Какие стадии эмбрионального развития проходят позвоночные. Основные этапы эмбрионального развития

Индивидуальное развитие каждого организма представляет собой непрерывный процесс, который начинается с момента образования зиготы и продолжается до смерти организма.

Понятие онтогенеза

Онтогенез представляет собой цикл индивидуального развития каждого организма, в его основе лежит реализация наследственной информации на всех этапах существования. При этом немаловажное значение играет воздействие факторов внешней среды.

Онтогенез обусловлен продолжительным историческим развитием каждого конкретного вида. Биогенетический закон, который сформулировали ученые Мюллер и Геккель, отражает взаимосвязь индивидуального и исторического развития.

Стадии онтогенеза

Если рассматривать с точки зрения биологии, то самым значимым событием во всем индивидуальном развитии является способность к размножению. Именно это качество обеспечивает существование видов в природе.

Исходя из способности размножаться, весь онтогенез можно разделить на несколько периодов.

1. Дорепродуктивный.
2. Репродуктивный.
3. Пострепродуктивный.

В течение первого периода происходит реализация наследственной информации, которая проявляется в структурных и функциональных преобразованиях организма. На этом этапе особь достаточно чувствительна ко всем воздействиям.

Репродуктивный период реализует самое важное предназначение каждого организма - продолжение рода.

Последний этап неизбежен в индивидуальном развитии каждой особи, он проявляется старением и угасанием всех функций. Заканчивается всегда смертью организма.

Дорепродуктивный период еще можно разделить на несколько стадий:

• личиночный;
• метаморфоз;
• ювенильный.

Все периоды имеют свои особенности, которые проявляются в зависимости от принадлежности организма к определенному виду.

Стадии эмбрионального периода

Учитывая особенности развития и ответные реакции эмбриона на повреждающие факторы, все внутриутробное развитие можно разделить на следующие стадии:

Первая стадия начинается с момента оплодотворения яйцеклетки и заканчивается внедрением бластоцисты в оболочку матки. Это происходит примерно на 5-6 день после образования зиготы.

Период дробления

Сразу после слияния яйцеклетки со сперматозоидом начинается эмбриональный период онтогенеза. Образуется зигота, которая приступает к дроблению. При этом образуются бластомеры, чем больше по количеству их становится, тем меньше они по своим размерам.

Процесс дробления протекает не одинаково у представителей разных видов. Это зависит от количества питательных веществ и распределения их в цитоплазме клетки. Чем больше желтка, тем медленнее идет деление.

Дробление может быть равномерным и неравномерным, а также полным или неполным. Для человека и всех млекопитающих характерно полное неравномерное дробление.

В результате этого процесса образуется многоклеточный однослойный зародыш с небольшой полостью внутри, его называют бластулой.

Бластула

Этой стадией заканчивается первый период эмбрионального развития организма. В клетках бластулы можно уже наблюдать типичное для конкретного вида соотношение ядра и цитоплазмы.

С этого момента клетки зародыша уже имеют название эмбриональных. Эта стадия характерна абсолютно для всех организмов любого вида. У млекопитающих и человека дробление неравномерное из-за небольшого количества желтка.

В разных бластомерах деление идет с разными темпами, и можно наблюдать образование светлых клеток, они располагаются по периферии, и темных, которые выстраиваются в центре.

Из светлых клеток образуется трофобласт, его клетки способны:

• растворять ткани, поэтому зародыш получает возможность внедриться в стенку матки;
• отслаиваться от клеток зародыша и образовывать пузырек, заполненный жидкостью.

Сам зародыш располагается на внутренней стенке трофобласта.

Гаструляция

После бластулы у всех многоклеточных организмов начинается следующий эмбриональный период - это образование гаструлы. В процессе гаструляции различают два этапа:

• образование двухслойного зародыша, состоящего из эктодермы и энтодермы;
• появление трехслойного зародыша, образуется третий зародышевый листок - мезодерма.

Гаструляция происходит путем инвагинации, когда клетки бластулы с одного полюса начинают впячиваться внутрь. Внешний слой клеток носит название эктодермы, а внутренний - энтодермы. Появившаяся полость называется гастроцелью.

Третий зародышевый листок - мезодерма - образуется между эктодермой и энтодермой.

Образование тканей и органов

Образовавшиеся в конце стадии три зародышевых листка дадут начало всем органам и тканям будущего организма. Начинается следующий эмбриональный период развития.

Из эктодермы развиваются:

• нервная система;
• кожа;
• ногти и волосы;
• сальные и потовые железы;
• органы чувств.

Энтодерма дает начало следующим системам:

• пищеварительной;
• дыхательной;
• части мочевыделительной;
• печени и поджелудочной железы.

Больше всего производных дает третий зародышевый листок - мезодерма, из нее образуется:

• скелетная мускулатура;
• половые железы и большая часть выделительной системы;
• хрящевая ткань;
• кровеносная система;
• надпочечники и половые железы.

После образования тканей начинается следующий эмбриональный период онтогенеза - формирование органов.

Здесь можно выделить две фазы.

1. Нейруляция . Образуется комплекс осевых органов, в который входят нервная трубка, хорда и кишечник.
2. Построение остальных органов. Отдельные участки тела приобретают характерные для них формы и очертания.

Полностью органогенез заканчивается тогда, когда эмбриональный период подходит к своему завершению. Стоит отметить, что развитие и дифференцировка продолжаются и после рождения.

