В процессе гаструляции у животных образуется. Гаструляция как процесс формирования многослойного зародыша

Сущность стадии гаструляции заключается в том, что однослойный зародыш - бластула - превращается в многослойный - двух- или трехслойный, называемый гаструлой (от греч. гастер - желудок в уменьшительном смысле).

У примитивных хордовых, например у ланцетника, однородная однослойная бластодерма во время гаструляции преобразуется в наружный зародышевый листок -эктодерму -и внутренний зародышевый листок - энтодерму. Энтодерма формирует первичную кишку с полостью внутри-гастроцель. Отверстие, ведущее в гастроцель, называют бластопором или первичным ртом. Два зародышевых листка являются определяющими морфологическими признаками гаструляции. Их существование на определенной стадии развития у всех многоклеточных животных, начиная с кишечнополостных и кончая высшими позвоночными, позволяет думать о гомологии зародышевых листков и единстве происхождения всех этих животных.

У позвоночных помимо двух упомянутых во время гаструляции образуется еще третий зародышевый листок - мезодерма, занимающая место между экто- и энтодермой. Развитие среднего зародышевого листка, представляющего собой хордомезодерму, является эволюционным усложнением фазы гаструляции у позвоночных и связано с ускорением у них развития на ранних стадиях эмбриогенеза. У более примитивных хордовых животных, таких, как ланцетник, хордомезодерма обычно образуется в начале следующей после гаструляции фазы - органогенезе. Смещение времени развития одних органов относительно других у потомков по сравнению с предковыми группами является проявлением гетерохронии. Изменение времени закладки важнейших органов в процессе эволюции встречается не редко.

Процесс гаструляции характеризуется важными, клеточными преобразованиями, такими, как направленные перемещения групп и отдельных клеток, избирательное размножение и сортировка клеток, начало цитодифференцировки и индукционных взаимодействий.

Способы гаструляции различны . Выделяют четыре разновидности направленных в пространстве перемещений клеток, приводящих к преобразованию зародыша из однослойного в многослойный.

Инвагинация - впячивание одного из участков бластодермы внутрь целым пластом. У ланцетника впячиваются клетки вегетативного полюса, у земноводных инвагинация происходит на границе между анимальным и вегетативным полюсами в области серого серпа. Процесс инвагинации возможен только в яйцах с небольшим или средним количеством желтка.

Эпиболия - обрастание мелкими клетками анимального полюса более крупных, отстающих в скорости деления и менее подвижных клеток вегетативного полюса. Такой процесс ярко выражен у земноводных.

Деламинация -расслоение клеток бластодермы на два слоя, лежащих друг над другом. Деламинацию можно наблюдать в дискобластуле зародышей с частичным типом дробления, таких, как пресмыкающиеся, птицы, яйцекладущие млекопитающие. Деламинация проявляется в эмбриобласте плацентарных млекопитающих, приводя к образованию гипобласта и эпибласта.

Иммиграция - перемещение групп или отдельных клеток, не объединенных в единый пласт. Иммиграция встречается у всех зародышей, но в наибольшей степени характерна для второй фазы гаструляции высших позвоночных.

В каждом конкретном случае эмбриогенеза, как правило, сочетаются несколько способов гаструляции.

Особенности стадии гаструляции. Гаструляция характеризуется разнообразными клеточными процессами. Продолжается митотическое размножение клеток, причем оно имеет разную интенсивность в разных частях зародыша. Вместе с тем наиболее характерная черта гаструляции состоит в перемещении клеточных масс. Это приводит к изменению строения зародыша и превращению его из бластулы в гаструлу. Происходит сортировка клеток по их принадлежности к разным зародышевым листкам, внутри которых они «узнают» друг друга.На фазу гаструляции приходится начало цитодифференцировки, что означает переход к активному использованию биологической информации собственного генома. Одним из регуляторов генетической активности является различный химический состав цитоплазмы клеток зародыша, установившийся вследствие овоплазматической сегрегации. Так, эктодермальные клетки земноводных имеют темный цвет из-за пигмента, попавшего в них из анимального полюса яйцеклетки, а клетки энтодермы - светлый, так как происходят из вегетативного полюса яйца.Во время гаструляции очень велика роль эмбриональной индукции. Показано, что появление первичной полоски у птиц - результат индукционного взаимодействия между гипобластом и эпибластом. Гипобласту присуща полярность. Изменение положения гипобласта по отношению к эпибласту вызывает изменение ориентации первичной полоски.Такие проявления целостности зародыша как детерминация, эмбриональная регуляция и интегрированность присущи ему во время гаструляции в той же мере как и во время дробления

30. Первичный органогенез (нейруляция) как процесс образования комплек­са осевых органов хордовых. Дифференцировка зародышевых листков. Образование органов и тканей.

Органогенезы, заключающиеся в образовании отдельных органов, составляют основное содержание эмбрионального периода. Они продолжаются в личиночном и завершаются в ювенильном периоде. Органогенезы отличаются наиболее сложными и разнообразными морфогенетическими преобразованиями. Необходимой предпосылкой перехода к органогенезам является достижение зародышем стадии гаструлы, а именно формирование зародышевых листков. Занимая определенное положение друг по отношению к Другу, зародышевые листки, контактируя и взаимодействуя, обеспечивают такие взаимоотношения между различными клеточными группами, которые стимулируют их развитие в определенном направлении. Это так называемая эмбриональная индукция -важнейшее следствие взаимодействия между зародышевыми листками.

В ходе органогенезов изменяются форма, структура и химический состав клеток, обособляются клеточные группы, представляющие собой зачатки будущих органов. Постепенно развивается определенная форма органов, устанавливаются пространственные и функциональные связи между ними. Процессы морфогенеза сопровождаются дифференциацией тканей и клеток, а также избирательным и неравномерным ростом отдельных органов и частей организма. Обязательным условием органогенезов наряду с размножением, миграцией и сортировкой клеток является их избирательная гибель.

