Реферат: Введение в популяционную и медицинскую генетику. Естественный отбор: количественная характеристика Отбор против гетерозигот
Отбор против доминантных аллелей
Это часто встречающийся тип отбора, к нему относятся почти все геномные и доминантные генные мутации.
Отбор против доминантных аллелей идет более эффективно, чем отбор против рецессивных, поскольку доминантные аллели проявляются не только в гомозиготном, но и в гетерозиготном состоянии.
Таблица 5*
* – частоты аллелей после отбора: p 1 = p (1–S)/T; q 1 =q (1–p S)/T.
Изменение частоты доминантного аллеля: p=–(Sq 2 (1–q ))/(1–Sq 2), уже за одно поколение отбора частота p уменьшится. Если доминантная аллель летальна, то Δ p = –p и за одно поколение аллель полностью исчезнет из популяции.
Отбор в пользу гетерозигот
Такой отбор происходит, когда обе гомозиготы имеют пониженную приспособленность по сравнению с гетерозиготой (W 11 <W 12 >W 22) и называется сверхдоминированием, или гетерозисом.
Таблица 6*
- *– частоты аллелей после отбора: p 1 = (p – p 2 S 1)/(1–S 1 p 2 –S 2 q 2); q 1 = (q – q 2 S 2)/(1–S 1 p 2 –S 2 q 2).
- Δ q =pq (p S 1 – q S 2)/(1–S 1 p 2 –S 2 q 2); при положительных значениях частота рецессивного признака увеличивается, при отрицательных – уменьшается, до тех пор. пока не достигнется состояние равновесия, т.е. p S 1 =q S 2 . Равновестные частоты равны q *= S 1 /(S 1 + S 2), p *=S 2 /(S 1 + S 2). Равновесия при отборе в пользу гетерозигот – устойчивое, оно определяется коэффициентом отбора.
Рисунок 1.
Хорошо известным примером сверхдоминирования может служить серповидноклеточная анемия, широко распространенная в некоторых странах Африки и Азии. Нормальный гемоглобин обозначается Hb A Hb A , аномальный – Hb S Hb S . Возможно наличие трех вариантов генотипов: Hb A Hb A (1– S 1), Hb A Hb S (1), Hb S Hb S (1–S 2). S 2 близок к единице, т.к. Hb S Hb S редко выживают. Приспособленность Hb A Hb A близка к единице в районах, где малярия не наблюдается. Из этого следует, что q *= S 1 /(S 1 + S 2) приблизительно равна S 1 /(1+S 1).
Серповидноклеточная анемия представляет собой пример зависимости приспособленности генотипов от окружающей среды. В тех местах, где малярию искоренили или где ее никогда не было, гомозиготы Hb A Hb A обладают одинаковой приспособленностью с гетерозиготами. При этом направление отбора изменяется, он уже не благоприятсвует гетерозиготам, а направлен против рецессивных гомозигот и приводит к эллиминации рецессивного аллеля.
А) Отбор против гетерозигот.
Отрицательный отбор в свою очередь может быть направленпротив гетерозигот ипротив гомозигот.
В ряде случаев приспособленность гетерозигот может быть ниже приспособленности гомозигот. Такая картина наблюдается у межвидовых и внутривидовых гибридов, хотя здесь и неприменима однолокусная модель. Низкая приспособленность гетерозигот наблюдается и при наличии транслокаций на одной из хромосом и нормальной парной хромосомы. Такие гетерозиготы по хромосомнымтранслокациям часто образуют несбалансированные гаметы с пониженной жизнеспособностью, что снижает приспособленность гетерозигот по сравнению с гомозиготами. Модель невыгодности гетерозигот может быть полезна для контроля численности популяций вредителей.
Польза гетерозиготности: гетерозиготы по гемофилии, альбинизму, серповидноклеточной анемии и т. д. не страдают данными заболеваниями, вследствие их рецессивности. Особи, несущие полиаллельные гены, дают более жизнеспособное потомство с широкой нормой реакции. Гетерозиготность - это "блокатор" вредных рецессивных аллелей.
