КЛАССИФИКАЦИЯ УСЛОВНЫХ РЕФЛЕКСОВ

Условные рефлексы подразделяют по различным признакам:

• по биологической значимости: пищевые, половые, оборонительные и т.д.;
• по виду рецепторов, воспринимающих условный раздражитель: экстероцептивные, интероцептивные и проприоцептивные;
• по характеру ответной реакции: двигательные, сосудистые, дыхательные, ориентировочные, сердечные, статокинетические и др.;
• по сложности: простые и сложные;
• по порядку выработки условных рефлексов: первого порядка, второго, третьего и т.д.

ВИДЫ ТОРМОЖЕНИЯ УСЛОВНЫХ РЕФЛЕКСОВ

Проявление сложных условно-рефлекторных реакций, обеспечивающих жизнедеятельность и приспособление организма к меняющимся условиям среды, возможно только при строго сбалансированной координации условно-рефлекторных механизмов регуляции. В основе этой координации лежит одновременное и согласованное возбуждение одних корковых нервных центров и торможение других.

Биологическое значение торможения заключается в совершенствовании нужных условных рефлексов и в исчезновении утративших необходимость рефлексов. Торможение также предохраняет организм от перенапряжения (охранительное торможение).

Все виды торможения условных рефлексов подразделяют на два вида: безусловное (врожденное) и условное (приобретенное) торможение. По нахождению источника торможения безусловное торможение может быть внешним, когда причина торможения расположена вне дуги условного рефлекса, и внутренним. При внутреннем торможении источник торможения находится внутри дуги условного рефлекса.

Условное торможение может быть только внутренним.

Внешнее безусловное торможение условных рефлексов проявляется замедлением или полным прекращением условно-рефлекторной деятельности при возникновении нового раздражителя, вызывающего ориентировочную реакцию. Например, если у собаки был выработан условный слюноотделительный рефлекс на включение лампочки, то подача звукового сигнала при включении лампочки тормозит у нее ранее выработанный рефлекс слюноотделения.

Имеется два вида внешнего торможения - постоянный тормоз и гаснущий тормоз. Постоянный тормоз - торможение условного рефлекса одноразовым или многоразовым сильным биологическим раздражителем. Так, если у собаки началось условно-рефлекторное выделение слюны на вид корма, то внезапное сильное звуковое раздражение (гром) вызывает прекращение слюноотделения. Гаснущий тормоз - торможение условного рефлекса путем многократно повторяющегося раздражителя с низкой биологической значимостью. Например, если нора у лисицы находится недалеко от железной дороги, то после многократного звукового раздражителя (шум поезда), у нее угасает ориентировочная реакция на этот звук.

Условное торможение условных рефлексов обусловлено выработкой тормозной реакции, подавляющей положительный условный рефлекс. Этот вид торможения называется еще приобретенным.

Условное торможение подразделяется на четыре разновидности: угасательное, дифференцировочное, условный тормоз и запаздыва- тельное.

Если условный раздражитель в течение длительного времени не подкрепляется безусловным, он теряет биологическую значимость, в коре развивается угасательное торможение и условный рефлекс исчезает.

Дифференцировочное торможение обусловлено способностью животного различать похожие раздражители и реагировать только на один из них. Так, если у собаки выработать слюноотделительный рефлекс на свет лампочки мощностью 100 Вт и подкреплять его дачей корма, а другие похожие раздражители (лампочки мощностью 80 или 120 Вт) применять без подкрепления, тогда через определенное время рефлексы на них угасают и проявляется рефлекс только на подкрепляемый сигнал (100 Вт). Этот вид торможения позволяет животным вырабатывать новые жизненно важные навыки.

В случае если действие определенного условного раздражителя при уже сформированном условном рефлексе сопровождается действием еще какого-либо раздражителя и такое сочетание не подкрепляется действием безусловного раздражителя, то условный рефлекс на действие условного раздражителя также исчезает. Такое угасание условного рефлекса называется условным тормозом. Например, у животного сформирован рефлекс на свет лампочки. В случае одновременного применения света и звука метронома в течение определенного времени и неподкрепления его дачей корма через некоторое время уже один звуковой сигнал будет тормозить проявление условного рефлекса на свет лампочки.

