При исследовании функционального состояния ЦНС используются различные методы, в том числе простые, основанные на наблюдении за тем, как реализуются функции ЦНС: сенсорная, двигательная и вегетативная. Применяются методы исследования состояния высшей нервной деятельности (ВНД), в том числе методы, оценивающие епособность чело­века к выработке условного рефлекса, методы оценки высших психических функций - мышления, памяти, внимания.

В экспериметальной

физиологии широко при­меняются хирургические методы: перерезки, под­резки, экстирпации. Од­нако и в клинических ус­ловиях в ряде случаев ис­пользуются эти методы (но с целью лечения, а не для изучения функций). Разрушение структур мозга, перерезка отдель­ных путей обычно выпол­няются с использованием стереотаксической техни­ки; введение электродов в мозг человека или живот­ного в определенные его участки и на определен­ную глубину. Таким спо­собом, например, исполь­зуя методику электроли­за, можно удалить очаг, вызывающий эпилептиче­ские припадки. Пионером в этом направлении был Пенфильд. В России этот метод нашел применение в клинике у академика Н.П. Бехтеревой при ле-ченни ряда форм патоло­гии ЦНС, в том числе при болезни Паркинсона. Ко­нечно, использование этого метода для лечения человека имеет целый ряд ограничений.

Рис. 11. Регистрация вызванных по­тенциалов коры больших полушарий головного мозга кошки (по И.Г. Вла­совой).

1 ~ схема вызванных потенциалов коры
больших полушарий кошки: а - первич­
ный ответ (ПО): 1 -отметка раздражения,

2 - латентный период, 3 - положитель­
ная фаза, 4 - отрицательная фаза;

II - запись: а - ПО (зарегистрированы в первой соматосенсорной зоне коры боль­ших полушарий кошки при раздражении контралатерального седалищного нерва)

Рис. 12. Регистрация возбуждающе­го постсинаптического потенциала (ВПСП) и тормозного постсинаптиче-ского потенциала (ТПСП) нервной клетки.

I-возбуждающий постсинаптический по­тенциал: а - артефакт раздражения; б- ВПСП;

II-тормозной постсинаптический потен­циал: а - артефакт раздражения; б- ТПСП;

Наиболее активно в клинической и экспе­риментальной практике используются мето­ды регистрации электрической активности нейронов мозга. Например, метод микроэле" ктродной техники - его можно даже исполь­зовать на человеке - во время операций на мозге в соответствующие участки мозга вво­дится стеклянная микропипетка, с помощью которой н регистрируется электрическая ак­тивность отдельного нейрона. Это же можно осуществить с нейронами, изолированными из организма.

Методика вызванных потенциалов (ВП) интересна тем, что с ее помощью можно оце­нить все те структуры мозга, которые прини­мают участие в обработке информации, иду­щей от данного рецептора. Если в данный уча­сток мозга (где находятся отводящие элект­роды) поступает информация, то в этой обла­сти регистрируются вызванные потенциалы.

Особую популярность приобрел Метод электроэнцефалографии: регистрация сум­марной электрической активности нейронов мозга (главным образом коры). Осуществля­ется путем регистрации разности потенциа­лов между двумя какими-либо точками, рас­положенными на голове. Существует опреде­ленная классификация различных видов отве­дений, используемых в ЭЭГ. В целом, ЭЭГ представляет собой низкоамплитудные коле­бания электрической активности, частотные и амплитудные характеристики которых зави­сят от состояния ЦНС. Различают ритмы ЭЭГ: альфа-ритм (8-13 Гц, 10-100 мкВ), бета-ритм (14-30 Гц, ампл. менее 20 мкВ), тета-ритм (7-11 Гц, ампл. более 100 мкВ), дель­та-ритм (менее 4 Гц, ампл. 150-200 мкВ). Обычно в условиях спокойной позы у челове­ка регистрируется альфа-ритм. При активном бодрствовании - бета-ритм. Переход от аль­фа- к бетафитму или от тета- к альфа- и бета-ритму называется десинхронизацией. При за­сыпании, когда уменьшается активность коры больших полушарий, имеет место синхрони­зация - переход электрической активности от альфа-ритма к тета- и даже к дельта-ритму. При этом клетки мозга начинают работать синхронно: частота генерации волн уменьша­ется, а их амплитуда возрастает. В целом, ЭЭГ позволяет определить характер состояния мозга (активный, бодрствующий или спящий мозг), стадии естественного сна, в том числе

Позволяет выяснить так называемый парадоксальный сон, она дает возможность судить о глубине наркоза, о наличии патологического очага в мозге (эпилептический очаг, опу­холь) и т. д. Хотя многие возлагали большие надежды на ЭЭГ как метод, позволяющий определить физиологические процессы, лежащие в основе мышления, но до сих пор в этом направлении не получено обнадеживающих данных.

Методы исследования нервной системы

Основные методы исследования ЦНС и нервно-мышечного аппарата - электроэнцефалография (ЭЭГ), реоэнцефалография (РЭГ), электромиография (ЭМГ), определяют статическую устойчивость, тонус мышц, сухожильные рефлексы и др.

Электроэнцефалография (ЭЭГ) - метод регистрации электрической активности (биотоков) мозговой ткани c целью объективной оценки функционального состояния головного мозга. Она имеет большое значение для диагностики травмы головного мозга, сосудистых и воспалительных заболеваний мозга, а также для контроля за функциональным состоянием спортсмена, выявления ранних форм неврозов, для лечения и при отборе в спортивные секции (особенно в бокс, карате и другие виды спорта, связанные с нанесением ударов по голове).
При анализе данных, полученных как в состоянии покоя, так и при функциональных нагрузках, различных воздействиях извне в виде света, звука и др.), учитывается амплитуда волн, их частота и ритм. У здорового человека преобладают альфа-волны (частота колебаний 8-12 в 1 с), регистрируемые только при закрытых глазах обследуемого. При наличии афферентной световой импульсации открытые глаза, альфа-ритм полностью исчезает и вновь восстанавливается, когда глаза закрываются. Это явление называется реакцией активации основного ритма. В норме она должна регистрироваться.
У 35-40% людей в правом полушарии амплитуда альфа-волн несколько выше, чем в левом, отмечается и некоторая разница в частоте колебаний - на 0,5-1 колебание в секунду.
При травмах головы альфа-ритм отсутствует, но появляются колебания большой частоты и амплитуды и медленные волны.
Kроме того, методом ЭЭГ можно диагностировать ранние признаки неврозов (переутомлений, перетренированости) у спортсменов.

Реоэнцефалография (РЭГ) - метод исследования церебрального кровотока, основанный на регистрации ритмических изменений электрического сопротивления мозговой ткани вследствие пульсовых колебаний кровенаполнения сосудов.
Реоэнцефалограмма состоит из повторяющихся волн и зубцов. При ее оценке учитывают характеристику зубцов, амплитуду реографической (систолической) волн и др.
О состоянии сосудистого тонуса можно судить также по крутизне восходящей фазы. Патологическими показателями являются углубление инцизуры и увеличение дикротического зубца со сдвигом их вниз по нисходящей части кривой, что характеризует понижение тонуса стенки сосуда.
Метод РЭГ используется при диагностике хронических нарушений мозгового кровообращения, вегетососудистой дистонии, головных болях и других изменениях сосудов головного мозга, а также при диагностике патологических процессов, возникающих в результате травм, сотрясений головного мозга и заболеваний, вторично влияющих на кровообращение в церебральных сосудах (шейный остеохондроз, аневризмы и др.).

