К серии статей, описывающих происхождение ГК, можно относиться как к расследованию событий, о которых у нас осталось очень немало следов. Однако для понимания этих статей необходимо немного приложить усилий для вникания в молекулярные механизмы синтеза белка. Данная статья является вступительной для серии автопубликаций, посвященных возникновению генетического кода, и с неё лучше всего начинать знакомство с этой темой.
Обычно генетический код (ГК) определяют как способ (правило) кодирования белка на первичной структуре ДНК или РНК. В литературе чаще всего пишут, что это - однозначное соответствие последовательности из трёх нуклеотидов в гене одной аминокислоте в синтезируемом белке или месту окончания синтеза белка. Однако в таком определении есть две ошибки. При этом подразумеваются 20, так называемых канонических аминокислот, которые входят в состав белков всех без исключения живых организмов. Эти аминокислоты являются мономерами белка. Ошибки следующие:

1) Канонических аминокислот не 20, а только 19. Аминокислотой мы можем называть вещество, которое одновременно содержит аминогруппу -NH 2 и карбоксильную группу - COOH. Дело в том, что мономер белка - пролин - аминокислотой не является, поскольку в нём вместо аминогруппы присутствует иминогруппа, поэтому пролин правильней называть иминокислотой. Однако в дальнейшем во всех статьях, посвящённых ГК, для удобства я буду писать о 20 аминокислотах, подразумевая указанный ньюанс. Структуры аминокислоты приведены на рис. 1.

Рис. 1. Структуры канонических аминокислот. Аминокислоты имеют константные части, обозначенные на рисунке чёрным цветом, и вариабельные (или радикалы), обозначенные красным.

2) Соответствие аминокислот кодонам не всегда является однозначным. О нарушении случаев однозначности см. ниже.

Возникновение ГК означает возникновение кодируемого синтеза белка. Это событие является одним из ключевых для эволюционного формирования первых живых организмов.

Структура ГК представлена в круговой форме на рис. 2.

Рис. 2. Генетический код в круговой форме. Внутренний круг - первая буква кодона, второй круг - вторая буква кодона, третий круг - третья буква кодона, четвертый круг - обозначения аминокислот в трехбуквенном сокращении; П - полярные аминокислоты, НП - неполярные аминокислоты. Для наглядности симметрии важен избранный порядок символов U - C - A - G .

Итак, приступим к описанию основных свойств ГК.

1. Триплетность. Каждая аминокислота кодируется последовательностью из трёх нуклеотидов.

2. Наличие межгенных знаков препинания. К межгенным знакам препинания относятся последовательности нуклеиновой кислоты, на которых трансляци я начинается или заканчивается.

Трансляци я может начаться не с любого кодона, а только со строго определённого - стартового . К стартовому кодону относится триплет AUG , с которого начинается трансляци я. В этом случае этот триплет кодирует или метионин, или другую аминокислоту - формилметионин (у прокариот), который может включаться только в начале синтеза белка. В конце каждого гена, кодирующего полипептид, находится, по меньшей мере, один из 3-х терминирующих кодонов , или стоп-сигналов : UAA, UAG, UGA. Они терминируют трансляци ю (так называется синтез белка на рибосоме).

3. Компактность, или отсутствие внутригенных знаков препинания. Внутри гена каждый нуклеотид входит в состав значащего кодона.

4. Неперекрываемость. Кодоны не перекрываются друг с другом, каждый имеет своё упорядочённое множестов нуклеотидов, которое не перекрывается с аналогичными множествами соседних кодонов.

5. Вырожденность. Обратное соответствие в направлении аминокислота-кодон неоднозначно. Это свойство называется вырожденностью. Серия - это множество кодонов, кодирующих одну аминокислоту, другими словами, это группа эквивалентных кодонов . Представим себе кодон в виде XYZ. Если XY определяет “смысл ” (т.е. аминокислоту), то кодон называется сильным . Если же для определения смысл а кодона нужен определенный Z, то такой кодон называется слабым .

Вырожденность кода тесно связана с неоднозначностью спаривания кодон-антикодон (под антикодоном подразумевается последовательность из трёх нуклеотидов на тРНК , которая может комплементарно спариваться с кодоном на матричной РНК (см. более подробно об этом две статьи: Молекулярные механизмы обеспечения вырожденности кода и Правило Лагерквиста. Физико-химическое обоснование симметрий и соотношений Румера ). Один антикодон на тРНК может узнавать отодного до трёх кодонов на мРНК.

6. Однозначность. Каждый триплет кодирует лишь одну аминокислоту или является терминатором трансляци и.

Известно три исключения.

Первое. У прокариот в первой позиции (заглавная буква) он кодирует формилметионин, а в любой другой - метионин.В начале гена формилметионин кодируется как обычным метиониновым кодоном AUG , так и ещё валиновым кодоном GUG или лейциновым UUG , которые внутри гена кодируют валин и лейцин, соответственно.

Во многих белках формилметионин отщепляется, либо удаляется формильная группа, в результате чего формилметионин превращается в обычный метионин.

