлексы были выделены в специальную категорию для обозначения видовых реакций организма на внутренние и внешние раздражители, осуществляющихся на основе врожденных нервных связей, т.е. отражающих филогенетический опыт приспособления к условиям существования. Безусловные рефлексы относительно постоянны, стереотипно проявляются в ответ на адекватное раздражение определенного рецептивного поля и служат основой для формирования многочисленных условных рефлексов, связанных с индивидуальным опытом. Безусловные рефлексы обеспечивают координированную деятельность, направленную на поддержание постоянства многих параметров внутренней среды, взаимодействие организма с внешней средой, согласованную деятельность соматических, висцеральных и вегетативных реакций.

Однако оптимальное приспособление к меняющимся состояниям внешней и внутренней сред организма достигается с помощью условных рефлексов, благодаря которым индифферентные для определенной деятельности раздражители приобретают качество биологически значимых сигналов.

4. Особенности безусловных рефлексов

Предложено несколько классификаций безусловных рефлексов в соответствии с характером вызывающих их раздражителей, их биологической ролью, уровнями управления (связь с определенными отделами ЦНС), порядком следования в конкретном приспособительном акте. Авторы этих классификаций отразили в них свои научные интересы и методологические установки. И.П. Павлов описал пищевые, оборонительные, ориентировочные, родительские и детские реакции, подразделяемые на более дробные рефлексы. Так, пищевые рефлексы, связанные с деятельностью пищевого центра, включают поиск, добычу, захват, вкусовое опробование пищи, секрецию слюны и пищеварительных соков в желудочно-кишечном тракте, его моторную деятельность.

В трудах И.П. Павлова встречаются также указания на следующие безусловные рефлексы: пищевые (положительный и отрицательный), ориентировочный, коллекционирования, цели, осторожности, свободы, исследовательский, самосохранительные (положительный и отрицательный), агрессивный, сторожевой, подчинения, половые (мужской и женский), игровой, родительский, норогнездный, миграционный, социальный, питьевой.

Н.А. Рожанский выделил 24 рефлекса, входящие в следующие шесть групп: общей активности, обменные, междуживотных отношений, продолжения вида и размножения, экологические и неповеденческие рефлексы подкорково-стволовых частей головного мозга. Эта классификация почти не затрагивает вегетативную сферу регуляции, играющую большую роль в реализации поведенческих актов.

Более широкой является классификация, основанная на исследовании адаптивных сторон безусловно-рефлекторной деятельности. Представитель эколого-физиологического направления А.Д. Слоним предложил разделить безусловные рефлексы на три группы реакций, связанных с поддержанием постоянства внутренней среды, изменениями во внешней среде и сохранением вида.

Приведенные классификации предусматривают не только описание поведения, но и выяснение лежащих в его основе физиологических механизмов. Последнее в меньшей степени интересует этологов, также исследующих поведение в адекватной для животного окружающей среде.

Вот пример классификации типов поведения, предложенной немецким этологом Г. Темброком: поведение, определяемое обменом веществ и состоящее из пищедобывания и приема пищи, мочеотделения и дефекации, запасания пищи, покоя и сна, потягивания; комфортное поведение; оборонительное поведение; поведение, связанное с размножением, состоящее из охраны территории, спаривания, заботы о потомстве; социальное (групповое) поведение; постройка гнезд, нор и убежищ.

Хотя во многом такое разделение и близко к приведенным выше классификациям физиологов Н.А. Рожанского и А.Д. Слонима, оно в большей степени тяготеет к внешнему описанию врожденно закрепленных стереотипов поведения.

Для П.В. Симонова классифицирующим принципом группировки сложнейших безусловных рефлексов явились идеи В.И. Вернадского и А.А. Ухтомского об освоении живыми существами разных уровней организации в гео-, био-, а для человека также в социо- и ноосфере (интеллектуальное освоение мира). П.В. Симонов выделил следующие безусловные рефлексы: витальные, ролевые (зоосоциальные) и саморазвития. К витальным безусловным рефлексам относятся пищевой, питьевой, регуляции сна, оборонительные (включая рефлекс «биологической осторожности»), рефлекс экономии сил и многие другие. Они не требуют участия другой особи, а невозможность их реализации ведет к физической гибели. Ролевые (зоосоциальные) безусловные рефлексы, напротив, проявляются в процессе взаимодействия с другими особями данного вида. Безусловные рефлексы саморазвития отражают исследовательское поведение, рефлексы свободы, имитационный и игровой.

Польский нейрофизиолог Ю. Конорски разделил безусловные рефлексы в соответствии с их биологической ролью на сохранительные, связанные с поступлением в организм и выведением из него всего необходимого; восстановительные (сон), направленные на сохранение вида (копуляция, беременность, забота о потомстве), и защитные обеспечивающие удаление всего тела или его отдельных частей из сферы действия вредящего или опасного для организма раздражителя (рефлексы отдергивания и отступления) или связанные с устранением вредящих агентов, которые попали на поверхность тела или внутрь организма, уничтожением или нейтрализацией вредящих агентов (наступательные рефлексы).

