Борозды дробления. Дробление в биологии

Содержание статьи

ЭМБРИОЛОГИЯ, наука, изучающая развитие организма на самых ранних стадиях, предшествующих метаморфозу, вылуплению или рождению. Слияние гамет – яйца (яйцеклетки) и сперматозоида – с образованием зиготы дает начало новой особи, но прежде чем стать таким же существом, как родители, ей предстоит пройти определенные стадии развития: клеточное деление, образование первичных зародышевых листков и полостей, возникновение осей зародыша и осей симметрии, развитие целомических полостей и их производных, образование внезародышевых оболочек и, наконец, появление систем органов, функционально интегрированных и образующих тот или иной узнаваемый организм. Все это составляет предмет изучения эмбриологии.

Развитию предшествует гаметогенез, т.е. образование и созревание сперматозоида и яйца. Процесс развития всех яиц данного вида протекает в общем одинаково.

Гаметогенез.

Зрелые сперматозоид и яйцо различаются по своему строению, сходны у них только ядра; однако обе гаметы образуются из одинаковых на вид первичных половых клеток. У всех организмов, размножающихся половым путем, эти первичные половые клетки обособляются на ранних стадиях развития от других клеток и развиваются особым образом, готовясь к выполнению своей функции – продуцированию половых, или зародышевых, клеток. Поэтому их называют зародышевой плазмой – в отличие от всех других клеток, составляющих соматоплазму. Совершенно очевидно, однако, что и зародышевая плазма и соматоплазма происходят из оплодотворенного яйца – зиготы, давшей начало новому организму. Таким образом, в своей основе они одинаковы. Факторы, определяющие, какие клетки станут половыми, а какие – соматическими, до сих пор не установлены. Однако в конечном итоге половые клетки приобретают достаточно четкие отличия. Эти отличия возникают в процессе гаметогенеза.

У всех позвоночных и некоторых беспозвоночных первичные половые клетки возникают вдали от гонад и мигрируют к гонадам зародыша – яичнику или семеннику – с током крови, с пластами развивающихся тканей или посредством амебоидных движений. В гонадах из них образуются зрелые половые клетки. Ко времени развития гонад сома и зародышевая плазма функционально уже обособлены одна от другой, и, начиная с этого времени, на протяжении всей жизни организма половые клетки совершенно независимы от каких бы то ни было воздействий сомы. Именно поэтому признаки, приобретенные индивидом на протяжении его жизни, не оказывают влияния на его половые клетки.

Первичные половые клетки, находясь в гонадах, делятся с образованием мелких клеток – сперматогониев в семенниках и оогониев в яичниках. Сперматогонии и оогонии продолжают многократно делиться, образуя клетки таких же размеров, что свидетельствует о компенсаторном росте как цитоплазмы, так и ядра. Сперматогонии и оогонии делятся митотически, и, следовательно, у них сохраняется первоначальное диплоидное число хромосом.

Спустя некоторое время эти клетки прекращают делиться и вступают в период роста, в течение которого в их ядрах происходят очень важные изменения. Хромосомы, полученные исходно от двух родителей, соединяются попарно (конъюгируют), вступая в очень тесное соприкосновение. Это делает возможным последующий кроссинговер (перекрест), в ходе которого гомологичные хромосомы разрываются и соединяются в новом порядке, обмениваясь эквивалентными участками; в результате кроссинговера в хромосомах оогониев и сперматогониев возникают новые комбинации генов. Предполагается, что стерильность мулов обусловлена несовместимостью хромосом, полученных от родителей – лошади и осла, из-за которой хромосомы не способны выжить при тесном соединении друг с другом. В результате созревание половых клеток в яичниках или семенниках мула прекращается на стадии конъюгации.

Когда ядро перестроилось и в клетке накопилось достаточное количество цитоплазмы, возобновляется процесс деления; вся клетка и ядро подвергаются двум разного типа делениям, определяющим собственно процесс созревания половых клеток. Одно из них – митоз – приводит к образованию клеток, аналогичных исходной; в результате другого – мейоза, или редукционного деления, в ходе которого клетки делятся дважды, – образуются клетки, каждая из которых содержит лишь половинное (гаплоидное) число хромосом по сравнению с исходным, а именно по одной из каждой пары . У некоторых видов эти клеточные деления происходят в обратном порядке. После роста и реорганизации ядер в оогониях и сперматогониях и непосредственно перед первым делением мейоза эти клетки получают названия ооцитов и сперматоцитов первого порядка, а после первого деления мейоза – ооцитов и сперматоцитов второго порядка. Наконец, после второго деления мейоза клетки, находящиеся в яичнике, называют яйцами (яйцеклетками), а находящиеся в семеннике – сперматидами. Теперь яйцо окончательно созрело, а сперматиде предстоит еще проделать метаморфоз и превратиться в сперматозоид.

Здесь необходимо подчеркнуть одно важное различие между оогенезом и сперматогенезом. Из одного ооцита первого порядка в результате созревания получается только одно зрелое яйцо; остальные три ядра и небольшое количество цитоплазмы превращаются в полярные тельца, которые не функционируют как половые клетки и в дальнейшем дегенерируют. Вся цитоплазма и желток, которые могли бы распределиться по четырем клеткам, концентрируются в одной – в зрелом яйце. В отличие от этого один сперматоцит первого порядка дает начало четырем сперматидам и такому же числу зрелых сперматозоидов, не теряя ни одного ядра. При оплодотворении восстанавливается диплоидное, или нормальное, число хромосом.

Яйцо.

Яйцеклетка инертна и обычно крупнее соматических клеток данного организма. Яйцеклетка мыши составляет примерно 0,06 мм в диаметре, тогда как диаметр страусиного яйца бывает более 15 см. Яйца обычно имеют шаровидную или овальную форму, но бывают также продолговатыми, как у насекомых, миксины или ильной рыбы. Размеры и другие признаки яйца зависят от количества и распределения в нем питательного желтка, накапливающегося в виде гранул или, реже, в виде сплошной массы. Поэтому яйца делят на разные типы в зависимости от содержания в них желтка.

Гомолецитальные яйца

(от греч. homós – равный, однородный, lékithos – желток). В гомолецитальных яйцах, называемых также изолецитальными или олиголецитальными, желтка очень мало и он равномерно распределен в цитоплазме. Такие яйца типичны для губок, кишечнополостных, иглокожих, морских гребешков, нематод, оболочников и большинства млекопитающих.

Телолецитальные яйца

(от греч. télos – конец) содержат значительное количество желтка, а цитоплазма сконцентрирована у них на одном конце, обозначаемом обычно как анимальный полюс. Противоположный полюс, на котором сконцентрирован желток, называют вегетативным. Такие яйца типичны для кольчатых червей, головоногих моллюсков, бесчерепных (ланцетник), рыб, земноводных, пресмыкающихся, птиц и однопроходных млекопитающих. У них хорошо выражена анимально-вегетативная ось, определяемая градиентом распределения желтка; ядро обычно располагается эксцентрически; в яйцах, содержащих пигмент, он также распределяется по градиенту, но, в отличие от желтка, его больше на анимальном полюсе.