Второе. В 1986 году сразу несколько групп исследователей обнаружили, что на мРНК терминирующий кодон UGA может кодировать селеноцистеин (см. рис. 3) при условии, что за ним следует особая последовательность нуклеотидов.

Рис. 3. Структура 21-й аминокислоты - селеноцистеина.

У E. coli (это латинское название кишечной палочки) селеноцистеил-тРНК в процессе трансляци и распознает в мРНК кодон UGA, но лишь в определенном контекст е: для узнавания UGA-кодона как осмысл енного важна последовательность длиной в 45 нуклеотидов, расположенная вслед за UGA-кодоном.

Рассмотренный пример показывает, что при необходимости живой организм может изменять смысл стандартного генетического кода. В этом случае генетическая информация, заключенная в генах, кодируется более сложным образом. Смысл кодона определяется в контекст е с определенной протяженной последовательностью нуклеотидов и при участии нескольких высокоспецифических белковых факторов. Важно, что селеноцистеиновая тРНК обнаружена в представителях всех трёх ветвей жизни (архей, эубактерий и эукариот), что указывает на древность происхождения селеноцистеинового синтеза, и возможно на присутствие его ещё в последнем универсальном общем предке (о нём речь пойдёт в других статьях). Скорей всего селеноцистеин встречается у всех без исключения живых организмов. Но в каждом отдельном организме селеноцистеин встречается не более, чем в паред есятков белков. Он входит в состав активных центров ферментов, в ряде гомологов которых на аналогичной позиции может функционировать обычный цистеин.

До недавнего времени считалось, что кодон UGA может считываться либо как селеноцистеин, либо кактерминальный, но недавно было показано, что у инфузории Euplotes кодон UGA кодирует или цистеин, илиселеноцистеин. См. " Генетический код допускает разночтения "

Третье исключение. У некоторых прокариот (5 видов архей и одной эубактерии - в Википедии информация сильно устарела) встречается особая кислота - пирролизин (рис. 4). Она кодируется триплетом UAG , который в каноническом коде служит терминатором трансляци и. Предполагается, что в этом случае, подобно случаю с кодированием селеноцистеина, считывание UAG как пирролизинового кодона происходит благодаря особой структуре на мРНК. Пирролизиновая тРНК содержит антикодон CTA и аминоацилируется АРСаз ой 2-го класса (про классификацию АРСаз см. статью "Кодазы помогают понять, как возник генетический код ").

UAG в качестве стоп-кодона используется редко, а если и используется, то часто за ним следует другой стоп-кодон.

Рис. 4. Структура 22-й аминокислоты пирролизина.

7. Универсальность. После того, как в середине 60-х годов прошлого века расшифровка ГК была завершена, долгое время считалось, что код одинаков во всех организмах, что указывает на единство происхождения всего живого на Земле.

Попробуем понять, почему ГК универсален. Дело в том, что если бы в организме изменилось хотя бы одно правило кодирования, то это привело бы к тому, что изменилась структура значительной части белков. Такое изменение было бы слишком кардинальным и поэтому практически всегда летальное, так как изменение смысл а только одного кодона может затронуть в среднем 1/64 часть всех аминокислотных последовательностей.

Отсюда следует одна очень важная мысль - ГК почти не менялся со времени своего формирования более 3,5 млрд. лет назад. А, значит, его структура несёт в себе след его возникновения, и анализ этой структуры может помочь понять, как именно мог возникнуть ГК.

В действительности ГК может несколько отличаться у бактерий, митохондрий, ядерный код некоторых инфузорий и дрожжей. Cейчас насчитывают не менее 17 генетических кодов, отличающихся от канонического на 1-5 кодонов Суммарно во всех известных вариантах отклонений от универсального ГК используются 18 различных замен смысл а кодона. Больше всего отклонений от стандартного кода известно у митохондрий - 10. Примечательно, что митохондрии позвоночных, плоских червей, иглокожих, кодируются разными кодами, а плесневых грибков, простейших и кишечнополостных - одним.

Эволюционная близость видов - отнюдь не гарант того, чтобы у них были сходные ГК. Генетические коды могут различаться даже у разных видов микоплазм (одни виды имеют канонический код, а другие - отличающиеся). Аналогичная ситуация наблюдается и для дрожжей.

Важно отметить, что митохондрии - потомки симбиотических организмов, которые приспособились жить внутри клеток. Они имеют сильно редуцированный геном , часть генов переселилась в ядро клетки. Поэтому изменения ГК в них становятся уже не столь кардинальными.

Обнаруженные позднее исключения представляют особый интерес с точки зрения эволюции, поскольку могу помочь пролить свет на механизмы эволюции кода.

Таблица 1.

Митохондриальные коды у различных организмов.

Три механизма смены аминокислоты, кодируемой кодом.

Первый - когда какой-то кодон не используется (или почти не используется) каким-то организмом в силу неравномерности встречаемости каких-то нуклеотидов (GC -состав), или комбинаций нуклеотидов. В результате такой кодон может вовсе исчезнуть из употребления (например, благодаря потере соответствующей тРНК ), а в дальнейшем может использоваться для кодирования другой аминокислоты без нанесения существенного ущерба организму. Этот механизм возможно отвечает за появление некоторых диалектов кодов у митохондрий.