Примером отрицательного отбора, направленного против гетерозигот, может служить наследование Rh-фактора.Rh-фактор контролируется тремя доминантными тесно сцепленными генами, поэтому их можно условно принять за один.
При браке мужчины, обладающего резус-положительным фактором, и женщины с резус-отрицательным фактором чаще возможно зачатие "резус-положительного" плода.
Антигены плода в период вынашивания в небольшом количестве способны проникать в кровоток матери через плаценту и вызывать образование антител (особенно если есть патология детского места). При первой беременности (иногда и при второй) концентрация их в крови сравнительно невелика и зародыш развивается, не испытывая вредных влияний этих антител.
Б) Отбор против гомозигот.
Во многих случаях происходит лишь частичный отбор против гомозигот. Поэтому относительная приспособленность гомозигот по сравнению с другими генотипами уменьшается лишь отчасти. При многих генетических болезнях человека, например при альбинизме или серповидноклеточной анемии , гомозиготы по рецессивному аллелю могут выжить и дать потомство, хотя и с меньшей вероятностью, чем здоровые индивиды. У дрозофилы, мыши, кукурузы и других генетически исследованных организмов существует множество рецессивных мутаций, которые снижают приспособленность, но не приводят к смертельному исходу.
В) отбор и контротбор.
Контротбор-положительный отбор, направленный против отрицательного отбора (поддержание гомозигот и гетеорозигот)
Генофонд популяций человека является результатом наложения многочисленных и разнонаправленных векторов отбора, обеспечивающего сохранение в каждом поколении сравнительно приспособленных к данным условиям генотипов. При этом с течением времени влияние отбора на генетическую структуру популяций людей снижается в основном благодаря успехам лечебной и профилактической медицины, а также социально-экономическим преобразованиям цивилизации.
Вопрос№ 20 учение о микро-и макроэволюции.
А) Микроэволюция.
Микроэволюция - это распространение в популяциималых изменений в частотахаллелейна протяжении несколькихпоколений; эволюционные изменения на внутривидовом уровне. Такие изменения происходят из-за следующих процессов:мутации,естественный отбор,искусственный отбор,перенос геновидрейф генов. Эти изменения приводят кдивергенциипопуляций внутривида, и, в конечном итоге, квидообразованию.
Под действием элементарных факторов на генофонд популяции происходит изменение частот отдельных генов. Это приводит к элементарному эволюционному явлению - изменению генотипического и фенотипического состава популяции. При длительном однонаправленном воздействии естественного отбора наблюдается дифференциация популяций.
Б) биологическая сущность макроэволюции.
Сущность макроэволюции. Этим понятием обозначают происхождение надвидовых таксонов (родов, отрядов, классов, типов, отделов). В общем смысле макроэволюцией можно назвать развитие жизни на Земле в целом, включая и ее происхождение. Макроэволюционным событием считается также возникновение человека, по многим признакам отличающегося от других биологических видов. Между микро- и макроэволюцией нельзя провести резкую грань, потому что процесс микроэво-
люции, первично вызывающий дивергенцию популяций (вплоть до видообразования), продолжается без какого-либо перерыва и на макроэволюционном уровне внутри вновь возникших форм.
Отсутствие принципиальных различий в протекании микро- и макроэволюционно! о процессов позволяет рассматривать их как две стороны единого эволюционного процесса и применять для анализа всего процесса понятия, разработанные в теории микроэволюции, поскольку макроэволюционные явления охватывают десятки миллионов лет и исключают возможность их непосредственного экспериментального исследования.
Способы осуществления макроэволюции. Макроэволюция может осуществляться несколькими способами. Основной способ -дивергенция - представляет собой независимое образование различных признаков у родственных организмов. В основе дивергенции лежит экологическая дифференциация вида (или группы видов) на самостоятельные ветви. Различия между видами одной группы в процессе эволюции, в силу изменения направления отбора, все более и более углубляются. Но вместе с тем сохраняется и определенная общность признаков морфофизиологической организации. Это свидетельствует о происхождении данной группы от общего родоначального предка. При дивергенции сходство между организмами объясняется общностью их происхождения, аразли-чия - приспособлением к разным условиям среды.
