Что такое биологический круговорот веществ определение. Круговорот и биогеохимические циклы веществ

Тема 3.4. БИОЛОГИЧЕСКИЙ КРУГОВОРОТ ЭЛЕМЕНТОВ

3.4.1. Общее понятие о биологическом круговороте веществ

С момента начала изучения взаимодействия живых организмов с окружающей средой стало ясно, что процессы биогенного массообмена имеют циклический характер (см. рис.2.3.2).

Циклы массообмена различной протяженности в пространстве и неодинаковой длительности во времени образуют динамическую систему биосферы. В.И. Вернадский считал, что история большинства химических элементов, образующих более 99% массы биосферы, может быть понята лишь с учетом круговых миграций (циклов). При этом он подчеркивал, что «эти циклы обратимы лишь в главной части атомов, часть же элементов неизбежно и постоянно выходит из круговорота. Этот выход закономерен, т.е. круговой процесс не является вполне обратимым». Неполная обратимость и несбалансированность миграционных циклов допускают определенные концентрации мигрирующего элемента, к которым организмы могут адаптироваться, но в то же время, обеспечивают вывод избыточного количества элемента из данного цикла.

То есть, целостность биосферы как системы обусловлена непрерывным обменом веществом между её компонентами, в котором ключевую роль играют процессы, связанные с синтезом и разложением органического вещества. Реализуются они как в ходе обмена веществ между живыми организмами и окружающей средой, так и в процессах минерализации органического вещества после смерти организма в целом или отмирания отдельных его органов. Кроме того, свой вклад в круговорот вещества в биосфере сносят и небиогенные по своей природе процессы обмена веществом между различными компонентами географической оболочки.

3.4.2. Элементы биогеохимического круговорота веществ.
Параметры биологического круговорота элементов на суше и в океане

Биологический круговорот веществ представляет собой совокупность процессов поступления химических организмов в живые организмы, биохимического синтеза новых сложных соединений и возвращение элементов в почву, атмосферу и гидросферу (рис.)

Абиогенный и биологический круговороты тесно переплетаются, образуя общепланетарный геохимический круговорот и систему локальных круговоротов вещества. Таким образом, за миллиарды лет биологической истории нашей планеты сложились великий биогеохимический круговорот и дифференциация химических элементов в природе, который является основой нормального функционирования биосферы. То есть в условиях развитой биосферы круговорот веществ направляется совместным действием биологических, геологических и геохимических факторов. Соотношение между ними может быть разным, но действие – обязательно совместным! Именно в этом смысле употребляются термины биогеохимический круговорот веществ и биогеохимические циклы.

Биологический круговорот не является полностью компенсированным замкнутым циклом.

Биологическое, биохимическое и геохимическое значение процессов, осуществляемых в биологическом круговороте веществ, впервые показал В.В. Докучаев. Далее оно было раскрыто в трудах В.И. Вернадского, Б.Б. Полынова, Д.Н. Прянишникова, В.Н. Сукачева, Л.Е. Родина, Н.И. Базилевич, В.А. Ковды и других исследователей.

Прежде чем мы приступим к изучению природных биологических круговоротов химических элементов, необходимо познакомиться с наиболее часто употребляемыми терминами.

Биомасса – масса живого вещества, накопленная к данному моменту времени.

Фитомасса (или биомасса растений0 – масса живых и отмерших, но сохранивших свое анатомическое строение к данному моменту организмов растительных сообществ на любой конкретной площади или на планете в целом.

Структура фитомассы - соотношение подземной и надземной частей растений, а также однолетних и многолетних, фотосинтезирующих и нефотосинтезирующих частей растений.

Ветошь – отмершие части растений, сохранившие механическую связь с растением.

Опад – количество органического вещества растений, отмерших в надземных и подземных частях на единице площади за единицу времени.

Подстилка – масса многолетних отложений растительных остатков разной степени минерализации.

Прирост – масса организма или сообщества организмов, накопленная на единице площади за единицу времени.

Истинный прирост – отношение величины прироста к величине опада за единицу времени на единице площади.

Первичная продукция – масса живого вещества, создаваемая автотрофами (зелеными растениями) на единице площакди за единицу времени.

Вторичная продукция – масса органического вещества, создаваемая гетеротрофами на единице площади за единицу времени.

Следует различать также емкость и скорость биологического круговорота.

Емкость биологического круговорота – количество химических элементов, находящихся в составе массы зрелого биоценоза (фитоценоза).

Интенсивность биологического круговорота – количество химических элементов, содержащихся в приросте биомассы на единицу площади в единицу времени.

Скорость биологического круговорота – промежуток времени, в течение которого элемент проходит путь от поглощения его живым веществом до выхода из состава живого вещества.

По Л.Е. Родину и Н.И. Базилевич (1965), полный цикл биологического круговорота элементов на суше слагается из следующих составляющих:

1. Поглощение растениями из атмосферы углерода, а из почвы – азота, зольных элементов и воды, закрепление их в телах растительных организмов, поступление в почву с отмершими растениями или их частями, разложение опада и высвобождение заключенных в них элементов.
2. Поедание частей растений питающимися ими животными, превращение их в телах животных в новые органические соединения и закрепление части из них в животных организмах, последующее поступление их в почву с экскрементами животных или с их трупами, разложение и тех и других и высвобождение заключенных в них элементов.
3. Газообмен между растениями и атмосферой (в том числе, почвенным воздухом).
4. Прижизненные выделения надземными органами растений и их корневыми системами некоторых элементов непосредственно в почву.

Структура биосферы в самом общем виде представляет собой два крупнейших природных комплекса первого ранга – континентальный и океанический. В современную эпоху суша в целом является элювиальной системой, океан – аккумулятивной системой. История «геохимических отношений» между океаном и сушей отражена в химическом составе почв и океанических вод. Элементы, являющиеся основой жизни – Si, Al, Fe, Mn, C, P, N, Ca, K – аккумулируются в почве, а H, O, Na, Cl, S, Mg – составляют химическую основу океана.

Растения, животные и почвенный покров Мировой суши образуют сложную систему. Связывая и перераспределяя солнечную энергию, углерод атмосферы, влагу, кислород, водород, азот, фосфор, серу, кальций и другие биофильные элементы, эта систама постоянно формирует новую биомассу и генерирует свободный кислород.