Второй - превращение стоп-кодона в смысл овой. В этом случае часть у части транслируемых белков могут появиться дополнения. Однако ситуацию частично спасает то, что многие гены часто заканчиваются не одним, а двумя стоп-кодонами, поскольку возможны ошибки трансляци и, при которых стоп-кодоны считываются как аминокислоты.

Третий - возможно неоднозначное считывание определённых кодонов, как это имееют место у некоторых грибов.

8 . Связность. Группы эквивалентных кодонов (то есть кодонов, кодирующих одну и ту же аминокислоту) называются сериями . ГК содержит 21 серию, включая стоп-кодоны. В дальнейшем для определенности любая группа кодонов будет называться связной, если от каждого кодона этой группы можно перейти ко всем другим кодонам этой же группы путем последовательных замен нуклеотидов. Из 21 серии связны 18. 2 серии содержат по одному кодону, и лишь 1 серия для аминокислоты серин является несвязной и распадается на 2 две связные подсерии.

Рис. 5. Графы связности для некоторых кодовых серий. а - связная серия валина; б - связная серия лейцина; серия серина несвязная, распадается на две связных подсерии. Рисунок взят из статьи В.А. Ратнера " Генетический код как система ".

Свойство связности можно объяснить тем, что в период формирования ГК захватывал новые кодоны, которые минимально отличались от уже используемых.

9. Регулярность свойств аминокислот по корням триплетов. Все аминокислоты, кодируемые триплетами скорнем U, являются неполярными, не крайних свойств и размеров, имеюталифатические радикалы. Все триплеты с корнем C имеют сильные основы, ааминокислоты, кодируемые ими, имеют относительно малые размеры. Все триплеты с корнем A имеют слабые основы, кодируют полярные аминокислоты не малых размеров. Кодоны с корнем G характеризуются крайними и аномальнными вариантами аминокислот и серий. Они кодируют самую маленькую аминокислоту (глицин), самую длинную и плоскую (триптофан), самую длинную и «корявую» (аргинин), самую реактивную (цистеин), образует аномальную подсерию для серина.

10. Блочность. Универсальный ГК является «блоковым» кодом. Это означает, что аминокислоты со сходными физико-химическими свойствами, кодируются кодонами, отличающимися друг от друга одним основанием. Блочность кода хорошо видна на следующем рисунке.

Рис. 6. Блочная структура ГК. Белым цветом обозначены аминокислоты с алкильной группой.

Рис. 7. Цветовое представление физико-химических свойств аминокислот, основанное на значениях, описанных в кн книге Стайерса "Биохимия" . Слева - гидрофобность. Справа - способность к формированию альфа-спирали в белке. Красный, жёлтый и голубой цвета обозначают аминокислоты с большой, средней и малой гидрофобностью (слева) или соответствующей степенью способности к формированию альфа-спирали (справа).

Свойство блочности и регулярности также можно объяснить тем, что в период формирования ГК захватывал новые кодоны, которые минимально отличались от уже используемых.

Кодоны с одинаковыми первыми основаниями (приставками кодонов) кодируют аминокислоты с близкими путями биосинтеза . Кодоны аминокислот, принадлежащих к шикиматному , пируватному , аспартатному и глутаматному семействам, имеют в качестве приставок U, G, A и C, соответственно. О путях древнего биосинтеза аминокислот и его связи со свойствами современного кода см. "Древний дублетный генетический код был предопределён путями синтеза аминокислот ". На основе этих данных некоторые исследователи делают вывод о том, что на формирование кода большое влияние оказали биосинтетические взаимоотношения между аминокислотами . Однако сходство биосинтетических путей вовсе не означает сходство физико-химических свойств .

11. Помехоустойчивость. В самом общем виде помехоустойчивость ГК означает, что при случайных точковых мутациях и ошибках трансляци и не очень сильно меняются физико-химические свойства аминокислот.

Замена одного нуклеотида в триплете в большинстве случаев или не приводит к замене кодируемой аминокислоты, или приводит к замене на аминокислоту с той же полярностью.

Один из механизмов, обеспечивающих помехоустойчивость ГК - его вырожденность. Средняя вырожденность равна - число кодируемых сигналов/общее число кодонов, где к кодируемым сигналам относятся 20 аминокислот и знак терминации трансляци и. Усредненная вырожденность для всех аминокислот и знака терминации составляет три кодона на кодируемый сигнал.

Для того, чтобы количественно оценить помехоустойчивость, введём два понятия. Мутации замен нуклеотидов, не приводящие к смене класса кодируемой аминокислоты, называют консервативными. Мутации замен нуклеотидов, приводящие к смене класса кодируемой аминокислоты, называют радикальными .

Каждый триплет допускает 9 однократных замен. Всего кодирующих аминокислоты триплетов 61. Поэтому количество возможных замен нуклеотидов для всех кодонов -

61 x 9 = 549. Из них:

23 замены нуклеотидов приводят к появлению стоп-кодонов.