Центролецитальные яйца.

В них желток расположен в центре, так что цитоплазма сдвинута к периферии и дробление поверхностное. Такие яйца типичны для некоторых кишечнополостных и членистоногих.

Сперматозоид.

В отличие от крупной и инертной яйцеклетки, сперматозоиды мелкие, от 0,02 до 2,0 мм в длину, они активны и способны проплыть большое расстояние, чтобы добраться до яйца. Цитоплазмы в них мало, а желтка нет вообще.

Форма сперматозоидов разнообразна, однако среди них можно выделить два главных типа – жгутиковые и безжгутиковые. Безжгутиковые формы сравнительно редки. У большинства животных активная роль в оплодотворении принадлежит сперматозоиду.

Оплодотворение.

Оплодотворение – сложный процесс, в ходе которого сперматозоид проникает в яйцо и их ядра сливаются. В результате слияния гамет образуется зигота – по существу уже новая особь, способная развиваться при наличии необходимых для этого условий. Оплодотворение вызывает активацию яйца, стимулируя его к последовательным изменениям, приводящим к развитию сформированного организма. При оплодотворении происходит также амфимиксис, т.е. смешение наследственных факторов в результате слияния ядер яйца и сперматозоида. Яйцо обеспечивает половину необходимых хромосом и обычно все питательные вещества, необходимые для ранних стадий развития.

При соприкосновении сперматозоида с поверхностью яйца желточная оболочка яйца изменяется, превращаясь в оболочку оплодотворения. Это изменение считается доказательством того, что произошла активация яйца. Одновременно на поверхности яиц, содержащих мало желтка или не содержащих его вовсе, возникает т.н. кортикальная реакция, не допускающая проникновения в яйцо других сперматозоидов. У яиц, содержащих очень много желтка, кортикальная реакция возникает позднее, так что в них обычно проникает несколько сперматозоидов. Но даже в таких случаях оплодотворение совершает только один сперматозоид, первым дошедший до ядра яйца.

У некоторых яиц в месте соприкосновения сперматозоида с плазматической мембраной яйца образуется выпячивание мембраны – т.н. бугорок оплодотворения; он облегчает проникновение сперматозоида. Обычно в яйцо проникают головка сперматозоида и центриоли, находящиеся в его средней части, а хвост остается снаружи. Центриоли способствуют образованию веретена при первом делении оплодотворенного яйца. Процесс оплодотворения можно считать завершенным, когда два гаплоидных ядра – яйцеклетки и сперматозоида – сливаются и их хромосомы конъюгируют, готовясь к первому дроблению оплодотворенного яйца.

Дробление.

Если возникновение оболочки оплодотворения считается показателем активации яйца, то деление (дробление) служит первым признаком действительной активности оплодотворенного яйца. Характер дробления зависит от количества и распределения желтка в яйце, а также от наследственных свойств ядра зиготы и особенностей цитоплазмы яйца (последние целиком определяются генотипом материнского организма). Выделяют три типа дробления оплодотворенного яйца.

Голобластическое дробление

характерно для гомолецитальных яиц. Плоскости дробления разделяют яйцо полностью. Они могут делить его на равные части, как у морской звезды или морского ежа, или же на неравные части, как у брюхоногого моллюска Crepidula . Дробление умеренно телолецитального яйца ланцетника происходит по голобластическому типу, однако неравномерность деления проявляется только после стадии четырех бластомеров. У некоторых клеток после этой стадии дробление становится крайне неравномерным; образующиеся при этом мелкие клетки называют микромерами, а крупные клетки, содержащие желток, – макромерами. У моллюсков плоскости дробления проходят таким образом, что начиная со стадии восьми клеток бластомеры располагаются по спирали; этот процесс регулируется ядром.

Меробластическое дробление

типично для телолецитальных яиц, богатых желтком; оно ограничено относительно небольшим участком у анимального полюса. Плоскости дробления не проходят через все яйцо и не захватывают желток, так что в результате деления на анимальном полюсе образуется небольшой диск клеток (бластодиск). Такое дробление, называемое также дискоидальным, свойственно пресмыкающимся и птицам.

Поверхностное дробление

типично для центролецитальных яиц. Ядро зиготы делится в центральном островке цитоплазмы, и получающиеся при этом клетки перемещаются на поверхность яйца, образуя поверхностный слой клеток вокруг лежащего в центре желтка. Этот тип дробления наблюдается у членистоногих.

Правила дробления.

Установлено, что дробление подчиняется определенным правилам, названным именами исследователей, которые их впервые сформулировали. Правило Пфлюгера: веретено всегда тянется в направлении наименьшего сопротивления. Правило Бальфура: скорость голобластического дробления обратно пропорциональна количеству желтка (желток затрудняет деление как ядра, так и цитоплазмы). Правило Сакса: клетки обычно делятся на равные части, и плоскость каждого нового деления пересекает плоскость предшествующего деления под прямым углом. Правило Гертвига: ядро и веретено обычно располагаются в центре активной протоплазмы. Ось каждого веретена деления располагается по длинной оси массы протоплазмы. Плоскости деления обычно пересекают массу протоплазмы под прямым углом к ее осям.

В результате дробления оплодотворенных яиц любого типа образуются клетки, называемые бластомерами. Когда бластомеров становится много (у земноводных, например, от 16 до 64 клеток), они образуют структуру, напоминающую ягоду малины и названную морулой.

Бластула.

По мере продолжения дробления бластомеры становятся все мельче и все плотнее прилегают друг к другу, приобретая гексагональную форму. Такая форма повышает структурную жесткость клеток и плотность слоя. Продолжая делиться, клетки раздвигают друг друга и в итоге, когда их число достигает нескольких сотен или тысяч, формируют замкнутую полость – бластоцель, в который поступает жидкость из окружающих клеток. В целом это образование носит название бластулы. Ее формированием (в котором клеточные движения не участвуют) завершается период дробления яйца.

В гомолецитальных яйцах бластоцель может располагаться в центре, но в телолецитальных яйцах он обычно бывает сдвинут желтком и располагается эксцентрически, ближе к анимальному полюсу и прямо под бластодиском. Итак, бластула обычно представляет собой полый шарик, полость которого (бластоцель) заполнена жидкостью, но в телолецитальных яйцах с дискоидальным дроблением бластула представлена уплощенной структурой.

При голобластическом дроблении стадия бластулы считается завершенной, когда в результате деления клеток соотношение между объемами их цитоплазмы и ядра становится таким же, как в соматических клетках. В оплодотворенном яйце объемы желтка и цитоплазмы совершенно не соответствуют размерам ядра. Однако в процессе дробления количество ядерного материала несколько увеличивается, тогда как цитоплазма и желток только делятся. В некоторых яйцах отношение объема ядра к объему цитоплазмы в момент оплодотворения составляет примерно 1:400, а к концу стадии бластулы – примерно 1:7. Последнее близко к соотношению, характерному и для первичной половой и для соматической клетки.