В океане существует вторая система (водные растения и животные), выполняющая на планете те же функции связывания солнечной энергии, углерода, азота, фосфора и других биофилов путем образования фитобиомассы, высвобождения кислорода в атмосферу.

Вам уже известно, что существует три формы накопления и перераспределения космической энергии (прежде всего, энергии Солнца) в биосфере.

Суть первой из них в том. Что живые организмы, а через пищевые цепи и связанные с ними животныхе и бактерии строят свои ткани, используя многие химические элементы и их соединения. Среди важнейших из них макроэлементы– H, O, N, P, S, Ca, K, Mg, Si, Al, Mn, а также микроэлементы I, Co, Cu, Zn, Mo и др. При этом происходит избирательная селекция легких изотопов углерода, водорода, кислорода, азота и серы от более тяжелых.

В течении всей своей жизни и даже после смерти живые организмы суши, водной и воздушной среды, находятся в состоянии непрерывного обмена с окружающей средой. При этом суммарная масса и объем продуктов прижизненного обмена организмов и среды (метаболитов) в несколько раз превышают биомассу живого вещества.

Элементами биогеохимического круговорота являются следующие составляющие:

1. Непрерывные или регулярно повторяющиеся процессы притока энергии, образование и синтез новых соединений.
2. Постоянные или периодические процессы переноса или перераспределения энергии и процессы выноса и направленного перемещения синтезированных соединений под влиянием физических, химических и биологических агентов.
3. Направленные ритмические процессы последовательного преобразования: разложения, деструкции синтезированных ранее соединений под влиянием биогенных и абиогенных воздействий среды.
4. Постоянное или периодическое образование простейших минеральных или органо-минеральных компонентов в газообразном, жидком или твердом состоянии, которые играют роль исходных компонентов для новых, очередных циклов круговорота веществ.

Биологические обусловлены жизнедеятельностью организмов (питание, пищевые связи, размножение, рост, перемещение продуктов метаболизма, смерть, разложение, минерализация)

Обязательными параметрами, учитываемыми при исследовании биогеохимических циклов являются следующие основные показатели:

1. Общая биомасса и ее фактический прирост (фито-, зоо-, микробная масса по отдельности).
2. Органический опад (количество, состав)
3. Органическое вещество почвы (гумус, неразложившиеся органические остатки).
4. Элементарный вещественный состав почв, вод, воздуха, осадков, отдельных фракций биомассы.
5. Наземные и подземные запасы биогенной энергии.
6. Прижизненные метаболиты
7. Число видов живых организмов, их численность, сост
8. Продолжительность жизни организмов каждого вида, динамика жизни популяций живых организмов и почв.
9. Эколого-метеорологическая обстановка среды: фон и оценка вмешательства человека.
10. Характеристика различных ландшафтов и их элементов.
11. Количество загрязнителей, их химические, физические, биологические свойства.

Индивидуальная значимость того или иного химического элемента оценивается коэффициентом биологического поглощения, который определяется отношением содержания элемента в золе растений (по массе) к содержанию того же элемента в почве (или в земной коре).

В 1966 году В.А. Ковда предложил использовать для характеристики средней продолжительности общего цикла углерода отношение учтенной фитобиомассы к годичному фотосинтетическому приросту фитомассы. Этот коэффициент характеризует среднюю продолжительность общего цикла синтеза-минерализации биомассы в данной местности (или на суше в целом). Расчеты показали, что доля суши в целом этот цикл укладывается в период от 300-400 до 1000 лет. Соответственно, с этой средней скоростью идет освобождение минеральных соединений, связанных в биомассе, образование и минерализация гумуса в почве.

Для общей оценки биогеохимического значения минеральных компонентов живого вещества биосферы В.А. Ковда предложил сопоставлять запас минеральных веществ биомассы, а также количество минеральных веществ, ежегодно вовлекаемых в оборот с приростом и опадом, с годовым химическим стоком рек. Оказалось, что эти величины сопоставимы. А это означает, что большая часть веществ, растворенных в речных водах, прошла через биологический круговорот системы растения-почвы, до того, как она влилась в геохимическую миграцию с водой в направлении океана или внутриматериковых впадин.

Оказалось, что индексы биогеохимического круговорота очень сильно варьируют в различных климатических условиях, под покровом различных растительных сообществ, при различных условиях естественного дренажа, поэтому Н.И. Базилевич и Л.Е. Родин предложили рассчитывать дополнительный коэффициент, характеризующий интенсивность разложения опада и длительность сохранения подстилки в условиях данного биогеоценоза, равный отношению массы подстилки к массе годичного опада. По данным этих исследователей индексы разложения фитомассы наибольшие в тундре и болотах севера, а наименьшие (около 1) – в степях и полупустынях.

Б.Б. Полынов предложил рассчитывать индекс водной миграции равный отношению количества элемента в минеральном остатке выпаренной речной или грунтовой воды к содержанию того же химического компонента в горных породах (или земной коре). Расчет индексов водной миграции показал, что наиболее подвижными мигрантами в биосфере являются хлор, сера, бор, бром, йод, кальций, натрий, магний, фтор, стронций, цинк, уран, молибден. Наименее подвижны – кремний, алюминий, железо, калий, фосфор, барий, марганец, рубидий, медь, никель, кобальт, мышьяк, литий.

Ненарушенные биогеохимические циклы имеют почти круговой, т.е. почти замкнутый характер. Степень воспроизводства (повторяемости) циклов в природе очень высока (по данным В.а. Ковды – 90-98%). Тем самым поддерживается известное постоянство состава, количества и концентрации компонентов, вовлеченных в круговорот. Но неполная замкнутость биогеохимических циклов, как мы увидим далее, имеет очень важное геохимическое значение и способствует эволюции биосферы. Именно поэтому происходит биогенное накопление кислорода в атмосфере, биогенное и хемогенное накопление соединений углерода в земной коре (нефть, уголь, известняки)

Давайте несколько подробнее рассмотрим основные параметры биогеохимического круговорота на суше.

Общий биогеохимический круговорот элементов включает биогеохимические циклы отдельных химических элементов. Наиболее важное значение в функционировании биосферы в целом и отдельных геосистем более низкого классификационного уровня играют круговороты нескольких химических элементов, самых необходимых для живых организмов в связи с их ролью в составе живого вещества и физиологических процессах. К числу таких наиболее необходимых химических элементов относятся углерод, кислород, азот, сера, фосфор и др..