Контроль эмбрионального развития

Все этапы эмбрионального периода основаны на реализации наследственной информации, полученной от родителей. Успешность и качество реализации зависит от влияния внешних и внутренних факторов.

Схема онтогенетических процессов состоит из нескольких этапов.

1. Гены получают всю информацию от соседних клеток, гормонов и других факторов для того, чтобы прийти в активное состояние.
2. Информация от генов для осуществления синтеза белков на этапах транскрипции и трансляции.
3. Информация от белковых молекул для стимулирования образования органов и тканей.

Сразу после слияния яйцеклетки со сперматозоидом начинается первый период эмбрионального развития организма - дробление, которое полностью регулируется той информацией, которая находится в яйце.

На стадии бластулы активация происходит генами сперматозоида, а гаструляция контролируется генетической информацией зародышевых клеток.

Формирование тканей и органов происходит за счет информации, содержащейся в клетках эмбриона. Начинается отделение стволовых клеток, которые и дают начало разным тканям и органам.

Формирование внешних признаков организма в эмбриональный период человека зависит не только от наследственной информации, но и от влияния внешних факторов.

Факторы, влияющие на эмбриональное развитие

Все воздействия, которые могут отрицательно сказаться на развитии ребенка, можно разделить на две группы:

• факторы окружающей среды;
• болезни и образ жизни мамы.

К первой группе факторов можно отнести следующие.

1. Радиоактивное излучение. Если такое воздействие произошло на первой стадии эмбрионального периода, когда еще не произошла имплантация, то чаще всего происходит самопроизвольный выкидыш.
2. Электромагнитное излучение. Возможно такое воздействие при нахождении вблизи работающих электроприборов.
3. Воздействие химических веществ, сюда можно отнести бензол, удобрения, красители, химиотерапию.

Будущая мама также может стать причиной нарушения эмбрионального развития, можно назвать следующие опасные факторы:

• хромосомные и генетические болезни;
• употребление наркотических средств, спиртных напитков, уязвимыми считаются любые этапы эмбрионального периода;
• инфекционные заболевания мамы во время беременности, например краснуха, сифилис, грипп, герпес;
• сердечная недостаточность, бронхиальная астма, ожирение - при этих заболеваниях возможно нарушение поступления кислорода к тканям зародыша;
• прием лекарственных средств; особенности эмбрионального периода таковы, что самыми опасными в этом отношении являются первые 12 недель развития;
• чрезмерное увлечение синтетическими витаминными препаратами.

Если посмотреть на следующую таблицу, то можно убедиться, что не только недостаток витаминов вреден, но и их избыток.

Болезни плода на последних этапах эмбрионального развития

На последних неделях развития происходит дозревание жизненно важных органов ребенка и подготовка к перенесению всевозможных нарушений, которые могут возникнуть в процессе родов.

Перед появлением на свет в организме плода создается высокий уровень пассивной иммунизации. На этом этапе также возможны различные болезни, которые может получить плод.

Таким образом, несмотря на практически сформированный организм ребенка, некоторые негативные факторы вполне способны вызвать серьезные нарушения и врожденные заболевания.

Опасные периоды эмбрионального развития

В течение всего эмбрионального развития можно выделить периоды, которые считаются наиболее опасными и уязвимыми, так как в это время происходит формирование жизненно важных органов.

1. 2-11 неделя, так как происходит формирование головного мозга.
2. 3-7 недели - идет закладка органов зрения и сердца.
3. 3-8 неделя - происходит формирование конечностей.
4. 9 неделя - закладывается живот.
5. 4-12 недели - идет формирование половых органов.
6. 10-12 неделя - закладка неба.

Рассмотренная характеристика эмбрионального периода еще раз подтверждает, что для развития плода самые опасные периоды считаются с 10 дня и до 12 недель. Именно в это время происходит формирование всех основных органов будущего организма.

Ведите здоровый образ жизни, постарайтесь оградить себя от вредного воздействия внешних факторов, избегайте общения с больными людьми, и тогда можно быть практически уверенным, что ваш малыш родится здоровым.

Онтогенез - это индивидуальное развитие организма от момента его зарождения до смерти. Онтогенез начинается с оплодотворения (слияния сперматозоида и яйцеклетки). При этом образуется зигота, в которой объединяется наследственный материал отца и матери.

Зародышевое (эмбриональное) развитие

Это период с момента оплодотворения до выхода ребёнка из яйца (рождения). Включает в себя стадии дробления, гаструляции, органогенеза.

Дробление - это серия делений зиготы путем митоза. Промежуток между делениями очень короткий, в нем происходит только удвоение ДНК, а рост клеток не происходит (яйцеклетка и так была очень большая). В процессе дробления клетки постепенно уменьшаются, пока не достигают нормальных размеров. После дробления образуется морула (шарик из клеток), а затем бластула (полый шарик из клеток; клетки - бластомеры, полость - бластоцель, стенка однослойная).

Затем бластула превращается в гаструлу - двухслойный шарик. Наружный слой клеток гаструлы называется эктодерма , внутренний - энтодерма , отверстие в гаструле называется первичный рот, он ведет в кишечную полость.

Органогенез (образование органов) начинается с формирования нервной пластинки в эктодерме на спинной стороне зародыша. В дальнейшем

• из эктодермы образуется нервная система и кожа;
• из энтодермы - пищеварительная и дыхательная система;
• из мезодермы - всё остальное (скелет, мышцы, кровеносная, выделительная, половая системы).