Электромиография (ЭМГ) - метод исследования функционирования скелетных мышц посредством регистрации их электрической активности - биотоков, биопотенциалов. Для записи ЭМГ используют электромиографы. Отведение мышечных биопотенциалов осуществляется с помощью поверхностных (накладных) или игольчатых (вкалываемых) электродов. При исследовании мышц конечностей чаще всего записывают электромиограммы с одноименных мышц обеих сторон. Сначала регистрируют ЭМ покоя при максимально расслабленном состоянии всей мышцы, а затем - при ее тоническом напряжении.
По ЭМГ можно на ранних этапах определить (и предупредить возникновение травм мышц и сухожилий) изменения биопотенциалов мышц, судить о функциональной способности нервно-мышечного аппарата, особенно мышц, наиболее загруженных в тренировке. По ЭМГ, в сочетании с биохимическими исследованиями (определение гистамина, мочевины в крови), можно определить ранние признаки неврозов (переутомление, перетренированность). Kроме того, множественной миографией определяют работу мышц в двигательном цикле (например, у гребцов, боксеров во время тестирования). ЭМГ характеризует деятельность мышц, состояние периферического и центрального двигательного нейрона.
Анализ ЭМГ дается по амплитуде, форме, ритму, частоте колебаний потенциалов и других параметрах. Kроме того, при анализе ЭМГ определяют латентный период между подачей сигнала к сокращению мышц и появлением первых осцилляций на ЭМГ и латентный период исчезновения осцилляций после команды прекратить сокращения.

Хронаксиметрия - метод исследования возбудимости нервов в зависимости от времени действия раздражителя. Сначала определяется реобаза - сила тока, вызывающая пороговое сокращение, а затем - хронаксия. Хронансия - это минимальное время прохождения тока силой в две реобазы, которое дает минимальное сокращение. Хронаксия исчисляется в сигмах (тысячных долях секунды).
В норме хронаксия различных мышц составляет 0,0001-0,001 с. Установлено, что проксимальные мышцы имеют меньшую хронаксию, чем дистальные. Мышца и иннервирующий ее нерв имеют одинаковую хронаксию (изохронизм). Мышцы - синергисты имеют также одинаковую хронаксию. На верхних конечностях хронаксия мышц-сгибателей в два раза меньше хронаксии разгибателей, на нижних конечностях отмечается обратное соотношение.
У спортсменов резко снижается хронаксия мышц и может увеличиваться разница хронаксий (анизохронаксия) сгибателей и разгибателей при перетренировке (переутомлении), миозитах, паратенонитах икроножной мышцы и др.

Устойчивость в статическом положении можно изучать с помощью стабилографии, треморографии, пробы Ромберга и др.
Проба Ромберга выявляет нарушение равновесия в положении стоя. Поддержание нормальной координации движений происходит за счет совместной деятельности нескольких отделов ЦНС. K ним относятся мозжечок, вестибулярный аппарат, проводники глубокомышечной чувствительности, кора лобной и височной областей. Центральным органом координации движений является мозжечок. Проба Ромберга проводится в четырех режимах при постепенном уменьшении площади опоры. Во всех случаях руки у обследуемого подняты вперед, пальцы разведены и глаза закрыты. «Очень хорошо», если в каждой позе спортсмен сохраняет равновесие в течение 15 с и при этом не наблюдается пошатывания тела, дрожания рук или век (тремор). При треморе выставляется оценка «удовлетворительно». Если равновесие в течение 15 с нарушается, то проба оценивается «неудовлетворительно». Этот тест имеет практическое значение в акробатике, спортивной гимнастике, прыжках на батуте, фигурном катании и других видах спорта, где координация имеет важное значение.

Определение равновесия в статических позах
Регулярные тренировки способствуют совершенствованию координации движений. В ряде видов спорта (акробатика, спортивная гимнастика, прыжки в воду, фигурное катание и др.) данный метод является информативным показателем в оценке функционального состояния ЦНС и нервно-мышечного аппарата. При переутомлении, травме головы и других состояниях эти показатели существенно изменяются.
Тест Яроцкого позволяет определить порог чувствительности вестибулярного анализатора. Тест выполняется в исходном положении стоя с закрытыми глазами, при этом спортсмен по команде начинает вращательные движения головой в быстром темпе. Фиксируется время вращения головой до потери спортсменом равновесия. У здоровых лиц время сохранения равновесия в среднем 28 с, у тренированных спортсменов - 90 с и более. Порог уровня чувствительности вестибулярного анализатора в основном зависит от наследственности, но под влиянием тренировки его можно повысить.
Пальцево-носовая проба. Обследуемому предлагается дотронуться указательным пальцем до кончика носа с открытыми, а затем - с закрытыми глазами. В норме отмечается попадание, дотрагивание до кончика носа. При травмах головного мозга, неврозах (переутомлении, перетренированности) и других функциональных состояниях отмечается промахивание (непопадание), дрожание (тремор) указательного пальца или кисти.
Теппинг-тест определяет максимальную частоту движений кисти.
Для проведения теста необходимо иметь секундомер, карандаш и лист бумаги, который двумя линиями разделяют на четыре равные части. В течение 10 с в максимальном темпе ставят точки в первом квадрате, затем - 10-секундный период отдыха и вновь повторяют процедуру от второго квадрата к третьему и четвертому. Общая длительность теста - 40 с. Для оценки теста подсчитывают количество точек в каждом квадрате. У тренированных спортсменов максимальная частота движений кисти более 70 за 10 секунд. Снижение количества точек от квадрата к квадрату свидетельствует о недостаточной устойчивости двигательной сферы и нервной системы. Снижение лабильности нервных процессов ступенеобразно (с увеличением частоты движений во 2-м или 3-м квадратах) - свидетельствует о замедлении процессов врабатываемости. Этот тест используют в акробатике, фехтовании, в игровых и других видах спорта.

Исследования нервной системы, анализаторы.
Kинестетическая чувствительность исследуется кистевым динамометром. Вначале определяется максимальная сила. Затем спортсмен, глядя на динамометр, 3-4 раза сжимает его с усилием, равным, например, 50% от максимального. Затем это усилие повторяется 3-5 раз (паузы между повторениями - 30 с), без контроля зрением. Kинестетическая чувствительность измеряется отклонением от полученной величины (в процентах). Если разница между заданным и фактическим усилием не превышает 20%, кинестетическая чувствительность оценивается как нормальная.

Исследование мышечного тонуса.
Мышечный тонус - это определенная степень наблюдаемого в норме напряжения мышц, которое поддерживается рефлекторно. Афферентную часть рефлекторной дуги образуют проводники мышечно-суставной чувствительности, несущие в спинной мозг импульсы от проприорецепторов мышц, суставов и сухожилий. Эфферентную часть составляет периферический двигательный нейрон. Kроме того, в регуляции мышечного тонуса участвуют мозжечок и экстрапирамидная система. Тонус мышц определяется тонусометром В.И. Дубровского и Е.И. Дерябина (1973) при спокойном состоянии (пластический тонус) и напряжении (контрактильный тонус).
Повышение мышечного тонуса носит название мышечной гипертонии (гипертонус), отсутствие изменения - атонии, снижение - гипотонии.
Повышение мышечного тонуса наблюдается при утомлении (особенно хроническом), при травмах и заболеваниях опорно-двигательного аппарата (ОДА) и других функциональных нарушениях. Понижение тонуса отмечается при длительном покое, отсутствии тренировок у спортсменов, после снятия гипсовых повязок и др.