Биологический круговорот веществ - последовательная, беспрерывная циркуляция химических элементов, которая происходит за счет солнечного излучения и поддерживается совокупностью организмов, объединенных посредством цепей питания.

(по біологічному довіднику за ред.І.Г.Підоплічко К.М., Ситника, 1974).

Биологический круговорот веществ состоит из процессов образования органических веществ из элементов, которые содержатся в воздухе, почвах, воде и последующего разложения этих веществ, в результате которого элементы переходят в минеральную форму.

Биологический круговорот веществ обеспечивает необходимые элементы внешней и внутренней среды живых организмов и поддерживает ее устойчивость. Это, прежде всего, круговорот углерода, кислорода азота, фосфора и т.д.

Круговорот веществ - многократное участие веществ в процессах, протекающих в атмосфере, гидросфере и литосфере, в т.ч. в тех их слоях, которые входят в биосферу планеты. Особое значение имеет круговорот биофильных элементов - азота, фосфора серы. (по Реймерсу Н.Ф.Д., 1990).

Круговорот биологический - явление непрерывного, циклического, но неравномерного во времени и пространстве и сопровождающегося более или менее значительными потерями закономерного перераспределения вещества, энергии и информации в пределах экосистем различного иерархического уровня организации от биогеоценоза до биосферы (Н.Ф.Реймерс, 1990). Полного круговорота веществ в пределах биогеоценоза не происходит т.к. часть веществ всегда уходит за его пределы.

Круг биотического обмена большой (биосферный) - безостановочный, планетарный процесс закономерного циклического неравномерного во времени и пространстве перераспределения вещества, энергии, информации многократно входящих (кроме однонаправленного потока энергии) в непрерывно обновляющееся экологические системы биосферы (Реймерс Н.Ф., 1990).

И здесь главный параметр - коэффициент экологической эффективности. Отношение биомассы организмов к количеству потребляемого ими органического вещества иногда называют коэффициентом экологической эффективности. Этот коэффициент, как правило, не превосходит 10-20.

Интенсивность процессов обмена (метаболизм) на единицу веса живого организма обычно тем больше, чем меньше этот организм. Причина этой закономерности - существенная зависимость процесса обмена от скорости диффузии газов через поверхность организмов, которая увеличивается на единицу их биомассы по мере уменьшения размера.

Общая величина биомассы для Земли по оценкам В.А.Ковды (1969) = 3.10 (12), причем свыше 95% этой величины относится к растениям и 5% к животным. Из всего этого основная масса приходится на леса континентов.

Считая, что суммарная продуктивность растений на континентах составляет 140.10 (9) тонн, заключим, что время одного цикла кругооборота органического вещества на континентах составляет около 20 лет.(вероятно это относится к лесам) для других этот цикл короче, еще меньше для океанов - для фитопланктона несколько дней). Продолжительность одного цикла кругооборота оргвещества животных составляет несколько лет (общая биомасса животных равна около 10(11) тонн и они осваивают 10% от итоговой продуктивности растений - отсюда этот расчет). Согласно данных Хаксли (Нихley,1962) в африканских саваннах биомасса крупных диких животных может достигать 15-25 т./км.кв., в лесах умеренных широт - 1 т/км.кв., в тундре - 0,8 т/км.кв, в полупустыне - 0,35т /км.кв.

Оценка биологической массы людей и расчет потребляемой энергии в ходе их питания рассчитывается точнее.

Сейчас (при более 4 млрд.чел, биомасса людей составляет около 0,2.10^19 тонн. (а сейчас уже более 5 млрд.). Человек ежедневно потребляет 2,5.10^3 ккал энергии, тогда суммарное потребление энергии людьми составляет 1,8.10^15ккал/год. Эта величина приблизительно соответствует современной продуктивности с/х производства! т.е. в современную эпоху человек потребляет около 0,2% первичной продукции органического мира. Несколько тысяч лет назад эта цифра была значительно ниже 0,01%, а еще будет расти.

Потребляя продукцию человек расходует техническую энергию, этого нового источника тепла нашей планеты.

Поскольку в основе процесса создания органического вещества лежит поглощение автотрофными растениями углекислого газа, часто называемого углекислотой, из атмосферы и гидросферы, то его в первую очередь необходимо анализировать в глобальном биологическом круговороте. Его в атмосфере около 2,3.10^12, т.е. 0,032% всего атмосферного воздуха (объемные %). В гидросфере его больше 130.10^12 тонн. Он мало изменяется в различных географических районах и с высотой. Причина - независимость содержания углекислоты от температуры. Главные компоненты круговорота углекислоты определяются биологическими процессами, и немного - геологическими. Расход на фотосинтез за год 3.10^17 (это карбонатные). Среднее время возобновления углекислоты в атмосфере составляло около 10 лет.

А теперь перейдем к рассмотрению отдельных круговоротов в биосфере. Основной движущей силой круговоротов веществ на планете является живое вещество. Именно живое вещество, точнее его деятельность через систему круговоротов обеспечивает поступательное развитие биосферы Земли. В основе круговорота вещества и энергии лежат два противоположных процесса - созидание и разрушение. Первый обеспечивает образование живого вещества и аккумуляцию энергии, второй - разрушение сложных органических соединений и превращение их в простые минеральные: углекислый газ, воду, различные соли и т.д. Биосфера существует за счет (благодаря) непрерывному круговороту. Ранее мы уже отмечали, что энергетической основой существования биологических круговоротов является процесс фотосинтеза. В ходе этого процесса (именно он в энергетическом отношении представляет восходящую ветвь биологического круговорота) запасается огромное количество энергии (солнечной) преобразованной в потенциальную химическую энергию (химическую) органических веществ. Нисходящая ветвь (в энергетическом отношении) - это все остальные жизненные процессы, в которых происходят превращения созданных при фотосинтезе биологических соединений и использование запасенной энергии. Завершаются эти процессы окислением и минерализацией органических веществ, деградацией и превращением в тепло энергии, запасенной в химических связях этих веществ.

Глава 6

^ БИОЛОГИЧЕСКИЙ КРУГОВОРОТ ВЕЩЕСТВ В ПРИРОДЕ

Общее понятие о биологическом круговороте веществ

Биологический круговорот веществ как форма развития планеты Земля

Элементы биогеохимического круговорота веществ в природе

Параметры биогеохимического круговорота на суше

Биологический круговорот и почвообразование

^ ОБЩЕЕ ПОНЯТИЕ

Биологический круговорот веществ представляет собой совокупность процессов поступления химических элементов из почвы и атмосферы в живые организмы, биохимического синтеза новых сложных соединений и возвращения элементов в почву и атмосферу с ежегодным спадом части органического вещества. Биологический круговорот веществ не является полностью компенсированным замкнутым циклом, поэтому в ходе его почва обогащается гумусом и азотом, элементами минерального питания (так называемыми биогенными элементами), что создает благоприятную основу для существования растительных организмов.