Самое начало органогенеза называют нейруляцией . Нейруляция охватывает процессы от появления первых признаков формирования нервной пластинки до замыкания ее в нервную трубку.Параллельно формируются хорда и вторичная кишка, а лежащая по бокам от хорды мезодерма расщепляется в краниокаудальном направлении на сегментированные парные структуры - сомиты.

Нервная система позвоночных, включая человека, отличается устойчивостью основного плана строения на протяжении всей эволюционной истории подтипа. В формировании нервной трубки у всех хордовых много общего. Вначале неспециализированная спинная эктодерма , отвечая на индукционное воздействие со стороны хордомезодермы, превращается в нервную пластинку , представленную нейроэпителиальными клетками цилиндрической формы.

Нервная пластинка недолго остается уплощенной. Вскоре ее боковые края приподнимаются, образуя нервные валики, которые лежат по обе стороны неглубокой продольной нервной бороздки. Края нервных валиков далее смыкаются, образуя замкнутую нервную трубку с каналом внутри - невроцелем. Раньше всего смыкание нервных валиков происходит на уровне начала спинного мозга, а затем распространяется в головном и хвостовом направлениях. Показано, что в морфогенезе нервной трубки большую роль играют микротрубочки и микрофиламенты нейроэпителиальных клеток. Разрушение этих клеточных структур колхицином и цитохалазином В приводит к тому, что нервная пластинка остается открытой. Несмыкание нервных валиков ведет к врожденным порокам развития нервной трубки.

После смыкания нервных валиков клетки, первоначально располагавшиеся между нервной пластинкой и будущей кожной эктодермой, образуют нервный гребень . Клетки нервного гребня отличаются способностью к обширным, но строго регулируемым миграциям по всему телу и образуют два главных потока. Клетки одного из них-поверхностного -включаются в эпидермис или дерму кожи, где дифференцируются в пигментные клетки. Другой поток мигрирует в брюшном направлении , образует чувствительные спинномозговые ганглии, симпатические нервные узлы, мозговое вещество надпочечников, парасимпатические ганглии. Клетки из черепного отдела нервного гребня дают начало как нервным клеткам, так и ряду других структур, таких, как жаберные хрящи, некоторые кроющие кости черепа.

Мезодерма , занимающая место по бокам от хорды и распространяющаяся далее между кожной эктодермой и энтодермой вторичной кишки, подразделяется на дорсальную и вентральную области. Дорсальная часть сегментирована и представлена парными сомитами. Закладка сомитов идет от головного к хвостовому концу. Вентральная часть мезодермы, имеющая вид тонкого слоя клеток, называется боковой пластинкой . Сомиты соединены с боковой пластинкой промежуточной мезодермой в виде сегментированных ножек сомитов.

Все области мезодермы постепенно дифференцируются. В начале формирования сомиты имеют конфигурацию, характерную для эпителия с полостью внутри. Под индукционным воздействием, исходящим от хорды и нервной трубки, вентромедиальные части сомитов - склеротомы -превращаются во вторичную мезенхиму, выселяются из сомита и окружают хорду и вентральную часть нервной трубки. В конце концов из них образуются позвонки, ребра и лопатки.

Дорсолатеральная часть сомитов с внутренней стороны образуетмиотомы , из которых разовьются поперечно-полосатые скелетные мышцы тела и конечностей. Наружная дорсолатеральная часть сомитов образует дерматомы , которые дают начало внутреннему слою кожи - дерме. Из области ножек сомитов с зачатками нефротом и гонотом образуются органы выделения и половые железы.

Правая и левая несегментированные боковые пластинки расщепляются на два листка, ограничивающих вторичную полость тела - целом . Внутренний листок , прилежащий к энтодерме, называют висцеральным. Он окружает кишку со всех сторон и образует брыжейку, покрывает легочную паренхиму и мышцу сердца. Наружный листок боковой пластинки прилежит к эктодерме и называется париетальным. В дальнейшем он образует наружные листки брюшины, плевры и перикарда.

Энтодерма у всех зародышей в конечном счете образует эпителий вторичной кишки и многие ее производные. Сама вторичная кишка всегда располагается под хордой.

Таким образом, в процессе нейруляции возникает комплекс осевых органов нервная трубка - хорда - кишка, представляющих собой характернейшую черту организации тела всех хордовых. Одинаковое происхождение, развитие и взаимное расположение осевых органов выявляют их полную гомологию и эволюционную преемственность.

При углубленном рассмотрении и сравнении процессов нейруляции у конкретных представителей типа хордовых выявляются некоторые различия, которые связаны в основном с особенностями, зависящими от строения яйцеклеток, способа дробления и гаструляции.Обращают внимание отличающаяся форма зародышей и смещение времени закладки осевых органов друг относительно друга, т.е. описанная выше гетерохрония.

Эктодерма, мезодерма и энтодерма в ходе дальнейшего развития, взаимодействуя друг с другом, участвуют в формировании определенных органов. Возникновение зачатка органа связано с местными изменениями определенного участка соответствующего зародышевого листка. Так, из эктодермы развиваются эпидермис кожи и его производные (перо, волосы, ногти, кожные и молочные железы), компоненты органов зрения; слуха, обоняния, эпителий ротовой полости, эмаль зубов. Важнейшими эктодермальными производными являются нервная трубка, нервный гребень и образующиеся из них все нервные клетки.

Производными энтодермы являются эпителий желудка и кишки, клетки печени, секретирующие клетки поджелудочной, кишечных и желудочных желез. Передний отдел эмбриональной кишки образует эпителий легких и воздухоносных путей, а также секретирующие клетки передней и средней долей гипофиза, щитовидной и паращитовидной желез.

Мезодерма помимо уже описанных выше скелетных структур, скелетной мускулатуры, дермы кожи, органов выделительной и половой систем образует сердечно-сосудистую систему, лимфатическую систему, плевру, брюшину и перикард. Из мезенхимы, имеющей смешанное происхождение за счет клеток трех зародышевых листков, развиваются все виды соединительной ткани, гладкая мускулатура, кровь и лимфа.