Запаздывателъное торможение развивается тогда, когда подкрепление условного раздражителя безусловным осуществляется с большим опозданием (на несколько минут) по отношению к действию условного раздражителя.

Важное значение в жизни животных имеет запредельное , или охранительное, торможение, занимающее промежуточное положение между условным и безусловным торможением. Этот вид торможения возникает при чрезмерной силе условного или безусловного раздражителя, что способствует ослаблению или исчезновению условно- рефлекторной реакции.

Раздражители, вызывающие условный рефлекс, называются условными раздражителями , или сигналами . Например, вид и запах пищи - естественные, натуральные условные раздражители для животных. Условный рефлекс на эти раздражители называется натуральным .

Природные условные раздражители, близкие к естественной среде обитания и соответствующие условиям жизни животного (адекватные), имеют особенно большое значение для его поведения (И. П. Павлов, Р. Иеркс). Но сигналом еды может быть сделан любой раздражитель, до того в пищевом отношении безразличный для организма и в природных условиях с едой не связанный, например, звонок, мигание электрической лампочки и другие агенты внешнего мира. Эти раздражители обозначаются как искусственные условные раздражители . Условный рефлекс на эти раздражители называется искусственным . Число таких раздражителей бесконечно велико.

Условным раздражителем может стать любое изменение окружающего мира, а также изменение состояния внутренних органов и внутренней среды, если оно достигает достаточной интенсивности и воспринимается большими полушариями.

В естественных условиях почти все изменения внешнего мира и внутреннего состояния организма не становятся условными раздражителями. Только очень немногие из них могут стать условными при соблюдении определенных условий. Раздражители, ранее вызывавшие безусловные рефлексы, например ориентировочные или оборонительные, могут быть превращены в условные раздражители пищевых рефлексов также при определенных условиях, чаще всего искусственных. Поэтому нельзя считать, что условный рефлекс - это простое сочетание двух безусловных рефлексов. Как правило, условный рефлекс - новая форма нервной связи, а не синтез двух безусловных, унаследованных рефлексов.

Условные рефлексы образуются у животных и на отношение раздражителей, различающихся но каким-либо признакам, например по форме, цвету, весу и т. д.

Условия образования условных рефлексов

Для образования условного рефлекса, например пищевого, необходимы следующие условия: 1. Действие индифферентного в пищевом отношении раздражителя должно, как правило, начинаться раньше - предшествовать действию безусловного пищевого раздражителя. 2. Применяемый раздражитель должен не только предшествовать, но и действовать еще некоторое время после того, как началось действие безусловного раздражителя, т. е. некоторый небольшой отрезок времени совпадать с действием последнего. 3. Повторное применение индифферентного и безусловного раздражителей.

Таким образом, условные рефлексы образуются, вырабатываются на базе безусловных рефлексов. Условные рефлексы быстрее образуются на звуковые, медленнее - на зрительные, кожные, еще медленнее - на тепловые условные раздражители. Если интенсивность условного раздражителя недостаточна, условные рефлексы образуются с трудом или не вырабатываются.

Для величины условных пищевых рефлексов имеют значение интервалы между применениями условных раздражителей. Кратковременные интервалы (4 мин) уменьшают условные , а более продолжительные (10 мин) увеличивают, так как величина рефлекса зависит от пищевой возбудимости, предела работоспособности и скорости завершения восстановительных процессов в нем (С. И. Гальперин, 1941). На величину условного рефлекса влияют соотношение между интенсивностью условного и безусловного раздражителей, определяющее величину возбуждения в их центрах, содержание гормонов, медиаторов и метаболитов. Например, у голодного животного пищевые рефлексы вырабатываются легко и быстро, а у сытого - с трудом или не образуются. «Способность к реакции слюнных центров обусловливается различным составом крови голодного и сытого животного. С субъективной точки зрения это соответствовало бы тому, что называется вниманием (И. П. Павлов, Полн. собр. соч., т. III, 1949 г., с. 31).

Главное условие образования условного рефлекса - замыкание временной нервной связи между двумя очагами возбуждения, возникшими при действии условного и безусловного раздражителей. Эта временная нервная связь образуется и упрочивается только при применении достаточно сильного безусловного раздражителя, создающего достаточное или преобладающее возбуждение в очаге безусловного рефлекса. Безусловный раздражитель должен иметь биологическое значение, т. е. поддерживать и обеспечивать жизнь организма или угрожать его существованию.