134 замены не меняют кодируемую аминокислоту.
230 замен не меняют класс кодируемой аминокислоты.
162 замены приводят к смене класса аминокислоты, т.е. являются радикальными.
Из 183 замен 3-его нуклеотида, 7 приводят к появлению терминаторов трансляци и, а 176 - консервативны.
Из 183 замен 1-ого нуклеотида, 9 приводят к появлению терминаторов, 114 - консервативны и 60 - радикальны.
Из 183 замен 2-го нуклеотида, 7 приводят к появлению терминаторов, 74 -консервативны, 102 - радикальны.

На основе этих расчётов получим количественную оценку помехоустойчивости кода, как отношение числа консервативных замен к числу радикальных замен. Оно равно 364/162=2.25

При реальной оценке вклада вырожденности в помехоустойчивость необходимо учитывать частоту встречаемости аминокислот в белках, которая варьирует в разных видах.

В чем причина помехоустойчивости кода? Большинство исследователей считают, что это свойство является следствием селекции альтернативных ГК .

Стивен Фриленд и Лоренс Херст генерировали случайные такие коды и выясняли, что только один из ста альтернативных кодов обладает не меньшей помехоустойчивостью по сравнению с универсальным ГК.
Еще более интересный факт обнаружился, когда эти исследователи ввели дополнительное ограничение, с тем чтобы учесть реально существующие тенденции в характере мутирования ДНК и появлении ошибок при трансляци и. При таких условиях лучше канонического кода оказался ТОЛЬКО ОДИН КОД ИЗ МИЛЛИОНА ВОЗМОЖНЫХ.
Столь беспрецедентную жизнестойкость генетического кода проще всего объяснить тем, что он сформировался в результате естественного отбора. Возможно когда-то в биологическом мире существовало множество кодов, каждый со своей чувствительностью к ошибкам. Организм, лучше справлявшийся с ними, имел больше шансов выжить, и канонический код просто победил в борьбе за существование. Это предположение кажется вполне реальным - ведь мы знаем, что альтернативные коды действительно существуют. Подробнее о помехоустойчивости см. Закодированная эволюция (С.Фриленд, Л. Херст "Закодированная эволюция".//В мире науки. - 2004, №7).

В заключение, предлагаю посчитать число возможных генетических кодов, которые можно сгенерировать для 20 канонических аминокислот. Почему-то это число нигде мне не попадалось. Итак, нам необходимо, чтобы в генерируемых ГК были обязательно 20 аминокислот и стоп-сигнал, кодируемые ХОТЯ БЫ ОДНИМ КОДОНОМ.

Мысленно будем нумеровать кодоны в каком-то порядке. Рассуждать будем следующим образом. Если у нас имеется ровно 21 кодон, то тогда каждая аминокислота и стоп-сигнал будут занимать ровно по одному кодону. В этом случае возможных ГК будет 21!

Если будет 22 кодона, то появляется лишний кодон, который может иметь один из любых 21 смысл ов, причём этот кодон может располагаться на любом из 22 мест, тогда как остальные кодоны имеют ровно по одному разному смысл у, как и для случая 21 кодонов. Тогда получим число комбинаций 21!х(21х22).

Если кодонов будет 23, то рассуждая аналогично, получим, что 21 кодон имеют ровно по одному разных смысл ов (21! вариантов), а два кодона - по 21 разных смысл а (21 2 смысл ов при ФИКСИРОВАННОМ положении этих кодонов). Число различных положений для этих двух кодонов будет 23х22. Общее число вариантов ГК для 23 кодонов - 21!х21 2 х23х22

Если кодонов будет 24 - то число ГК будет равно 21!х21 3 х24х23х22,...

....................................................................................................................

Если кодонов будет 64, то число возможных ГК будет 21!х21 43 х64!/21! = 21 43 х64! ~ 9.1х10 145

Генетический код - это способ кодирования последовательности аминокислот в молекуле белка с помощью последовательности нуклеотидов в молекуле нуклеиновой кислоты. Свойства генетического кода вытекают из особенностей этого кодирования.

Каждой аминокислоте белка сопоставляется в соответствие три подряд идущих нуклеотида нуклеиновой кислоты - триплет , или кодон . Каждый из нуклеотидов может содержать одно из четырех азотистых оснований. В РНК это аденин (A), урацил (U), гуанин (G), цитозин (C). По-разному комбинируя азотистые основания (в данном случае содержащие их нуклеотиды) можно получить множество различных триплетов: AAA, GAU, UCC, GCA, AUC и т. д. Общее количество возможных комбинаций - 64, т. е. 4 3 .

В состав белков живых организмов входит около 20 аминокислот. Если бы природа «задумала» кодировать каждую аминокислоту не тремя, а двумя нуклеотидами, то разнообразия таких пар не хватило бы, так как их оказалось бы всего 16, т.е. 4 2 .