Сохранительные рефлексы привлечения направлены непосредственно на объект (пища, половой партнер), защитные направлены в сторону, противоположную вредящему раздражителю. По порядку последовательности фаз эта классификация дополняется указанием на подготовительные (драйвовые, мотивационные) и исполнительные (консуматорные), связанные с завершающими действиями, безусловные рефлексы.

Так, исходя из этой классификации можно выделить подготовительные пищевые безусловные рефлексы, лежащие в основе формирования состояний голода и сытости. К ним относятся реакции, возникающие при изменении химического состава крови, сдвигах в обмене веществ, усилении или ослаблении интероцептивной сигнализации (преимущественно от рецепторов желудка, кишечника и печени).

Инициация и прекращение пищевого возбуждения определяются нервными и гуморальными сигналами, воспринимаемыми специализированными рецепторами гипоталамической области. В формирование состояний голода и сытости вовлекаются также многие другие структуры головного мозга. Пищевое побуждение зависит от внутренних раздражителей и от стимулов, исходящих из внешней среды. На фоне доминирующей мотивации голода возникает двигательное беспокойство и происходит активация некоторых сенсорных систем (в частности, вкуса и обоняния). После поступления пищи в ротовую полость подготовительные рефлексы тормозятся и начинают реализоваться исполнительные пищевые рефлексы: пережевывание пищи, слюноотделение, проглатывание сформировавшегося пищевого комка, координированные сокращения пищевода и желудка, выделение желудочного и панкреатического соков, изменение метаболических реакций и т.д.

Столь же сложны подготовительные и исполнительные безусловные рефлексы, связанные с половым или оборонительным поведением. Следует вместе с тем иметь в виду, что в процессе онтогенеза подготовительные и исполнительные безусловные рефлексы видоизменяются под влиянием внешних и внутренних раздражителей, поэтому в координированной приспособительной деятельности первостепенную роль начинают играть условные рефлексы.

Как можно было видеть, рефлекторное управление функциями организма осуществляется механизмами разной сложности. Это позволило И.П. Павлову разделить безусловные рефлексы по анатомическому принципу: простые (спинно-мозговые), усложненные (продолговатый мозг), сложные (средний мозг) и сложнейшие (ближайшая подкорка и кора больших полушарий). При этом И.П. Павлов указывал на системный характер регуляции физиологических процессов, рассмотренный им на примере организации «пищевого центра» - функциональной совокупности структур, расположенных на разных уровнях головного мозга.

Положение о системности как основном принципе работы мозга было сформулировано А.А. Ухтомским в его учении о доминанте - функциональном объединении различных нервных центров на основе повышенной возбудимости. Эти идеи были развиты П.К. Анохиным, согласно представлениям которого функциональные системы динамически объединяют нервные элементы различных уровней ЦНС, обеспечивая определенные приспособительные эффекты.

Таким образом, существует возможность классифицировать безусловно-рефлекторную и условно-рефлекторную деятельность на основании анатомического и функционального подходов, между которыми нет принципиальных противоречий. В последние десятилетия с помощью стереотаксической техники удалось определить участие в специализированной безусловно-рефлекторной деятельности многих отделов мозга (гипоталамуса, миндалевидного тела, гиппокампа, стриопаллидарной системы и др.). Полученные данные расширили представления об организации различных форм поведения.

Развитие теории автоматического регулирования привело к необходимости рассмотреть организацию врожденного и приобретенного поведения в аспекте представлений об информационно-управляющей деятельности мозга. Было выделено шесть уровней его организации (А.Б. Коган и др.): элементарные, координационные, интегративные, сложнейшие безусловные рефлексы, элементарные условные рефлексы и сложные формы высшей нервной (психической) деятельности.

Элементарные безусловные рефлексы - простые ответные реакции местного значения, реализуемые в соответствии с жестко детерминированной программой своих сегментарных центров. Они осуществляются по одному главному каналу (центростремительные, центральные и центробежные звенья). Роль обратных связей (преимущественно отрицательных) в коррекции элементарных безусловных рефлексов невелика. Примеры такого рефлекса - отдергивание обожженной ноги от огня или мигание при попадании в глаз соринки.

Координационные безусловные рефлексы также осуществляются на сегментарном уровне, но в отличие от элементарных рефлексов включают ряд циклов, хотя и стереотипных, но допускающих коррекцию на основе отрицательных и положительных обратных связей. Пример простого координационного рефлекса - антагонистический рефлекс, согласующий сокращения сгибательных и разгибательных мышц.

Интегративные безусловные рефлексы - синтез координированных двигательных актов с их вегетативным обеспечением в комплексные реакции определенного биологического значения. Они обеспечивают поддержание гомеостаза и осуществляют коррекцию элементарных и координационных рефлексов. Реализация интегративных рефлексов определяется надсегментарными механизмами (в основном нижними отделами ствола, структурами продолговатого, среднего и промежуточного мозга, мозжечка). Если для осуществления элементарных и координационных рефлексов имеют значение главным образом физические свойства и локальное приложение раздражителя, то интегративные рефлексы обеспечивают целостные ответы организма (простейшие поведенческие акты с их вегетативными компонентами).