Зачаток конкретного органа формируется первоначально из определенного зародышевого листка, но затем орган усложняется и в итоге в его формировании принимают участие два или три зародышевых листка.

31. Провизорные органы хордовых. Группа Анамнии и Амниоты. Образование, строение, особенности функциониро­вания и эволюции провизорных органов и зародышевых оболочек. Амни­он, хорион или сероза, аллантоис, желточный мешок, плацента. Типы плаценты, ее значение.

У животных разных типов в период эмбрионального развития возникают провизорные эмбриональные органы , обеспечивающие жизненно важные функции: дыхание, питание, выделение, движение и др. Недоразвитые органы самого зародыша еще не способны функционировать по назначению, хотя обязательно играют какую-то роль в системе развивающегося целостного организма. Как только зародыш достигает необходимой степени зрелости, когда большинство органов способны выполнять жизненно важные функции, временные органы рассасываются или отбрасываются.

Время образования провизорных органов зависит от того, какие запасы питательных веществ были накоплены в яйцеклетке и в каких условиях среды происходит развитие зародыша. У бесхвостых земноводных, например, благодаря достаточному количеству желтка в яйцеклетке и тому, что развитие идет в воде, зародыш осуществляет газообмен и выделяет продукты диссимиляции непосредственно через оболочки яйца и достигает стадии головастика. На этой стадии образуются провизорные органы дыхания (жабры), пищеварения и движения, приспособленные к водному образу жизни. Перечисленные личиночные органы дают возможность головастику продолжить развитие. По достижении состояния морфофункциональной зрелости органов взрослого типа временные органы исчезают в процессе метаморфоза.

У пресмыкающихся и птиц запасов желтка в яйцеклетке больше, но развитие идет не в воде, а на суше. В связи с этим очень рано возникает потребность в обеспечении дыхания и выделения, а также в защите от высыхания. У них уже в раннем эмбриогенезе, почти параллельно с нейруляцией, начинается формирование провизорных органов, таких, как амнион, хорион и желточный мешок. Чуть позднее формируется аллантоис. У плацентарных млекопитающих эти же провизорные органы образуются еще раньше, поскольку в яйцеклетке очень мало желтка. Развитие таких животных происходит внутриутробно, образование провизорных органов у них совпадает по времени с периодом гаструляции.

Наличие или отсутствие амниона и других провизорных органов лежит в основе деления позвоночных на две группы: Amniota и Anamnia. Эволюционно более древние позвоночные, развивающиеся исключительно в водной среде и представленные такими классами, как Круглоротые, Рыбы и Земноводные, не нуждаются в дополнительных водных и других оболочках зародыша и составляют группу анамний. К группе амниот относят первичноназемных позвоночных, т.е. тех, у кого эмбриональное развитие протекает в наземных условиях.

Это три класса: Пресмыкающиеся, Птицы и Млекопитающие. Они являются высшими позвоночными, так как имеют скоординированные и высокоэффективные системы органов, обеспечивающие им существование в наиболее сложных условиях, каковыми являются условия суши. Эти классы насчитывают большое количество видов, вторично перешедших в водную среду. Таким образом, высшие позвоночные оказались в состоянии освоить все среды обитания. Подобное совершенство было бы невозможным, в том числе и.без внутреннего осеменения и специальных провизорных эмбриональных органов.

В строении и функциях провизорных органов различных амниот много общего. Характеризуя в самом общем виде провизорные органы зародышей высших позвоночных, называемые также зародышевыми оболочками, следует отметить, что все они развиваются из клеточного материала уже сформировавшихся зародышевых листков. Некоторые особенности имеются в развитии зародышевых оболочек плацентарных млекопитающих, о чем будет сказано ниже.

· Амнион представляет собой эктодермальный мешок, заключающий зародыша и заполненный амниотической жидкостью. Амниотическая оболочка специализирована для секреции и поглощения амниотической жидкости, омывающей зародыш. Амнион играет первостепенную роль в защите зародыша от высыхания и от механических повреждений, создавая для него наиболее благоприятную и естественную водную среду. Амнион имеет и мезодермальный слой из внезародышевой соматоплевры, который дает начало гладким мышечным волокнам. Сокращения этих мышц вызывают пульсацию амниона, а медленные колебательные движения, сообщаемые при этом зародышу, по-видимому, способствуют тому, что его растущие части не мешают друг другу.

· Хорион (сероза) - самая наружная зародышевая оболочка, прилежащая к скорлупе или материнским тканям, возникающая, как и амнион, из эктодермы и соматоплевры. Хорион служит для обмена между зародышем и окружающей средой. У яйцекладущих видов основная его функция - дыхательный газообмен; у млекопитающих он выполняет гораздо более обширные функции, участвуя помимо дыхания в питании, выделении, фильтрации и синтезе веществ, например гормонов.

· Желточный мешок имеет энтодермальное происхождение, покрыт висцеральной мездермой и непосредственно связан с кишечной трубкой зародыша. У зародышей с большим количеством желтка он принимает участие в питании. У птиц, например в спланхноплевре желточного мешка, развивается сосудистая сеть. Желток не проходит через желточный проток, соединяющий мешок с кишкой. Сначала он переводится в растворимую форму под действием пищеварительных ферментов, продуцируемых энтодермальными клетками стенки мешка. Затем попадает в сосуды и с кровью разносится по всему телу зародыша.У млекопитающих нет запасов желтка и сохранение желточного мешка может быть связано с важными вторичными функциями. Энтодерма желточного мешка служит местом образования первичных половых клеток, мезодерма дает форменные элементы крови зародыша. Кроме того, желточный мешок млекопитающих заполнен жидкостью, отличающейся высокой концентрацией аминокислот и глюкозы, что указывает на возможность обмена белков в желточном мешке. Судьба желточного мешка у разных животных несколько различна. У птиц к концу периода инкубации остатки желточного мешка уже находятся внутри зародыша, после чего он быстро исчезает и к концу 6-х суток после вылупления полностью рассасывается. У млекопитающих желточный мешок бывает развит по-разному. У хищников он сравнительно большой, с сильно развитой сетью сосудов, а у приматов быстро сморщивается и исчезает без остатка до родов.