Таким образом, основное свойство генетического кода - его триплетность . Каждая аминокислота кодируется тройкой нуклеотидов.

Поскольку возможных разных триплетов существенно больше, чем используемых в биологических молекулах аминокислот, то в живой природе было реализовано такое свойство как избыточность генетического кода. Многие аминокислоты стали кодироваться не одним кодоном, а несколькими. Например, аминокислота глицин кодируется четырьмя различными кодонами: GGU, GGC, GGA, GGG. Избыточность также называют вырожденностью .

Соответствие между аминокислотами и кодонами отражают в виде таблиц. Например, таких:

По отношению к нуклеотидам генетический код обладает таким свойством как однозначность (или специфичность ): каждый кодон соответствует только одной аминокислоте. Например, кодоном GGU можно закодировать только глицин и больше никакую другую аминокислоту.

Еще раз. Избыточность - это про то, что несколько триплетов могут кодировать одну и ту же аминокислоту. Специфичность - каждый конкретный кодон может кодировать только одну аминокислоту.

В генетическом коде нет специальных знаков препинания (если не считать стоп-кодонов, обозначающих окончание синтеза полипептида). Функцию знаков препинания выполняют сами триплеты - окончание одного обозначает, что следом начнется другой. Отсюда следуют следующие два свойства генетического кода: непрерывность и неперекрываемость . Под непрерывность понимают считывание триплетов сразу друг за другом. Под неперекрываемостью - то, что каждый нуклеотид может входить в состав только одного триплета. Так первый нуклеотид следующего триплета всегда стоит после третьего нуклеотида предшествующего триплета. Кодон не может начаться со второго или третьего нуклеотида предшествующего кодона. Другими словами, код не перекрывается.

Генетический код обладает свойством универсальности . Он един для всех организмов на Земле, что говорит о единстве происхождения жизни. При этом встречаются очень редкие исключения. Например, некоторые триплеты митохондрий и хлоропластов кодируют другие, а не обычные для них, аминокислоты. Это может говорить о том, что на заре развития жизни существовали немного различные вариации генетического кода.

Наконец, генетический код обладает помехоустойчивостью , которая является следствием такого его свойства как избыточность. Точечные мутации , иногда происходящие в ДНК , обычно приводят к замене одного азотистого основания на другое. При этом изменяется триплет. Например, было AAA, после мутации стало AAG. Однако подобные изменения не всегда приводят к изменению аминокислоты в синтезируемом полипептиде, так как оба триплета из-за свойства избыточности генетического кода могут соответствовать одной аминокислоте. Учитывая, что мутации чаще вредны, свойство помехоустойчивости полезно.

В общих чертах, к основным языковым особенностям художественного стиля речи можно отнести следующие:

1. Неоднородность лексического состава: сочетание книжной лексики с разговорной, просторечной, диалектной и т.п.

Обратимся к примерам.

«Вызрел ковыль. Степь на многие версты оделась колышущимся серебром. Ветер упруго принимал его, наплывая, шершавил, бугрил, гнал то к югу, то к западу сизо-опаловые волны. Там, где пробегала текучая воздушная струя, ковыль молитвенно клонился, и на седой его хребтине долго лежала чернеющая тропа».

«Отцвели разномастные травы. На гребнях никла безрадостная выгоревшая полынь. Ночи истлевали быстро. По ночам на обугленно-черном небе, несчетные, сияли звезды; месяц - казачье солнышко, темнея ущербленной боковиной, светил скупо, бело; просторный Млечный Шлях сплетался с иными звездными путями. Терпкий воздух был густ, ветер сух, полынен; земля, напитанная все той же горечью всесильной полыни, тосковала о прохладе».

(М. А. Шолохов)

2. Использование всех пластов русской лексики в целях реализации эстетической функции.

«Дарья на минуту замешкалась и отказала:

Нет, нет, я одна. Туды я одна.

Куда «туды» - она и близко не знала и, выйдя за ворота, направилась к Ангаре».

(В. Распутин)

3. Активность многозначных слов всех стилевых разновидностей речи.

«Бурлит река вся в кружеве белой пены.

На бархате лугов алеют маки.

На рассвете родился мороз».

(М. Пришвин).

4. Комбинаторные приращения смысла.

Слова в художественном контексте получают новое семантическое и эмоциональное содержание, что воплощает образную мысль автора.

«Я мечтою ловил уходящие тени,

Уходящие тени погасавшего дня.

Я на башню всходил. И дрожали ступени.

И дрожали ступени под ногой к меня».

(К. Бальмонт)

5. Большая предпочтительность использования конкретной лексики и меньшая - абстрактной.

«Сергей толкнул тяжелую дверь. Под его ногой едва слышно всхлипнула ступенька крыльца. Еще два шага - и он уже в саду».

«Прохладный вечерний воздух был напоен дурманящим ароматом цветущей акации. Где-то в ветвях переливчато и тонко выводил свои трели соловей».

(М. А. Шолохов)

6. Минимум родовых понятий.

«Еще один существенный для прозаика совет. Побольше конкретности. Образность тем выразительнее, чем точнее, конкретнее назван предмет».