Поверхности поздней бластулы оболочников и земноводных можно картировать; для этого на разные ее участки наносят прижизненные (не наносящие вреда клеткам) красители – сделанные цветные метки сохраняются в ходе дальнейшего развития и позволяют установить, какие органы возникают из каждого участка. Эти участки называют презумптивными, т.е. такими, судьбу которых при нормальных условиях развития можно предсказать. Если, однако, на стадии поздней бластулы или ранней гаструлы переместить эти участки или поменять местами, их судьба изменится. Подобные эксперименты показывают, что до какой-то определенной стадии развития каждый бластомер способен превратиться в любую из множества разнообразных клеток, составляющих организм.

Гаструла.

Гаструлой называют стадию эмбрионального развития, на которой зародыш состоит из двух слоев: наружного – эктодермы, и внутреннего – энтодермы. У разных животных эта двуслойная стадия достигается разными способами, поскольку яйца разных видов содержат разное количество желтка. Однако в любом случае главную роль в этом играют перемещения клеток, а не клеточные деления.

Инвагинация.

В гомолецитальных яйцах, для которых типично голобластическое дробление, гаструляция обычно происходит путем инвагинации (впячивания) клеток вегетативного полюса, что приводит к образованию двуслойного зародыша, имеющего форму чаши. Первоначальный бластоцель сокращается, но при этом образуется новая полость – гастроцель. Отверстие, ведущее в этот новый гастроцель, называется бластопором (название неудачное, поскольку оно открывается не в бластоцель, а в гастроцель). Бластопор расположен в области будущего анального отверстия, на заднем конце зародыша, и в этой области развивается большая часть мезодермы – третьего, или среднего, зародышевого листка. Гастроцель называют также архентероном, или первичной кишкой, и он служит зачатком пищеварительной системы.

Инволюция.

У пресмыкающихся и птиц, телолецитальные яйца которых содержат большое количество желтка и дробятся меробластически, клетки бластулы на очень небольшом участке приподнимаются над желтком и затем начинают вворачиваться внутрь, под клетки верхнего слоя, образуя второй (нижний) слой. Этот процесс вворачивания клеточного пласта называют инволюцией. Верхний слой клеток становится наружным зародышевым листком, или эктодермой, а нижний – внутренним, или энтодермой. Эти слои переходят один в другой, а место, где происходит переход, известно под названием губы бластопора. Крыша первичной кишки у зародышей этих животных состоит из вполне сформировавшихся энтодермальных клеток, а дно – из желтка; дно из клеток образуется позднее.

Деламинация.

У высших млекопитающих, в том числе у человека, гаструляция происходит несколько иначе, а именно путем деламинации, но приводит к тому же результату – образованию двуслойного зародыша. Деламинация – это расслоение исходного наружного слоя клеток, приводящее к возникновению внутреннего слоя клеток, т.е. энтодермы.

Вспомогательные процессы.

Существуют также дополнительные процессы, сопровождающие гаструляцию. Описанный выше простой процесс – исключение, а не правило. К вспомогательным процессам относятся эпиболия (обрастание), т.е. перемещение клеточных слоев по поверхности вегетативного полушария яйца, и конкресценция -–объединение клеток на обширных участках. Один из этих процессов или они оба могут сопровождать как инвагинацию, так и инволюцию.

Результаты гаструляции.

Конечный результат гаструляции заключается в образовании двуслойного зародыша. Наружный слой зародыша (эктодерма) образован мелкими, часто – пигментированными клетками, не содержащими желтка; из эктодермы в дальнейшем развиваются такие ткани, как, например, нервная, и верхние слои кожи. Внутренний слой (энтодерма) состоит из почти не пигментированных клеток, сохраняющих некоторое количество желтка; они дают начало главным образом тканям, выстилающим пищеварительный тракт и его производные. Следует, однако, подчеркнуть, что глубоких различий между этими двумя зародышевыми листками не существует. Эктодерма дает начало энтодерме, и если у некоторых форм границу между ними в области губы бластопора можно определить, то у других она практически неразличима. В экспериментах по трансплантации было показано, что различие между этими тканями определяется только их местоположением. Если участки, которые в норме оставались бы эктодермальными и дали бы начало производным кожи, пересадить на губу бластопора, они вворачиваются внутрь и становятся энтодермой, которая может превратиться в выстилку пищеварительного тракта, легкие или щитовидную железу.

Часто с появлением первичной кишки центр тяжести зародыша смещается, он начинает поворачиваться в своих оболочках, и в нем впервые устанавливаются передне-задняя (голова – хвост) и дорсо-вентральная (спина – живот) оси симметрии будущего организма.

Зародышевые листки.

Эктодерму, энтодерму и мезодерму различают на основании двух критериев. Во-первых, по их местоположению в зародыше на ранних стадиях его развития: в этот период эктодерма всегда расположена снаружи, энтодерма – внутри, а мезодерма, появляющаяся последней, – между ними. Во-вторых, по их будущей роли: каждый из этих листков дает начало определенным органам и тканям, и их нередко идентифицируют по их дальнейшей судьбе в процессе развития. Однако напомним, что в период возникновения этих листков никаких принципиальных различий между ними не существует. В опытах по пересадке зародышевых листков было показано, что первоначально каждый из них обладает потенциями любого из двух других. Таким образом, их разграничение искусственно, но им очень удобно пользоваться при изучении эмбрионального развития.

Мезодерма, т.е. средний зародышевый листок, образуется несколькими способами. Она может возникать непосредственно из энтодермы путем образования целомических мешков, как у ланцетника; одновременно с энтодермой, как у лягушки; или путем деламинации, из эктодермы, как у некоторых млекопитающих. В любом случае вначале мезодерма представляет собой слой клеток, лежащих в пространстве, которое первоначально занимал бластоцель, т.е. между эктодермой с наружной и энтодермой с внутренней стороны.

Мезодерма вскоре расщепляется на два клеточных слоя, между которыми образуется полость, называемая целомом. Из этой полости в последующем образуются полость перикарда, окружающая сердце, плевральная полость, окружающая легкие, и брюшная полость, в которой лежат органы пищеварения. Наружный слой мезодермы – соматическая мезодерма – образует вместе с эктодермой т.н. соматоплевру. Из наружной мезодермы развиваются поперечнополосатые мышцы туловища и конечностей, соединительная ткань и сосудистые элементы кожи. Внутренний слой мезодермальных клеток называется спланхнической мезодермой и вместе с энтодермой образует спланхноплевру. Из этого слоя мезодермы развиваются гладкие мышцы и сосудистые элементы пищеварительного тракта и его производных. В развивающемся зародыше много рыхлой мезенхимы (эмбриональной мезодермы), заполняющей пространство между эктодермой и энтодермой.