Постэмбриональное развитие

Продолжается от рождения (вылупления) до начала размножения (наступления полового созревания). Бывает двух видов:

• Прямое - когда ребенок похож на родителя, только меньше по размерам и у него недоразвиты некоторые органы (млекопитающие, птицы).
• Непрямое (с превращением, с метаморфозом) - когда ребенок (личинка) сильно отличается от родителя (лягушки, насекомые). Преимущество непрямого развития состоит в том, что родители и дети не конкурируют друг с другом за пищу и территорию.

1. Все приведенные ниже термины используются для описания эмбриона животного типа Хордовые. Определите два термина, «выпадающих» из общего списка и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) дробление
2) гаструляция
3) хитинизация
4) органогенез
5) мезоглея

Ответ

2. Все перечисленные ниже термины, кроме двух, используются при описании эмбрионального этапа онтогенеза. Определите два термина, «выпадающих» из общего списка, и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) личинка
2) бластула
3) гаструла
4) имаго
5) мезодерма

Ответ

3. Все приведенные ниже термины, кроме двух, используют для описания онтогенеза ланцетника. Определите два термина, «выпадающие» из общего списка, и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) бластопор
2) бластомер
3) дробление
4) партеногенез
5) метаморфоз

Ответ

Установите соответствие между процессом и стадией эмбриогенеза ланцетника: 1) бластула, 2) гаструла. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) увеличение числа бластомеров
Б) митоз зиготы
В) формирование зародышевых листков
Г) образование бластоцеля
Д) интенсивные перемещения клеток внутри зародыша

Ответ

1. Установите последовательность стадий индивидуального развития человека, начиная от зиготы. Запишите соответствующую последовательность цифр.
1) формирование мезодермы
2) образование двухслойного зародыша
3) формирование нервной системы
4) образование бластомеров
5) формирование четырехкамерного сердца

Ответ

2. Установите последовательность этапов эмбрионального развития животных
1) появление мезодермы
2) формирование двух зародышевых листков
3) образование бластомеров
4) образование тканей и органов

Ответ

3. Установите, в какой последовательности происходят процессы эмбриогенеза у ланцетника. Запишите соответствующую последовательность цифр.
1) формирование однослойного зародыша
2) образование мезодермы
3) образование энтодермы
4) дифференцировка органов
5) образование бластомеров

Ответ

4. Установите правильную последовательность процессов онтогенеза у ланцетника.
1) зигота
2) бластула
3) органогенез
4) нейрула
5) гаструла

Ответ

5. Установите последовательность этапов зародышевого развития ланцетника. Запишите соответствующую последовательность цифр.
1) формирование однослойного зародыша
2) дробление зиготы
3) формирование внутренних органов и систем органов
4) образование нервной пластинки и хорды
5) формирование двухслойного зародыша

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. На первых этапах своего развития зародыш многоклеточный двухслойный представляет собой
1) нейрулу
2) гаструлу
3) морулу
4) бластулу

Ответ

А) головной мозг
Б) скелет
В) мышцы
Г) кожные железы
Д) легкие
Е) печень

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. В эмбриональном развитии хордового животного органогенез начинается с
1) митотического деления зиготы
2) формирования однослойного зародыша
3) образования нервной трубки
4) возникновения первой борозды деления

Ответ

Установите соответствие между особенностями развития и типом: 1) Неполное превращение, 2) Полное превращение. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) Личинка отличается от имаго по строению
Б) Среда обитания и пища у личинки и имаго сходны
В) Личинка похожа на имаго
Г) Проходит в 3 стадии
Д) Проходит 4 стадии
Е) У личинки недоразвита половая система

Ответ

Установите соответствие между характеристикой процесса эмбриогенеза позвоночных и этапом, для которого он характерен: 1) бластула, 2) гаструла
А) формирование энтодермы
Б) образование шарообразного зародыша с полостью внутри
В) дробление зиготы
Г) образование однослойного зародыша
Д) образование двуслойного зародыша
Е) формирование двух зародышевых листков

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. В эмбриогенезе отличие бластулы от гаструлы состоит
1) в образовании двухслойного зародыша
2) в развитии зародышевых листков
3) в активном перемещении клеток
4) в образовании однослойного зародыша

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. При индивидуальном развитии животного из зиготы образуется многоклеточный организм в результате
1) гаметогенеза
2) оплодотворения
3) мейоза
4) митоза

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. Ослаблению конкуренции между родителями и потомством способствует развитие организма
1) зародышевое
2) историческое
3) прямое
4) непрямое

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. Индивидуальное развитие организма человека начинается с процесса
1) рождения
2) образования половых клеток
3) образования бластулы
4) оплодотворения

Ответ

Установите соответствие между органом, тканью позвоночного животного и зародышевым листком, из которого они образуются: 1) энтодерма, 2) мезодерма
А) кишечник
Б) кровь
В) почки
Г) лёгкие
Д) хрящевая ткань
Е) сердечная мышца

Ответ

1. Установите соответствие между структурой организма человека и зародышевым листком, из которого она сформировалась: 1) эктодерма, 2) мезодерма
А) болевые рецепторы
Б) волосяной покров
В) лимфа и кровь
Г) жировая ткань
Д) ногтевые пластинки