Механизмы нервной регуляции разных уровней тесно переплетаются, поэтому их разделение носит условный характер. Даже у спинального животного в осуществлении элементарного рефлекса участвует несколько рефлекторных дуг. Еще И.М. Сеченов обнаружил, что у лягушки неэффективность удаления лапкой повреждающего раздражителя приводит к вовлечению в реакцию новых двигательных координации. Двигательный ответ определяется исходным состоянием рефлекторного аппарата. У обезглавленной лягушки раздражение кожи стопы вызывает ее сгибание, при согнутой - разгибание. Нетрафаретность реализации врожденных рефлекторных программ, проявляемая даже после удаления надсегментарных отделов центральной нервной системы, значительно сильнее выражена при отсутствии нарушения ее целостности.

Сложность организации врожденных реакций прослеживается на примере слюноотделительного безусловного рефлекса, который принято было считать относительно простым. В действительности же он связан с различными рецепторами (вкусовыми, тактильными, болевыми), волокнами нескольких нервов (тройничного, лицевого, языкоглоточного, блуждающего), многими отделами ЦНС (продолговатым мозгом, гипоталамусом, миндалевидным телом, корой больших полушарий). Слюноотделение связано с пищевым поведением, сердечно-сосудистой, дыхательной, эндокринной, терморегуляторной функциями.

Безусловно-рефлекторная секреция слюны зависит не только от вызывающего ее адекватного раздражителя, но и от многих внешних и внутренних факторов. Повышение температуры окружающей среды приводит к выделению большого количества «терморегуляторной» слюны с низким содержанием органических веществ. Количество слюны зависит от уровня пищевого возбуждения, доступности воды, содержания в пище поваренной соли, гормонального фона и многих других факторов.

Таким образом, казалось бы, относительно простые врожденные реакции в действительности входят в системную интеграцию сложных механизмов, определяющих поддержание гомеостаза и взаимоотношение организма с внешней средой. Такая интеграция чрезвычайно пластична, и в соответствии с принципом доминанты одни и те же реакции могут входить в комплексы, связанные с удовлетворением различных потребностей организма. Например, слюноотделительный рефлекс может быть связан с терморегуляцией, пищевым или оборонительным поведением.

В осуществлении интегративных безусловных рефлексов, представляющих собой комплексы координированных движений с их вегетативным обеспечением, ведущую роль играют надсегментарные механизмы. Сложная система обратных связей осуществляет коррекцию элементарных, координационных и интегративных реакций, объединяемых в единую систему. Она неотделима от центральных механизмов инстинктивных реакций, связанных с подкорково-стволовыми отделами головного мозга. Определенную роль в реализации инстинктивных реакций играет также кора больших полушарий головного мозга.

Можно заметить, что предлагаемое разными авторами разделение уровней безусловно-рефлекторной деятельности относительно. Схематичность любой ее классификации прослеживается на примере одного из фундаментальных безусловных рефлексов - ориентировочного. Он включает три группы явлений (Л.Г. Воронин). Первая его форма, обозначенная И.П. Павловым как рефлекс «что такое?», включает много элементарных и координированных реакций - расширение зрачка, снижение порогов чувствительности к раду сенсорных раздражителей, сокращение и расслабление мышц глаза, уха, поворот головы и туловища в сторону источника раздражения, принюхивание к нему, изменение электрической активности головного мозга (угнетение, блокада альфа-ритма и возникновение более частых колебаний), появление кожно-гальванической реакции, углубление дыхания, расширение кровеносных сосудов головы и сужение сосудов конечностей, начальное замедление и последующее учащение сердцебиений и целый ряд других изменений в вегетативной сфере организма.

Вторая форма ориентировочного рефлекса связана со специализированными поисковыми движениями и зависит от мотивационно-потребностных характеристик, т.е. превалирующей доминанты, и от внешних раздражителей.

Третья форма ориентировочного рефлекса проявляется в виде исследовательской реакции, не обязательно связанной с удовлетворением текущих потребностей организма, т.е. основанной на «любопытстве».

В зарубежной литературе для описания ориентировочного рефлекса используют психологические понятия - внимание, установка в условиях ожидания раздражителя, реакция удивления, настораживания, испуга, тревоги, бдительности. С точки зрения нейрофизиолога, ориентировочный рефлекс - многокомпонентная неспецифическая реакция организма на «новизну», направленная на повышение способности анализаторов дифференцировать новое явление. Он характеризуется эффектом угасания и независимостью от модальности и направления изменений стимула О.А. Костандов).