· Аллантоис развивается несколько позднее других внезародышевых органов. Он представляет собой мешковидный вырост вентральной стенки задней кишки. Следовательно, он образован энтодермой изнутри и спланхноплеврой снаружи. У рептилий и птиц аллантоис быстро дорастает до хориона и выполняет несколько функций. Прежде всего это вместилище для мочевины и мочевой кислоты, которые представляют собой конечные продукты обмена азотсодержащих органических веществ. В аллантоисе хорошо развита сосудистая сеть, благодаря чему вместе с хорионом он участвует в газообмене. При вылуплении наружная часть аллантоиса отбрасывается, а внутренняя - сохраняется в виде мочевого пузыря.

У многих млекопитающих аллантоис тоже хорошо развит и вместе с хорионом образует хориоаллантоисную плаценту. Термин плацента означает тесное наложение или слияние зародышевых оболочек с тканями родительского организма. У приматов и некоторых других млекопитающих энтодермальная часть аллантоиса рудиментарна, а мезодермальные клетки образуют плотный тяж, протягивающийся от клоакального отдела к хориону. По мезодерме аллантоиса к хориону растут сосуды, посредством которых плацента выполняет выделительную, дыхательную и питательную функции.

Плаценты различаются по форме и размещению ворсинок. По этому признаку выделяют следующие типы плацент . Диффузная – вся поверхность плодного пузыря равномерно покрыта ворсинками. Такая плацента характерна для свиньи. У жвачных животных наблюдается котиледонная плацента, где ворсинки собраны в группы – котиледоны. Поясная плацента характерна для хищных млекопитающих. В этом случае ворсинки окружают плодный пузырь в форме широкого пояса. Следующий тип плаценты – дискоидальная. Она наблюдается у обезьян и человека, когда ворсинки располагаются на плодном пузыре в виде диска.

Плацента имеет громадное значение для развивающегося детеныша.

Она выполняет ряд важных функций:
1) трофическую – посредством плаценты происходит питание плода;
2) дыхательную – осуществляет поступление кислорода;
3) экскреторную – происходит выделение в кровь материнского организма продуктов обмена;
4) защитную – предохраняет зародыш от проникновения различных бактерий;

Гаструляция является очень важным этапом развития. У всех многоклеточных животных тело состоит как минимум из двух слоев клеток, и эта фундаментальная черта животных приобретается зародышем именно на стадии гаструляции. Самыми примитивными "настоящими" (т.е. имеющими нервную систему и мышцы) животными считаются кишечнополостные. Тело их и во взрослом состоянии образовано двумя слоями - экто- и энтодермой.

Таким образом, гаструляцией (gastrulation) - процесс образования гаструлы, при котором происходит превращение полого клеточного шара в многослойную двустороннесимметричную структуру с кишечной трубкой, (первичную кишку - архэнтерон) располагающейся в центре. Это этап эмбриогенеза , включающий сложный процесс размножения, перемещения и дифференцировки клеточного материала зародыша, приводящий к образованию зародышевых листков - эктодермы , энтодермы и мезодермы

Гаструляцию изучали на эмбрионах морского ежа. Исходным материалом для гаструляции является бластула , состоящая примерно из 1000 клеток, покрытая тонким слоем внеклеточного матрикса. Гаструляция начинается с того, что на вегетативном полюсе от бластодермы отделяются несколько десятков так называемых клеток первичной мезенхимы ( рис. 16-6). По всей вероятности, эти клетки теряют способность связываться с другими клетками и внеклеточным матриксом наружной поверхности эмбриона и приобретают сродство к обогащенному фибронектином матриксу, который выстилает бластоцель . Эти клетки входят в полость бластулы и движутся вдоль ее стенки, подтягиваясь на выпускаемых ими длинных тонких отростках ( филоподиях) с "липкими" концами ( рис. 16-7). Когда кончик филоподии вступает в контакт с поверхностью, к которой он может плотно прикрепиться, филоподия сокращается и тянет за собой клетку. Образовавшиеся филоподии, видимо, втягиваются обратно, а вместо них в других местах возникают новые, так что клетка может перемещаться то в одном, то в другом направлении. В конце концов клетки занимают четко определенное положение, что, видимо, обусловлено их специфическим сродством к каким-то участкам поверхности бластоцеля. Это было показано в опытах с моноклональными антителами, которые продемонстрировали высокоспециализированные различия между клетками в разных участках эмбриона в отношении химизма их поверхности. После того, как клетки первичной мезенхимы заняли свое место, они начинают формировать скелет.

С началом миграции клеток первичной мезенхимы начинает инвагинировать (впячиваться) бластодерма в области вегетативного полюса, образуя первичную кишку ( рис. 16-6). При этом сначала изменяется форма клеток: внутренний конец клетки, обращенный к бластоцелю, становится шире, чем наружный, и поэтому клеточный слой прогибается внутрь бластоцеля ( рис. 16-8). Следующий этап инвагинации происходит за счет перераспределения клеток, инвагинирующие клетки активно перестраиваются, но их форма при этом не меняется. В результате поначалу довольно широкая полость гаструлы превращается в длинную узкую кишечную трубку. Одновременно определенные клетки на верхушке этой кишечной трубки выпускают в бластоцель длинные филоподии , которые вступают в контакт со стенками полости, прилипают к ним и сокращаются, как бы помогая направлять процесс инвагинации ( рис. 16-6). Позднее в месте контакта двух соприкасающихся слоев стенка зародыша прорывается, и на месте прорыва образуется вторичный рот. Поскольку клетки, которые своими филоподиями направляли инвагинацию, выполнили свою задачу, они отделяются от бластодермы, перемещаются в пространство между кишечной трубкой и стенкой тела и превращаются в так называемую вторичную мезенхиму , которая со временем даст начало стенке целома и мускулатуре.