Ответ

2. Установите соответствие между органом, тканью позвоночного животного и зародышевым листком, из которого они образуются при эмбриогенезе. Запишите цифры в порядке, соответствующем буквам: 1) эктодерма, 2) мезодерма
А) кровь
Б) эмаль зубов
В) хрящевая ткань
Г) сердечная мышца
Д) кожные железы

Ответ

Установите соответствие между характеристикой и стадией формирования эмбриона ланцетника: 1) однослойный зародыш, 2) двуслойный зародыш. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) впячивание группы клеток внутрь бластулы
Б) митоз зиготы
В) формирование стенок первичной кишки
Г) образование бластоцеля
Д) образование бластомеров

Ответ

1. Установите соответствие между структурами и зародышевыми листками, обозначенными на рисунке цифрами. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) внутренние слизистые покровы
Б) надпочечники
В) тканевая жидкость
Г) лимфа
Д) эпителий альвеол

Ответ

2. Устновите соответствие между структурами зародыша и зародышевыми листками, обозначенными на рисунке цифрами 1 и 2, из которых эти структуры формируются: запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) мышцы
Б) альвеолы
В) печень
Г) кровеносные сосуды
Д) сердце

Ответ

Установите соответствие между структурами и зародышевыми листками, обозначенными на рисунке цифрами 1, 2: 1) эктодерма, 2) энтодерма. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) эпидермис кожи
Б) нервная ткань
В) печень
Г) поджелудочная железа
Д) эмаль зубов

Ответ

Установите соответствие между органами и зародышевыми листками, из которых они образовались: 1) эктодерма, 2) энтодерма, 3) мезодерма. Запишите цифры 1, 2 и 3 в правильном порядке.
А) головной мозг
Б) печень
В) кровь
Г) кости
Д) поджелудочная железа
Е) кожа

Ответ

Установите последовательность процессов эмбриогенеза у ланцетника
1) формирование бластулы
2) дробление зиготы
3) формирование трех зародышевых листков
4) образование гаструлы

Ответ

Выберите три варианта. Какие ткани и органы позвоночного животного образуются из клеток, обозначенных на рисунке цифрой 1?
1) потовые железы
2) костная ткань
3) ногтевые пластинки
4) соединительная ткань
5) кожный эпидермис
6) гладкая мышечная ткань

Ответ

Установите последовательность процессов эмбрионального развития хордового животного. Запишите соответствующую последовательность цифр.
1) гаструляция
2) образование нейрулы
3) образование морулы
4) образование мезодермы
5) образование бластулы
6) дробление зиготы
7) гистогенез

Ответ

1. Установите соответствие между структурами и зародышевыми листками, обозначенными на рисунке цифрами 1, 2, из которых эти структуры формируются. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) нервная ткань
Б) кровь
В) скелет
Г) гладкая мышечная ткань
Д) кожный эпидермис

Ответ

2. Установите соответствие между структурами зародыша и зародышевыми листками, обозначенными на рисунке цифрами 1, 2, из которых эти структуры формируются. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) ногти
Б) органы чувств
В) кровь
Г) лимфа
Д) костный скелет

Ответ

3. Установите соответствие между структурами и зародышевыми листками, обозначенными на рисунке цифрами 1 и 2. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) нервная ткань
Б) кровь
В) кость
Г) почка
Д) эмаль зубов
Е) мышца

Ответ

Установите соответствие между органами и зародышевыми листками, из которых они развиваются: 1) эктодерма, 2) энтодерма, 3) мезодерма. Запишите цифры 1-3 в правильном порядке.
А) головной мозг
Б) тонкая кишка
В) хрящи
Г) мышцы
Д) поджелудочная железа
Е) волосы

Ответ

Установите соответствие между характеристикой и типом зародышевого листа: 1) энтодерма, 2) мезодерма. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) формируется на стадии нейрулы
Б) образуется в результате гаструляции
В) участвует в формировании органов пищеварения
Г) отсутствует в онтогенезе гидры
Д) участвует в формировании кровеносной системы

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. Верны ли следующие суждения об индивидуальном развитии организмов? А) В эмбриональном периоде развития животных происходит увеличение числа клеток, а потом их дифференцировка. Б) Процесс образования двуслойного зародыша происходит в период дробления при делении бластомеров.
1) верно только А
2) верно только Б
3) верны оба суждения
4) оба суждения неверны

Ответ

Выберите из перечисленных ниже процессов два, относящиеся к оплодотворению. Запишите цифры, под которыми они указаны.
1) слияние мужской и женской гамет
2) образование гамет
3) образование зиготы
4) дробление зиготы
5) образование колонии

Ответ

Выберите из перечисленных ниже процессов два, относящимся к эмбриогенезу. Запишите цифры, под которыми они указаны.
1) образование гамет
2) образование зиготы
3) бластуляция
4) постэмбриональное развитие
5) гаструляция

Ответ

Установите соответствие между процессами и этапами эмбрионального периода: 1) дробление, 2) гаструляция. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) осуществляется направленное перемещение и дифференцировка клеток
Б) образуются зародышевые листки
В) образуется многослойный зародыш
Г) накапливается клеточный материал для дальнейшего развития
Д) образуется бластула

Ответ

Все приведённые ниже процессы, кроме двух, происходят при гаструляции эмбриона ланцетника. Определите два процесса, «выпадающих» из общего списка, и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) дробление зиготы
2) впячивание слоя клеток в полость бластулы
3) формирование полости первичной кишки
4) образование нервной трубки
5) образование двух зародышевых листков