Ориентировочно-исследовательский рефлекс является составной частью ориентировочно-исследовательского поведения, которое, будучи врожденным, тем не менее практически неотделимо от условно-рефлекторной деятельности. Это касается и многих других форм поведения. Поэтому одним из наиболее сложных вопросов физиологии поведения является разделение врожденных и приобретенных реакций.

У взрослой особи врожденная деятельность обычно не проявляется в чистом виде, она видоизменена формирующимися в процессе онтогенеза условными рефлексами. Таким образом, безусловные рефлексы модифицируются в соответствии с индивидуальным приспособлением к особенностям существования. Даже на самых ранних этапах постнатальной жизни, а для некоторых сторон жизнедеятельности еще в пренатальном периоде, врожденные реакции «обрастают» условно-рефлекторными элементами. При этом генетически детерминированные положительные реакции могут трансформироваться в отрицательные. Так, на самых ранних этапах жизни предпочитаемый сладкий вкус может становиться отвергаемым, если он хотя бы однократно сочетался с болезненным состоянием организма (дискомфортом).

Другая сложность в дифференцировании врожденных и приобретенных реакций связана с совершенствованием безусловно-рефлекторной деятельности в процессе индивидуального развития. Кроме того, при взаимодействии с условными рефлексами безусловные в процессе постнатальной жизни «дозревают» (Л.А. Орбели).

Видоизменение врожденных форм поведения в процессе индивидуального развития может зависеть не только от обучения, но и от многих косвенных влияний, в конечном счете сказывающихся на безусловно-рефлекторной деятельности. Она в ряде случаев определяется температурой окружающей среды, при которой происходит развитие организма, условиями питания, стрессорными воздействиями.

Поведение принято рассматривать как врожденное, если в онтогенезе нельзя обнаружить влияний на него обучения или других факторов. Эти влияния пытаются выявить при помощи экспериментов с использованием определенных видов депривации (например, изоляции от сверстников, выращивания в темноте и т.д.). Подобный метод не всегда эффективен, поскольку депривация, во-первых, не может исключить всех средовых воздействий, а во-вторых, вызывает ряд общих изменений в состоянии организма. В частности, в зависимости от раздражителей, воздействующих на развивающийся организм (обогащенная и обедненная среда), регулируются синтез ДНК в нейронах, нейромедиаторный баланс и многие другие составляющие, от которых зависит реализация поведенческих актов.

Ответы организма не являются следствием прямолинейных процессов развития, ведущих от гена прямо к поведению взрослого животного и лишь в некоторых случаях изменяемых внешними воздействиями. В действительности существует сложное переплетение причинных связей, когда каждая часть организма может взаимодействовать с другими его частями и внешней средой (Р. Хайнд).

Диапазон изменчивости сложнейших безусловных рефлексов в зависимости от условий существования в раннем возрасте неодинаков для разных видов деятельности. Некоторые врожденные комплексы движений чрезвычайно устойчивы и не могут быть изменены воздействиями среды, другие отличаются большей пластичностью. Описаны фиксированные последовательности движений, не зависящие от обучения. Они хорошо прослеживаются у насекомых и птиц. Так, роющие осы одного вида строят гнезда при помощи стереотипных движений, шаблонны движения домашних петухов при ухаживании за курами.

Фиксированные комплексы движений характерны и для высокоразвитых животных, в том числе и для человека. Характерны сканирующие движения головой младенцев, облегчающие поиск соска. Стереотипно проявляются другие комплексы движений, связанных с сосанием. Эти рефлексы созревают еще в пренатальном периоде развития, что установлено в наблюдениях над недоношенными детьми. Не зависят от обучения хватательный рефлекс, мимика ребенка и многие другие проявления врожденной деятельности. Наблюдения над представителями многих видов животных показывают, что адекватный выбор пищи может осуществляться без помощи родителей, т.е. не всегда требует предварительного обучения. Отрицательная реакция на высоту проявляется у обезьянок, никогда с ней не встречавшихся.

Вместе с тем многие сложнейшие безусловные рефлексы видоизменяются в процессе развития или же требуют для своего проявления периода обучения. У птенцов формирование пения определяется не только врожденными характеристиками, но и условиями вскармливания птицами своего или другого вида (А.Н. Промптов). Изоляция от сверстников крысят или щенков приводит к необратимым изменениям последующего «социального» общения. Изоляция обезьянок резко нарушает их последующее половое и материнское поведение.

Трудности, возникающие при разделении детерминированных генетически и выработанных в процессе жизни поведенческих актов, усугубляются и тем обстоятельством, что некоторые врожденные формы поведения проявляются на относительно поздних этапах развития, когда животное обладает некоторым опытом и уже сформированы условно-рефлекторные стереотипы.