«У Вас: «Лошади жуют зерно. Крестьяне готовят «утреннюю пищу», «шумели птицы»… В поэтической прозе художника, требующей зримой ясности, не должно быть родовых понятий, если это не диктуется самой смысловой задачей содержания… Овес лучше зерна. Грачи более уместны, чем птицы».

(Константин Федин)

7. Широкое употребление народнопоэтических слов, эмоциональной и экспрессивной лексики, синонимов, антонимов.

«Шиповник, наверное, с весны еще пробрался по стволу к молодой осинке, и вот теперь, когда время пришло справлять осинке свои именины, вся она вспыхнула красными благоуханными дикими розами».

(М. Пришвин).

«В Эртелевом переулке помещалось «Новое время». Я сказал «помещалось». Это не то слово. Царило, властвовало».

(Г. Иванов)

8. Глагольное ведение речи.

Писатель называет каждое движение (физическое и/или психическое) и изменение состояния поэтапно. Нагнетание глаголов активизирует читательское напряжение.

«Григорий спустился к Дону, осторожно перелез через плетень астаховского база, подошел к прикрытому ставнями окну. Он слышал только частые удары сердца…Тихо постучал в переплет рамы… Аксинья молча подошла к окну, всмотрелась. Он увидел, как она прижала к груди руки и услышал сорвавшийся с губ ее невнятный стон. Григорий знаком показал, чтобы она открыла окно, снял винтовку. Аксинья распахнула створки. Он стал на завалинку, голые руки Аксиньи схватили его шею. Они так дрожали и бились на его плечах, эти родные руки, что дрожь их передалась и Григорию».

(М.А. Шолохов «Тихий Дон»)

Доминантами художественного стиля являются образность и эстетическая значимость каждого его элемента (вплоть до звуков). Отсюда стремление к свежести образа, неизбитым выражениям, большое количество тропов, особая художественная (соответствующая действительности) точность, использование специальных, характерных только для этого стиля выразительных средств речи - ритма, рифмы, даже в прозе особой гармонической организации речи.

Художественный стиль речи отличается образностью, широким использованием изобразительно-выразительных средств языка. В нем кроме типичных для него языковых средств используются средства и всех других стилей, в особенности разговорного. В языке художественно литературы могут употребляется просторечия и диалектизмы, слова высокого, поэтического стиля, жаргонные, грубые слова, профессионально деловые обороты речи, публицистика. Средства в художественном стиле речи подчиняются основной его функции - эстетической.

Как замечает И. С. Алексеева, «если разговорный стиль речи выполняет по преимуществу функцию общения, (коммуникативную), научный и официально-деловой функцию сообщения (информативную), то художественный стиль речи предназначен для создания художественных, поэтических образов, эмоционально эстетического воздействия. Все языковые средства, включаемые в художественное произведения, меняют свою первичную функцию, подчиняются задачам данного художественного стиля» .

В литературе язык занимает особое положение, поскольку он является тем строительным материалом, той воспринимаемой на слух или зрение материей, без которой не может быть создано произведение.

Художник слова - поэт, писатель - находит, по выражению Л. Толстого «единственно нужное размещение единственно нужных слов», чтобы правильно, точно, образно выразить мысль, передать сюжет, характер, заставить читателя сопереживать героям произведения, войти в мир созданный автором .

Все это доступно лишь языку художественной литературы, поэтому он всегда считался вершиной литературного языка. Самое лучшее в языке, сильнейшие его возможности и редчайшая красота - в произведениях художественной литературы, и все это достигается художественными средствами языка. Средства художественной выразительности разнообразны и многочисленны. Прежде всего, это тропы.

Тропы - оборот речи, в котором слово или выражение употреблено в переносном значении в целях достижения большей художественной выразительности. В основе тропа лежит сопоставление двух понятий, которые представляются нашему сознанию близкими в каком либо отношении.

1). Эпитет (греческое epitheton, латинское appositum) - определяющее слово, преимущественно тогда, когда оно прибавляет новые качества к значению определяемого слова (epitheton ornans - украшающий эпитет). Ср. у Пушкина: «румяная заря»; особое внимание теоретики уделяют эпитету с переносным значением (ср. у Пушкина: «дней моих суровых») и эпитету с противоположным значением - так наз. оксюморону (ср. Некрасова: «убогая роскошь»).

2). Сравнение (латинское comparatio) - раскрытие значения слова путем сопоставления его с другим по какому-то общему признаку (tertium comparationis). Ср. у Пушкина: «быстрее птицы младость». Раскрытие же значения слова путем определения его логического содержания называется истолкованием и относится к фигурам.

3). Перифраза (греческое periphrasis, латинское circumlocutio) - способ изложения, описывающий простой предмет посредством сложных оборотов. Ср. у Пушкина пародийную перифразу: «Юная питомица Талии и Мельпомены, щедро одаренная Аполлоном». Одним из видов перифразы является евфемизм - замена описательным оборотом слова, по каким-либо причинам признаваемого непристойным. Ср. у Гоголя: «обходиться с помощью платка».