Ответ

Все приведенные ниже характеристики, кроме двух, относятся к непрямому типу постэмбрионального развития. Определите две характеристики, «выпадающих» из общего списка, и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) способствует ослаблению борьбы за существование между родителями и потомством
2) рождение потомства, внешне похожего на взрослый организм
3) родившийся организм может отличаться от взрослого организма по морфологическим признакам, образу жизни (типу питания, характеру передвижения)
4) может быть яйцекладным и внутриутробным
5) происходит метаморфоз

Ответ

Рассмотрите рисунок. Определите А) стадию эмбриогенеза хордового животного, Б) зародышевый листок, обозначенный на рисунке вопросительным знаком, и В) органы, которые из него развиваются. Для каждой буквы выберите соответствующий термин или соответствующее понятие из предложенного списка.
1) гаструла
2) нейрула
3) бластула
4) эктодерма
5) энтодерма
6) мезодерма
7) почки, мышцы, сердце
8) печень, поджелудочная железа

Ответ

Установите соответствие между характеристиками и стадиями эбриогенеза ланцетника: 1) бластула, 2) гаструла, 3) нейрула. Запишите цифры 1-3 в порядке, соответствующем буквам.
А) образование мезодермы
Б) наличие недифференцированных клеток
В) впячивание клеток бластулы в полость
Г) формирование полости первичной кишки
Д) трехслойный зародыш

Ответ

© Д.В.Поздняков, 2009-2019

Независимо от способа размножения, начало новому организму дает одна клетка, содержащая наследственные задатки и обладающая всеми характерными признаками и свойствами целого организма.

Индивидуальное развитие заключается в постепенной реализации наследственной информации, полученной от родителей.

Начало эволюционной эмбриологии положили русские ученые А.О. Ковалевский и И. И. Мечников. Они впервые обнаружили три зародышевых листка и установили принципы развития беспозвоночных и позвоночных животных. Онтогенезом, или индивидуальным развитием, называется весь период жизни особи с момента образования зиготы до гибели организма. Онтогенез делится на два периода:

Эмбриональный период: от образования зиготы до рождения или выхода из яйцевых оболочек;
- постэмбриональный период: от выхода из яйцевых оболочек или рождения до смерти организма.

Эмбриональное развитие хордовых проходит в ряд стадий:
дробление;
гаструляция;
закладка осевых органов и нейруляция;
гисто- и органогенез

В таблице представлен сравнительный анализ всех стадий эмбриогенеза у различных групп хордовых.

Стадия дробления зависит от особенностей строения яйцеклетки.

Количество содержащегося в яйце желтка значительно варьирует, оно служит основным фактором, определяющим размеры яйца и тип дробления зиготы:

а) олиголецитальные яйца – содержат мало желтка, ядра, как правило расположены в центре яйцеклетки; такой тип яиц характерен для ланцетника и человека, поскольку, небольшое количество желтка равномерно распределено в цитоплазме, поэтому данный тип яиц называют так же изолецитальными.

б) мезолецитальные яйца содержат умеренное количество желтка, чаще всего неравномерно распределенного в цитоплазме. Мезолецитальные яйца распространены среди примитивных водных форм, это свидетельствует о том, что они были характерны для предковых позвоночных. Поскольку, большинство анамний являются водными формами, их яйца содержат желток, расположенный в нижней половине яйца, такие яйца называют телолецитильными.

в) У акул и скатов с одной стороны, и у рептилий и птиц - с другой стороны, яйца крупные. Их называют полилецитальными, потому, что большую часть клетки занимает желток, а цитоплазма, которой относительно мало, сконцентрирована на одном полюсе. Поскольку в данных яйцеклетках резко выражена полярность, эти клетки называют также резкотелолецитальными.

Дробление – процесс деления, в результате которого образуется бластула.

Характер дробления яйцеклеток зависит от количества желтка, находящегося в яйцеклетке. Желток, будучи инертным, не играет активной роли в дроблении, которое осуществляется ядром и цитоплазмой клетки, он проявляет местное замедляющее действие путем механического торможения этого процесса.

Различают следующие типы дробления: полное – голобластическое, когда вся цитоплазма зиготы подвергается дроблению и меробластическое или неполное, когда цитоплазма только в анимальном полюсе подвергается дроблению – такой тип дробления (резкотелолецитальные яйца) называют дискоидальным. По времени дробления различают равномерное и неравномерное. Дробление у животных, имеющих изолецитальные яйца идет по голобластическому типу.

Для анамний характерно дробление неполное, дискоидальное - у птиц и рептилий; полное, равномерное, асинхронное - у млекопитающих.

Следующий этап эмбрионального развития - гаструляция. В это время бластомеры, продолжающие быстро делиться, приобретают двигательную активность и перемещаются относительно друг друга, формируя слои клеток - зародышевые листки. Гаструляция может происходить либо путем инвагинации (впячивания) одной из стенок бластулы в полость бластоцеля, иммиграцией отдельных клеток, эпиболией (обрастанием), либо деламинацией (расщеплением на две пластинки).

В итоге формируется наружный зародышевый листок - эктодерма, и внутренний- энтодерма. У большинства многоклеточных животных между ними образуется третий, средний зародышевый листок - мезодерма, сформированный из клеток, лежащих на границе между наружным и внутренним листками.