В результате гаструляции полая сферическая бластула превращается в трехслойную структуру: внутренний слой, т.е. стенку первичной кишки, называют энтодермой , наружный слой, который так и остался снаружи - эктодермой , а промежуточный рыхлый слой ткани, состоящий из первичной и вторичной мезенхимы - мезодермой . Это три первичных зародышевых листка , характерные для всех высших животных. Организация трехслойного эмбриона в общих чертах соответствует организации взрослого животного с пищеварительной трубкой внутри, эпидермисом снаружи и органами соединительнотканного происхождения между ними. ( Fink R.D., McClay D.R., 1985 , Gustafson T., Wolpert L., 1967 , Hardin J.D., Cheng L.Y., 1986 , McClay D.R., Wesel G.M., 1985 , Wilt F.H., 1987 , Ettensohn C.A., 1985 , McClay D.R., Ettensohn C.A., 1987 , Odell G.M. et al., 1981 .)

У разных групп кишечнополостных гаструляция происходит по-разному; на их примере разберем ее способы. (Эти же способы гаструляции встречаются и у других групп животных). Бластула многих кишечнополостных имеет жгутики и плавает в толще воды. Один из способов гаструляции заключается в том, что некоторые клетки бластулы теряют жгутики, приобретают ложноножки и уползают во внутреннюю полость. Оставшиеся на поверхности клетки меняют свою форму (уплощаются) и смыкаются, так что стенка бластулы остается сплошной. Внутренние клетки образуют рыхлую ткань - паренхиму. Эта стадия развития называется паренхимулой . Затем центральные клетки частично гибнут, и на их месте образуется полость, а оставшиеся в живых "выстраиваются", образуя внутренний эпителиальный слой - энтодерму ( рис. 148 , А). Так формируется характерная для кишечнополостных личинка - планула . Вскоре она оседает на дно, ее передний конец превращается в подошву полипа, а на заднем образуется рот и вырастают расположенные вокруг рта щупальца.

Согласно теории, разработанной одним из крупнейших эмбриологов XIX в. И.И.Мечниковым, примерно такая последовательность событий наблюдалась и в эволюции многоклеточных. По мнению Мечникова, наружные клетки предковой формы многоклеточных были способны к фагоцитозу и внутриклеточному пищеварению. "Наевшиеся" клетки уползали внутрь и переваривали добычу. Постепенно возникло разделение функций между клетками наружного слоя и внутреннего. Наружные клетки отвечали за движение и восприятие сигналов, а внутренние отвечали за захват и переваривание пищи. При другом способе клетки бластулы просто делятся так, что плоскости деления параллельны поверхности шарика ( рис. 148 , Б). При этом сразу, минуя паренхимулу , образуется планула . При третьем способе на заднем конце тела бластулы образуется впячивание, которое превращается в глубокий канал. Образующееся на месте впячивания отверстие замыкается, и мы получаем все ту же планулу ( рис. 148 , В). Так разными путями в развитии достигается один и тот же результат. Эта интересная черта эмбрионального развития, наблюдаемая и при других процессах, получила название эквифинальности (от лат. экви - равный и финал - конец). Например, все знают о поразительном сходстве зародышей разных групп позвоночных. Но это сходство достигается на довольно поздней стадии развития при совершенно различных его начальных этапах (

Или гаструла (gaster – желудок). Процесс, который приводит к образованию гаструлы, называется гаструляцией . Характерной особенностью гаструляциеи эмбрионального развития является интенсивное перемещение клеток, в результате которого будущие зачатки тканей перемещаются в места, предназначенные для них в соответствии с планом структурной организации организма. В возникают клеточные слои, которые называются . Вначале образуется два зародышевых листка. Наружный из них получил название эктодермы (ectos – вне, derma – кожа), а внутренний – энтодермы (entos – внутри). У позвоночных животных в процессе гаструляции образуется и третий, средний зародышевый листок – мезодерма (mesos – средний). Мезодерма образуется всегда позже экто- и энтодермы, поэтому ее называют вторичным зародышевым листком, а экто- и энтодерму – первичными зародышевыми листками. Эти зародышевые листки вследствие дальнейшего развития дают начало эмбриональным зачаткам, из которых будут образовываться различные ткани и органы.

Типы гаструляции

При гаструляции продолжаются изменения, начавшиеся на стадии бластулы, и поэтому разным типам бластул соответствуют и различные типы гаструляции . Переход из бластулы в может осуществляться 4-мя основными способами: инвагинацией, иммиграцией, деляминацией и эпиболией.

Инвагинация или впячивание наблюдается в случае целобластулы. Это наиболее простой способ гаструляции, при котором вегетативная часть впячивается в бластоцель. Вначале появляется небольшое углубление в вегетативном полюсе бластулы. Затем клетки вегетативного полюса все больше и больше впячиваются в полость бластоцеля. В последующем эти клетки доходят до внутренней стороны анимального полюса. Первичная полость, бластоцель, при этом вытесняется и видна только с двух сторон гаструлы в местах изгиба клеток. Зародыш принимает куполообразную форму и становится двухслойным. Его стенка состоит из наружного листка – эктодермы и внутреннего – энтодермы. В результате гаструляции образуется новая полость – гастроцель или полость первичной кишки. Она сообщается с внешней средой с помощью кольцеобразного отверстия – бластопора или первичного рта. Края бластопора называются губами. Различают спинную, брюшную и две боковых губы бластопора.
По последующей судьбе бластопора всех животных разделяют на две большие группы: первично- и вторичноротых. К первичноротым относят животных, у которых бластопор остается постоянным или дефинитивным ртом у взрослой особи (черви, моллюски, членистоногие). У других животных (иглокожие, хордовые) бластопор или превращается в заднепроходное отверстие, или зарастает, а ротовое отверстие возникает заново на переднем конце тела зародыша. Таких животных называют вторичноротыми.