У хордовых в процессе развития образуется продольный столбик плоских клеток – хорда, основной отличительный признак этого типа. Клетки хорды происходят из эктодермы у одних животных, из энтодермы у других и из мезодермы у третьих. В любом случае эти клетки уже на очень ранней стадии развития можно отличить от остальных, и расположены они в виде продольного столбика над первичной кишкой. У зародышей позвоночных хорда служит центральной осью, вокруг которой развивается осевой скелет, а над ней – центральная нервная система. У большинства хордовых это чисто эмбриональная структура, и только у ланцетника, круглоротых и пластиножаберных она сохраняется в течение всей жизни. Почти у всех других позвоночных клетки хорды замещаются костными клетками, образующими тело развивающихся позвонков; из этого следует, что наличие хорды облегчает формирование позвоночного столба.

Производные зародышевых листков.

Дальнейшая судьба трех зародышевых листков различна.

Из эктодермы развиваются: вся нервная ткань; наружные слои кожи и ее производные (волосы, ногти, зубная эмаль) и частично слизистая ротовой полости, полостей носа и анального отверстия.

Энтодерма дает начало выстилке всего пищеварительного тракта – от ротовой полости до анального отверстия – и всем ее производным, т.е. тимусу, щитовидной железе, паращитовидным железам, трахее, легким, печени и поджелудочной железе.

Из мезодермы образуются: все виды соединительной ткани, костная и хрящевая ткани, кровь и сосудистая система; все типы мышечной ткани; выделительная и репродуктивная системы, дермальный слой кожи.

У взрослого животного очень мало таких органов энтодермального происхождения, которые не содержали бы нервных клеток, происходящих из эктодермы. В каждом важном органе содержатся и производные мезодермы – кровеносные сосуды, кровь, часто и мышцы, так что структурная обособленность зародышевых листков сохраняется только на стадии их образования. Уже в самом начале своего развития все органы приобретают сложное строение, и в них входят производные всех зародышевых листков.

ОБЩИЙ ПЛАН СТРОЕНИЯ ТЕЛА

Симметрия.

На ранних стадиях развития организм приобретает определенный тип симметрии, характерный для данного вида. Один из представителей колониальных протистов, вольвокс, обладает центральной симметрией: любая плоскость, проходящая через центр вольвокса, делит его на две равноценные половины. Среди многоклеточных нет ни одного животного, обладающего симметрией такого типа. Для кишечнополостных и иглокожих характерна радиальная симметрия, т.е. части их тела расположены вокруг главной оси, образуя как бы цилиндр. Некоторые, но не все плоскости, проходящие через эту ось, делят такое животное на две равноценные половинки. Все иглокожие на личиночной стадии обладают двусторонней симметрией, но в процессе развития приобретают радиальную симметрию, характерную для взрослой стадии.

Для всех высокоорганизованных животных типична двусторонняя симметрия, т.е. их можно разделить на две симметричные половины только в одной плоскости. Поскольку такое расположение органов наблюдается у большинства животных, его считают оптимальным для выживания. Плоскость, проходящая по продольной оси от вентральной (брюшной) к дорсальной (спинной) поверхности, делит животное на две половины, правую и левую, являющиеся зеркальными отображениями друг друга.

Почти все неоплодотворенные яйца обладают радиальной симметрией, но некоторые теряют ее в момент оплодотворения. Например, в яйце лягушки место проникновения сперматозоида всегда сдвинуто к переднему, или головному, концу будущего зародыша. Эта симметрия определяется только одним фактором – градиентом распределения желтка в цитоплазме.

Двусторонняя симметрия становится очевидной, как только в ходе эмбрионального развития начинается формирование органов. У высших животных практически все органы закладываются попарно. Это относится к глазам, ушам, ноздрям, легким, конечностям, большинству мышц, частей скелета, кровеносных сосудов и нервов. Даже сердце закладывается в виде парной структуры, а затем ее части сливаются, образуя один трубчатый орган, который впоследствии перекручивается, превращаясь в сердце взрослой особи с его сложной структурой. Неполное слияние правой и левой половинок органов проявляется, например, в случаях расщелины нёба или заячьей губы, изредка встречающихся у человека.

Метамерия (расчленение тела на сходные сегменты).

Наибольшего успеха в длительном процессе эволюции достигли животные с сегментированным телом. Метамерное строение кольчатых червей и членистоногих отчетливо видно на протяжении всей их жизни. У большинства позвоночных первоначально сегментированное строение в дальнейшем становится мало различимым, однако на эмбриональных стадиях метамерия у них ясно выражена.

У ланцетника метамерия проявляется в строении целома, мышц и гонад. Для позвоночных характерно сегментарное расположение некоторых частей нервной, выделительной, сосудистой и опорной систем; однако уже на ранних стадиях эмбрионального развития на эту метамерию накладывается опережающее развитие переднего конца тела – т.н. цефализация. Если рассмотреть выращенного в инкубаторе 48-часового зародыша цыпленка, то можно выявить у него одновременно и двустороннюю симметрию и метамерию, наиболее отчетливо выраженную на переднем конце тела. Например, группы мышц, или сомиты, сначала появляются в области головы и образуются последовательно, так что наименее развитыми сегментированными сомитами оказываются задние.

Органогенез.

У большинства животных одним из первых дифференцируется пищеварительный канал. В сущности, зародыши большинства животных представляют собой трубку, вставленную в другую трубку; внутренняя трубка – это кишка, от ротового до анального отверстия. Другие органы, входящие в систему пищеварения, и органы дыхания закладываются в виде выростов этой первичной кишки. Присутствие крыши архентерона, или первичной кишки, под дорсальной эктодермой вызывает (индуцирует), возможно совместно с хордой, образование на спинной стороне зародыша второй важнейшей системы организма, а именно центральной нервной системы. Это происходит следующим образом: сначала утолщается дорсальная эктодерма и образуется нервная пластинка; затем края нервной пластинки приподнимаются, образуя нервные валики, которые растут навстречу друг другу и в конечном счете смыкаются, – в результате возникает нервная трубка, зачаток центральной нервной системы. Из передней части нервной трубки развивается головной мозг, а остальная ее часть превращается в спинной мозг. Полость нервной трубки по мере разрастания нервной ткани почти исчезает – от нее остается лишь узкий центральный канал. Головной мозг формируется в результате выпячиваний, впячиваний, утолщений и утоньшений передней части нервной трубки зародыша. От образовавшегося головного и спинного мозга берут начало парные нервы – черепные, спинномозговые и симпатические.

Мезодерма тоже претерпевает изменения сразу после своего возникновения. Она образует парные и метамерные сомиты (блоки мышц), позвонки, нефротомы (зачатки органов выделения) и части репродуктивной системы.

Таким образом, развитие систем органов начинается сразу после образования зародышевых листков. Все процессы развития (при нормальных условиях) происходят с точностью самых совершенных технических устройств.