Примером дивергенции форм является возникновение разнообразных по морфофизиологическим особенностям вьюрков от одного или немногих предковых видов на Галапагосских островах. Расхождение внутривидовых форм и видов по разным местообитаниям определяется конкуренцией в борьбе за одинаковые условия, выход из которых и заключается в расселении по разным экологическим нишам.
Еще один способ осуществления макроэволюции -параллелизм (параллельное развитие). Это процесс эволюционного развития в сходном направлении двух или нескольких первоначально дивергировавших групп. Например, палеонтологи очень часто обнаруживают асинхронный параллелизм, т. е. независимое приобретение сходных черт родственными, но живущими в разное время организмами. Примером может служить развитие саблезубости у представителей разных подсемейств кошачьих. С генетической точки зрения параллельная эволюция объясняется общностью генной структуры родственных групп и сходной ее изменчивостью.
В эволюции может наблюдаться также конвергенция (конвергентное развитие) - процесс эволюционного развития двух или более неродственных групп в сходном направлении. Конвергенция обусловлена одинаковой средой обитания, в которую попадают неродственные организмы. Классическим примером конвергентного развития считается возникновение сходных форм тела у акуловых (первичноводные формы), ихтиозавров и китообразных (вторичноводные формы). При конвергентном развитии сходство между неродственными организмами бывает всегда только внешним (эволюционным изменениям в одном направлении подвергаются внешние признаки как результат приспособления к одинаковым условиям среды). По форме тела ихтиозавр похож на акулу и дельфина, но по таким существенным чертам, как строение кожных покровов, черепа, мускулатуры, кровеносной системы, дыхательной и других систем, эти группы позвоночных различны. При конвергентном способе эволюции возникают аналогичные органы.
В) Мегаэволюция. Мегаэвол ю ция , совокупность процессов эволюции живых форм, определяющая формирование крупных таксонов - систематических категорий выше отряда (у животных) и порядка (у растений
Г) Понятие об элементарной эволюц. структуре и материале.
88. Отбор в пользу и против гетерозигот. Примеры.
Отбор против гетерозигот хорошо виден на примере резус-отрицательных людях. Если резус-фактор матери отрицателен, а отца положителен – происходит эритробластоз плода. Гетерозиготы плохо приспособлены. В популяции происходит гомозиготизация населения. В популяции существует естественный отбор и в пользу гетерозигот. Например, существуют несколько видов гемоглобина. Hb A, Hb S. Они дадут 3 генотипа:
Hb S Hb S – серповидно-клеточная анемия.
В результате точковой мутации гемоглобин теряет растворимость, эритроцит приобретает форму серпа, развивается анемия и весьма вероятен летальный исход (большинство людей не доживают до половой зрелости). Однако в некоторых районах неблагоприятных по малярии было замечено, что гетерозиготы не болеют этим заболеванием и не умирают от нее. В нормальных условиях более приспособлены Hb A Hb A, на равнинах наблюдается гипоксия людей с Hb A Hb S. В неблагоприятных условиях приспособительная способность Hb A Hb A менее 1.
89.Генетический груз и его эволюционное значение
Вывод: беречь окружающую среду.
Генетический груз – часть наследственной изменчивости популяции, определяющая появление менее приспособленных особей, подвергающихся избирательной гибели в результате естественного отбора.
Существует 3 типа генетического груза.
Мутационный.
Сегрегационный.
Субституционный.
Каждый тип генетического груза коррелирует с определенным типом естественного отбора.
Мутационный генетический груз - побочное действие мутационного процесса. Стабилизирующий естественный отбор удаляет вредные мутации из популяции.
Сегрегационный генетический груз – характерен для популяций, использующих преимущество гетерозигот. Удаляются хуже приспособленные гомозиготные особи. Если обе гомозиготы летальны – половина потомков погибает.