Зародыш в период нейруляции, следующей за гаструляцией, называется нейрулой. Нейруляция начинается с утолщения эктодермы на спинной стороне зародыша - нервной пластинки, которая детерминируется под индуцирующим влиянием хордомезодермы в период гаструляции. По краям нервной пластинки приподнимаются складки - нервные валики, средняя ее часть постепенно углубляется, валик сближается, сливаясь по средней спинной линии и т.о. нервная пластинка превращается в нервную трубку. Последняя отделяется от остальной эктодермы, которая преобразуется в покровный эпителий; между спинной стороной нервной трубки и покровным эпителием располагается производное нервных валиков - нервный гребень.

В период нейруляции процессы формирования происходят и в других зародышевых листках. У животных с полным дроблением энтодерма в этот период полностью окружает гастроцель, который превращается в полость дефинитивного кишечника. Индукционное взаимодействие между частями зародыша продолжается и в течение нейруляции, определяя дальнейшее расчленение нервной трубки на отделы ЦНС, а так же дальнейшую дифференцировку мезодермальных и энтодермальных органов.
К концу нейруляции зародыш приобретает план строения взрослого организма: на спинной стороне под эпителием располагается нервная трубка, под ней хорда, ниже кишечник, становятся различимы передний и задний концы тела. В эмбриологии есть термин – эмбриональная индукция - взаимное влияние частей зародышевого организма.

Далее начинаются процессы гистогенеза (образования тканей) и органогенеза (образования органов) у зародыша (эмбриона). В результате дифференцировки клеток зародышевых листков формируются различные ткани и органы развивающегося организма. Из эктодермы образуются покровы и нервная система. За счет энтодермы формируются кишечная трубка, печень, поджелудочная железа, легкие. Мезодерма продуцирует все остальные системы: опорно-двигательную, кровеносную, выделительную, половую. Обнаружение гомологии (сходства) трех зародышевых листков едва ли не у всех животных послужило важным аргументом в пользу точки зрения о единстве их происхождения.

К концу эмбрионального периода у зародыша имеются уже все основные органы и системы, обеспечивающие жизнеспособность во внешней среде.
Завершается эмбриональный период рождением новой особи, способной к самостоятельному существованию.

Период эмбрионального развития наиболее сложен у высших животных и состоит из нескольких этапов.

Период начинается с этапа дробления зиготы (рис. 1), т. е. серии последовательных митотических делений оплодотворенной яйцеклетки. Образующиеся в результате деления две клетки (и все последующие их поколения) на этом этапе называются бластомерами . Одно деление следует за другим, причем не происходит роста образующихся бластомеров и с каждым делением клетки становятся все более мелкими. Такая особенность клеточных делений и определила появление образного термина «дробление зиготы».

Рис. 1. Дробление и гаструляция яйца ланцетника (вид сбоку)

На рисунке обозначены: а - зрелое яйцо с полярным тельцем; б - 2-клеточная стадия; в - 4-клеточная стадия; г - 8-клеточная стадия; д - 16-клеточная стадия; е - 32-клеточная стадия (в разрезе, чтобы показать бластоцель); ж - бластула; з - разрез бластулы; и - ранняя гаструла (на вегетативном полюсе - стрелка - начинается инвагинация); к - поздняя гаструла (инвагинация закончилась и образовался бластопор; 1 - полярное тельце; 2 - бластоцель; 3 - эктодерма; 4 - энтодерма; 5 - полость первичной кишки; 6 - бластопор).

В результате дробления (когда количество бластомеров достигнет значительного числа) образуется бластула (см. рис. 1, ж, з). Часто она представляет собой полый шар (например, у ланцетника), стенка которого образована одним слоем клеток - бластодермой. Полость бластулы - бластоцель, или первичная полость, заполнена жидкостью.

На следующем этапе осуществляется процесс гаструляции - формирование гаструлы. У многих животных она образуется путем впячивания бластодермы внутрь на одном из полюсов бластулы при интенсивном размножении клеток в этой зоне. В результате и возникает гаструла (см. рис. 1, и, к).

Наружный слой клеток получил название эктодермы, а внутренний - энтодермы. Внутренняя полость, ограниченная энтодермой, полость первичной кишки сообщается с внешней средой первичным ртом, или бластопором. Существуют и другие типы гаструляции, но у всех животных (кроме губок и кишечнополостных) этот процесс завершается образованием еще одного клеточного пласта - мезодермы. Она закладывается между энто- и эктодермой.

По завершении этапа гаструляции появляются три клеточных пласта (экто-, эндо- и мезодерма), или три зародышевых листка.

Далее начинаются процессы гистогенеза (образования тканей) и органогенеза (образования органов) у зародыша (эмбриона). В результате дифференцировки клеток зародышевых листков формируются различные ткани и органы развивающегося организма. Из эктодермы образуются покровы и нервная система. За счет энтодермы формируются кишечная трубка, печень, поджелудочная железа, легкие. Мезодерма продуцирует все остальные системы: опорно-двигательную, кровеносную, выделительную, половую. Обнаружение гомологии (сходства) трех зародышевых листков едва ли не у всех животных послужило важным аргументом в пользу точки зрения о единстве их происхождения. Изложенные выше закономерности были установлены в конце XIX в. И. И. Мечниковым и А. О. Ковалевским и легли в основу сформулированного ими «учения о зародышевых листках».

На протяжении эмбрионального периода наблюдается ускорение темпов роста и дифференцировки у развивающегося эмбриона. Только в процессе дробления зиготы роста не происходит и бластула (по своей массе) может даже существенно уступать зиготе, но начиная с процесса гаструляции масса зародыша стремительно увеличивается.