МЕТАБОЛИЗМ ЗАРОДЫШЕЙ

Зародышам, развивающимся в водной среде, не требуется иных покровов, кроме студнеобразных оболочек, покрывающих яйцо. Эти яйца содержат достаточное количество желтка, чтобы обеспечить зародыш питанием; оболочки до некоторой степени защищают его и помогают сохранять метаболическое тепло и вместе с тем достаточно проницаемы, чтобы не препятствовать свободному газообмену (т.е. поступлению кислорода и выходу диоксида углерода) между зародышем и средой.

Внезародышевые оболочки.

У животных, откладывающих яйца на суше или живородящих, зародышу необходимы дополнительные оболочки, защищающие его от обезвоживания (если яйца откладываются на суше) и обеспечивающие питание, удаление конечных продуктов обмена и газообмен.

Эти функции выполняют внезародышевые оболочки – амнион, хорион, желточный мешок и аллантоис, образующиеся в процессе развития у всех пресмыкающихся, птиц и млекопитающих. Хорион и амнион тесно связаны между собой по происхождению; они развиваются из соматической мезодермы и эктодермы. Хорион – самая наружная оболочка, окружающая зародыш и три другие оболочки; эта оболочка проницаема для газов и через нее происходит газообмен. Амнион предохраняет клетки зародыша от высыхания благодаря амниотической жидкости, секретируемой его клетками. Желточный мешок, наполненный желтком, вместе с желточным стебельком поставляет зародышу подвергшиеся перевариванию питательные вещества; эта оболочка содержит густую сеть кровеносных сосудов и клетки, вырабатывающие пищеварительные ферменты. Желточный мешок, как и аллантоис, образуется из спланхнической мезодермы и энтодермы: энтодерма и мезодерма распространяются по всей поверхности желтка, обрастая его, так что в конце концов весь желток оказывается в желточном мешке. У пресмыкающихся и птиц аллантоис служит резервуаром для конечных продуктов обмена, поступающих из почек зародыша, а также обеспечивает газообмен. У млекопитающих эти важные функции выполняет плацента – сложный орган, образуемый ворсинками хориона, которые, разрастаясь, входят в углубления (крипты) слизистой оболочки матки, где вступают в тесный контакт с ее кровеносными сосудами и железами.

У человека плацента полностью обеспечивает дыхание зародыша, питание и выделение продуктов обмена в кровоток матери.

Внезародышевые оболочки не сохраняются в постэмбриональном периоде. У пресмыкающихся и птиц при вылуплении высохшие оболочки остаются в скорлупе яйца. У млекопитающих плацента и остальные внезародышевые оболочки выбрасываются из матки (отторгаются) после рождения плода. Эти оболочки обеспечили высшим позвоночным независимость от водной среды и, несомненно, сыграли важную роль в эволюции позвоночных, особенно в возникновении млекопитающих.

БИОГЕНЕТИЧЕСКИЙ ЗАКОН

В 1828 К.фон Бэр сформулировал следующие положения: 1) наиболее общие признаки любой крупной группы животных появляются у зародыша раньше, чем менее общие признаки; 2) после формирования самых общих признаков появляются менее общие и так до появления особых признаков, свойственных данной группе; 3) зародыш любого вида животных по мере развития становится все менее похожим на зародышей других видов и не проходит через поздние стадии их развития; 4) зародыш высокоорганизованного вида может обладать сходством с зародышем более примитивного вида, но никогда не бывает похож на взрослую форму этого вида.

Биогенетический закон, сформулированный в этих четырех положениях, часто истолковывают неверно. Закон этот просто утверждает, что некоторые стадии развития высокоорганизованных форм обладают явным сходством с некоторыми стадиями развития нижестоящих на эволюционной лестнице форм. Предполагается, что это сходство можно объяснить происхождением от общего предка. О взрослых стадиях низших форм ничего не говорится. В данной статье сходство между зародышевыми стадиями подразумевается; в противном случае развитие каждого вида пришлось бы описывать отдельно.

По-видимому, в длительной истории жизни на Земле среда играла главную роль в отборе зародышей и взрослых организмов, наиболее приспособленных для выживания. Узкие рамки, создаваемые средой в отношении возможных колебаний температуры, влажности и снабжения кислородом, сокращали разнообразие форм, приводя их к относительно общему типу. В результате возникло то сходство строения, которое лежит в основе биогенетического закона, если речь идет о зародышевых стадиях. Разумеется, у ныне существующих форм в процессе зародышевого развития проявляются особенности, соответствующие времени, месту и способам размножения данного вида.

Литература:

Карлсон Б. Основы эмбриологии по Пэттену , т. 1. М., 1983
Гилберт С. Биология развития , т. 1. М., 1993

На основе ряда существенных характеристик (полнота, равномерность и симметрия деления) выделяют ряд типов дробления . Типы дробления во многом определяются распределением веществ (в том числе, желтка ) по цитоплазме яйца и характером межклеточных контактов, которые устанавливаются между бластомерами.

Дробление может быть

полным (голобластическим) или неполным (меробластическим),

равномерным (бластомеры более-менее одинаковы по величине) и

неравномерным (бластомеры не одинаковы по величине, выделяются две - три размерные группы, обычно называемые макро- и микромерами), наконец по характеру симметрии различают радиальное, спиральное, различные варианты билатеризованных и анархическое дробление. В каждом из этих типов выделяют ряд вариантов.

По степени полноты деления:

Голобластическое дробление

Плоскости дробления разделяют яйцо полностью. Выделяют полное равномерное дробление, при котором бластомеры не различаются по размерам (такой тип дробления характерен для гомолецитальных яиц), и полное неравномерное дробление, при котором бластомеры могут существенно различаться по размерам. Такой тип дробления характерен для умеренно телолецитальных яиц.

Меробластическое дробление Дискоидальное

ограничено относительно небольшим участком у анимального полюса,

плоскости дробления не проходят через всё яйцо и не захватывают желток.

Такой тип дробления типичен для телолецитальных яиц богатых желтком (птицы , рептилии ). Такое дробление называют также дискоидальным , так как в результате дробления на анимальном полюсе образуется небольшой диск клеток (бластодиск ).

Дискоидальное дробление (от греч. dískos - диск и éidos - вид), один из типов дробления яиц у животных с телолецитальными яйцами (скорпионы, головоногие моллюски, хрящевые и костистые рыбы, пресмыкающиеся и птицы). При Дискоидальном дробление делится лишь небольшой диск относительно свободной от желтка и содержащей ядро цитоплазмы.

Поверхностное

ядро зиготы делится в центральном островке цитоплазмы ,

получающиеся клетки перемещаются на поверхность яйца , образуя поверхностный слой клеток (бластодерму ) вокруг лежащего в центре желтка.

Такой тип дробления наблюдается у членистоногих .

По типу симметрии дробящегося яйца

Радиальное

Ось яйца является осью радиальной симметрии. Типично для ланцетника , осетровых , амфибий , иглокожих , круглоротых.

Спиральное

В анафазе бластомеры разворачиваются. Отличается лево-правой дисимметрией (энантиоморфизм) уже на стадии четырёх (иногда двух) бластомеров. Типично для некоторых моллюсков , кольчатых и ресничных червей .