Субституционный генетический груз – происходит замена старого аллеля новым. Соответствует движущей форме естественного отбора и переходному полиморфизму.
Впервые генетический груз в популяции человека был определен в 1956г в Северном полушарии и составил 4%. Т.е. 4% детей рождались с наследственной патологией. За последующие годы было введено более миллиона соединений в биосферу (более 6000 ежегодно). Ежедневно – 63000 химических соединений. Растет влияние источников радиоактивного излучения. Структура ДНК нарушается.
Генетическая гибель- гибель организмов, обусловленная естественны отбором, она уменьшает репродуктивный потенциал популяции.
90.Генетический полиморфизм: классификация. Адаптивный потенциал популяции человека
Полиморфизм – существование в единой панмиксной популяции двух и более резко различающихся фенотипов.
Полиморфизм бывает:
Хромосомный;
Переходный;
Сбалансированный.
Генетический полиморфизм наблюдается, когда ген представлен более чем одним аллелем. Пример – системы групп крови.
3 аллеля -А, В, О.
J ª J ª, J ª J ° - А
J ª J в, J в J ° - В
J ª J в - АВ
J ° J ° - О
Генетический полиморфизм широко распространен и лежит в основе наследственной предрасположенности к заболеваниям. Однако болезни наследственных предрасположений проявляются лишь при взаимодействии генов и среды. Условия среды – недостаток или избыток питательных веществ, наличие психогенных факторов, токсических веществ и др.
Генетический полиморфизм создает все условия для протекающей эволюции. При появлении нового фактора в среде популяция способна адаптироваться к новым условиям. Например, устойчивость насекомых к различным видам инсектицидов.
Хромосомный полиморфизм – между особями имеются различия по отдельным хромосомам. Это результат хромосомных аббераций. Есть различия в гетерохроматиновых участках. Если изменения не имеют патологических последствий – хромосомный полиморфизм, характер мутаций – нейтрален.
Переходный полиморфизм – замещение в популяции одного старого аллеля новым, который более полезен в данных условиях. У человека есть ген гаптоглобина - Нр1f, Hp 2fs. Старый аллель - Нр1f, новый - Нр2fs. Нр образует комплекс с гемоглобином и обусловливает слипание эритроцитов в острую фазу заболеваний.
Сбалансированный полиморфизм – возникает, когда ни один из генотипов преимущества не получает, а естественный отбор благоприятствует разнообразию.
Широкий полиморфизм помогает популяции приспосабливаться к условиям среды. У здоровых людей нет противоречия между средой и генотипом, если возникает это противоречие - проявляются болезни наследственного предрасположения.
Есть моногенные и полигенные болезни.
Моногенные болезни наследственного предрасположения – наследственные заболевания, проявляющиеся из-за мутации одного гена или проявляющиеся при действии определенного фактора среды (аутосомно-рецессивные или сцепленные с Х-хромосомой).
Проявляются при воздействии факторов:
Физических;
Химических;
Пищевых;
Загрязнения среды.
Пигментная ксеродерма - веснушчатая кожа особого типа.
Дети не переносят УФ-свет возникают злокачественные опухоли, такие дети умирают от метастаз еще до 15 лет. Не переносят также и гамма-лучей.
Полигенные болезни наследственного происхождения – такие болезни, которые возникают при действии многих факторов (мультифакториальные) и в результате взаимодействия многих генов.
Установить диагноз в таком случае очень сложно, т.к. действует много факторов, и появляется новое качество при взаимодействии факторов.
Генетический полиморфизм человечества: масштабы, факторы формирования. Значение генетического разнообразия в прошлом, настоящем и будущем человечества (медико-биологический и социальный аспекты).
Генетический полиморфизм (наследственное разнообразие) - это сохранение в генофонде популяции различных аллелей одного и того же гена в концентрации, превышающей по наиболее редкой форме 1%. Это разнообразие поддерживается отбором, но создается мутационным процессом. Естественный отбор в этом случае может иметь два механизма: отбор против гомозигот в пользу гетерозигот и отбор против гетерозигот в пользу гомозигот.