Биологическое, биохимическое и геохимическое значение процессов, осуществляемых в биологическом круговороте веществ, впервые показал В. В. Докучаев, создав учение о зонах природы. Далее оно было раскрыто в трудах В. И. Вернадского, Б. Б. Полынова, Д. Н. Прянишникова, В. Н. Сукачева, Н. П. Ремезова, Л. Е. Родина, Н. И. Базилевич, В. А. Ковды и других исследователей.

Международный союз биологических наук (International Union of Biological Sciences) осуществил широкую программу исследований биологической продуктивности биогеоценозов суши и водоемов. Для руководства этими исследованиями была создана Международная биологическая программа (International Biological Programme). С целью унификации применяемых в современной литературе терминов и понятий по Международной Биопрограмме была проведена определенная работа. Прежде чем мы приступим к изучению природных биологических круговоротов веществ, необходимо дать пояснения к наиболее часто употребляемым терминам.

Биомасса - масса живого вещества, накопленная к данному моменту времени.

^ Биомасса растений (синоним - фитомасса) - масса живых и отмерших, но сохранивших свое анатомическое строение к данному моменту организмов растительных сообществ на любой площади.

^ Структура биомассы - соотношение подземной и надземной частей растений, а также однолетних и многолетних, фотосинтезирующих и нефотосинтезирующих частей растений.

Ветошь - отмершие части растений, сохранившие механическую связь с растением.

^ Опад - количество органического вещества растений, отмерших в надземных и подземных частях на единице площади за единицу времени.

Подстилка - масса многолетних отложений растительных остатков разной степени минерализации.

Прирост - масса организма или сообщества организмов, накопленная на единице площади за единицу времени.

^ Истинный прирост - отношение величины прироста к величине опада за единицу времени на единице площади.

Первичная продукция - масса живого вещества, создаваемая автотрофами (зелеными растениями) на единице площади за единицу времени.

^ Вторичная продукция - масса органического вещества, создаваемая гетеротрофами на единице площади за единицу времени.

Емкость биологического круговорота - количество химических элементов, находящихся в составе массы зрелого биоценоза (фитоценоза).

Интенсивность биологического круговорота - количество химических элементов, содержащихся в приросте фитоценоза на единице площади в единицу времени.

Скорость биологического круговорота - промежуток времени, в течение которого элемент проходит путь от поглощения его живым веществом до выхода из состава живого вещества. Определяют с помощью меченых атомов.

По Л. Е. Родину, Н. И. Базилевич (1965), полный цикл биологического круговорота элементов слагается из следующих составляющих.

1. 
   Поглощение ассимилирующей поверхностью растений из атмосферы углерода, а корневыми системами из почвы - азота, зольных элементов и воды, закрепление их в телах растительных организмов, поступление в почву с отмершими растениями или их частями, разложение опада и высвобождение заключенных в них элементов.
2. 
   Отчуждение частей растений питающимися ими животными, превращение их в телах животных в новые органические соединения и закрепление части из них в животных организмах, последующее поступление их в почву с экскрементами животных или с их трупами, разложение и тех и других и высвобождение заключенных в них элементов.
3. 
   Газообмен между ассимилирующей поверхностью растений и атмосферой, между корневой системой и почвенным воздухом.
4. 
   Прижизненные выделения надземными органами растений и в особенности корневыми системами некоторых элементов непосредственно в почву.

Для познания круговорота веществ в рамках биогеоценоза необходимо охватить исследованиями все группы организмов: растения, животных, микрофлору и микрофауну. Не все составляющие биологического круговорота изучены в равной степени, наиболее полно исследованы динамика органического вещества и биологический круговорот азота и зольных элементов, осуществляемый растительным покровом.

^ БИОЛОГИЧЕСКИЙ КРУГОВОРОТ ВЕЩЕСТВ КАК ФОРМА РАЗВИТИЯ ПЛАНЕТЫ ЗЕМЛЯ

Структура биосферы в самом общем виде представляет собой два крупнейших природных комплекса первого ранга - континентальный и океанический. Растения, животные и почвенный покров образуют на суше сложную мировую экологическую систему. Связывая и перераспределяя солнечную энергию, углерод атмосферы, влагу, кислород, водород, азот, фосфор, серу, кальций и другие биофильные элементы, эта система формирует биомассу и генерирует свободный кислород.

Водные растения и океан образуют другую мировую экологическую систему, выполняющую на планете те же функции связывания солнечной энергии, углерода, азота, фосфора и других биофилов путем образования фитобиомассы, высвобождения кислорода в атмосферу.

Существует три формы накопления и перераспределения космической энергии в биосфере. ^ Суть первой из них в том, что растительные организмы, а через пищевые цепи и связанные с ними животные и бактерии вовлекают в свои ткани многие соединения. Эти соединения содержат Н 2 , О 2 , N, P, S, Са, К, Mg, Si, Al, Mn и другие биофилы, многие микроэлементы (I, Co, Cu, Zn и т.д.). При этом происходит селекция легких изотопов (С, Н, О, N, S) от более тяжелых. Прижизненно и посмертно организмы суши, водной и воздушной среды, находясь в состоянии непрерывного обмена с окружающей средой, воспринимают и отдают широкий и разнообразный спектр минеральных и органических соединений. Суммарная масса и объем продуктов прижизненного обмена организмов и среды (метаболитов) превышают биомассу живого вещества в несколько раз.

^ Вторая форма накопления, удержания и перераспределения космической энергии Солнца на планете в ее биосфере проявляется через нагревание водных масс, образование и конденсацию паров, выпадение атмосферных осадков и движение поверхностных и грунтовых вод по уклону от областей питания к областям испарения. Неравномерное нагревание воздуха и воды вызывает планетарные перемещения водных и воздушных масс, формирование градиентов плотности и давления, океанические течения и грандиозные процессы атмосферной циркуляции.

Эрозия, химическая денудация, транспорт, перераспределение, осаждение и накопление механических и химических осадков на суше и в океане являются третьей формой передачи и превращения этой энергии.