Билатеральное

Имеется 1 плоскость симметрии. Типично для аскариды .

Анархическое

Бластомеры слабо связаны между собой, сначала образуют цепочки. Типично для кишечнополостных .

Энуклеация - в гистологии удаление клеточного ядра.

Эпибласт = Эктодерма, иначе эктобласт, иначе эпибласт - наружный пласт зародыша Metazoa, а равно и наружный слой стенки тела низших Metazoa (многоклеточных).

Дидактическая единица №3 – Законы генетики

АЛЛОПОЛИПЛОИДИЯ (от алло... и полиплоидия ) - наследственное изменение в клетках растений, реже животных, заключающееся в кратном увеличении числа наборов хромосом при межвидовых или межродовых скрещиваниях. Встречается в природе и может быть получена целенаправленно (ржано-пшеничные, капустно-редечные гибриды). Имеет важное значение в процессах видообразования у растений.

Анемия Фанкони

(G. Fanconi, род. в 1892 г., швейц. педиатр ; син. Фанкони синдром ) наследственная болезнь , характеризующаяся гипоплазией костного мозга, панцитопенией, а также аномалиями развития кожи (гиперпигментация ), костной системы (недоразвитие 1 пястной или лучевой кости) и (или) внутренних органов (почек, селезенки); наследуется по аутосомно-рецессивному типу.

ДНК-гираза когда расплетает, она спираль сдвигает на границе репликона и образуется суперспираль, необычайно крутая раскрутка. Чтобы её ликвидировать появляются свевилазы , которые способны произвести надрезание в местах сверхскрутки в районе фосфатного мостика. Формируется шарнир Кернса и через него суперспираль сбрасывается. Появляется фермент хеликаза (SSB), который стабилизирует её, сам биосинтез начинается с синтеза праймера (затравки), причем затравка состоит из РНК. Появляется особый мультиферментный комплекс - праймосома. В ней 3 фермента: 1). Праймаза (синтезирует РНК-затравку) 2). ДНК-белок (ДНК зависимая рибонуклеоизид 3 фосфатаза) 3). N"-белок (ДНК зависимая отефаза) ДНК-белок и N"-белок определяет начало репликации, с которой и начинается затравка. Обычно это кусочек из 6 нуклеотидов. Далее праймосома перемещается на соседнюю точку Ори. Первая нить 3"5" - лидирующая, а вторая 5"3" - запаздывающая. После этого к праймеру присоединяется ДНК-полимераза-3. Начинается рост цепи ДНК - элонгация, которая идет до терминирующих кодонов, находящихся у точки Ори соседнего репликона. После этого появляется фермент РНКаза, которая удаляет праймер, при этом образуется пустота, её застраивает фермент ДНК-полимераза-1. После биосинтеза у соседних репликонов образуются фрагменты Оказаки , сливающиеся воедино за счет ДНК-лигазы. После этого в этом участке ДНК происходит восстановление спиральности. Это происходит за счет топоизомеразы-3, которая представляет смесь гиразы и w-белка. Таким образом происходит полный синтез ДНК. В итоге ДНК репликация идет следующим образом: 1). ДНК-гираза раскручивает участок ДНК-репликон, начиная с точки Ори. 2). На границе создается суперспираль. 3). ДНК- свевилаза создает шарнир Кернса и суперспираль сбрасывается. 4). Хеликаза (SSB) стабилизирует одноцепочечные нити не давая слиться. 5). Праймосома. Мобильный промотор репликации за счет проймазы ДНА-белка создает РНК затравку в точке Ори. 6). ДНК-полимераза -3 синтезирует молекулу ДНК - фрагмент Оказаки. 7). РНКаза удаляет праймер затравку. 8). ДНК-полимераза-1 застраивает Брешь 9). ДНК - Лигаза сшивает фрагменты Оказаки 10). Топоизомераза-3 формирует спираль.

По мере такого дробления эм-бриональные клетки , называемые бластомерами, становятся мельче (палинтомическое деление). Этот процесс называется дроблением . Оно продолжается до формирова-ния мелкоклеточного зародыша.

Типы дробления оплодотворенных яиц обусловлены их строением. Дробление может быть полным и частичным (рис. 26), поверхностным , радиальным , спиральным и билатеральным .

При полном , или голобластическом , дроблении вся зигота или яй-цеклетка делится на бластомеры, и борозды дробления, проникают в самые глубокие части яйца. Иначе говоря, борозды дробления разде-ляют яйцо на бластомеры полностью. В зависимости от того, какой размер имеют получившиеся бластомеры, дробление может быть рав-номерным и неравномерным . При равномерном дроблении у гомолецитальных яиц длительное время сохраняется синхронность дробле-ния бластомеров, поэтому они имеют одинаковые размеры и наблюда-ется удвоение их количества: 2, 4, 8, 16, 32, 64. При неравномерном дроблении синхронность дробления нарушена, так как бедные желт-ком бластомеры дробятся быстрее бластомеров, богатых желтком. В результате они оказываются разных размеров и последовательного удвоения их количества не происходит.

При частичном , или меробластическом , дроблении борозды не разделяют яйцо полностью, поэтому большая его часть не дробится. Здесь также есть свои варианты. Например, у птиц и рептилий заро-дыш развивается за счет незначительного количества цитоплазмы, расположенной у анимального (верхнего) полюса. Остальная часть яйца заполнена желтком и не дробится. Образуется цитоплазматиче-ский диск, по которому и проходят борозды дробления.

Поверхностное дробление характерно для насекомых , имеющих центролецитальные яйца. При этом несколько первых делений ядра, находящегося в центре яйца, происходят без деления цитоплазмы. За-тем ядра окружаются небольшим слоем цитоплазмы и как бы всплы-вают из массы желтка на поверхность, объединяясь там с поверхност-ным слоем цитоплазмы. В этой зоне и идет образование бластомеров, внутри же остается неразделившийся желток.

В зависимости от расположения бластомеров относительно друг друга выделяют три типа дробления: радиальное , спиральное и билатеральное .

При радиальном дроблении два первых деления являются меридио-нальными, затем следуют экваториальные деления, когда плоскость деления перпендикулярна к плоскостям первых двух делений. В связи с этим четыре бластомера анимального полушария лежат над четырь-мя бластомерами вегетативного полушария, что создает радиальную симметрию (рис. 27, а).

Радиальное дробление яиц свойственно та-ким группам животных, как иглокожие. У морского ежа даже на стадии 64 бластомеров идентифицировать отдельные из них невозможно, так как первые этапы дробления дают одинаковые клетки.