Исследование рефлексов .
Рефлекс - это основа деятельности всей нервной системы. Рефлексы разделяются на безусловные (врожденные реакции организма на различные экстероцептивные и интероцептивные раздражения) и условные (новые временные связи, вырабатываемые на основе безусловных рефлексов в результате индивидуального опыта каждого человека).
В зависимости от участка вызывания рефлекса (рефлексогенной зоны) все безусловные рефлексы можно разделить на поверхностные, глубокие, дистантные и рефлексы внутренних органов. В свою очередь, поверхностные рефлексы разделяют на кожные и слизистых оболочек; глубокие - на сухожильные, периостальные и суставные; дистантные - на световые, слуховые и обонятельные.
При обследовании брюшных рефлексов для полного расслабления стенки живота спортсмену необходимо согнуть ноги в коленных суставах. Врач затупленной иглой или гусиным пером производит штриховое раздражение на 3-4 пальца выше пупка параллельно реберной дуге. В норме наблюдается сокращение брюшных мышц на соответствующей стороне.
При исследовании подошвенного рефлекса врач производит раздражение вдоль внутреннего или наружного края подошвы. В норме наблюдается сгибание пальцев стопы.
Глубокие рефлексы (коленный, ахиллова сухожилия, бицепса, трицепса) относятся к числу наиболее постоянных. Kоленный рефлекс вызывается нанесением удара молоточком по сухожилию четырехглавой мышцы бедра ниже коленной чашечки; ахиллов рефлекс - ударом молоточка по ахиллову сухожилию; трицепс-рефлекс вызывается ударом по сухожилию трехглавой мышцы над олекраноном; бицепс-рефлекс - ударом по сухожилию в локтевом сгибе. Удар молоточком наносится отрывисто, равномерно, точно по данному сухожилию.
При хрокическом утомлении у спортсменов отмечается снижение сухожильных рефлексов, а при неврозах - усиление. При остеохондрозе, пояснично-крестцовом радикулите, невритах и других заболеваниях отмечается снижение или исчезновение рефлексов.

Исследования остроты зрения, цветоощущения, поля зрения.
Острота зрения исследуется с помощью таблиц, удаленных от обследуемого на расстояние 5 м. Если он различает на таблице 10 рядов букв, то острота зрения равна единице, если же различаются только крупные буквы, 1-й ряд, то острота зрения составляет 0,1 и т.д. Острота зрения имеет большое значение при отборе для занятий спортом.
Так, например, для прыгунов в воду, штангистов, боксеров, борцов при зрении -5 и ниже занятия спортом противопоказаны!
Цветоощущение исследуется с помощью набора цветных полосок бумаги. При травмах (поражениях) подкорковых зрительных центров и частично или полностью корковой зоны нарушается распознавание цветов, чаще красного и зеленого. При нарушении цветоощущения противопоказаны авто- и велоспорт и многие другие виды спорта.
Поле зрения определяется периметром. Это металлическая дуга, прикрепленная к стойке и вращающаяся вокруг горизонтальной оси. Внутренняя поверхность дуги разделена на градусы (от нуля в центре до 90°). Отмеченное на дуге число градусов показывает границу поля зрения. Границы нормального поля зрения для белого цвета: внутренняя - 60°; нижняя - 70°; верхняя - 60°. 90° свидетельствует об отклонениях от нормы.
Оценка зрительного анализатора важна в игровых видах спорта, акробатике, спортивной гимнастике, прыжках на батуте, фехтовании и др.
Исследование слуха. Острота слуха исследуется на расстоянии 5 м. Врач шепотом произносит слова и предлагает их повторить. В случае травмы или заболевания отмечается снижение слуха (неврит слухового нерва). Наиболее часто отмечается у боксеров, игроков в водное поло, стрелков и др.
Исследование анализаторов. Сложная функциональная система, состоящая из рецептора, афферентного проводящего пути и зоны коры головного мозга, куда проецируется данный вид чувствительности, обозначается как анализатор.
Центральная нервная система (ЦНС) получает информацию о внешнем мире и внутреннем состоянии организма от специализированных к восприятию раздражений органов рецепции. Многие органы рецепции называют органами чувств, потому что в результате их раздражения и поступления от них импульсов в большие полушария головного мозга возникают ощущения, восприятия, представления, то есть различные формы чувственного отражения внешнего мира.
В результате поступления в ЦНС информации от рецепторов возникают различные акты поведения и строится общая психическая деятельность.

Методы исследования центральной нервной системы

Наибольшее распространение получили методы регистрации биоэлектрической активности отдельных нейронов, суммарной активности нейронного пула или головного мозга в целом (электроэнцефалография), компьютерная томография (позитронно-эмиссионная томография, магнитно-резонансная томография) и др.

Электроэнцефалография - это регистрация с поверхности кожи головы или с поверхности коры (последнее - в эксперименте) суммарного электрического поля нейронов мозга при их возбуждении (рис. 82).

Рис. 82. Ритмы электроэнцефалограммы: А – основные ритмы: 1 – α-ритм, 2 – β-ритм, 3 - θ-ритм, 4 – σ-ритм; Б – реакция десинхронизации ЭЭГ затылочной области коры большого мозга при открывании глаз () и восстановление α-ритма при закрывании глаз (↓)

Происхождение волн ЭЭГ изучено недостаточно. Полагают, что ЭЭГ отражает ЛП множества нейронов - ВПСП, ТПСП, следовые - гиперполяризацию и деполяризацию, способные к алгебраической, пространственной и временной суммации.

Эта точка зрения является общепризнанной, при этом участие ПД в формировании ЭЭГ отрицается. Так, например, W. Willes (2004) пишет: «Что касается потенциалов действия, то возникающие их ионные токи слишком слабы, быстры и несинхронизированны, чтобы их можно было зарегистрировать в виде ЭЭГ». Однако это утверждение не подкреплено экспериментальными фактами. Для его доказательства необходимо предотвратить возникновение ПД всех нейронов ЦНС и регистрировать ЭЭГ в условиях возникновения только ВПСП и ТПСП. Но это невозможно. Кроме того, в натуральных условиях ВПСП обычно являются начальной частью ПД, поэтому утверждать, что ПД не участвуют в формировании ЭЭГ, оснований нет.

Таким образом, ЭЭГ - это регистрация суммарного электрического поля ПД, ВПСП, ТПСП, следовых гиперполяризации и деполяризации нейронов .

На ЭЭГ регистрируется четыре основных физиологических ритма: α-, β-, θ- и δ-ритмы, частота и амплитуда которых отражают степень активности ЦНС.

При исследовании ЭЭГ описывают частоту и амплитуду ритма (рис. 83).

Рис. 83. Частота и амплитуда ритма электроэнцефалограммы. Т 1 , Т 2 , Т 3 – период (время) колебания; количество колебаний в 1 сек – частота ритма; А 1 , А 2 – амплитуда колебания (Кирой, 2003).

Метод вызванных потенциалов (ВП) заключается в регистрации изменений электрической активности мозга (электрического поля) (рис. 84), возникающих в ответ на раздражение сенсорных рецепторов, (обычный вариант).

Рис. 84. Вызванные потенциалы у человека на вспышку света: П – позитивные, Н – негативные компоненты ВП; цифровые индексы означают порядок следования позитивных и негативных компонентов в составе ВП. Начало записи совпадает с моментом включения вспышки света (стрелка)

Позитронно-эмиссионная томография - метод функционального изотопного картирования мозга, основанный на введении в кровоток изотопов (13 М, 18 Р, 15 О) в соединении с дезоксиглюкозой. Чем активнее участок мозга, тем он больше поглощает меченой глюкозы. Радиоактивное излучение послед­ней регистрируется специальными детекторами. Информация от детекторов поступает на компьютер, который создает «срезы» мозга на регистрируемом уровне, отражающие неравномерность распределения изотопа в связи с метаболической активностью мозговых структур, что позволяет судить о возможных поражениях ЦНС.