В первом случае отбором сохраняются гетерозиготные генотипы популяции и устраняются доминантные и рецессивные гомозиготы. Во втором случае накапливаются в генофонде гомозиготные генотипы и происходит устранение гетерозигот. При действии первого механизма возникает балансированный полиморфизм, при действии второго - адаптационный.
Адаптационный полиморфизм возникает в том случае, когда в различных, но закономерно изменяющихся условиях среды отбор благоприятствует разным генотипам. В человеческих пуляциях это более редкая форма полиморфизма. Наиболее часто проявляется балансированный полиморфизм. Он очень распространен в человеческих популяциях, усиливает гетерозиготизацию, а значит, устойчивость организмов к воздействию факторов среды. Сред-няя степень гетерозиготности в человеческих популяциях составляет 6,7%. Генетическое разнообразие в популяциях человека приводит к фенотипическому разнообразию. Наиболее значительно оно по белковому составу, например по ферментам в генетической системе человека 30% локусов имеют разнообразные гены. У человека имеется около ста полиморфных систем. Значение балансированного полиморфизма заключается в том, что он поддерживает беспредельную генетическую гетерогенность популяции, обеспечивает генетическую индивидуальность каждого человека.
Для медицины изучение балансированного полиморфизма представляет особую важность в связи с тем, что, во-первых, проявляется неравномерность распределения наследственных заболеваний в популяциях; во-вторых, различается степень предрасположенности к болезням; в-третьих, отмечается индивидуальный характер течения болезни и разная ее тяжесть; в-четвертых, имеет место различная ответная реакция на лечебные мероприятия. Отрицательное проявление балансированного полиморфизма проявляется, прежде всего, в наличии генетического груза.
Билет 92.
Макроэволюция. Ее соотношение с микроэволюцией. Формы филогенеза (эволюции групп): филетическая и дивергентная эволюция, конвергентная эволюция и параллелизм. Примеры.
Макроэволюция – это процесс формирования крупных систематических единиц: новых родов, семейств и т.д. Макроэволюция осуществляется на протяжении огромных промежутков времени, и непосредственно изучать ее невозможно. Тем не менее в основе макроэволюции лежат те же движущие силы, что и в основе микроэволюции: наследственная изменчивость, естественный отбор и репродуктивное разобщение.
Понятие макроэволюции. Понятием «макроэволюция» обозначают происхождение надвидовых таксонов (родов, отрядов, классов, типов, отделов). В общем смысле макроэволюцией можно назвать развитие жизни на Земле в целом, включая ее происхождение. Макроэволюционным событием считается также возникновение человека, по многим признакам отличающегося от других биологических видов.
Между микро- и макроэволюцией нельзя провести резкую грань, потому что процесс микроэволюции, первично вызывающий дивергенцию популяций (вплоть до видообразования), продолжается без какого-либо перерыва и на макроэволюци-онном уровне внутри вновь возникших форм.
Отсутствие принципиальных различий в протекании микро- и макроэволюции позволяет рассматривать их как две стороны единого эволюционного процесса и применять для его анализа понятия, разработанные в теории микроэволюции, поскольку макроэволюционные явления (возникновение новых семейств, отрядов и других групп) охватывают десятки миллионов лет и исключают возможность их непосредственного экспериментального исследования.
Среди форм филогенеза выделяют первичные - филетическую эволюцию и дивергенцию, лежащие в основе любых изменений таксонов.
Филетическая эволюция - это изменения, происходящие в одном филогенетическом стволе (без учета всегда возможных дивергентных ответвлений). Без таких изменений не может протекать никакой эволюционный процесс, и поэтому филетическую эволюцию можно считать одной из элементарных форм эволюции. Филетическая эволюция происходит в пределах любой ветви древа жизни: любой вид развивается во времени, и как бы ни были похожи между собой особи вида (разделенные, скажем, несколькими тысячами поколений в неизбежно меняющейся среде), вид в целом должен за это время в чем-то измениться. Это филетическая эволюция на микроэволюционном уровне. Проблемы филетической эволюции на макроэволюционном уровне - изменение во времени близкородственной группы видов.