При спиральном дроблении (рис. 27, б) анимальные клетки смеща-ются по отношению к анимально-вегетативной (передне-задней) оси яйца. Плоскость дробления проходит под углом к ней и к экватору яй-ца. Оси митотических веретен образуют спирали, и бластомеры как бы чередуются друг с другом. Спиральное дробление характеризуется жесткой упорядоченностью, что позволяет проследить дальнейшую судьбу бластомеров, вернее, их производных. После первых двух дроблений образуются четыре бластомера A , B , C и D . Последующие деления дают бластомеры меньшего размера (микромеры), 1 a , 1 b , 1 c и 1 d . Следующие микромеры обозначают 2 a , 2 b , 2 c и 2 d и т. д. Установ-лено, что у ряда животных, дробление яиц которых осуществляется по спиральному типу, вся эктодерма происходит от трех квартетов мик-ромеров, отделяющихся от первых четырех бластомеров в ходе после-довательных этапов дробления.

Многим группам беспозвоночных животных, таким, в частности, как немертины, кольчатые черви , моллюски , присуще спиральное дробление. Иногда высказывается мнение, что такой тип дробления является признаком филогенетического родства между ними. С уве-ренностью можно утверждать только то, что распространение спи-рального дробления в нескольких типах говорит лишь о том, что это — консервативный признак. Материал с сайта

Тип дробления обычно постоянен и характерен для каждого данного вида животных. Морфология дробления животных различается у разных групп животных. Одним из главных факторов, определяющих эти различия, является количество желтка, содержащегося в яйцеклетке, и распределение его по цитоплазме. При отсутствии или при малых и средних количествах желтка в яйцеклетке, в процессы дробления вовлекается все ее содержимое. В яйцеклетках с большим количеством желтка дробится только небольшая часть, свободная от желтка цитоплазмы. Таким образом, в зависимости от желтка по цитоплазме различают два типа дробления: полное (голобластическое) частичное (меробластическое).

Полное дробление характерно всем яйцеклеткам алецитального, олиголецитального и мезолецитального типа. Погое дробление подразделяется на равномерное и неравномерное. Полное равномерное дробление свойственно яйцеклеткам с малым содержанием желтка (олиголецитальные) и с равномерным его распределением по цитоплазме (гомолецитальные или изолецитальные).

Типичным примером полного равномерного дробления является дробление яйцеклетки ланцетника, впервые изученное А.О. Ковалевским. Такое же дробление наблюдается у голотурий (класс иглокожих). Первая борозда дробления проходит в меридиональном направлении от анимального к вегетативному полюсу, деля зиготу на два бластомера. Вторая борозда также проходит в меридиональном направлении, но в плоскости перпендикулярной плоскости первой борозды, приводя к образовании. 4-х бластомеров. Третья борозда дробления пройдет экваториально, но в плоскости перпендикулярной двум первым плоскостям дробления, деля зародыш на 8 бластомеров. Бластомеры, образующиеся при таком дроблении, имеют приблизительно одинаковые размеры. Дальнейшее чередование борозд дробления в меридиональном и экваториальном направлениях, приводит к расположению бластомеров в виде рядов, соответствующих радиусам шара. Дробление с таким расположением бластомеров называется радиальным. Заканчивается дробление образованием бластулы, которая имеет вид полого шара (Рис. 1).

Рис. 1. Последовательные стадии полного равномерного дробления (А-Е) яйца голотурий : Е- целобластула; бл - бластоцель (по Коршельту и Гейдеру).

На первых этапах дробления все бластомеры делятся одновременно (синхронно). При синхронном дроблении число клеток удваивается: 2, 4, 8, 16 и т.д. С течением времени развития синхронность дробления нарушается и становится асинхронным. При асинхронном дроблении темпы деления бластомеров анимального и вегетативного полюсов становятся различными. Продолжительность синхронного и асинхронного периодов у разных животных неодинаковы.

Полное неравномерное дробление характерно яйцеклеткам амфибий, некоторых круглоротых и хрящевых рыб. Рассмотрим этот тип дробления на примере дробления яйцеклетки амфибий. Первые две борозды дробления проходят меридианально, образуя 4-е одинакового размера бластомера. Третья борозда проходит в широтном направлении, ближе к анимальному полюсу и разделяет зародыш на 8 бластомеров не одинаковых размеров. В анимальной части зародыша образуются 4-е мелких бластомера, В дальнейшем происходит чередование меридианальных и широтных борозд дробления, Позднее, у амфибий возникают тангенциальные борозды дробления, деля бластомеры в плоскости, параллельной поверхности зародыша. На заключительном этапе процесса дробления образуется бластула с небольшой полостью, смещенной к анимальному полюсу (Рис. 2.)

Рис.2. Последовательные стадии дробления (А - Е) яйца лягушки (по Балинскому)

Частичное дробление характерно для полилецитальных яйцеклеток. При частичном дроблении делятся только те части ооплазмы, которые более или менее свободны от желтка, тогда как заполненная часть яйца желтком не подвержена дроблению. В зависимости от распределения желтка в яйцеклетке частичное дробление подразделяется на дискоидальное и поверхностное.

Частичное дискоидальное дробление характерно для телолецитальных яйцеклеток с большим количеством желтка. Такой тип дробления свойственен костистым рыбам, рептилиям и птицам. В процесс дробления вовлекается лишь участок свободной от желтка ооплазмы анимального полюса, где расположено ядро, а другая ее часть, богатая желтком не вовлекается в процесс дробления. Участок активной цитоплазмы яйцеклетки, имеющий форму диска, получил название зародышевого диска. Поэтому и дробление получило название дискоидального. Дискоидальное дробление зародышевого диска начинается с появления меридианальных борозд, которые разделяют зародышевый диск на несколько бластомеров. После этого проходит тангенциальная борозда дробления. Последующие борозды дробления проходят в различных направлениях, и зародышевый диск превращается в многослойную пластинку, которая называется бластодермой. Бластодерма располагается над желтком и отделяется от него узкой щелью - подзародышевой полостью, соответствующей бластоцелю. В результате дробления формируется бластула (Рис. 3).

Рис.3. Последовательные стадии дискоидального дробления (А - Г) яйца курицы. Вид на зародышевый диск сверху (по Белоусову).

Частичное поверхностное дробление характерно центролецитальным яйцеклеткам членистоногих. Дробление центролецитальных яиц происходит таким образом, что после нескольких делений дра, образовавшиеся ядра начинают мигрировать к поверхности яйца. Здесь они располагаются в один ряд, образуя синцитиальный слой. Затем наступает процесс сегментации поверхностного слоя ооплазмы яйцеклетки. В результате поверхностный слой ооплазмы разделяется на бластомеры, образуя бластодерму. Дробление заканчивается образованием бластулы (Рис. 4).

Рис.4. Последовательные стадии (А - Г) поверхностного дробления жука. Ядра дробления постепенно выходят на поверхность яйцеклетки, образуя перибласт (по Белоусову).

Для понимания особенностей разных типов дробления большое значение имеют два правила клеточных делений С. Гертвига и Ю. Сакса.