Магнитно-резонансная томография позволяет выявить активно работающие участки мозга. Методика основана на том, что после диссоциации оксигемоглобина гемоглобин приобретает парамагнитные свойства. Чем выше метаболическая активность мозга, тем больше объемный и линейный кровоток в данном участке мозга и тем меньше отношение парамагнитного дезоксигемоглобина к оксигемоглобину. В мозге существует много очагов активации, что отражается в неоднородности магнитного поля.

Стереотаксический метод . Метод позволяет вводить макро- и микроэлектроды, термопару в различные структуры головного мозга. Координаты структур мозга приведены в стереотаксических атласах. Посредством введенных электродов можно регистрировать биоэлектрическую активность данной структуры, раздражать или разрушать ее; через микроканюли можно вводить химические вещества в нервные центры или желудочки мозга; с помощью микроэлектродов (их диаметр менее 1 мкм), подведенных вплотную к клетке, можно регистрировать импульсную активность отдельных нейронов и судить об участии последних в рефлекторных, регуляторных и поведенческих реакциях, а также о возможных патологических процессах и применении соответствующих лечебных воздействий фармакологическими препаратами.

Данные о функциях головного мозга можно получить при проведении операций на мозге. В частности, при электрической стимуляции коры во время нейрохирургических операций.

Вопросы для самоконтроля

1. Какие три отдела мозжечка и их составные элементы выделяют в структурно-функциональном отношении? От каких рецепторов поступают импульсы в мозжечок?

2. С какими отделами ЦНС мозжечок связан с помощью нижних, средних и верхних ножек?

3. С помощью каких ядер и структур ствола мозга мозжечок реализует свое регулирующее влияние на тонус скелетной мускулатуры и двигательную активность организма? Возбуждающим или тормозным оно является?

4. Какие структуры мозжечка участвуют в регуляции мышечного тонуса, позы и равновесия?

5. Какая структура мозжечка участвует в программировании целенаправленных движений?

6. Какое влияние оказывает мозжечок на гомеостазис, как изменяется гомеостазис при повреждении мозжечка?

7. Перечислите отделы ЦНС и структурные элементы, составляющие передний мозг.

8. Назовите образования промежуточного мозга. Какой тонус скелетных мышц наблюдается у диэнцефального животного (удалены полушария большого мозга), в чем он выражается?

9. На какие группы и подгруппы делят ядра таламуса и как они связаны с корой больших полушарий?

10. Как называют нейроны, посылающие информацию к специфическим (проекционным) ядрам таламуса? Как называют пути, которые образуют их аксоны?

11. Какова роль таламуса?

12. Какие функции выполняют неспецифические ядра таламуса?

13. Назовите функциональное значение ассоциативных зон таламуса.

14. Какие ядра среднего и промежуточного мозга образуют подкорковые зрительные и слуховые центры?

15. В осуществлении каких реакций, кроме регуляции функций внутренних органов, принимает участие гипоталамус?

16. Какой отдел головного мозга называют высшим вегетативным центром? Что называют тепловым уколом Клода Бернара?

17. Какие группы химических веществ (нейросекретов) поступают от гипоталамуса к передней доле гипофиза и каково их значение? Какие гормоны поступают в заднюю долю гипофиза?

18. Какие рецепторы, воспринимающие отклонения от нормы параметров внутренней среды организма, обнаружены в гипоталамусе?

19. Центры регуляции каких биологических потребностей обнаружены в гипоталамусе

20. Какие структуры головного мозга составляют стриопаллидарную систему? Какие реакции возникают в ответ на стимуляцию ее структур?

21. Перечислите основные функции, в выполнении которых важную роль играет полосатое тело.

22. Каковы функциональные взаимоотношения полосатого тела и бледного шара? Какие двигательные расстройства возникают при повреждении полосатого тела?

23. Какие двигательные расстройства возникают при повреждении бледного шара?

24. Назовите структурные образования, составляющие лимбическую систему.

25. Что характерно для распространения возбуждения между отдельными ядрами лимбической системы, а также между лимбической системой и ретикулярной формацией? Чем это обеспечивается?

26. От каких рецепторов и отделов ЦНС поступают афферентные импульсы к различным образованиям лимбической системы, куда посылает импульсы лимбическая система?

27. Какие влияния оказывает лимбическая система на сердечно-сосудистую, дыхательную и пищеварительную системы? Посредством каких структур осуществляются эти влияния?

28. В процессах кратковременной или долговременной памяти играет важную роль гиппокамп? Какой экспериментальный факт об этом свидетельствует?

29. Приведите экспериментальные доказательства, свидетельствующие о важной роли лимбической системы в видоспецифическом поведении животного и его эмоциональных реакциях.

30. Перечислите основные функции лимбической системы.

31. Функции круга Пейпеца и круга через миндалину.

32. Кора больших полушарий: древняя, старая и новая кора. Локализация и функции.

33.Серое и белое вещество КПБ. Функции?

34.Перечислите слои новой коры и их функции.

35.Поля Бродмана.

36.Колончатая организация КБП по Маунткаслу.

37.Функциональное деление коры: первичные, вторичные и третичные зоны.

38.Сенсорные, моторные и ассоциативные зоны КБП.

39.Что означает проекции общей чувствительности в коре (Чувствительный гомункулус по Пенфилду). Где в коре находятся эти проекции?

40.Что означает проекции двигательной системы в коре (Двигательный гомункулус по Пенфилду). Где в коре находятся эти проекции?

50. Назовите соматосенсорные зоны коры больших полушарий, укажите места их расположения и назначение.

51. Назовите основные моторные зоны коры больших полушарий и места их расположения.

52.Что собой представляют зоны Вернике и Брока? Где они располагаются? Какие последствия наблюдаются при их нарушении?

53. Что понимают под пирамидной системой? Какова ее функция?

54. Что понимают под экстрапирамидной системой?

55. Каковы функции экстрапирамидной системы?

56. Какова последовательность взаимодействия сенсорной, моторной и ассоциативной зон коры при решении задач на узнавание предмета и произнесения его названия?

57.Что такое межполушарная ассиметрия?

58.Какие функции выполняет мозолистое тело и почему его перерезают при эпилепсии?

59.Приведите примеры нарушения межполушарной ассиметрии?

60.Сравните функции левого и правого полушарий.

61.Перечислите функции различных долей коры.

62.Где в коре осуществляется праксис и гнозис?

63.Нейроны какой модальности находятся в первичных, вторичных и ассоциативных зонах коры?

64.Какие зоны занимают наибольшую площадь в коре? Почему?

66.В каких зонах коры формируются зрительны ощущения?

67.В каких зонах коры формируются слуховые ощущения?

68.В каких зонах коры формируются тактильные и болевые ощущения?

69.Какие функции выпадут у человека при нарушении лобных долей?

70.Какие функции выпадут у человека при нарушении затылочных долей?

71.Какие функции выпадут у человека при нарушении височных долей?

72.Какие функции выпадут у человека при нарушении теменных долей?

73. Функции ассоциативных областей КБП.

74.Методы изучения работы головного мозга: ЭЭГ, МРТ, ПЭТ, метод вызванных потенциалов, стереотаксический и другие.

75.Перечислите основные функции КБП.

76. Что понимают под пластичностью нервной системы? Объясните на примере головного мозга.

77. Какие функции голвного мозга выпадут, если удалить кору больших полушарий у разных животных?

2.3.15 . Общая характеристика вегетативной нервной системы

Вегетативная нервная система - это часть нервной системы, регулирующая работу внутренних органов, просвет сосудов, обмен веществ и энергии, гомеостазис.