Иммиграция или вселение является наиболее примитивной формой гаструляции. При этом способе происходит перемещение отдельных клеток или группы клеток из бластодермы в бластоцель с образованием энтодермы. Если вселение клеток в бластоцель происходит лишь со стороны одного полюса бластулы, то такая иммиграция называется униполярной, а с различных участков бластулы – мультиполярной. Униполярная иммиграция свойственна некоторым гидроидным полипам, медузам и гидромедузам. В то время, как мультиполярная иммиграция является более редким явлением и наблюдается у некоторых гидромедуз. При иммиграции внутренний зародышевый листок – энтодерма может образовываться сразу в процессе проникновения клеток в полость бластоцеля. В других случаях клетки могут заполнять полость сплошной массой, а затем выстраиваться упорядоченно возле эктодермы и образовывать энтодерму. В последнем случае гастроцель появляется позднее.

Деляминация или расслаивание сводится к расщеплению стенки бластулы. Клетки, которые отделяются внутрь, образуют энтодерму, а наружные – эктодерму. Такой способ гаструляции наблюдается у многих беспозвоночных и высших позвоночных животных.

У некоторых животных в связи с увеличением количества желтка в яйцеклетке и уменьшением полости бластоцеля гаструляция только путем инвагинации становится невозможной. Тогда гаструляция происходит способом эпиболии или обрастания. Этот способ состоит в том, что мелкие анимальные клетки усиленно делятся и обрастают вокруг более крупных вегетативных. Мелкие клетки образуют эктодерму, а клетки вегетативного полюса формируют энтодерму. Такой способ наблюдается у круглоротых и .

Процесс и способы гаструляции

Однако, все описанные способы гаструляции редко встречаются отдельно, обычно они комбинируются. Например, вместе с обрастанием может происходить впячивание (земноводные). Расслаивание может наблюдаться вместе с инвагинацией и иммиграцией (рептилии, птицы и др.).
Следовательно, в процессе гаструляции часть клеток из наружного слоя бластулы перемещается внутрь. Это вызвано тем, что в процессе исторического развития одни клетки приспособились к развитию в непосредственной связи с внешней средой, а другие – внутри организма.
На причины гаструляции единого взгляда не существует. Согласно одним взглядам, гаструляция происходит благодаря неравномерному росту клеток в разных частях зародыша. Румблер (1902) объяснял процесс гаструляции изменением формы клеток внутри и снаружи бластулы. Он считал, что клетки имеют клиновидную форму, внутри бластулы шире, а снаружи уже. Существуют взгляды, что гаструляцию может вызывать резкая интенсивность поглощения воды отдельными клетками. Но наблюдения показывают, что эти различия очень невелики.

Гольтфретер (1943) считал, что анимальный полюс бластулы прикрыт тончайшей пленкой (coat) и поэтому клетки связаны в единую массу. Клетки вегетативного полюса не связаны между собой, имеют бутылковидную форму, удлиняются и втягиваются внутрь. В передвижении клеток может играть роль степень слипания и характер межклеточных пространств. Существует также мнение, что клетки могут передвигаться, благодаря их способности к амебоидному движению и фагоцитозу. Образование третьего зародышевого листка в процессе эмбрионального развития животных осуществляется четырьмя способами: телобластическим, энтероцельным, эктодермальным и смешанным.

У многих беспозвоночных животных (первичноротые) мезодерма образуется из двух клеток – телобластов. Эти клетки обособляются рано, еще на стадии . В процессе гаструляции телобласты располагаются на границе между экто- и энтодермой, начинают активно делиться и образующиеся при этом клетки врастают тяжами между наружным и внутренним листками, образуя мезодерму. Такой способ образования мезодермы называется телобластическим.

При энтероцельном способе мезодерма образуется в виде карманообразных выростов по бокам энтодермы после гаструляции. Эти выпячивания располагаются между экто- и энтодермой, образуя третий зародышевый листок. Такой способ образования мезодермы характерен для иглокожих, .

Фазы гаструляции у человека и птиц

У пресмыкающихся, птиц , млекопитающих и человека мезодерма образуется из эктодермы во время второй фазы гаструляции . В течение первой фазы образуется экто- и энтодерма путем деляминации. Во время второй фазы наблюдается иммиграция клеток эктодермы в пространство между экто- и энтодермой. Они и образуют третий зародышевый листок – мезодерму. Этот способ образования мезодермы называется эктодермальным.
У земноводных наблюдается смешанный или переходный способ образования мезодермы. У них мезодерма формируется в процессе гаструляции одновременно с экто- и энтодермой и в ее образовании принимают участие оба зародышевых листка.

Гаструляция (от лат. gaster – желудок) – процесс превращения бластулы в гаструлу, сопровождающийся усиленной пролиферацией и направленным перемещением клеток с одновременно протекающей в них химической и морфологической перестройкой (дифференцировкой). Морфогенетические перемещения клеток довольно сильно варьируют в разных классах позвоночных. В процессе гаструляции из однослойной бластулы образуется сначала два зародышевых листка - (эпи - и гипобласт), а затем вследствие продолжающихся перемещений клеток формируется третий зародышевый листок - мезодерма и осевые зачатки (рис.3).

Рис. 3. Зародыш курицы на стадии поздней гаструлы и образования осевых зачатков. 1 – эктодерма; 2 – энтодерма; 3 – мезодерма; 4 – нервная трубка; 5 – хорда; 6 – целом; 7 – аорта.

После этого эпибласт называется эктодермой, а гипобласт – энтодермой. Различают 4 способа преобразования бластулы в гаструлу. Они тесным образом зависят от типов яйцеклеток, а, следовательно, типов дробления и бластул:

1. Инвагинация (впячивание) – характерна для животных с олиголецитальными первичными изолецитальными яйцеклетками (ланцегник). При этом вегетативный полюс целобластулы впячивается в бластоцель, в результате чего образуется вначале двухслойный зародыш, Состоящий из экто - и энтодермы, а затем вследствие таких же инвагинационных преобразований из материала внутреннего зародышевого листка (энтодермы) формируется третий листок – мезодерма.