Так происходит, в частности, с половым поведением, готовность к проявлению которого возникает в определенном возрасте на фоне гормональных перестроек. Однако эффективность спаривания у многих видов определяется также индивидуальным опытом, приобретаемым до достижения половой зрелости в результате общения со сверстниками. Например, у взрослых самцов цихлидовых рыб, выращенных в изоляции, поведение ухаживания адресуется не только самкам, но и самцам. Близкие изменения прослежены у птиц, грызунов, обезьян. Общение с сородичами влияет на половое поведение разными путями, изменяя готовность к спариванию, реактивность к соответствующим раздражителям, точность движений и различные реакции, прямо или косвенно связанные с размножением. При этом следует иметь в виду, что специфическое (в данном примере половое) поведение может видоизменяться у взрослых особей на основе неспецифического по отношению к нему поведения, проявляющегося на более ранних стадиях онтогенеза.

Гормональные перестройки при половом созревании могут также изменить характер реагирования на различные биологически существенные раздражители, что, в свою очередь, отражается на реализации ранее выработанных условных рефлексов. Эта закономерность прослежена на примере условно-рефлекторных вкусовых аверсий - отрицательного отношения к врожденно индифферентным или предпочитаемым вкусовым стимулам, сочетавшимся с болезненным состоянием. Аверсия к сладкому вкусу, однократно сочетавшемуся с отравлением, одинаково выражена у неполовозрелых крысят обоего пола. По мере полового созревания у самок увеличивается связанная с повышением уровня эстрогенов мотивация к потреблению веществ сладкого вкуса и соответственно снижается выработанная к ним аверсия. У самцов же их отвергание продолжает оставаться значительным, так как андрогены не изменяют указанную мотивацию.

Созревание центральной нервной системы в процессе онтогенеза и сопутствующие изменения в балансе биологически активных веществ во внутренней среде организма чрезвычайно важны для проявления различных врожденных форм поведения и вырабатываемой на их основе условно-рефлекторной деятельности. Определенным стадиям постнатальной жизни присущи свои особенности взаимодействия безусловно- и условно-рефлекторной деятельности.

Например, у щенков на протяжении первых трех лет жизни вырабатывается пищедобывательный условный рефлекс на естественные или экологически неадекватные запаховые раздражители при однократном их сочетании с кормлением. С 4-го по 10-й день жизни способность к выработке этого рефлекса исчезает и вновь появляется на 11?12-й день, причем начиная с этого периода обучение требует уже многократного сочетания условного и безусловного стимулов.

Многие реакции образуются в первые часы или дни жизни у птиц и млекопитающих при однократном сочетании раздражения различных органов чувств с врожденными элементами поведения - следованием за удаляющимся предметом и другими целенаправленными двигательными актами. Эта форма обучения, называемаязапечатлением (импринтингом), формируется на протяжении чувствительного периода, длящегося от 6?8 ч до 4?5 дней. Близки к запечатлению натуральные условные рефлексы, которые также формируются очень быстро на определенной стадии онтогенетического развития и чрезвычайно медленно угасают.

Сложные формы поведения наблюдаются сразу же после перехода к постнатальной жизни, что позволяет отнести их к врожденным реакциям. Процесс их дозревания не может быть прослежен «в чистом виде», так как они модифицируются благодаря внешним воздействиям. Существование феноменов запечатления и натуральных условных рефлексов затрудняет дифференцирование врожденных и приобретенных в постнатальном онтогенезе поведенческих актов.

Есть основания предполагать, что реализация некоторых врожденных реакций связана с раздражителями, которым подвергается организм в пренатальной жизни. Так, у щенков предпочтение запаха матери формируется в конце антенатального периода.

Некоторые врожденные реакции проявляются не сразу после рождения, а на одном из последующих этапов развития. Если в это время животное не сталкивается со специфическим раздражителем, в дальнейшем способность реагировать на него без специального обучения не проявляется. При этом возможны ошибки в отнесении некоторых реакций к врожденным или выработанным. Например, долгое время считали, что собаки, воспитывавшиеся с периода перехода к дефинитивному питанию на хлебно-молочной диете, не отвечают врожденной положительной реакцией на запах мяса. Первые опыты на этих животных были проведены лишь в 7-месячном возрасте. Оказалось, однако, что на 16 - 21-й день жизни щенка такая способность у него проявляется. Если же адекватный раздражитель отсутствует, она постепенно затормаживается и отсутствует у щенков старшего возраста, впервые сталкивающихся с запахом мяса.

Проявление некоторых сложных форм поведения, хотя и определяется генетической программой, в некоторых пределах может модулироваться внешними факторами. Так, понижение температуры внешней среды значительно снижает уровень игровой деятельности детенышей некоторых млекопитающих, хотя вызывает ее специфический раздражитель - контакт со сверстниками.

Можно привести много примеров, подтверждающих роль средовых факторов в модификации врожденных форм поведения. Однако было бы ошибкой противопоставлять значение генетических и средовых факторов в развитии поведения. Все формы взаимодействия организма со средой, в том числе и поведенческие, обусловлены генетической программой и в той или иной степени подвержены внешним влияниям. Генетическая программа определяет и диапазон этих влияний, т.е. так называемую норму реакции. Для одних признаков она строго фиксирована, что хорошо иллюстрирует отсутствие пластичности в осуществлении некоторых функций у насекомых (полет, выход из личинки или кокона, половое поведение).