Отделы ВНС. В настоящее время общепризнанными являются два отдела ВНС: симпатический и парасимпатический. На рис. 85 представлены отделы ВНС и иннервация ее отделами (симпатическим и парасимпатическим) различных органов.

Рис. 85. Анатомия вегетативной нервной системы. Показаны органы и их симпатическая и парасимпатическая иннервация. T 1 -L 2 – нервные центры симпатического отдела ВНС; S 2 -S 4 - нервные центры парасимпатического отдела ВНС в крестцовом отделе спинного мозга, III–глазодвигательный нерв, VII–лицевой нерв, IX–языкоглоточный нерв, X–блуждающий нерв – нервные центры парасимпатического отдела ВНС в стволе мозга

В таблице 10 приводятся эффекты симпатической и парасимпатической отделов ВНС на эффекторные органы с указанием типа рецептора на клетках эффекторных органов (Чеснокова, 2007) (табл. 10).

Таблица 10. Влияние симпатической и парасимпатической отделов вегетативной нервной системы на некоторые эффекторные органы

Орган	Симпатический отдел ВНС	Рецептор	Парасимпатический отдел ВНС	Рецептор
Глаз (радужная оболочка)
Радиальная мышца	Сокращение	α 1
Сфинктер			Сокращение	-
Сердце
Синусный узел	Учащение	β 1	Замедление	М 2
Миокард	Повышение	β 1	Понижение	М 2
Сосуды (гладкие мышцы)
В коже, во внутренних органах	Сокращение	α 1
В скелетных мышцах	Расслабление	β 2		М 2
Бронхиальные мышцы (дыхание)	Расслабление	β 2	Сокращение	М 3
Пищеварительный тракт
Гладкие мышцы	Расслабление	β 2	Сокращение	М 2
Сфинктеры	Сокращение	α 1	Расслабление	М 3
Секреция	Снижение	α 1	Повышение	М 3
Кожа
Мышцы волосков	Сокращение	α 1		М 2
Потовые железы	Повышенная секреция			М 2

В последние годы получены убедительные факты, доказывающие наличие серотонинергических нервных волокон, идущих в составе симпатических стволов и усиливающих сокращения гладких мышц ЖКТ.

Дуга вегетативного рефлекса имеет те же звенья, что и дуга соматического рефлекса (рис. 83).

Рис. 83. Рефлекторная дуга вегетативного рефлекса: 1 – рецептор; 2 – афферентное звено; 3 – центральное звено; 4 – эфферентное звено; 5 - эффектор

Но имеются особенности ее организации:

1. Главное отличие заключается в том, что рефлекторная дуга ВНС может замыкаться вне ЦНС - интра- или экстраорганно.

2. Афферентное звено дуги вегетативного рефлекса может быть образовано как собственными - вегетативными, так и соматическими афферентными волокнами.

3. В дуге вегетативного рефлекса слабее выражена сегментированность , что повышает надежность вегетативной иннервации.

Классификация вегетативных рефлексов (по структурно-функциональной организации):

1. Выделяют центральные (различного уровня) и периферические рефлексы , которые подразделяют на интра- и экстраорганные.

2. Висцеро-висцеральные рефлексы - изменение деятельности желудка при наполнении тонкой кишки, торможение деятельности сердца при раздражении Р-рецепторов желудка (рефлекс Гольца) и др. Рецептивные поля этих рефлексов локализуются в разных органах.

3. Висцеросоматические рефлексы - изменение соматической деятельности при возбуждении сенсорных рецепторов ВНС, например, сокращение мышц, движение конечностей при сильном раздражении рецепторов ЖКТ.

4. Соматовисцеральные рефлексы . Примером может служить рефлекс Даньини-Ашнера - уменьшение частоты сердцебиений при надавливании на глазные яблоки, уменьшение мочеобразования при болевом раздражении кожи.

5. Интероцептивные, проприоцептивные и экстероцептивные рефлексы - по рецепторам рефлексогенных зон.

Функциональные отличия ВНС от соматической нервной системы. Они связаны со структурными особенностями ВНС и степенью выраженности влияния на нее коры большого мозга. Регуляция функций внутренних органов с помощью ВНС может осуществляться при полном нарушении ее связи с ЦНС, однако менее совершенно. Эффекторный нейрон ВНС находится за пределами ЦНС : либо в экстра-, либо в интраорганных вегетативных ганглиях, образующих периферические экстра- и интраорганные рефлекторные дуги. При нарушении же связи мышц с ЦНС соматические рефлексы устраняются, поскольку все мотонейроны находятся в ЦНС.

Влияние ВНС на органы и ткани организма не контролируется непосредственно сознанием (человек не может произвольно управлять частотой и силой сердечных сокращений, сокращений желудка и т.д.).

Генерализованный (диффузный) характер влияния в симпатическом отделе ВНС объясняется двумя основными факторами.

Во-первых , большинство адренергических нейронов имеет длинные постганглионарные тонкие аксоны, многократно ветвящиеся в органах и образующие так называемые адренергические сплетения. Общая длина конечных ветвей адренергического нейрона может достигать 10-30 см. На этих ветвях по их ходу имеются многочисленные (250-300 на 1 мм) расширения, в которых синтезируется, запасается и обратно ими захватывается норадреналин. При возбуждении адренергического нейрона норадреналин высвобождается из большого числа этих расширений во внеклеточное пространство, при этом он действует не на отдельные клетки, а на множество клеток (например, гладкомышечных), поскольку расстояние до постсинаптических рецепторов достигает 1-2 тыс. нм. Одно нервное волокно может иннервировать до 10 тыс. клеток рабочего органа. У соматической нервной системы сегментарный характер иннервации обеспечивает более точную посылку импульсов к определенной мышце, к группе мышечных волокон. Один мотонейрон может иннервировать всего несколько мышечных волокон (например, в мышцах глаза - 3-6, пальцев - 10-25).

Во-вторых , постганглионарных волокон в 50-100 раз больше, чем преганглионарных (в ганглиях нейронов больше, чем преганглионарных волокон). В парасимпатических узлах каждое преганглионарное волокно контактирует только с 1-2 ганглионарными клетками. Небольшие лабильность нейронов вегетативных ганглиев (10-15 имп./с) и скорость проведения возбуждения в вегетативных нервах: 3-14 м/с в преганглионарных волокнах и 0,5-3 м/с в постганглионарных; в соматических нервных волокнах - до 120 м/с.

В органах с двойной иннервацией эффекторные клетки получают симпатическую и парасимпатическую иннервацию (рис. 81).

Каждая мышечная клетка ЖКТ, по-видимому, имеет тройную экстраорганную иннервацию - симпатическую (адренергическую), парасимпатическую (холинергическую) и серотонинергическую, а также иннервацию от нейронов интраорганной нервной системы. Однако некоторые из них, например мочевой пузырь, получают в основном парасимпатическую иннервацию, а ряд органов (потовые железы, мышцы, поднимающие волосы, селезенка, надпочечники) - только симпатическую.

Преганглионарные волокна симпатической и парасимпатической нервной системы являются холинергическими (рис. 86) и образуют синапсы с ганглионарными нейронами с помощью ионотропных N-холинорецепторов (медиатор - ацетилхолин).

Рис. 86. Нейроны и рецепторы симпатической и парасимпатической нервной системы: А – адренергические нейроны, Х – холинергческие нейроны; сплошная линия – преганглионарные волокна; пунктирная линия - постганглионарные

Рецепторы получили свое название (Д. Ленгли) из-за чувствительности к никотину: малые его дозы возбуждают нейроны ганглия, большие - блокируют. Симпатические ганглии расположены экстраорганно , Парасимпатические - как правило, интраорганно . В вегетативных ганглиях, кроме ацетилхолина, имеются нейропептиды : метэнкефалин, нейротензин, ХЦК, вещество Р. Они выполняют моделирующую роль . N-холинорецепторы локализованы также на клетках скелетных мышц, каротидных клубочков и мозгового слоя надпочечников. N-холинорецепторы нервно-мышечных соединений и вегетативных ганглиев блокируются различными фармакологическими препаратами. В ганглиях имеются вставочные адренергические клетки, регулирующие возбудимость ганглионарных клеток.