Все эти три планетарных процесса тесно переплетаются; образуя общеземной круговорот и систему локальных круговоротов вещества. Таким образом, за миллиарды лет биологической истории планеты сложились великий биогеохимический круговорот и дифференциация химических элементов в природе. Они создали современную биосферу и являются основой ее нормального функционирования.

^ ЭЛЕМЕНТЫ БИОГЕОХИМИЧЕСКОГО КРУГОВОРОТА ВЕЩЕСТВ В ПРИРОДЕ

Элементами биогеохимического круговорота веществ являются следующие составляющие.

1. 
   Регулярно повторяющиеся или непрерывно текущие процессы притока энергии, образование и синтез новых соединений.
2. 
   Постоянные или периодические процессы переноса или перераспределения энергии и процессы выноса и направленного перемещения синтезированных соединений под влиянием физических, химических и биологических агентов.
3. 
   Направленные ритмические или периодические процессы последовательного преобразования: разложения, деструкции синтезированных ранее соединений под влиянием биогенных или абиогенных воздействий среды.

4. Постоянное или периодическое образование простейших минеральных и органоминеральных компонентов в газообразном, жидком или твердом состоянии, которые играют роль исходных компонентов для новых, очередных циклов круговорота веществ.

В природе протекают как биологические циклы веществ, так и абиогенные циклы.

^ Биологические циклы - обусловлены во всех звеньях жизнедеятельностью организмов (питание, пищевые связи, размножение, рост, передвижение метаболитов, смерть, разложение, минерализация).

^ Абиогенные циклы - сложились на планете намного раньше биогенных. Они включают весь комплекс геологических, геохимических, гидрологических, атмосферных процессов.

В добиогенный период планеты в геологических, гидрологических, геохимических, атмосферных круговоротах определяющая роль принадлежала водной и воздушной миграции и аккумуляции. В условиях развитой биосферы круговорот веществ направляется совместным действием биологических, геологических и геохимических факторов. Соотношение между ними может быть разным, но действие обязательно совместным! Именно в этом смысле употребляются термины - биогеохимический круговорот веществ, биогеохимические циклы.

Ненарушенные биогеохимические циклы носят почти круговой, почти замкнутый характер. Степень повторяющегося воспроизводства циклов в природе очень велика и, вероятно, как считает В. А. Ковда, достигает 90- 98%. Тем самым поддерживается известное постоянство и равновесие состава, количества и концентрации компонентов, вовлеченных в круговорот, а также генетическая и физиологическая приспособленность и гармоничность организмов и окружающей среды. Но неполная замкнутость биогеохимических циклов в геологическом времени приводит к миграции и дифференциации элементов и их соединений в пространстве и в различных средах, к концентрированию или рассеянию элементов. Именно поэтому мы наблюдаем биогенное накопление азота и кислорода в атмосфере, биогенное и хемогенное накопление соединений углерода в земной коре (нефть, уголь, известняки).

^ ПАРАМЕТРЫ БИОГЕОХИМИЧЕСКОГО КРУГОВОРОТА НА СУШЕ

Обязательными параметрами для изучения биогеохимических циклов в природе являются следующие показатели.

1. 
   Биомасса и ее фактический прирост (фито-, зоо-, микробная масса отдельно).
2. 
   Органический опад (количество, состав).
3. 
   Органическое вещество почвы (гумус, неразложившиеся органические остатки).
4. 
   Элементный вещественный состав почв, вод, воздуха, осадков, фракций биомассы.
5. 
   Наземные и подземные запасы биогенной энергии.
6. 
   Прижизненные метаболиты.
7. 
   Число видов, численность, состав.
8. 
   Продолжительность жизни видов, динамика и ритмика жизни популяций и почв.
9. 
   Эколого-метеорологическая обстановка среды: фон и оценка вмешательства человека.

1. 
   Охват точками наблюдений водораздела, склонов, террас, долин рек, озер.
2. 
   Количество загрязнителей, их химические, физические, биологические свойства (особенно СО, СО 2 , SO 2 , Р, NO 3 , NH 3 Hg, Pb, Cd, H 2 S, углеводороды).

Для оценки характера биогеохимического круговорота экологи, почвоведы, биогеохимики используют следующие показатели.

1. Содержание зольных веществ, углерода и азота в биомассе (надземной, подземной, фито-, зоо-, микробной). Содержание этих элементов может быть выражено в % или в г/м 2 , т/га поверхности. Главными составными элементами живого вещества по массе являются О (65-70%) и Н (10%). На все остальные приходится 30-35%: С, N, Са (1- 10%); S, Р, К, Si (0,1-1%); Fe, Na, Cl, Al, Mg (0,01-0,1%).

Химический состав фитомассы сильно варьирует. Особенно различен состав фитомассы хвойных и лиственных лесов, травянистой растительности и галофитов (табл.13).

Таблица 13 - Минеральный состав различных групп растений суши

Тип растительности	Зольность, %	Годовой оборот минеральных Компонентов, кг/га	Преобладающие компоненты
Хвойные леса	3-7	100-300	Si, Са, Р, Мg, К
Лиственные леса	5-10	460-850	Са, К, Р, Al, Si
Тропические леса	3-4	1000-2000	Са, К, Мg, Al
Луга, степи	5-7	800-1200	Si, Са, К, S, Р
Галофитные сообщества	20-45	500-1000	Cl, SO 4 , Na, Мg, К

Индивидуальная значимость того или иного химического элемента оценивается коэффициентом биологического поглощения (КБП). Рассчитывают его по формуле:

1. 
   В 1966 году В. А. Ковда предложил использовать для характеристики средней продолжительности общего цикла углерода отношение учтенной фитобиомассы к годичному фотосинтетическому приросту фитомассы. Этот коэффициент характеризует среднюю продолжительность общего цикла синтеза - минерализации биомассы в данной местности (или на суше в целом). Расчеты показали, что для суши в целом этот цикл укладывается в период 300-400 и не более 1000 лет. Соответственно с этой средней скоростью идет освобождение минеральных соединений, связанных в биомассе, образование и минерализация гумуса в почве.
2. 
   Для общей оценки биогеохимического значения минеральных компонентов живого вещества биосферы В. А. Ковда предложил сопоставлять запас минеральных веществ биомассы, количество минеральных веществ, ежегодно вовлекаемых в оборот с приростом и опадом, с годовым химическим стоком рек. Оказалось, что эти величины близки: 10 8-9 зольных веществ вовлекается в прирост и опад и 10 9 - в годовой химический сток рек.