Существуют строго запрограммированные инстинктивные действия. Например, самка паука при строительстве кокона производит комплексы стереотипных движений, даже если паутинная нить не вырабатывается. Затем в несуществующее отверстие она откладывает яйца, которые падают на землю, и продолжает деятельность, имитирующую строительство кокона, которого на самом деле нет. В этом случае норма реакции крайне узка, и инстинктивные действия не зависят от сигналов об их эффективности. Для ряда других признаков она значительно шире, причем адаптивная вариабельность инстинктивных действий обнаружена и у насекомых, что проявляется, в частности, при восстановлении разрушенных жилищ в условиях, отличных от естественных.

Генетическая обусловленность поведения проявляется при постепенном формировании некоторых поведенческих актов в процессе раннего онтогенеза. Подробно исследовано соотношение врожденных и приобретенных компонентов в реакции нападения на жертву у котят. Вначале проявляются только инстинктивные двигательные стереотипы, постепенно в процессе тренировки, происходящей в условиях контакта с матерью и сверстниками, они уточняются и обогащаются движениями, сформировавшимися в процессе обучения.

Исходное использование врожденных комплексов движений, связанных с пищевой активностью, описано у щенков первых дней жизни при выработке внутримозгового самораздражения «зон награды» (положительной эмоциогенной системы). Постепенно репертуар движений обогащается менее шаблонными, выработанными комплексами, причем они соседствуют с врожденными стереотипами двигательной активности. Очевидно, инстинктивные повеленческие акты, на основе которых строится новая система целенаправленной активности, не обязательно устраняются при ее формировании.

Сложным является вопрос о непременной рефлекторной основе каждого поведенческого акта.

Представление о ее обязательности привело И.П. Павлова к отождествлению понятий сложные безусловные реакции иинстинкты. Во многих случаях удалось обнаружить внешние и внутренние стимулы, являющиеся толчком к развертыванию цепи шаблонных реакций, однако не всегда можно их идентифицировать, что позволяет предполагать, что ряд форм инстинктивной деятельности проявляется самопроизвольно. Эндогенные процессы в ЦНС обусловливают выполнение ряда инстинктивных актов без видимых колебаний в состоянии внешней и внутренней среды. Большую роль при этом играют циркадные и другие ритмы, которые не определяются физиологическим состоянием организма и различными стимулами, хотя и могут сдвигаться под их влиянием.

Описаны автономные колебательные процессы в различных структурах мозга, которые определяют периодические изменения поведения животных, изолированных от сородичей и лишенных зрения и слуха. Многие генетически закодированные реакции определяются изменениями во внутренней среде организма. Так, у глухих от рождения сиамских кошек-мутантов возбуждение, связанное с циклом половой активности, проявляется как в поведенческих актах (лордоз и др.), так и в специфических звуковых сигналах. Определенные сигналы издаются этими животными в состоянии голода и при оборонительном поведении.

Некоторые нормы реакций при отсутствии обратной связи подавляются. Так, у глухих и слепых людей отсутствуют некоторые выразительные движения (в том числе и звуковые), связанные соответственно со слуховым или зрительным восприятием. Рожденные слепыми с годами улыбаются меньше, чем зрячие или ослепшие в более позднем возрасте. Однако ряд выразительных движений проявляется независимо от полноценности сенсорных систем. Анализ зафиксированных на кинопленку выразительных движений детей, родившихся слепыми и глухими, показал, что моторика смеха у них точно такая же, как и у здоровых (И. Айбл-Айбесфельдт).

Комплексы инстинктивных движений обычно тесно связаны с сигналами из внешней и внутренней сред организма, хотя они и могут определяться автономными процессами в ЦНС. Однако далеко не всегда удается их выявить.

Отрицание рефлекторной природы инстинктивных актов привело некоторых исследователей к определению их как врожденных, внутренне организованных и проявляющихся спонтанно (У. Торп). У. Крейг предположил, что инстинкт связан с накоплением «специфической энергии действия», которую освобождает разрешающая ситуация. При этом инстинктивные действия, отражающие внутренние потребности, включают поисковую (подготовительную) и завершающую фазы.

Примером может служить активность хищника при выслеживании и поедании жертвы. На первом этапе имеется ненаправленный поиск, далее в соответствии с раздражителями, исходящими от жертвы, поиск становится направленным, после чего следует ряд поведенческих актов (подкрадывание или преследование, прыжок, умерщвление жертвы, расчленение ее на куски). Второй этап (поедание жертвы) является завершающим (консуматорным) и протекает более стереотипно, чем первый. У. Крейг придавал большое значение влечениям и побуждениям, полагая, что завершающий этап инстинктивного действия подавляет их.

Заключение

Низшая нервная деятельность получила название безусловно рефлекторной, а ее отдельные реакции называют безусловными рефлексами. Безусловные рефлексы, сформировавшиеся за миллионы лет эволюции, одинаковы для всех представителей данного вида животного и мало зависят от сиюминутных условий существования конкретного организма.