В «чистом» виде (как эволюция без дивергенции) филетическая эволюция может характеризовать лишь сравнительно короткие периоды эволюционного процесса
Дивергенция - другая первичная форма эволюции таксона. В результате изменения направления отбора в разных условиях происходит дивергенция (расхождение) ветвей древа жизни от единого ствола предков.
Начальные стадии дивергенции можно наблюдать на внутривидовом (микроэволюционном) уровне, на примере возникновения различий по каким-либо признакам в отдельных частях видового населения. Так, дивергенция популяций может приводить к видообразованию
Уже Ч. Дарвин подчеркивал огромную роль дивергенции в процессе развития жизни на Земле. Таков главный путь возникновения органического многообразия и постоянного увеличения «суммы жизни». Механизм дивергентной эволюции основан на действии элементарных эволюционных факторов. В результате изоляции, волн жизни, мутационного процесса и в особенности естественного отбора популяции и группы популяций приобретают и сохраняют в эволюции признаки, все более заметно отличающие их от родительского вида. В какой-то момент эволюции (этот «момент» может длиться много поколений, а для эволюции даже сотни поколений - мгновение) накопившиеся различия окажутся настолько значительными, что приведут к распаду исходного вида на два (и более) новых.
Несмотря на принципиальное сходство процессов дивергенции внутри вида (микроэволюционный уровень) и в группах более крупных, чем вид (макроэволюционный уровень), между ними существует и важное различие, состоящее в том, что на микроэволюционном уровне процесс дивергенции обратим: две разошедшиеся популяции могут легко объединиться путем скрещивания в следующий момент эволюции и существовать вновь как единая популяция. Процессы же дивергенции в макроэволюции необратимы: раз возникший вид не может слиться с прародительским (в ходе филетической эволюции и тот и другой вид неизбежно изменится, и если даже какие-то части этих видов в будущем вступят на путь сетчатой эволюции, или семгенеза, то это не будет возврат к старому.
Дивергенция и филетическая эволюция - основа всех изменений филогенетического древа и первичные формы протекания процесса эволюции любого масштаба в природе.
Самые сложные явления эволюции - это филогенетический параллелизм и филогенетическая конвергенция
Параллелизм - это процесс филетического развития в сходном направлении двух или нескольких генетически близких таксонов. Довольно часто в качестве одной из форм филогенеза называют конвергенцию. Однако конвергентно может возникать только морфофизиологическое сходство по отдельным или нескольким признакам. Образование одного таксона выше уровня вида из двух различных, по-видимому, невозможно.
Очень важно учитывать, что явления направленной эволюции выражаются не только в развитии в одном направлении, но и чаще всего в независимом приобретении организмами ряда общих признаков, отсутствовавших у предков. Если при этом проявляется прямая зависимость специфики приобретаемого признака от функции (например, веретеновидная форма тела у нектонных организмов), то мы говорим о конвергенциях. Если же наряду с функциональными моментами отчетливо проявляется зависимость приобретаемого признака от общих унаследованных особенностей организма, то мы предпочитаем говорить о филогенетических параллелизмах (Татаринов,1983, 1984). Параллелизмы особенно характерны для организмов, связанных относительно тесным родством. Обычно именно этот критерий, измеряемый рангом таксона, кладется в основу различения параллелизмов и конвергенции.
Билет 93.
Макроэволюция. Типы (направления) эволюции групп. Арогенез и ароморфозы. Аллогенез и идиоадаптации. Примеры.
В зависимости от того, изменяется ли уровень организации в эволюционирующих группах, выделяют два основных типа эволюции: аллогенез и арогенез.