Медиаторы постганглионарных волокон симпатической и парасимпатической нервной системы разные .

Исследование ЦНС включает группу экспериментальных и клинических методов. К экспериментальным методам относят перерезку, экстирпацию, разрушение мозговых структур, а также электрическое раздражение и электрическую коагуляцию. К клиническим методам относят электроэнцефалографию, метод вызванных потенциалов, томографию и т.д.

Экспериментальные методы

1. Метод перерезки и выключения. Метод перерезки и выключения различных участков ЦНС производится различными способами. Используя этот метод можно наблюдать за изменением условно-рефлекторного поведения.

2. Методы холодового выключения структур головного мозга дают возможность визуализировать пространственно-временную мозаику электрических процессов мозга при образовании условного рефлекса в разных функциональных состояниях.

3. Методы молекулярной биологии направлены на изучение роли молекул ДНК, РНК и других биологически активных веществ в образовании условного рефлекса.

4. Стереотаксический метод заключается в том, что животному вводят в подкорковые структуры электрод, с помощью которого можно раздражать, разрушать, или вводить химические вещества. Тем самым животное готовят для хронического эксперимента. После выздоровления животного применяют метод условных рефлексов.

Клинические методы

Клинические методы позволяют объективно оценить сенсорные функции мозга, состояние проводящих путей, способность мозга к восприятию и анализу стимулов, а также выявить патологические признаки нарушения высших функций коры больших полушарий.

Электроэнцефалография

Электроэнцефалография относится к наиболее распространенным электрофизиологическим методам исследования ЦНС. Суть ее заключается в регистрации ритмических изменений потенциалов определенных областей коры большого мозга между двумя активными электродами (биполярный способ) или активным электродом в определенной зоне коры и пассивным, наложенным на удаленную от мозга область.

Электроэнцефалограмма – это кривая регистрации суммарного потенциала постоянно меняющейся биоэлектрической активности значительной группы нервных клеток. В эту сумму входят синаптические потенциалы и отчасти потенциалы действия нейронов и нервных волокон. Суммарную биоэлектрическую активность регистрируют в диапазоне от 1 до 50 Гц с электродов, расположенных на коже головы. Та же активность от электродов, но на поверхности коры мозга называется электрокортикограммой . При анализе ЭЭГ учитывают частоту, амплитуду, форму отдельных волн и повторяемость определенных групп волн.

Амплитуда измеряется как расстояние от базовой линии до пика волны. На практике, ввиду трудности определения базовой линии, используют измерение амплитуды от пика до пика.

Под частотой понимается число полных циклов, совершаемых волной за 1 секунду. Этот показатель измеряется в герцах. Величина обратная частоте, называется периодом волны. На ЭЭГ регистрируется 4 основных физиологических ритма: ά -, β -, θ -. и δ – ритмы.

α – ритм имеет частоту 8-12 Гц, амплитуду от 50 до 70 мкВ. Он преобладает у 85-95% здоровых людей старше девятилетнего возраста (кроме слепорожденных) в состоянии спокойного бодрствования с закрытыми глазами и наблюдается преимущественно в затылочных и теменных областях. Если он доминирует, то ЭЭГ рассматривается как синхронизированная .

Реакцией синхронизации называется увеличение амплитуды и снижение частоты ЭЭГ. Механизм синхронизации ЭЭГ связан с деятельностью выходных ядер таламуса. Вариантом ά- ритма являются «веретена сна» длительностью 2-8 секунд, которые наблюдаются при засыпании и представляют собой регулярные чередования нарастания и снижения амплитуды волн в частотах ά - ритма. Ритмами той же частоты являются:

μ – ритм , регистрируемый в роландовой борозде, имеющий аркообразную или гребневидную форму волны с частотой 7-11 Гц и амплитудой меньше 50 мкВ;

κ - ритм , отмечаемый при наложении электродов в височном отведении, имеющий частоту 8-12 Гц и амплитуду около 45 мкВ.

β - ритм имеет частоту от 14 до 30 Гц и низкую амплитуду – от 25 до 30 мкВ. Он сменяет ά - ритм при сенсорной стимуляции и при эмоциональном возбуждении. β– ритм наиболее выражен в прецентральных и фронтальных областях и отражает высокий уровень функциональной активности головного мозга. Смена ά - ритма (медленной активности) β – ритмом (быстрой низкоамплитудной активностью) называется десинхронизацией ЭЭГ и объясняется активирующим влиянием на кору больших полушарий ретикулярной формации ствола и лимбической системы.

θ – ритм имеет частоту от 3,5 до 7,5 Гц, амплитуду до от 5 до 200 мкВ. У бодрствующего человека θ – ритм регистрируется обычно в передних областях мозга при длительном эмоциональном напряжении и почти всегда регистрируется в процессе развития фаз медленноволнового сна. Отчетливо регистрируется у детей, пребывающих в состоянии неудовольствия. Происхождение θ - ритма связывают с активностью мостовой синхронизирующей системы.

δ – ритм имеет частоту 0,5-3,5 Гц, амплитуду от 20 до 300 мкВ. Эпизодически регистрируется во всех областях головного мозга. Появление этого ритма у бодрствующего человека свидетельствует о снижении функциональной активности мозга. Стабильно фиксируется во время глубокого медленноволнового сна. Происхождение δ – ритма ЭЭГ связывают с активностью бульбарной синхронизирующей системы.

γ – волны имеют частоту более 30 Гц и амплитуду около 2 мкВ. Локализуются в прецентральных, фронтальных, височных, теменных областях мозга. При визуальном анализе ЭЭГ обычно определяют два показателя – длительность ά – ритма и блокада ά – ритма, которая фиксируется при предъявлении испытуемому того или иного раздражителя.

Кроме этого на ЭЭГ есть особые волны, отличающиеся от фоновых. К ним относят: К-комплекс, λ – волны, μ – ритм, спайк, острая волна.

К - комплекс – это сочетание медленной волны с острой волной, вслед за которыми идут волны частотой около 14 Гц. К-комплекс возникает во время сна или спонтанно у бодрствующего человека. Максимальная амплитуда отмечается в вертексе и обычно не превышает 200 мкВ.

Λ – волны - монофазные положительные острые волны, возникающие в окципитальной области, связанные с движением глаз. Их амплитуда меньше 50 мкВ, частота – 12-14 Гц.

Μ – ритм – группа аркообразных и гребневидных волн частотой 7-11 Гц и амплитудой меньше 50 мкВ. Регистрируются в центральных областях коры (роландова борозда) и блокируется тактильной стимуляцией или двигательной активностью.

Спайк – волна, четко отличающаяся от фоновой активности, с выраженным пиком длительностью от 20 до 70 мс. Первичный компонент ее обычно является негативным. Спайк-медленная волна – последовательность поверхностно негативных медленных волн с частотой 2,5-3,5 Гц, каждая из которых ассоциируется со спайком.

Острая волна – волна, отличающаяся от фоновой активности с подчеркнутым пиком длительностью 70-200 мс.