Большая часть веществ, растворенных в речных водах, прошла через биологический круговорот системы растения - почвы до того, как она влилась в геохимическую миграцию с водой в направлении океана или внутриматериковых впадин. Сопоставление проводят, рассчитывая индекс биогеохимического круговорота:

Индекс БГХК = S б / S Х,

Где S б - сумма элементов (или количество одного элемента) в годовом приросте биомассы; S x - сумма этих же элементов (или одного элемента), выносимых водами рек данного бассейна (или части бассейна).

Оказалось, что индексы биогеохимического круговорота очень сильно варьируют в различных климатических условиях, под покровом различных растительных сообществ, при различных условиях естественного дренажа.

4. Н. И. Базилевич, Л. Е. Родин (1964) предложили рассчитывать коэффициент, характеризующий интенсивность разложения опада и длительность сохранения подстилки в условиях данного биогеоценоза:

По данным Н. И. Базилевич и Л. Е. Родина, индексы интенсивности разложения фитомассы наибольшие в тундре и болотах севера, наименьшие (примерно равны 1) - в степях и полупустынях.

5. Б. Б. Полынов (1936) предложил рассчитывать индекс водной миграции:

ИВМ = Х Н2О / Х зк,

Где ИВМ - индекс водной миграции; Х Н2О - количество элемента в минеральном остатке выпаренной речной или грунтовой воды; X зк - содержание этого же элемента в земной коре или породе.

Расчет индексов водной миграции показал, что наиболее подвижные мигранты в биосфере - Cl, S, В, Вr, I, Са, Na, Mg, F, Sr, Zn, U, Mo. Наиболее пассивны в этом отношении - Si, К, Р, Ва, Mn, Rb, Cu, Ni, Co, As, Li, Al, Fe.

^ БИОЛОГИЧЕСКИЙ КРУГОВОРОТ И ПОЧВООБРАЗОВАНИЕ

Данные геологии и палеоботаники позволили В. А. Ковде в общих чертах представить важнейшие этапы развития почвообразовательного процесса в связи с историей развития растений и растительного покрова (1973). Начало почвообразовательного процесса на Земле связано с появлением автотрофных бактерий, способных к самостоятельному существованию в наиболее неблагоприятных гидротермических условиях. Этот первоначальный процесс воздействия низших организмов на горные породы земной коры В. Р. Вильяме назвал первичным почвообразовательным процессом. Автотрофные бактерии, открытые С. Н. Виноградовым в конце XIX века, представляют собой простейшие одноклеточные организмы, насчитывающие около сотни видов. Они обладают способностью очень быстрого размножения: 1 особь в течение суток может дать триллионы организмов. К числу современных автотрофов относятся серобактерии, железобактерии и др., играющие чрезвычайно важную роль во внутрипочвенных процессах. Время появления автотрофных бактерий уходит, по-видимому, в докембрий.

Таким образом, первый синтез органического вещества и биологические циклы С, S, N, Fe, Mn, О 2 , H 2 в земной коре были связаны с деятельностью автотрофных бактерий, использующих кислород минеральных соединений. В возникновении почвообразовательного процесса, возможно, наряду с автотрофными бактериями играли какую-то роль и неклеточные формы жизни типа вирусов и бактериофагов. Конечно, это не был почвообразовательный процесс в современном виде, так как не было корневых растений, не было скоплений гумусовых соединений и биогенного механизма. И, по-видимому, правильнее говорить о первичном биогеохимическом выветривании горных пород под воздействием низших организмов.

В докембрии появились одноклеточные сине-зеленые водоросли. С силура и девона распространились многоклеточные водоросли - зеленые, бурые, багряные. Почвообразовательный процесс усложнился, ускорился, начался в заметных количествах синтез органического вещества, и наметилось расширение малого биологического круговорота О, Н, N, S и др. элементов питания. По-видимому, как считает В.А. Ковда, почвообразовательный процесс на этих стадиях сопровождался накоплением биогенного мелкозема. Стадия первоначального почвообразования была очень длительной и сопровождалась медленным, но непрерывным накоплением биогенного мелкозема, обогащенного органическим веществом и элементами, вовлекаемыми в биологический круговорот: Н, О, С, N, P, S, Са, К, Fe, Si, A1. На этой стадии уже мог проходить биогенный синтез вторичных минералов: алюмо- и феррисиликатов, фосфатов, сульфатов, карбонатов, нитратов, кварца, а почвообразование было приурочено к мелководным областям. На суше оно имело скальный и болотный характер.

В кембрии появились и псилофиты - низкорослые растения кустарникового типа, не имевшие даже корней. Они получили некоторое распространение в силуре и значительное развитие в девоне. В это же время появляются хвощи и папоротники - обитатели влажных низменностей. Таким образом, относительно развитая форма почвообразовательного процесса началась с силура и девона, т.е. около 300-400 млн. лет назад. Однако дернового процесса не наблюдалось, так как не было травянистой растительности. Зольность папоротников и плаунов не высокая (4-6%), хвощей гораздо выше (20%). В составе золы преобладали К (30%), Si (28%) и С1 (10%). Грибная микрофлора способствовала вовлечению в биологический круговорот Р и К, а лишайники - Са, Fe, Si. Вероятно образование кислых почв (каолинито-вых аллитных, бокситовых) и гидроморфных почв, обогащенных соединениями железа.

Развитый почвообразовательный процесс сложился, по-видимому, лишь в конце палеозоя (карбон, пермь). Именно к этому времени относят ученые появление сплошного растительного покрова на суше. Кроме папоротников, плаунов, хвощей появились голосемянные растения. Преобладали ландшафты лесов и болот, сформировалась зональность климата на фоне господства теплого тропического и субтропического. Следовательно, в этот период преобладали болотный и лесной тропический почвообразовательные процессы.

Продолжался этот режим примерно до середины пермского периода, когда постепенно наступило похолодание и иссушение климата. Сухость и похолодание способствовали дальнейшему развитию зональности. Именно в этот период (вторая половина перми, триас) широкое развитие получили голосемянные хвойные растения. В высоких широтах в это время шло образование кислых подзолистых почв, в низких - почвообразование шло по пути развития желтоземов, красноземов, бокситов. Невысокая зольность (около 4%), ничтожное содержание Cl, Na, высокое содержание в золе хвои Si (16%), Са (2%), S (6%), К (6,5%) привели к расширению участия в биологическом круговороте и в почвообразовании роли Са, S, Р и уменьшению роли Si, К, Na, C1.