Безусловные рефлексы позволяют решать важнейшие биологические задачи надежными, проверенными веками способами и решать успешно при условии, что факторы окружающей среды остаются в общем такими же, как и миллионы лет назад. При резком же изменении этих условий безусловный рефлекс становится плохим помощником. Например, для ежей характерен оборонительный безусловный рефлекс: свернуться в клубок и выставить колючки. На протяжении многих тысячелетий он их выручал, но во второй половине 20 в., по мнению зоологов, этот рефлекс поставил их на грань вымирания, т.к. ежи, выходящие ночью на долго сохраняющие тепло автодороги, чтобы погреться, при приближении автомобиля не убегают, а пытаются защищаться как встарь теми же колючками и, конечно, гибнут под колесами.

Значит, попытка приспособиться к резко изменившимся условиям с помощью безусловно рефлекторного поведения может привести организм к гибели. Более того, поскольку у всех представителей данного биологического вида безусловные рефлексы одинаковы, при резкой перемене климата или других факторов может гибнуть не один организм, а множество особей. У одноклеточных организмов, червей, моллюсков и членистоногих, например, гибель большого числа особей восполняется огромной скоростью размножения.

Совсем иначе приспосабливаются к изменившимся условиям высшие животные и человек. У этих видов на основе низшей нервной деятельности сформировались новые механизмы приспособления - высшая нервная деятельность. С ее помощью живые организмы приобрели способность реагировать не только на непосредственное действие биологически значимых агентов (пищевых, половых, оборонительных), но и на их отдаленные признаки, выявляя из хаоса окружающей среды связи во времени между биологически важным явлением и закономерно предшествующими ему событиями.

Список литературы

1. Смирнов В.М., Будылина С.М. Физиология сенсорных систем и высшая нервная деятельность - М., 2003.

2. Смиронов В.М. Нейрофизиология и ВНД детей и подростков. - М., 2000

3. Урываев Ю.В. Высшие функции мозга. - М., 1996

4. Анохин П.К. Биология и нейрофизиология условного рефлекса. - М.: Медицина, 1968

Размещено на Allbest.ru

Подобные документы

Принцип единства сознания и деятельности. Анатомо-физиологический механизм рефлекторной деятельности. Безусловные рефлексы. Исходное использование врожденных комплексов движений, связанных с пищевой активностью. Колебательные процессы в структурах мозга.

реферат , добавлен 09.12.2011


Понятие рефлекса и рефлекторной дуги, ответная реакция организма на раздражение. Рефлексы и деятельность нервной системы. Рефлекторная дуга и путь нервного импульса от рецепторов до рабочего органа. Разработка учения об условных рефлексах живых существ.

контрольная работа , добавлен 08.11.2011


Изучение рефлекторной теории и её принципов: материалистического детерминизма, структурности, анализа и синтеза. Характеристика понятия рефлекса, его значения и роли в организме. Рефлекторный принцип построения нервной системы. Принцип обратной связи.

реферат , добавлен 19.02.2011


Нейробиологические концепции нервной системы. Составляющие нервной системы, характеристика их функций. Рефлекс - основная форма нервной деятельности. Понятие рефлекторной дуги. Особенности процессов возбуждения и торможения в центральной нервной системе.

реферат , добавлен 13.07.2013


Значение высшей нервной деятельности в жизнедеятельности человека. Анатомия, физиология и гигиена высшей нервной деятельности. Безусловные и условные нервные рефлексы. Эмоции, память, сон, прогноз и внушение. Нарушения высшей нервной деятельности.

реферат , добавлен 14.04.2011


Сущность и исторические предпосылки учения о высшей нервной деятельности, его значение для развития современной науки. Формы приспособительной деятельности животных и человека. Основные свойства безусловного рефлекса и критерии нервной деятельности.

презентация , добавлен 12.01.2014


Термин "мотивация" для обозначения внутреннего состояния организма. Особая форма целенаправленной деятельности человека по определению Сеченова - "психические рефлексы с усиленным концом". "Рефлексы цели" Павлова. Физиологические теории мотивации.

реферат , добавлен 22.10.2012


Образование условного рефлекса как основной элементарный акт высшей нервной деятельности. Классификация условных рефлексов по частным, общим признакам. Условно-рефлекторная настройка, Условные рефлексы n-го порядка. Специфика образования рефлексов.

контрольная работа , добавлен 22.09.2009


Состав нерва. Проводимость как способность живой ткани проводить биоэлектрические импульсы. Скорость проведение возбуждения по нервным волокнам. Утомление нервного волокна. Условные рефлексы, строение рефлекторной дуги. Зрительная рецепция, сетчатка.

контрольная работа , добавлен 10.04.2012


Характеристика законов высшей нервной деятельности человека. Особенности процессов возбуждения и торможения, которые лежат в основе деятельности центральной нервной системы. Принцип доминанты. Особенности условных рефлексов и их биологическое значение.