При аллогенезе у всех представителей данной группы сохраняются без изменения основные черты строения и функционирования систем органов, благодаря чему уровень организации их остается прежним. Аллогенная эволюция происходит в пределах одной адаптивной зоны - совокупности экологических ниш, различающихся в деталях, но сходных по общему направлению действия основных средовых факторов на организм данного типа. Интенсивное заселение конкретной адаптивной зоны достигается благодаря возникновению у организмов идиоадаптаций - локальных морфофизиологических приспособлений к определенным условиям существования. Пример аллогенеза с приобретением идиоадаптаций к разнообразным условиям обитания в отряде насекомоядных млекопитающих
Арогенез - такое направление эволюции, при котором у некоторых групп внутри более крупного таксона появляются новые морфофизиологические особенности, приводящие к повышению уровня их организации. Эти новые прогрессивные черты организации называют ароморфозами. Ароморфозы позволяют организмам заселять принципиально новые, более сложные адаптивные зоны. Так, арогенез ранних земноводных был обеспечен появлением у них таких основных ароморфозов, как пятипалые конечности наземного типа, легкие и два круга кровообращения с трехкамерным сердцем. Завоевание адаптивной зоны с более сложными для жизни условиями (наземной по сравнению с водной, воздушной по сравнению с наземной) сопровождается активным расселением в ней организмов с появлением у них локальных идиоадаптаций к различным экологическим нишам.
Таким образом, периоды арогенной эволюции группы могут сменяться периодами аллогенеза, когда в результате возникающих идиоадаптаций новая адаптивная зона заселяется и используется наиболее эффективно. Если в ходе филогенеза организмы осваивают более 49
Билет 94.
Макроэволюция. Биологический прогресс и биологический регресс, их основные критерии. Эмпирические правила эволюции групп. Примеры.
Прогресс и его роль в эволюции. На протяжении всей истории живой природы ее развитие осуществляется от более простого к более сложному, от менее совершенного к более совершенному, т.е. эволюция носит прогрессивный характер. Таким образом, общий путь развития живой природы - от простого к сложному, от примитивного к более совершенному. Именно этот путь развития живой природы и обозначают термином «прогресс». Однако всегда закономерно возникает вопрос: почему же в современной фауне и флоре одновременно с высокоорганизованными существуют низкоорганизованные формы? Когда подобная проблема встала перед Ж.Б. Ламарком, он вынужден был прийти к признанию постоянного самозарождения простых организмов из неорганической материи. Ч. Дарвин же считал, что существование высших и низших форм не представляет затруднений для объяснения, так как естественный отбор, или выживание наиболее приспособленных, не предполагает обязательного прогрессивного развития - он только дает преимущество тем изменениям, которые благоприятны для обладающего ими существа в сложных условиях жизни. А если от этого нет никакой пользы, то естественный отбор или не будет вовсе совершенствовать эти формы, или усовершенствует их в очень слабой степени, так что они сохранятся на бесконечные времена на их современной низкой ступени организации.
Процесс эволюции идет непрерывно в направлении максимального приспособления живых организмов к условиям окружающей среды (т. е. происходит возрастание приспособленности потомков по сравнению с предками). Такое возрастание приспособленности организмов к окружающей среде А.Н. Северцов назвал биологическим прогрессом. Постоянное возрастание приспособленности организмов обеспечивает увеличение численности, более широкое распространение данного вида (или группы видов) в пространстве и разделение на подчиненные группы.
Критериями биологического прогресса являются:
увеличение численности особей;
расширение ареала;
прогрессивная дифференциация - увеличение числа систематичес ких групп, составляющих данный таксон.
Эволюционный смысл выделенных критериев заключается в следующем. Возникновение новых приспособлений снижает элиминацию особей, в результате средний уровень численности вида возрастает. Стойкое повышение численности потомков по сравнению с предками приводит к увеличению плотности населения, что, в свою очередь, через обострение внутривидовой конкуренции вызывает расширение ареала; этому же способствует и возрастание приспособленности. Расширение ареала приводит к тому, что вид при расселении сталкивается с новыми факторами среды, к которым необходимо приспосабливаться. Так происходит дифференциация вида, усиливается дивергенция, что ведет к увеличению дочерних таксонов. Таким образом, биологический прогресс - это наиболее общий путь биологической эволюции.