2. Эпиболия (обрастание) – происходит у животных с мезолецитальными яйцеклетками. Мелкие, дробящиеся более ускоренно, бластомеры анимального полюса амфибластулы обрастают макробластомеры вегетативного полюса, в результате чего образуется экто - и энтодерма.

3. Иммиграция (перемещение). Популяции бластомеров перемещаются в полость бластулы и образуются зародышевые листки.

4. Деламинация (расслоение). Зародышевые листки образуются в результате расщепления клеток эмбрионального диска на 2 слоя.

У животных с мезолецитальными и полилецитальными яйцеклетками обычно наблюдается сочетание нескольких типов гаструляции, которые могут протекать или одновременно, или сменять друг друга.

Кратко остановимся на характеристике гаструляции у птиц и млекопитающих. У них гаструляция протекает в две стадии.

В течение первой стадии образовавшийся эмбриональный диск (зародышевый щиток) путем деламинации разделяется на 2 листка – эпибласт (первичная эктодерма) и гипобласт (первичная энтодерма). В состав эпибласта входит материал вторичной эктодермы, зародышевой и внезародышевой мезодермы и хорды. Гипобласт включает материал кишечной и желточной энтодермы. Эпибласт является дном формирующегося амниотического пузырька, а гипобласт – крышей образующегося желточного мешка.

Сразу после образования эпибласта и гипобласта из их состава в полость, ограниченную трофобластом, выселяются клетки внезародышевой мезодермы, в дальнейшем преобразующиеся в мезенхимоциты, которые вместе с трофобластом формируют стенку хориона – ворсинчатую оболочку зародыша.

Вторая стадия гаструляции характеризуется направленным перемещением быстро размножающихся клеток эпибласта спереди назад, к центру и вглубь. В результате такой миграции в сочетании с инвагинацией клеток образуются первичная полоска (с первичной бороздкой), являющаяся аналогом боковых губ бластопора, и первичный (головной) узелок (с первичной ямкой) – аналог дорзальной губы бластопора.

Через края первичной бороздки клетки эпибласта мигрируют вглубь эмбрионального диска и, распространяясь латерально между эпи- и гипобластом, формируют мезодерму, а головной узелок, клетки которого перемещаются через передний край первичной ямки и распространяются между эпи - и гипобластом в виде тяжа в краниальном направлении, даёт начало хорде (головному отростку).

Таким образом, у птиц (аналогично и рептилий) и млекопитающих в процессе образования зародышевых листков ведущими способами являются деламинация и миграция, а вспомогательными – инвагинация и эпиболия.

Гисто-, органо - и системогенез

В результате дифференцировки клеток зародышевых листков часть из них идет на построение тканевых и органных зачатков тела зародыша, а другая – внезародышевых органов. Формирование этих зачатков происходит на основе детерминации и коммитирования.

Детерминация – генетически запрограммированный путь развития клеток и тканей, а коммитирование – ограничение возможностей путей их развития. Эти процессы сопровождаются дальнейшей дифференцировкой клеток, приводящей к образованию тканевых зачатков.

Под дифференцировкой понимают изменения в структуре клеток, связанные с их функциональной специализацией. При этом различают 4 основных этапа дифференцировки: 1-й – оотипическая дифференцировка, когда материал будущих зачатков презумпирован в определенных участках ооплазмы или зиготы; 2-й – бластомерная дифференцировка; 3-й – зачатковая дифференцировка и 4-й этап – гистогенетическая дифференцировка.

Хорда является индуктором развития нейроэктодермы, благодаря чему материал нервной пластинки начинает инвагинировать, образуя последовательно нервный желобок и нервную трубку. Из материала энтодермы, располагающегося под нервной трубкой, формируется кишечная трубка.

Нервная трубка и кишечная трубка являются осевыми органами зародыша.

Таким образом, эмбриональный гистогенез и органогенез – это процесс превращения малодифференцированного клеточного материала эмбриональных зачатков в специализированные ткани и органы. Параллельно с этим осуществляется системогенез.

По окончании периода дробления у многоклеточных животных наступает период образования зародышевых листков - гаструляция. Гаструляция – это процесс образования двухслойного зародыша. Сущность заключается в образовании из однослойного зародыша – двухслойного, состоящего из эктодермы и энтодермы .Зародыш, образовавшийся в результате гаструляции, называется гаструлой.

Бластопор - отверстие, посредством которого полость первичной кишки зародыша животного на стадии гаструлы сообщается с окружающей средой.

Образование ранней гаструлы происходит следующими способами:

Иммиграцией (выселением клеток), у кишечнополостных;

Инвагинацией (впячиванием), у ланцетника;

Эпиболией (обрастанием), у лягушки;

Деляминацией (расщеплением), у кишечнополостных.

При иммиграции часть клеток бластодермы с поверхности зародыша уходит в бластоцель. Образуется наружный слой - эктодерма и внутренний - энтодерма. Бластоцель заполнена клетками.

При инвагинации определенный участок бластодермы (вегетативный полюс) прогибается внутрь и достигает анимального полюса. Образуется двуслойный зародыш-гаструла. Наружный слой клеток - эктодерма, внутренний - энтодерма выстилает полость первичной кишки (гастроцель). Отверстие, при помощи которого полость сообщается с внешней средой, называется первичным ртом - бластопором. У первичноротых животных (черви, моллюски, членистоногие) он превращается в ротовое отверстие, у вторичноротых - в анальное отверстие, а рот образуется на противоположном конце (хордовые).

Эпиболия характерна для животных, которые развиваются из телолецитальных яиц. Образование гаструлы идет за счет быстрого размножения микромеров, которые обрастают вегетативный полюс. Макромеры оказываются внутри зародыша. Образование бластопора не происходит и нет гастроцели.