Образование разнотипных клеток начинается еще на этапе дробления и лежит в основе первичной тканевой дифференцировки - возникновения трех зародышевых листков. Дальнейшее развитие зародыша сопровождается все более усиливающимся процессом дифференцировки и морфогенеза. К концу эмбрионального периода у зародыша имеются уже все основные органы и системы, обеспечивающие жизнеспособность во внешней среде.

Завершается эмбриональный период рождением новой особи, способной к самостоятельному существованию.

8. Эмбриональное развитие животных

Эмбриогенез - развитие зародыша - начинается с момента оплодотворения и образования зиготы и заканчивается рождением организма или выходом его из яйца. Этот процесс протекает в несколько этапов.

Дробление

После слияния ядер двух гамет и образования зиготы начинается развитие зародыша. Первая стадия развития называется дроблением. В результате митоза яйцо начинает быстро делиться на два, затем на четыре, причем вторая бороздка дробления проходит перпендикулярно первой. Образуются 4 клетки, которые называются бластомерами. В результате последующих дроблений образуются 8, 16, 32 и т. д. бластомеров. Дробление отличается от обычного митоза тем, что клетки практически не увеличиваются в размерах, не растут. Процесс происходит очень быстро. Например, за 4 ч от момента оплодотворения из клетки зиготы образуются 64 клетки. Интерфаза между делениями очень короткая и состоит только из стадии репликации ДНК. Предсинтетический период отсутствует, т. е. синтеза белка не происходит, дробящийся эмбрион живет за счет веществ, накопленных в яйцеклетке. Общая масса эмбриона на этом этапе не меняется.

Характер дробления зависит от вида животного и типа яйца (рис. 16).

Рис. 16. Начальные стадии дробления яйца: А - ланцетника, Б - лягушки, В - птицы

Оно может быть равномерным или полным, когда яйцо полностью делится на бластомеры (ланцетник, морской еж, млекопитающие), а может быть неполным, когда желтка в яйце много и дробится только верхний диск яйца (птицы, рептилии, рыбы).

Стадия бластулы

Дробление заканчивается образованием бластулы - однослойного зародышевого пузырька с полостью внутри. Стенки пузырька образованы одним слоем клеток (рис. 17, А).

Рис. 17. Стадии развития зародыша. А - бластула; Б - гаструла; В - нейрула: 1 - эктодерма; 2 - энтодерма, из которой формируется кишечная трубка; 3 - гастральная полость - гастроцель; 4 - бластопор; 5 - мезодерма; 6 - нервная пластинка (трубка); 7 - хорда

Гаструляция

После образования бластулы наступает вторая стадия развития зародыша - гаструла (рис. 17, Б). Гаструляция начинается с впячивания нижних клеток бластулы внутрь полости. В результате образуются два слоя клеток и полость с отверстием - бластопором. Полость гаструлы - гастральная полость в дальнейшем превращается в кишечную полость.

Гаструла - двухслойный зародышевый мешок, внешний наружный слой клеток которого называется эктодермой, а внутренний слой - энтодермой. На стадии двух зародышевых листков заканчивается развитие у губок и кишечнополостных. У остальных животных далее идет формирование третьего зародышевого листка - мезодермы.

Стадия нейрулы

Следующая за гаструлой стадия называется нейрулой и характеризуется образованием третьего зародышевого листка и нервной трубки. Со стороны нижней части зародыша происходит миграция клеток. Эти клетки далее дают начало еще одному слою клеток - мезодерме. Между эктодермой и энтодермой закладывается третий зародышевый листок. С двух сторон от первичной кишки - гастроцеля образуются клетки мезодермы, один слой клеток которой граничит с энтодермой, а другой примыкает к эктодерме. Формируется трехслойный зародыш. Последующее развитие зародыша связано с взаимодействием трех зародышевых листков, из клеток которых развиваются ткани и органы будущего организма.

Одновременно с этим верхние клетки эктодермы утолщаются, передвигаются внутрь, образуя так называемую нервную пластинку. Края нервной пластинки сворачиваются в трубку, которая отделяется от эктодермы и образует нервную трубку. В дальнейшем из нее образуется головной и спинной мозг позвоночных животных. Из клеток мезодермы под нервной трубкой вдоль продольной оси формируется еще один осевой орган - хорда. Под хордой располагается пищеварительная трубка.

В конце стадии нейрулы формируется осевой комплекс: нервная трубка, хорда, пищеварительная трубка. По обе стороны от нервной трубки и хорды располагаются большие участки мезодермы, из которой формируются впоследствии скелет, мышцы и другие органы.

Органогенез

Из трех зародышевых листков развиваются все ткани и органы будущего организма. Закладка и развитие органов называется органогенезом.

Из эктодермы развиваются кожный покров - эпидермис и его производные (ногти, волосы, сальные и потовые железы, эмаль зубов), нервная система, органы чувств, а также некоторые из желез внутренней секреции.

Из энтодермы развивается эпителиальная ткань, выстилающая органы пищеварительной, дыхательной (альвеолы), мочеполовой системы, а также пищеварительные железы: печень, поджелудочная железа. Все внутренние слизистые покровы образованы из энтодермы. Таким образом, все виды эпителиальной ткани образуются из эктодермы и энтодермы.