Согласно первому правилу Гертвига и Сакса ядро яйцеклетки располагается в центре свободной от желтка ооплазмы. Согласно второму праилу, веретено деления ядра располагается в направлении наибольшей протяженности свободной от желтка цитоплазмы. Применимость этих правил для объяснения дробления можно проиллюстрировать на примере дробления яйцеклетки амфибий.

В соответствии с первым правилом Гертвига и Сакса в телолецитальных яйцеклетках амфибий ядро будет располагаться аксцентрично, т.е. смещено к анимальному полюсу яйца. Согласно второму правилу веретено первого деления дробления располагается в широтном направлении (параллельно экватору) яйцеклетки, а борозда дробления в этом случае пройдет перпендикулярно ему. Веретена двух вторых делений яйца будут располагаться в той же плоскости, как и первое, в направлении наибольшей протяженности свободной от желтка цитоплазмы, но под прямым углом к первому веретену. Поэтому в каждом бластомере вторая борозда дробления пройдет перпендикулярно второму веретену деления ядра, т.е. в меридианальном направлении и под прямым углом к плоскости первого дробления. Две меридианальные борозды разделяют зиготу на четыре бластомера. Наибольшая протяженность свободной от желтка цитоплазмы в каждом из них оказывается, теперь в направлении анимально-вегетативной оси и веретена третьих делений дробления будут располагаться в этом направлении (меридианальном), а борозды дробления пройдут в широтной плоскости, перпендикулярно веретанам деления ядра. Последующие борозды дробления будут чередоваться то в меридианальном, то в широтном направлении.

Правила Гертвига и Сакса применимы не только для объяснения процесса дробления яиц амфибий, но и для всех других яйцеклеток телолецитального и центролецитального строения. Однако эти правила не применимы к дроблению алецитальных и олиголецитальных яйцеклеток.

Дробление I Дробле́ние

в технике, процесс разрушения кусков твёрдого материала для уменьшения их размера. Куски разрушаются внешними силами, преодолевающими силы сцепления между частицами материала. Д. принципиально не отличается от измельчения (См. Измельчение). Условно считают, что при Д. получают продукты крупнее, а при измельчении мельче 5 мм . Способы Д. (рис. 1 ): раздавливание, раскалывание, истирание и удар. Прочные и абразивные материалы дробят преимущественно раздавливанием, прочные и вязкие - раздавливанием с истиранием, мягкие и хрупкие - раскалыванием и ударом. Работа Д. затрачивается на деформацию куска и на образование новой поверхности мелких кусков. Большая часть затраченной энергии рассеивается в виде тепла, и только небольшая доля преобразуется в свободную поверхностную энергию твёрдого тела. Полная работа Д. равна сумме работ на деформацию и на образование новых поверхностей. Эта обобщённая формула предложена П. А. Ребиндер ом (1944). Для приближённых расчётов принимают, что работа по Д. куска размером Д при данной степени Д. прямо пропорциональна Д 2,5 . Д. характеризуют степенью Д., т. е. отношением размеров наибольших кусков в материале до и после Д. Др. показатель - удельный расход энергии, т. е. количество квт ·ч на 1 т дроблёного материала. Д. комбинируют, как правило, с Грохочение м. Различают Д. в открытом (рис. 2 , а) и замкнутом (рис. 2 , б) цикле. В 1-м случае готовый по крупности продукт отсеивают на грохоте перед дробилкой, а также получают после Д.; во 2-м - материал после дробилки просеивается на грохоте на крупный и мелкий (готовый); крупный материал возвращается для додрабливания в ту же дробилку. Для получения высоких степеней Д. применяют последовательно несколько приёмов (стадий) Д. При обогащении руды дробят в 2, 3 или 4 стадии, удельный расход энергии на Д. от кусков размерами 900-1200 мм до кусков 25 мм - 1,5-3 квт ·ч на 1 т руды.

Д. ручное и огневое было известно за 3000 лет до н. э. Простейшие машины - падающие песты (толчеи), приводимые в движение водяным колесом, применялись уже в средние века и описаны Г. Агриколой. Машинное Д. развивается с начала 19 в. (см. Дробилка).

С 50-х гг. в СССР и др. странах исследуют гидровзрывные, термические, электротермические и др. способы Д., однако на ближайшие десятилетия главными останутся описанные механические способы.

Д. применяют в горной, металлургической, химической, пищевой промышленности, в строительстве и сельском хозяйстве.

Лит.: Левенсон Л. Б., Клюев Г. М., Производство щебня, М., 1959; Андреев С. Е., Зверевич В. В., Перов В. А., Дробление, измельчение и грохочение полезных ископаемых, 2 изд., М., 1966; Труды Европейского совещания по измельчению, пер. с нем., М., 1966; Арш Э. И., Виторт Г. К., Черкасский Ф. Б., Новые методы дробления крепких горных пород, К., 1966; Пономарев И. В., Дробление и грохочение углей, М., 1970.

В. А. Перов.

Большая советская энциклопедия. - М.: Советская энциклопедия . 1969-1978 .

Антонимы :

Смотреть что такое "Дробление" в других словарях:

См. разделение... Словарь русских синонимов и сходных по смыслу выражений. под. ред. Н. Абрамова, М.: Русские словари, 1999. дробление разбиение, разделение, раздел, деление, членение, расчленение; размежевание, литотрипсия, толочение,… … Словарь синонимов

- (a. breaking, crushing; н. Brechen, Zerkleinerung, Quetschen; ф. broyage, concassage; и. molienda) процесс разрушения кусков руды, угля и другого твёрдого материала с целью получения требуемой крупности (более 5 мм), гранулометрич.… … Геологическая энциклопедия

Дробление: Дробление (технология) измельчение твёрдого тела до определенного размера; Дробление (полиграфия) воспроизведение на оттиске одного и того же печатающего элемента дважды, со смещением; Дробление (эмбриология) ряд… … Википедия

ДРОБЛЕНИЕ, дробления, мн. нет, ср. (книжн.). 1. Действие по гл. дробить и дробиться. Дробление камня. Дробление темы. 2. Процесс деления оплодотворенного яйца на отдельные клетки (биол.). Толковый словарь Ушакова. Д.Н. Ушаков. 1935 1940 … Толковый словарь Ушакова

Дробление - (помол, измельчение) – (керам.) уменьшение размеров материалов в зависимости от их твердости. [ГОСТ Р 54868 2011] Дробление огнеупорного сырья [неформованного огнеупора] – измельчение кусков огнеупорного сырья [неформованного… … Энциклопедия терминов, определений и пояснений строительных материалов

В технике процесс разрушения кусков твердого материала на более мелкие. В зависимости от крупности исходного материала различают: крупное (от 1000 до 100 мм), среднее (от 100 до 40 мм), мелкое (30 5 мм) дробление … Большой Энциклопедический словарь

Яйца, ряд последовательных митотич. делений оплодотворённого яйца, в результате к рых оно, не увеличиваясь в размерах, разделяется на всё более мелкие клетки бластомеры. Д. непременный период онтогенеза всех многоклеточных животных. Обычно… … Биологический энциклопедический словарь