При малейшем привлечении внимания к стимулу развивается десинхронизация ЭЭГ, то есть развивается реакция блокады ά – ритма. Хорошо выраженный ά - ритм – показатель покоя организма. Более сильная реакция активации выражается не только в блокаде ά – ритма, но и в усилении высокочастотных составляющих ЭЭГ: β – и γ – активности. Падение уровня функционального состояния выражается в уменьшении доли высокочастотных составляющих и росте амплитуды у более медленных ритмов – θ- и δ- колебаний.

Метод регистрации импульсной активности нервных клеток

Импульсная активность отдельных нейронов или группы нейронов может оцениваться лишь у животных и в отдельных случаях у людей во время оперативного вмешательства на мозге. Для регистрации нейронной импульсной активности головного мозга человека используются микроэлектроды с диаметром кончиков 0,5-10 мкм. Они могут быть выполнены из нержавеющей стали, вольфрама, платиноиридиевых сплавов или золота. Электроды вводятся в мозг с помощью специальных микроманипуляторов, позволяющих точно подводить электрод к нужному месту. Электрическая активность отдельного нейрона имеет определенный ритм, который закономерно изменяется при различных функциональных состояниях. Электрическая активность группы нейронов обладает сложной структурой и на нейрограмме выглядит как суммарная активность многих нейронов, возбуждающихся в разное время, различающихся по амплитуде, частоте и фазе. Полученные данные обрабатываются автоматически по специальным программам.

Метод вызванных потенциалов

Специфическая активность, связанная со стимулом, называется вызванным потенциалом. У человека – это регистрация колебания электрической активности, возникающего на ЭЭГ при однократном раздражении периферических рецепторов (зрительных, слуховых, тактильных). У животных раздражают также афферентные пути и центры переключения афферентной импульсации. Амплитуда их обычно невелика, поэтому для эффективного выделения вызванных потенциалов применяют прием компьютерного суммирования и усреднения участков ЭЭГ, которое записалось при повторном предъявлении стимула. Вызванный потенциал состоит из последовательности отрицательных и положительных отклонений от основной линии и длится около 300 мс после окончания действия стимула. У вызванного потенциала определяют амплитуду и латентный период. Часть компонентов вызванного потенциала, которые отражают поступление в кору афферентных возбуждений через специфические ядра таламуса, и имеют короткий латентный период, называются первичным ответом . Они регистрируются в корковых проекционных зонах тех или иных периферических рецепторных зон. Более поздние компоненты, которые поступают в кору через ретикулярную формацию ствола, неспецифические ядра таламуса и лимбической системы и имеют более длительный латентный период, называются вторичными ответами . Вторичные ответы, в отличие от первичных, регистрируются не только в первичных проекционных зонах, но и в других областях мозга, связанных между собой горизонтальными и вертикальными нервными путями. Один и тот же вызванный потенциал может быть обусловлен многими психологическими процессами, а одни и те же психические процессы могут быть связаны с разными вызванными потенциалами.

Томографические методы

Томография – основана на получении отображения срезов мозга с помощью специальных техник. Идея этого метода была предложена Дж.Родоном в1927г, который показал, что структуру объекта можно восстановить по совокупности его проекций, а сам объект может быть описан множеством своих проекций.

Компьютерная томография – это современный метод, позволяющий визуализировать особенности строения мозга человека с помощью компьютера и рентгеновской установки. При компьютерной томографии через мозг пропускается тонкий пучок рентгеновских лучей, источник которого вращается вокруг головы в заданной плоскости; прошедшее через череп излучение измеряется сцинтилляционным счетчиком. Таким образом, получают рентгенографические изображения каждого участка мозга с различных точек. Затем с помощью компьютерной программы по этим данным рассчитывают радиационную плотность ткани в каждой точке исследуемой плоскости. В результате получают высококонтрастное изображение среза мозга в данной плоскости. Позитронно-эмисионная томография – метод, который позволяет оценить метаболическую активность в различных участках мозга. Испытуемый глотает радиоактивное соединение, позволяющее проследить изменения кровотока в том или ином отделе мозга, что косвенно указывает на уровень метаболической активности в нем. Суть метода заключается в том, что каждый позитрон, испускаемый радиоактивным соединением, сталкивается с электроном; при этом обе частицы взаимоуничтожаются с испусканием двух γ-лучей под углом 180°. Эти улавливаются фотодетекторами, расположенными вокруг головы, причем их регистрация происходит лишь тогда, когда два детектора, расположенные друг против друга возбуждаются одновременно. На основании полученных данных строится изображение в соответствующей плоскости, которое отражает радиоактивности разных участков исследуемого объема ткани мозга.

Метод ядерно-магнитного резонанса (ЯМР-томография) позволяет визуализировать строение мозга без применения рентгеновских лучей и радиоактивных соединений. Вокруг головы испытуемого создается очень сильное магнитное поле, которое воздействует на ядра атомов водорода, имеющих внутреннее вращение. В обычных условиях оси вращения каждого ядра имеют случайное направление. В магнитном поле они меняют ориентацию в соответствии с силовыми линиями этого поля. Выключение поля ведет к тому, что атомы утрачивают единое направление осей вращения и вследствие этого излучают энергию. Эту энергию фиксирует датчик, а информация передается на компьютер. Цикл воздействия магнитного поля повторяется много раз и в результате на компьютере создается послойное изображение мозга испытуемого.

Реоэнцефалография

Реоэнцефалография представляет собой метод исследования кровообращения головного мозга человека, основанный на регистрации изменений сопротивления ткани мозга переменному току высокой частоты в зависимости от кровенаполнения и позволяет косвенно судить о величине общего кровенаполнения мозга, тонусе, эластичности его сосудов и состоянии венозного оттока.

Эхоэнцефалография

Метод основан на свойстве ультразвука, по-разному отражаться от структур мозга, цереброспинальной жидкости, костей черепа, патологических образований. Кроме определения размеров локализации тех или иных образований мозга этот метод позволяет оценить скорость и направление кровотока.

Исследование функционального состояния вегетативной нервной системы человека

Исследование функционального состояния ВНС имеет огромное диагностическое значение в клинической практике. О тонусе ВНС судят по состоянию рефлексов, а также по результату ряда специальных функциональных проб. Методы клинического исследования ВНС условно разделены на следующие группы:

• Опрос пациента;
• Исследование дермографизма (белый, красный, возвышенный, рефлекторный);
• Исследование болевых вегетативных точек;
• Сердечно-сосудистые пробы (капилляроскопия, адреналиновая и гистаминовая кожные пробы, осциллография, плетизмография, определение кожной температуры и т.д.);
• Электрофизиологические пробы – исследование электро-кожного сопротивления аппаратом постоянного тока;
• Определение содержания БАВ, например катехоламинов в моче и крови, определение активности холинэстеразы крови.



Существуют следующие методы исследования функций ЦНС:

1. Метод перерезок ствола мозга на различных уровнях. Например, между продолговатым и спинным мозгом.

2. Метод экстирпации (удаления) или разрушения участков мозга.

3. Метод раздражения различных отделов и центров мозга.

4. Анатомо-клинический метод. Клинические наблюдения за изменениями функций ЦНС при поражении ее каких-либо отделов с последующим патологоанатомическим исследованием.

5. Электрофизиологические методы:

а. электроэнцефалография - регистрация биопотенциалов мозга с поверхности кожи черепа. Методика разработана и внедрена в клинику Г.Бергером.

б. регистрация биопотенциалов различных нервных центров; используется вместе со стереотаксической техникой, при которой электроды с помощью микроманипуляторов вводят в строго определенное ядро.

в. метод вызванных потенциалов, регистрация электрической активности участков мозга при электрическом раздражении периферических рецепторов или других участков;

6. метод внутримозгового введения веществ с помощью микроинофореза;

7. хронорефлексометрия - определение времени рефлексов.