В юре появляются диатомовые водоросли, а в следующем за ней меловом периоде - покрытосемянные цветковые растения. С середины мелового периода широкое распространение получают лиственные породы - клен, дуб, береза, ива, эвкалипт, орех, бук, граб. Под их пологом начинает ослабевать подзолообразовательный процесс, так как в составе опада этих растений велика доля Са, Mg, К.

В третичную эпоху на Земном шаре преобладала тро пическая флора: пальмы, магнолии, секвойя, бук, каштан. Минеральный состав веществ, вовлекаемых в кругово рот этими лесами, характеризовался значительным участием Са, Mg, К, Р, S, Si, Al. Создавались тем самым экологические предпосылки для появления и развития травянистой растительности: уменьшение кислотности почв и пород, накопление элементов питания.

Громадное принципиальное значение в изменении характера почвообразовательных процессов имела смена господства древесной растительности травянистой. Мощная корневая система деревьев вовлекала в биологический круговорот значительную массу минеральных веществ, мобилизуя их для последующего поселения травянистой растительности. Кратковременность жизни травянистой растительности и сосредоточенность корневых масс в самых верхних слоях почвы обеспечивают под покровом трав пространственную концентрацию биологического круговорота минеральных веществ в менее мощной толще горизонтов с аккумуляцией в них элементов зольного питания. Таким образом, начиная со 2-й половины мелового периода, в третичном и особенно в четвертичном периодах под влиянием господства травянистой растительности распространился дерновый процесс почвообразования.

Итак, роль живого вещества и биологического круговорота в геологической истории Земли и развитии почвообразовательного процесса непрерывно возрастала. Но и почвообразование постепенно становилось одним из главных звеньев биологического круговорота веществ.

1. 
   Почва обеспечивает постоянное взаимодействие большого геологического и малого биологического круговоротов веществ на земной поверхности. Почва - связующее звено и регулятор взаимодействия двух этих глобальных циклов вещества.
2. 
   Почва - аккумулирует в себе органическое вещество и связанную с ним химическую энергию, химические элементы, тем самым регулируя скорость биологического круговорота веществ.
3. 
   Почва, обладая способностью динамично воспроизводить свое плодородие, регулирует биосферные процессы. В частности, плотность жизни на Земле наряду с климатическими факторами во многом определяется географической неоднородностью почвы.

Под биологическим круговоротом веществ понимают поступления веществ и химических элементов из почвы и атмосферы в живых организмов, образование в этих телах новых сложных соединений и их возвращения из организмов или продуктов их разложения в почве и атмосферы (рис. 22). Биологический круговорот веществ - сложный процесс взаимосвязи и взаимодействия живых организмов как между собой, так и с окружающей средой. Он состоит из циклов разной продолжительности, которые по-разному влияют на ландшафт. Различают сезонные, годовые, многолетние и вековые циклы биологического круговорота. Лучше выражены годовые циклы круговорота, которые состоят из потребления элементов питания отдельными организмами или их формациями, а также постепенного возвращения вновь органических веществ в окружающую среду.

Главным источником энергии биологического круговорота является солнечная энергия. Благодаря солнечному излучению в биосфере осуществляется один из самых грандиозных процессов - фотосинтез. Растения поглощают энергию солнечного света, с ее помощью усваивают в своих листьях углекислоту и воду, раскладывая их на простые химические элементы. При этом углерод и водород растения используют на построение своих органических тел, а кислород, главным образом, выделяется ими в атмосферу. При участии кислорода происходит один из важнейших жизненных процессов - дыхание. Не меньшее значение имеет и другой процесс, в котором участвует кислород, - тление и гниение растений, расписание мертвых животных. При этом сложные органические соединения превращаются в более простые (углекислый газ, воду, азот таш.) Так завершается биологический круговорот веществ. Элементы, которые высвободились в процессе круговорота веществ, служат исходным материалом для следующего цикла круговорота.

Рис. 22.

Общее количество органического вещества в экосистемах определяется, главным образом, природными особенностями территории. Максимум накопления биомассы наблюдается в лесных биоценозах (табл. 9). Во влажных тропических лесах эта величина достигает 5000 ц / га и более. Значительно меньше биомасса широколиственных и особенно хвойных лесов бореального пояса (1000-3300 Ц / га). Еще меньшую биомассу имеют травяные группировки. Так, луговые степи дают в среднем 250 ц / га, а сухие степи - всего 100 ц / га.

Обращает на себя внимание отсутствие прямой зависимости между биомассой (общим количеством живого органического вещества в наземной и подземной сферах растительных сообществ) и осадков, то есть количеством ежегодно отмирающей органического вещества на единицу площади. Так, в луговых степях ежегодный опад в два-три раза превышает количество опада широколиственных лесов, хотя биомасса первых в 16 раз меньше биомассу этих лесов.

Таблица 9. Показатели биологической продуктивности основных типов растительности (по Л.Е. Родиным, Н.И. Базилевич, 1965)

Типы растительности	Общее количество биомассы, ц / га	Годовой прирост, ц / га	Опад, ц / га	Лесная подстилка или травяные остатки прошлых лет, ц / га	Отношение подстилки в опада зеленой части
Арктические тундры
Кустарниковые тундры
Ельники северной тайги
Ельники средней тайги
Ельники южной тайги
Степи луговые
Степи сухие
Пустынные
Субтропические лиственные леса
Влажные тропические леса

Но не вся отмирающая органическое вещество подвергается преобразования, часть его накапливается на поверхности почвы в виде подстилки или травяной войлока. Больше накопления надземной органического вещества наблюдается в кустарниковых тундрах. Накопление здесь подстилки свидетельствует о низком уровне процессов разложения органического вещества, то есть об ослаблении высвобождения энергии. В степях, саваннах и влажных тропических лесах, наоборот, весь опад очень быстро минерализируется. Таким образом, по отношению массы подстилки количеству опада зеленой части можно судить об интенсивности разложения органического вещества.