В отличие от перечисленных здесь тропов, построенных на обогащении неизмененного основного значения слова, следующие тропы построены на сдвигах основного значения слова.

4). Метафора (латинское translatio) - употребление слова в переносном значении. Классический пример, приводимый Цицероном - «ропот моря». Стечение многих метафор образует аллегорию и загадку.

5). Синекдоха (латинское intellectio) - случай, когда целая вещь узнается по малой части или когда по целому узнается часть. Классический пример, приводимый Квинтилианом - «корма» вместо «корабль».

6). Метонимия (латинское denominatio) -- замена одного названия предмета другим, заимствуемым у родственных и близких предметов. Ср. у Ломоносова: «читать Вергилия».

7). Антономасия (латинское pronominatio) -- замена собственного имени другим, как бы извне заимствованным прозвищем. Классический пример, приводимый Квинтилианом - «разрушитель Карфагена» вместо «Сципион».

8). Металепсис (латинское transumptio) - замена, представляющая как бы переход от одного тропа к другому. Ср. у Ломоносова - «десять жатв прошло...: здесь через жатву разумеется лето, через лето - целый год».

Таковы тропы, построенные на употреблении слова в переносном значении; теоретики отмечают еще возможность одновременного употребления слова в переносном и прямом смысле, возможность стечения противоречащих друг другу метафор. Наконец, выделяется ряд троп, в которых изменяется не основное значение слова, но тот или иной оттенок этого значения. Таковы:

9). Гипербола - преувеличение, доведенное до «невозможности». Ср. у Ломоносова: «бег, скорейший ветра и молнии».

10). Литотес - преуменьшение, выражающее посредством отрицательного оборота содержание положительного оборота («немало» в значении «много»).

11). Ирония - выражение в словах противоположного их значению смысла. Ср. приводимую Ломоносовым характеристику Катилины у Цицерона: «Да! Человек он боязливой и прекроткой...».

К выразительным средствам языка относятся и стилистические фигуры речи или просто фигуры речи: анафора, антитеза, бессоюзие, градация, инверсия, многосоюзие, параллелизм, риторический вопрос, риторическое обращение, умолчание, эллипсис, эпифора. К средствам художественной выразительности так же относятся ритм (стихи и проза), рифма, интонация.

Стиль художественной литературы

Художественный стиль - функциональный стиль речи, который применяется в художественной литературе. В этом стиле воздействует на воображение и чувства читателя, передаёт мысли и чувства автора, использует всё богатство лексики, возможности разных стилей, характеризуется образностью, эмоциональностью речи.

В художественном произведении слово не только несет определенную информацию, но и служит для эстетического воздействия на читателя при помощи художественных образов. Чем ярче и правдивее образ, тем сильнее он воздействует на читателя.

В своих произведениях писатели используют, когда это нужно, не только слова и формы литературного языка, но и устарелые диалектные и просторечные слова.

Средства художественной выразительности разнообразны и многочисленны. Это тропы: сравнения, олицетворения, аллегория, метафора, метонимия, синекдоха и т.п. И стилистические фигуры: эпитет, гипербола, литота, анафора, эпифора, градация, параллелизм, риторический вопрос, умолчание и т.п.

Художественной литературе присуще конкретно-образное представление жизни в отличие от абстрагированного, объективного, логико-понятийного отражения действительности в научной речи. Для художественного произведения характерны восприятие посредством чувств и перевоссоздание действительности, автор стремится передать прежде всего свой личный опыт, своё понимание или осмысление того или иного явления. Но в художественном тексте мы видим не только мир писателя, но и писателя в этом мире: его предпочтения, осуждения, восхищение, неприятие и тому подобное. С этим связана эмоциональность и экспрессивность, метафоричность, содержательная многоплановость художественного стиля речи.

Основой художественного стиля речи является литературный русский язык. Слово в этом функциональном стиле выполняет номинативно-изобразительную фунцию. В число слов, составляющих основу этого стиля, прежде всего входят образные средства русского литературного языка, а также слова, реализующие в контексте своё значение. Это слова широкой сферы употребления. Узкоспециальные слова используются в незначительной степени, только для создания художественной достоверности при описании определённых сторон жизни.

В художественном стиле речи широко используется речевая многозначность слова, что открывает в нём дополнительные смыслы и смысловые оттенки, а так же синонимия на всех языковых уровнях, благодаря чему появляется возможность подчеркнуть тончайшие оттенки значений. Это объясняется тем, что автор стремится к использованию всех богатств языка, к созданию своего неповторимого языка и стиля, к яркому, выразительному, образному тексту. Автор использует не только лексику кодифицироваанного литературного языка, но и разнообразные изобразительные средства из разговорной речи и просторечья.