В работах по теории эволюции иногда встречается термин «морфофи-зиологический прогресс». Под морфофизиологическим прогрессом понимают усложнение и совершенствование организации живых организмов.
Регресс и его роль в эволюции. Биологический регресс - явление, противоположное биологическому прогрессу. Он характеризуется снижением численности особей вследствие превышения смертности над рождаемостью, сужением или разрушением целостности ареала, постепенным или быстрым уменьшением видового многообразия группы. Биологический регресс может привести вид к вымиранию. Общая причина биологического регресса - отставание темпов эволюции группы от скорости изменения внешней среды. Эволюционные факторы действуют непрерывно, в результате чего происходит совершенствование приспособлений к изменяющимся условиям среды. Однако когда условия изменяются очень резко (очень часто из-за непродуманной деятельности человека), виды не успевают сформировать соответствующие приспособления. Это приводит к сокращению численности видов, сужению их ареалов, угрозе вымирания. В состоянии биологического регресса находятся многие виды. Среди животных это, например, крупные млекопитающие, такие как уссурийский тигр, гепард, белый медведь, среди растений - гинкговые, представленные в современной флоре одним видом - гинкго двулопастным.
Происхождение и развитие крупных групп организмов (типов, отделов, классов) называется макроэволюцией. Развитие живой природы от более простых форм к более сложным называется прогрессом. Выделяют биологический и морфофизиологический прогресс. Явление, противоположное прогрессу, называется регрессом. Биологический регресс может привести к вымиранию группы в целом или большей части ее видов.
Отбор в пользу гетерозигот, когда обе гомозиготы имеют пониженную по сравнению с гетерозиготой приспособленность, часто называют гетерозисом, или сверхдоминированием. Этот тип отбора существенно отличается от рассмотренного выше направленного отбора: сверхдоминирования приводит к созданию устойчивого полиморфного равновесия.
Рассмотрим изменения генотипических частот за одно поколение отбора при сверхдоминировании. Все рассуждения представлены в таблице 3.
В первых двух строчках приведены приспособленности и частоты генотипов в некотором поколении. Вклад в следующее поколение равен произведению частоты на приспособленность (третья строка). Сумма вкладов всех генотипов называется средней приспособленностью и равна
W = p 2 (l - s) + 2pq + q 2 (l - t).
Последняя строка таблицы соответствует частотам генотипов в следующем поколении. Вычислим изменение частоты аллеля за поколение, опустив часть простых алгебраических выкладок.
Популяция приходит в равновесие, когда частоты аллелей перестают изменяться.
Δq = q − (P aa +
При этом для аллеля А имеем
| s |
| t + s |
В отличие от равновесия в нейтральной популяции (в отсутствии отбора), равновесие при сверхдоминировании является устойчивым. Это означает что при отклонении генных частот от равновесного значения популяция возвращается к тому же равновесному уровню. Напомним, что нейтральная популяция при отклонении от положения равновесия за одно поколение переходит в новое равновесное состояние (с другими частотами генотипов).
Детально изученным примером сверхдоминирования в популяциях человека служит серповидноклеточная анемия - болезнь, широко распространенная в некоторых странах Африки и Азии. Анемия обусловлена аномальным строением гемоглобина (форма S) и развивается у людей гомозиготных по аллелю Hb S . Нормальный гемоглобин вырабатывается в присутствии аллеля Нb A в гомо- или гетерозиготном состоянии. Большинство людей с генотипом Hb A Hb S погибает до достижения половозрелости, так что приспособленность этого генотипа близка к нулю. Несмотря на это, частота аллеля достигает довольно высоких значений в ряде регионов, особенно в районах распространения малярийного плазмодия. Причина этого состоит в том, что гетерозиготы Hb A Hb A более устойчивы к малярии, чем гомозиготы Нb A Нb A , то есть обладают селективным преимуществом по сравнению с обеими гомозиготами, у которых смертность от анемии или от малярии выше, чем у гетерозигот.
Предыдущая статья: Чему равна скорость света Следующая статья: Гармонические колебания Физика формула частоты колебаний