Вместе с круговоротом органического вещества в процессе жизнедеятельности растительных организмов происходит круговорот химических элементов, избирательно захваченных растениями из атмосферы, гидросферы и литосферы. Накопление и динамика азота и зольных элементов в биологическом круговороте определяется производительностью растительных сообществ, процентным содержанием и химическим составом золы растений, которые составляют биоценоз.

Наибольшее количество азота и зольных элементов содержится в растительности влажных тропических лесов (более 10 000 кг / га), значительным е содержание химических элементов в широколиственных лесах умеренного пояса (5800 кг / га). В биомассе травянистой растительности по сравнению с древесной, содержание азота и зольных элементов снижается, но не пропорционально изменению количества биомассы, поскольку, накапливая меньшую биомассу, травянистая растительность имеет более высокую зольность, чем лесная растительность. Поэтому в степной зоне в почву ежегодно поступает в 5 раз больше химических элементов, чем в ельниках южной тайги, и в 2,5 раза больше, чем в дубравах.

Обобщая важнейшие черты биологического круговорота, необходимо отметить, что в географическом аспекте от тундры в тайгу, широколиственных лесов и степей происходит увеличение величины годового прироста растений, а также активизируется интенсивность биологического круговорота от азотного через азотно-кальциевый к азотно-кремниевого. В пустынях годовая продукция органического вещества резко снижается. В ее биологическом цикле вместе с азотом существенную роль играют галогены - хлор и натрий.

В поясе влажных субтропиков и тропиков годовой прирост, емкость биологического круговорота возрастает до максимальных величин. Биологический круговорот характеризуется высокой интенсивностью, преобладанием азотно-кремниевого типа химизма с участием алюминия, железа, марганца. Кремниевые типы химизма особенно распространены в экваториальном поясе. Они характерны для тропических лесов, саванн, редколесий, травянисто-древесных формаций тугайного типа; в умеренном поясе - свойственные внутриконтинентальных степным областям.

Итак, согласно ростом влияния солнечной энергии на поверхность Земли от северных широт до южных происходит увеличение биологической продуктивности, интенсивности и разнообразия типов химизма биологического круговорота элементов.

Круговорот веществ в природе - важнейшее экологическое понятие.

На рис. представлен биологический цикл в сочетании с упрощенной схемой потока энергии. Вещества вовлечены в круговорот, а энергетический поток однонаправлен от растений, преобразующих энергию солнца в энергию химических связей, к животным, использующим эту энергию, и далее к микроорганизмам, разрушающим органические вещества.

Однонаправленный поток энергии приводит в движение круговорот веществ. Каждый химический элемент, совершая круговорот в экосистеме, попеременно переходит из органической формы в неорганическую и наоборот.

Рис. 1. Поток энергии и круговорот биогенных элементов в биосфере

Фотосинтез – создание органических веществ (глюкозы, крахмала, целлюлозы и др.) из углекислого газа и воды с участием хлорофилла под действием солнечной энергии:

6СО 2 + 12Н 2 О + hν (673 ккал) = С 6 Н 12 О 6 + 6О 2 + 6Н 2 О

Фотосинтез - процесс улавливания солнечной энергии фотосинтезирующими организмами и превращения ее в энергию биомассы.

Ежегодно растительный мир запасает свободной энергии в 10 раз выше потребляемого за год всем населением Земли количества энергии полезных ископаемых. Сами эти полезные ископае­мые (уголь, нефть и природный газ) тоже продукты фотосинтеза, происходившего миллионы лет назад.

Ежегодно при фотосинтезе усваивается 200 млрд. тонн углекислого газа и выделяется до 320 млрд. тонн кислорода. Весь углекислый газ атмосферы проходит через живое вещество за 6-7 лет.

В биосфере протекают также процессы разрушения органического вещества до простейших молекул: CO 2 , H 2 O, NH 3 . Распад органических соединений протекает в организмах животных, в растениях в процессе дыхания с образованием CO 2 и H 2 O.

Минерализация органических веществ, разложение отмершей органики до простых неорганических соединений происходит под действием микроорганизмов.

Противоположные процессы образования и разрушения органического вещества в биосфере образуют единый биологический кру­говорот атомов. В процессе минерализации органических соединений освобождается энергия, которая была поглощена при фотосинтезе. Она освобождается в виде тепла, а также в виде химической энергии.

Биологический круговорот представляет собой совокупность процессов поступления химических элементов в живые организмы, биосинтеза новых сложных соединений и возвращения элементов в почву, атмосферу и гидросферу.

Интенсивность биологического круговорота (БИК) определяется температурой окружающей среды и количеством воды. Биологический круговорот интенсивнее протекает во влажных тропических лесах, чем в тундре.

Наиболее важным результатом биологического круговорота веществ является образование на суше гумусового горизонта почв.

Биологический круговорот характеризуется следующими показателями.

Биомасса - масса живого вещества, накопленная к данному моменту времени (фито-, зоо-, микробиомасса).

Биомасса растений (фитомасса) - масса живых и отмерших растительных организмов.

Опад - количество органического вещества растений, отмерших на единице площади за единицу времени.

Прирост - биомасса, накопленная на единице площади за единицу времени.

Химический состав растений зависит от двух главных факторов:

1) экологического, - обстановки произрас­тания растений, - уровни содержания элементов в окружающей среде, формы нахождения, в том числе подвижные, доступные для растений;

2) генетического, в связи с особенностями происхождения вида растений.

В условиях загрязнения среды концентрация элементов в растениях определяется первым фактором. В фоновых (ненарушенных) ландшафтах важны оба фактора.

В зависимости от реакции на химический фактор среды (на содер­жание химических элементов) можно выделить 2 группы растений:

1) адаптированные к изменениям концентрации химических элементов;

2) не адаптированные к изменениям концентрации химических элементов.

Изменение концентраций химических элементов в среде у не адаптированных растений вызывает физиологические на­рушения, приводящие к заболеваниям; развитие растений угнетается, вид вымирает.

Некоторые виды растений оказываются хорошо приспособленными к перенесению высоких концентраций элементов. Это дикорастущие растения, длительно произрастающие в данной местности, которые в результате естественного отбора приобретают устойчивость к неблагоприятным условиям обитания.

Растения, концентрирующие химические элементы, называются концентраторами. Например: подсолнечник, картофель концентрируют калий, чай – алюминий, мхи – железо. Золото накапливают полынь, хвощ полевой, кукуруза, дуб.

Предыдущая статья: Углерод — характеристика элемента и химические свойства Следующая статья: Чувственное и рациональное в познавательном процессе