Свойства нервных центров

Нервным центром (НЦ) называется совокупность нейронов в различных отделах ЦНС, обеспечивающих регуляцию какой-либо функции организма. Например, бульбарный дыхательный центр.

Для проведения возбуждения через нервные центры характерны следующие особенности:

1. Одностороннее проведение. Оно идет от афферентного, через вставочный к эфферентному нейрону. Это обусловлено наличием межнейронных синапсов.

2. Центральная задержка проведение возбуждения. Т.е. по НЦ возбуждение идет значительно медленнее, чем по нервному волокну. Это объясняется синаптической задержкой. Так как больше всего синапсов в центральном звене рефлекторной дуги, там скорость проведения наименьшая. Исходя из этого, время рефлекса, это время от начала воздействия раздражителя до появления ответной реакции. Чем длительнее центральная задержка, тем больше время рефлекса. Вместе с тем оно зависит от силы раздражителя. Чем она больше, тем время рефлекса короче и наоборот. Это объясняется явлением суммации возбуждений в синапсах. Кроме того, оно определяется и функциональным состоянием ЦНС. Например, при утомлении НЦ длительность рефлекторной реакции увеличивается.

3. Пространственная и временная суммация. Временная суммация возникает, как и в синапсах вследствие того, что чем больше поступает нервных импульсов, тем больше выделяется нейромедиатора в них, тем выше амплитуда ВПСП. Поэтому рефлекторная реакция может возникать на несколько последовательных подпороговых раздражений. Пространственная суммация наблюдается тогда, когда к нервному центру идут импульсы от нескольких рецепторов нейронов. При действии на них подпороговых стимулов, возникающие постсинаптические потенциалы суммируются и в мембране нейрона генерируется распространяющийся ПД.

4. Трансформация ритма возбуждения - изменение частоты нервных импульсов при прохождении через нервный центр. Частота может понижаться или повышаться. Например, повышающая трансформация (увеличение частоты) обусловлено дисперсией и мультипликацией возбуждения в нейронах. Первое явление возникает в результате разделения нервных импульсов на несколько нейронов, аксоны которых образуют затем синапсы на одном нейроне (рис). Второе, генерацией нескольких нервных импульсов при развитии возбуждающего постсинаптического потенциала на мембране одного нейрона. Понижающая трансформация объясняется суммацией нескольких ВПСП и возникновением одного ПД в нейроне.

5. Посттетаническая потенциация, это усиление рефлекторной реакции в результате длительного возбуждения нейронов центра. Под влиянием многих серий нервных импульсов, проходящих с большой частотой через синапсы,. выделяется большое количество нейромедиатора в межнейронных синапсах. Это приводит к прогрессирующему нарастанию амплитуды возбуждающего постсинаптического потенциала и длительному (несколько часов) возбуждению нейронов.

6. Последействие, это запаздывание окончания рефлекторного ответа после прекращения действия раздражителя. Связано с циркуляцией нервных импульсов по замкнутым цепям нейронов.

7. Тонус нервных центров - состояние постоянной повышенной активности. Он обусловлен постоянным поступлением к НЦ нервных импульсов от периферических рецепторов, возбуждающим влиянием на нейроны продуктов метаболизма и других гуморальных факторов. Например проявлением тонуса соответствующих центров является тонус определенной группы мышц.

8. Автоматия или спонтанная активность нервных центров. Периодическая или постоянная генерация нейронами нервных импульсов, которые возникают в них самопроизвольно, т.е. в отсутствии сигналов от других нейронов или рецепторов. Обусловлена колебаниями процессов метаболизма в нейронах и действием на них гуморальных факторов.

9. Пластичность нервных центров. Это их способность изменять функциональные свойства. При этом центр приобретает возможность выполнять новые функции или восстанавливать старые после повреждения. В основе пластичности Н.Ц. лежит пластичность синапсов и мембран нейронов, которые могут изменять свою молекулярную структуру.

10. Низкая физиологическая лабильность и быстрая утомляемость. Н.Ц. могут проводить импульсы лишь ограниченной частоты. Их утомление объясняется утомлением синапсов и ухудшением метаболизма нейронов.

Торможение в ЦНС

Явление центрального торможения обнаружено И.М. Сеченовым в 1862 году. Он удалял у лягушки полушария мозга и определял время спинномозгового рефлекса на раздражение лапки серной кислотой. Затем на таламус, т.е. зрительные бугры накладывал кристаллик поваренной соли и обнаружил, что время рефлекса значительно увеличивалось. Это свидетельствовало о торможении рефлекса. Сеченов сделал вывод, что вышележащие Н.Ц. при своем возбуждении тормозят нижележащие. Торможение в ЦНС препятствует развитию возбуждения или ослабляет протекающее возбуждение. Примером торможения может быть прекращение рефлекторной реакции, на фоне действия другого более сильного раздражителя.

Первоначально была предложена унитарно-химическая теория торможения. Она основывалась на принципе Дейла: один нейрон - один медиатор. Согласно ей торможение обеспечивается теми же нейронами и синапсами, что и возбуждение. В последующем была доказана правильность бинарно-химической теории. В соответствии с последней, торможение обеспечивается специальными тормозными нейронами, которые являются вставочными. Это клетки Реншоу спинного мозга и нейроны Пуркинье промежуточного. Торможение в ЦНС необходимо для интеграции нейронов в единый нервный центр.

В ЦНС выделяют следующие механизмы торможения:

1. Постсинаптическое. Оно возникает в постсинаптической мембране сомы и дендритов нейронов. Т.е. после передающего синапса. На этих участках образуют аксо-дендритные или аксо-соматические синапсы специализированные тормозные нейроны (рис). Эти синапсы являются глицинергическими. В результате воздействия ГЛИ на глициновые хеморецепторы постсинаптической мембраны, открываются ее калиевые и хлорные каналы. Ионы калия и хлора входят в нейрон, развивается ТПСП. Роль ионов хлора в развитии ТПСП небольшая. В результате возникающей гиперполяризации возбудимость нейрона падает. Проведение нервных импульсов через него прекращается. Алкалоид стрихнин может связываться с глициновыми рецепторами постсинаптической мембраны и выключать тормозные синапсы. Это используется для демонстрации роли торможения. После введения стрихнина у животного развиваются судороги всех мышц.

2. Пресинаптическое торможение. В этом случае тормозной нейрон образует синапс на аксоне нейрона, подходящем к передающему синапсу. Т.е. такой синапс является аксо-аксональным (рис). Медиатором этих синапсов служит ГАМК. Под действием ГАМК активируются хлорные каналы постсинаптической мембраны. Но в этом случае ионы хлора начинают выходить из аксона. Это приводит к небольшой локальной, но длительной деполяризации его мембраны. Значительная часть натриевых каналов мембраны инактивируется, что блокирует проведение нервных импульсов по аксону, а следовательно выделение нейромедиатора в передающем синапсе. Чем ближе тормозной синапс расположен к аксонному холмику, тем сильнее его тормозной эффект. Пресинаптическое торможение наиболее эффективно при обработке информации, так как проведение возбуждения блокируется не во всем нейроне, а только на его одном входе. Другие синапсы, находящиеся на нейроне продолжают функционировать.

3. Пессимальное торможение. Обнаружено Н.Е. Введенским. Возникает при очень высокой частоте нервных импульсов. Развивается стойкая длительная деполяризация всей мембраны нейрона и инактивация ее натриевых каналов. Нейрон становится невозбудимым.

В нейроне одновременно могут возникать и тормозные и возбуждающие постсинаптические потенциалы. За счет этого и происходит выделение нужных сигналов.

Похожая информация.

Предыдущая статья: Чему равна скорость света Следующая статья: Углерод — характеристика элемента и химические свойства