На первый план в художественном тексте выходит эмоциональность и экспрессивность изображения. Многие слова, которые в научной речи выступают как чётко определённые абстрактные понятия, в газетно-публицистической речи - как социально-обобщённые понятия, в художественной речи несут конкретно-чувственные представления. Таким образом, стили функционально дополняют друг друга. Например, прилагательное свинцовый в научной речи реализует своё прямое значение (свинцовая руда, свинцовая пуля), а в художественной - образует экспрессивную метафору (свинцовые тучи, свинцовая ноц, свинцовые волны). Поэтому в художественной речи важную роль играют словосочетания, которые создают некое образное представление.

Для художественной речи, особенно поэтической, характерна инверсия, т.е. изменение обычного порядка слов в предложении с целью усилить смысловую значимость какого-либо слова, или придать всей фразе особую стилистическую окраску. Примером инверсии может служить известная строка из стихотворения А.Ахматовой "Всё мне видится Павловск холмистый..." Варианты авторского порядка слов - разнообразны, подчинены общему замыслу. Но все эти отклонения в тексте служат закону художественной необходимости.

6. Аристотель о шести качествах «хорошей речи»

Термин «риторика» (греч. Retorike) , «ораторское искусство» (лат.orator, orare – говорить) «витийство» (устаревшее, старославянское), «красноречие» (русское)-синонимичны.

Риторика - особая наука о законах «изобретения, расположения и выражения мыслей в речи». Современное ее толкование – теория убеждающей коммуникации».

Аристотель определил риторику как способность находить возможные убеждения относительно каждого данного предмета, как искусство убеждения, которое использует возможное и вероятное в тех случаях, когда реальная достоверность оказывается недостаточной. Дело риторики не убеждать, а в каждом данном случае находить способы убеждения.

Ораторское искусство понимается как высокая степень мастерства публичного выступления, качественная характеристика ораторской речи, искусное владение словом.

Красноречие в словаре живого великорусского языка В.Даля определяется как краснословие, наука и умение говорить и писать красно, убедительно и увлекательно.

Коракс, который в пятом веке д.н.э. открыл в Сирокузах школу красноречия и написал первый учебник риторики, так определял красноречие: красноречие- это служанка убеждения.Сопоставив выше названные понятия «риторика»,»ораторское искусство»,»красноречие» , мы находим, что их объединяет идея убеждения.

Эстетика и самовыражение оратора в ораторском искусстве, способность и умение увлекательно говорить присущие красноречию, а также научные законы риторики все они служат одной цели – убедить. А различаются эти три понятия «риторика», «ораторское искусство» и «красноречие» разными акцентами, которые подчеркивают их содержание.

В ораторском искусстве подчеркивается эстетика, самовыражение автора, в красноречии – способность и умение увлекательно говорить, а в риторике – научность принципов и законов.

Риторика как наука и учебная дисциплина существуют тысячи лет. В разное время в нее вкладывали различное содержание. Она рассматривалась и как особый жанр литературы, и как мастерство любого вида речи (устной и письменной), и как наука и искусство устной речи.

Риторика как искусство хорошо говорить нуждалась в эстетическом освоении мира, в представлении об изящном и неуклюжем, красивом и уродливом, прекрасном и безобразном. У истоков риторики стояли актер, танцор, певец, восхищающие и убеждающие людей своим искусством.

Одновременно риторика базировалась на рациональном знании, на отличии реального от нереального, действительного от мнимого, истинного от ложного. В создании риторики участвовали логик, философ, ученый. В самом становлении риторики было и третье начало оно объединяло оба вида познания: эстетическое и научное. Таким началом была этика.

Итак, риторика была триедина. Она была искусством убеждать с помощью слова, наукой об искусстве убеждать с помощью слова и процессом убеждения, основанном на моральных принципах.

Еще в античности в риторике сложилось два основных направления. Первое, идущее от Аристотеля, связывало риторику с логикой и предлагало считать хорошей речью убедительную, эффективную речь. При этом эффективность тоже сводилась к убедительности к способности речи завоевать признание (согласие, симпатию, сочувствие) слушателей, заставить их действовать определенным образом. Аристотель определял риторику как «способность находить возможные способы убеждения относительно каждого данного предмета».

Второе направление также возникло в Др.Греции. К числу его основателей относят м Сократа и других риторов. Его представители склонны были считать хорошей богато украшенную, пышную речь, построенную по эстетическим канонам. Убедительность продолжала иметь значение, но была не единственным и не главным критерием оценки речи. Поэтому направление в риторике, берущее начало от Аристотеля, можно назвать «логическим», а от Сократа – литературным.

Учение о культуре речи зародилось еще в Древней Греции в рамках риторики как учение о достоинствах и недостатках речи. В риторических трактатах давались предписания, какой должна быть речь и чего нужно в ней избегать. В этих трудах содержались рекомендации по соблюдению правильности, чистоты, ясности, точности, логичности и выразительности речи, а так же советы по поводу того, как этого добиться. Кроме того, еще Аристотель призывал не забывать об адресате речи: "Речь состоит из трех элементов: самого говорящего, предмета, о котором он говорит, и лица, к которому он обращается и которое есть, собственно, конечная цель всего". Таким образом, Аристотель и другие риторы обращали внимание читателей на то, что риторических высот, искусства речи можно добиться только на базе владения основами речевого мастерства.