Деляминация встречается у кишечнополостных, бластула которых похожа на морулу. Клетки бластодермы делятся на наружный и внутренний слои. Наружный слой образует эктодерму, внутренний – энтодерму

У всех многоклеточных, кроме губок и кишечнополостных, возникает 3-й зародышевый листок –мезодерма – нейруляция . Формирование мезодермы происходит двумя способами: телобластическим или энтероцельным.

Телобластический способ свойствен первичноротым.На границе между эктодермой и энтодермой по бокам от бластопораклетки-телобласты начинают делиться и дают начало мезодерме.

Энтероцельный способ характерен для вторичноротых. Клетки, формирующие мезодерму, обособляются в виде карманов первичной кишки. Полости карманов превращаются в целом.Мезодерма делится на отдельные участки - сомиты, из которых образуются определенные ткани и органы.

Органогенез. Нейрула. Закладка сомитов.

После образования мезодермы начинается процесс гисто- и органогенеза. Сначала формируются осевые органы - нервная трубка, хорда, затем все остальные органы.Формируется нейрула.

Органогенез – закладка и формирование органов. Первичный органогенез – закладка осевых органов (хорды, нервной трубки, кишечной трубки) .Вторичный органогенез – формирование всех остальных органов.

Образование осевых органов у зародышев хордовых:

1. Эктодерма на спинной стороне зародыша прогибается, образуя продольный желоб, края которого смыкаются. Образовавшаяся нервная трубка погружается в эктодерму.

2. Спинная часть энтодермы, расположенная под нервным зачатком, постепенно обособляется и образуется хорда .

3. Из эктодермы и энтодермы образуется кишечная трубка .

Эктодерма – эпидермис, кожные железы, волосы, эмаль, конъюктива, хрусталик, сетчатка глаза, уши, эпителиальная выстилка полости носа и ротовой полости, анального отверстия и влагалища, передняя и задняя доля гипофиза, ЦНС, мозговое вещество надпочечников, челюсти.

Мезодерма – скелетные мышцы, диафрагма, позвонки, дентин, почечные канальцы, мочеточники, яйцеводы, матка,часть яичников и яичик, кора надпочечников, сердце, кровь, лимфатическая система, легкие склера, сосудистая и роговая оболочка глаза.

Энтодерма - хорда, большая часть пищеварительного тракта, выстилка кишечника, мочевого пузыря, легких, поджелудочной железы, тимус, щитовидная железа, околощитовидная железа.

Под хордой находится кишечная трубка, по бокам от хорды - мезодерма сомитов .

1. Наружная часть сомита, прилегающая к эктодерме, называется дермотомом . Из нее формируется соединительная ткань кожи.

2. Внутренняя часть - склеротом - дает начало скелету.

3. Между дермотомом и склеротомом находится миотом , дающий начало поперечно-полосатой мускулатуре.

4. Под сомитами находятся ножки (нефрогонотом ), из которых формируется мочеполовая система.

Целомические мешки формируются симметрично по бокам. Стенки целомических мешков, обращенные в сторону кишечника, называют спланхноплеврой, в сторону эктодермы - соматоплеврой. Эти листки участвуют в образовании сердечно-сосудистой системы, плевры, брюшины, перикарда.

Провизорные органы.

Провизорные органы - это временные органы необходимые для жизнедеятельности зародыша. Время их формирования зависит от яйцеклетки и условий среды.

Наличие или отсутствие провизорных органов лежит в основе деления позвоночных на группы: Amniota и Anamnia .

К группе анамниев относятся эволюционно более древние животные, которые развиваются в водной среде и не нуждаются в дополнительных водных и других оболочках зародыша.(Круглоротые, рыбы, земноводные)

К группе амниот относятся первичноназемные позвоночные, эмбриональное развитие которых протекает в наземных условиях. (Пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие)

В строении и функциях провизорных органов амниот много общего. Провизорные органы высших позвоночных называются зародышевыми оболочками. Они развиваются из клеточного материала уже сформировавшихся зародышевых листков.

Провизорные органы:

Амнион- мешок заполненный амниотической жидкостью, которая создает водную среду и защищает зародышей от высыхания и повреждения.

Хорион -наружняя зародышевая оболочка прилегающая к скорлупе или материнским тканям. Служит для обмена с окружающей средой, участвует в дыхании питании и выделении.

Желточный мешок – он участвует в питании зародыша и является кроветворным органом.

Алантоис – вырост задней кишки участвует в газообмене, является вместилищем для мочевины и мочевой кислоты. У млекопитающих он вместе с хорионом образует плаценту .От аллантоиса к хориону ростут сосуды при помощи которых плацента выполняет выделительную,дыхательную и питатальную функции.

Типы плацент:

1.Эпителиохориональная – (полуплацента) имеет наиболее простую структуру. При ее образовании на поверхности хориона появляются ворсинки в форме небольших бугорков.Они погружаются в соответствующие углубления слизистой оболочки матки, не нарушая ее. (хорион контактирует с эпителием маточных желез) Свиньи лошади

2. Десмохориальная – характеризуется установлением наиболее тесной связи хориона зародыша со стенкой матки. В месте соприкосновения с ворсинками хориона эпителий разрушается. Разветвленные пластинки погружаются в соединительную ткань.(хорион контактирует с соед. Тканью.)

3. Эндотельнохориональная – разрушается не только эпителий но и соединительная ткань. Ворсинки соприкасаются с сосудами и отделены от материнской крови только их тонкой эндотелиальной стенкой.(хищники)

4. Гемохориальная - происходят глубокие изменения в матке. Ворсинки омываются кровью и всасывают из нее питательные вещества.

По внешнему виду:

1.Диффузная - Ворсинки расположены равномерно по всей поверхности хориона.

2. Котиледонная – ворсинки собраны в группы в виде кустиков

3.Поясная - ворсинки образуют пояс опоясывающий водный пузырь.

4.Дисковидная – Ворсинки расположены в пределах дисковидной области на поверхности хориона.

Предыдущая статья: Чему равна скорость света Следующая статья: Углерод — характеристика элемента и химические свойства