Основу деятельности нервной системы составляют рефлексы (рефлекторные акты). Рефлекс – это ответная реакция организма на внешнее или внутреннее раздражение. Многочисленные рефлекторные акты подразделяют на безусловные и условные.

Безусловные рефлексы – это врожденные (наследуемые) реакции организма на раздражения, осуществляемые с участием спинного мозга или ствола головного мозга.

Условные рефлексы – это приобретенные на основе безусловных рефлексов временные реакции организма, осуществляемые при обязательном участии коры полушарий большого мозга и составляющие основу высшей нервной деятельности. Высшая нервная деятельность характеризуется сложностью рефлекторных действий. В их основе лежат не просто реакции на определенный раздражитель, а оценка многочисленных афферентных сигналов из внешнего мира и внутренней среды организма, поступающих в мозг по различным чувствительным путям (проприоцептивным, болевым, тактильным, зрительным, слуховым, обонятельным и т.д.), и оценка сигналов памяти, сохраняющих сведения о прошлом опыте.

Следует отметить, что, приступая к выполнению конкретного вида деятельности, человек обычно прогнозирует его результаты, т.е. предварительно формирует афферентное представление, а затем уже совершает действие, что приводит к появлению результата. Совпадение или несовпадение прогнозируемых и реальных результатов действия оказывает влияние на характер сопутствующих эмоциональных реакций. В первом случае они положительные, во втором – отрицательные.

Морфологической основой любого рефлекса является рефлекторная дуга, представленная цепью нейронов, обеспечивающих восприятие раздражения, трансформацию энергии раздражения в нервный импульс, проведение нервного импульса до нервных центров, обработку поступившей информации и реализацию ответной реакции.

В зависимости от сложности рефлекторного акта различают простые и сложные рефлекторные дуги. Как правило, для осуществления безусловных рефлексов образуются простые рефлекторные дуги. Для условных рефлексов характерны многонейронные сложные рефлекторные дуги (рис. 1.5).

Рис. 1.5.

а – простая рефлекторная дуга: 1 – рецепторный (чувствительный) нейрон; 2 – ассоциативный (вставочный) нейрон; 3 – эфскторный (двигательный) нейрон; б – сложная рефлекторная дуга; 1 – афферентный путь; 2 – ассоциативный (вставочный) нейрон; 3 – эфекторный (двигательный) нейрон; 4 – рецепторный (чувствительный) нейрон; 5 – эфферентный путь; 6 – головной мозг

В простой рефлекторной дуге имеются три звена – афферентное, вставочное (ассоциативное) и эфферентное. Афферентное звено представлено чувствительным, или рецепторным, нейроном, который располагается в чувствительном узле спинномозгового нерва и представлен псевдоуниполярными клетками. От тела псевдоуниполярной клетки отходит один отросток. Он вскоре делится на периферический и центральный отростки. Периферический отросток начинается рецепторами на периферии (в коже, мышцах, сухожилиях, суставных сумках). Область локализации рецепторов, раздражение которой ведет к возникновению определенного рефлекса, называется рефлексогенной зоной. Нервные импульсы, возникшие вследствие раздражения рецепторов, движутся в центростремительном направлении сначала к телу псевдоуниполярной клетки, а затем по ее центральному отростку в спинной мозг. Центральный отросток рецепторного нейрона образует синаптическое окончание на дендритах ассоциативного (вставочного) нейрона.

Ассоциативный нейрон представляет собой вставочное звено рефлекторной дуги и является мелкой мультиполярной клеткой с коротким аксоном. Он получает нервный импульс своими дендритами или непосредственно поверхностью тела, проводит его по аксону и образует синаптическое окончание на эффекторном нейроне.

Эффекторный нейрон – это крупная мультиполярная клетка, аксон которой покидает центральную нервную систему и заканчивается эффекторными окончаниями в тканях рабочего органа (в поперечнополосатой мускулатуре).

Усложнение рефлекторных дуг происходит за счет вставочного звена. Ассоциативные нейроны образуют многочисленные ядра (нервные центры) в пределах спинного и головного мозга. Нервные центры представляют собой группы нейронов, объединенных на основе морфофункциональных признаков, осуществляющих не только синаптическую передачу нервных импульсов с одного нейрона на другой, но и их определенную переработку.

Между нервным центром и рабочим органом при осуществлении любого рефлекса устанавливается двусторонняя связь. Достигая эффекторов, расположенных в мышце или железе, нервные импульсы вызывают ответную реакцию на раздражение. При этом рабочий эффект сопровождается раздражением рецепторов, расположенных в исполнительном органе. В результате этого новый поток импульсов поступает к нервному центру. Наличие обратной связи позволяет осуществлять контроль за правильностью исполнения команд, поступающих из нервных центров, и вносить дополнительную своевременную коррекцию в выполнение ответных реакций организма.

Предыдущая статья: Чему равна скорость света Следующая статья: Углерод — характеристика элемента и химические свойства