Из мезодермы формируются мышечная и все виды соединительной ткани. Из хорды впоследствии формируется хрящевой и костный скелет, а из боковых участков мезодермы образуются мышцы, кровеносная система, сердце, почки, половая система.

Железы внутренней секреции имеют различное происхождение: одни из них развиваются из нервной трубки (гипофиз, эпифиз), другие - непосредственно из эктодермы (щитовидная железа). Из мезодермы формируются надпочечники и половые железы.

Взаимодействие частей зародыша

Результат развития организма из яйца определяется набором хромосом и генов данного организма. Все клетки зародыша развиваются из одной исходной клетки - зиготы, имеют одинаковый набор хромосом и генетическую информацию. Однако в разных зародышевых листках функционируют разные наборы генов, что приводит к формированию различных тканей и органов. Таким образом, в ходе развития при постоянном наборе генов всех клеток меняется их активность.

Для исследования этого процесса был проведен опыт по пересадке ядра кожи лягушки в неоплодотворенное яйцо, в котором предварительно было разрушено собственное ядро. Специальным уколом микропипеткой яйцеклетка стимулировалась к развитию. Из яйцеклетки с пересаженным диплоидным ядром развилась нормальная бластула, гаструла и далее головастик. Результат эксперимента доказывает, что постоянство набора генов сохраняется во всех клетках, а их специализация в процессе развития есть результат действия определенных факторов.

Специфичность работы клеток возникает не сразу, а на определенном этапе эмбриогенеза. Установлено, что на стадии 4–16 бластомеров (в зависимости от вида животных) каждая клетка может развиться в нормальный организм, т. е. она обладает равнонаследственностью. Далее эта способность постепенно утрачивается. У кролика равнонаследственность сохраняется на стадии 4 бластомеров, у тритона - 16 бластомеров, у человека - на стадии 4, реже 6 бластомеров, что подтверждается рождением 4, редко 6 однояйцовых близнецов. Далее бластомеры теряют свойство равнонаследственности и дифференцируются. Регуляция деятельности генов происходит на молекулярном уровне за счет регуляторных белков. Из цитоплазмы в ядро поступают специфические вещества - гормоны, которые действуют на регуляторные белки и тем самым активизируют или подавляют активность соответствующих генов. В процессе развития специализация клеток является результатом взаимодействия ядра и цитоплазмы, а также действия факторов внешней среды.

Дифференцировка клеток является основой для формирования тканей и органов. Вещества или группа клеток, стимулирующих развитие органов и тканей зародыша, называются индукторами или организаторами, а явление стимуляции - эмбриональной индукцией.

Так, организаторами, направляющими развитие нервной трубки, являются клетки мезодермы и хорды. Они выделяют специальные вещества, которые действуют на эктодерму и стимулируют развитие нервной трубки. Если часть эктодермы на стадии ранней гаструлы пересадить с верхней спинной части вниз на брюшную сторону, то из нее разовьется кожа живота. Если же, наоборот, пересадить нижнюю часть эктодермы на верхнюю сторону, то из нее разовьется нервная пластинка. Эксперименты по пересадке различных частей зародыша позволили определить роль каждой части в эмбриональной индукции.

Установлено, что в развитии зародыша имеются критические периоды, когда может произойти нарушение нормального развития. Такими периодами являются, например, середина дробления, начало гаструляции, формирование осевых органов. В это время зародыш особенно чувствителен к недостатку кислорода, температурным перепадам, механическому воздействию. Критические периоды совпадают с дифференцировкой тканей и органов. Чем лучше защищено яйцо, тем менее оно подвержено внешним воздействиям. Например, гибель икринок рыб в несколько раз выше, чем зародышей в яйцах птицы. У млекопитающих развитие эмбриона происходит в теле матери, поэтому вероятность гибели зародышей значительно меньше.

На внутриутробное развитие плода оказывают влияние условия жизни матери. Неблагоприятному воздействию могут подвергнуться первичные овоциты еще до наступления беременности. Известно, что овоциты 1-го порядка закладываются в эмбриональном развитии и далее периодически созревают в течение всего детородного периода женщины. Но чем старше женщина, тем старее и овоциты, а значит, они более подвержены изменению под действием различных факторов, вероятность возникновения какой-либо аномалии в них повышена. Статистика свидетельствует, что чем старше женщина, тем выше вероятность рождения ребенка с аномалиями. Отрицательное воздействие на развитие эмбриона оказывают также различные заболевания вирусного характера, применение некоторых медикаментов (антибиотики, гормональные препараты), наркотические вещества, алкоголь. Мощным фактором, вызывающим аномалии развития эмбриона, являются рентгеновские лучи и другие ионизирующие излучения.

Вопросы для самоконтроля

1. Сравните разные типы дробления яйца, представленные на рисунке 16. Объясните отличия в дроблении у разных организмов.

2. Как называются клетки, образующиеся в результате дробления?

3. В чем отличие дробления от обычного деления?

4. Назовите основные стадии развития зародыша.

5. На какой стадии происходит дифференцировка клеток?

6. У рыб, амфибий, рептилий, птиц очень крупные яйцеклетки. У млекопитающих они значительно меньше. С чем это связано?

Развитие и эмбриология. Это один из наиболее важных отделов во всей естественной истории. Метаморфоз насекомых, столь хорошо известный каждому из нас, обыкновенно совершается резкими и немногочисленными стадиями, но в действительности превращения многочисленны и