Условный раздражитель, не сопровождаемый безусловным, не «подкрепленный» им, перестает действовать и теряет свое значение сигнала. Поэтому условные рефлексы являются временными связями организма с окружающей его средой в отличие от безусловных рефлексов, которые относительно постоянно воспроизводятся при действии на рецепторы безусловных раздражителей и меньше зависят от условий внешней среды. Даже самые простые безусловные рефлексы не являются абсолютно постоянными, а относительно изменчивы и динамичны, но условные рефлексы во много раз более изменчивы и динамичны. Это различие рефлексов, большая или меньшая зависимость от внешних условий подчеркнуты И. П. Павловым в самом названии - безусловные и условные рефлексы.

Условный рефлекс легко образуется па новые раздражители, но эта связь так же легко и прекращается; один и тот же раздражитель при определенных условиях может менять свое значение и становится сигналом, вызывающим другой безусловный рефлекс. Это позволило И. П. Павлову заключить, что существенный признак высшей нервной деятельности состоит не только в том, что действуют бесчисленные сигнальные раздражители, но и в том, что они при определенных условиях меняют свое физиологическое действие. В. М. Бехтерев также обнаружил этот «принцип переключения», или переменной сигнализации.

Скорость образования условных рефлексов зависит от вида животного, от его индивидуальности, от его жизненного опыта, от возраста, от функционального состояния нервной системы, от характера раздражителей и их значения для существования животного, от внешних условий. Условные оборонительные рефлексы образуются скорее, чем условные пищевые.

Скрытый период пищевого двигательного рефлекса равен у собаки 0,08 с, оборонительного - 0,06 с. Скрытый период условной секреторной реакции больше. У людей скрытый период условной двигательной реакции больше, чем у животных, он равен 0,2-0,3 с, а в отдельных случаях уменьшается до 0,1 с. Скрытый период условного двигательного рефлекса больше, чем скрытый период безусловного двигательного рефлекса. Чем сильнее раздражение, тем короче скрытый период.

В лаборатории испытуемого изолируют от воздействий внешней среды, т. е. исключают действие посторонних раздражителей, и условный рефлекс образуется только при применении условного раздражителя, подкрепляемого безусловным. Кроме того, в лабораториях И. П. Павлова вырабатывались у собак условные слюнные рефлексы. В этих искусственных условиях было доказано, что условный рефлекс слюнной железы – это копия безусловно-рефлекторного слюноотделения. Вегетативные условные рефлексы – копии безусловных. Но условные двигательные рефлексы и особенно двигательные навыки существенно отличаются от безусловных двигательных рефлексов. Если бы условные раздражители, то не было бы обучения и воспитания. Люди в этом случае не могли бы приобрести новые формы движений, трудовые, бытовые, спортивные и другие навыки, не овладевали бы речью.

В естественных условиях наряду с условным раздражителем непременно действуют посторонние раздражители, которые корригируют вырабатываемые новые движения в соответствии с условиями жизни. Ведущая роль в коррекции вырабатываемых двигательных навыков людей принадлежит речевым раздражителям, действующим вместе с конкретными. Следовательно, в формировании новых двигательных актов и речевых движений (устной и письменной речи) главная роль принадлежит внешней обратной , поступающей в головной мозг из экстерорецепторов (органов зрения, слуха и др.) (С. И. Гальперин, 1973, 1975). Одновременно с внешней образной информацией коррекция новых движений осуществляется внутренней обратной информацией, поступлением импульсов из вестибулярных аппаратов, проприоцепторов и рецепторов кожи. И. П. Павлов подчеркивал исключительное значение кинестезии (сочетания импульсов из двигательного аппарата и кожи) в формировании произвольных движений и речи. Поэтому новые двигательные акты, приобретаемые в течение жизни, не повторяют безусловные двигательные рефлексы, а соответствуют ситуации, в которой организм находится в данный момент.

Кинестезические импульсы рефлекторно регулируют движения преимущественно через спинной мозг и мозговой ствол. В большие полушария поступает меньшая часть кинестезических импульсов.

Таким образом, высшая нервная деятельность состоит из экстероцептивных и моторно-церебральных рефлексов, а низшая - из миотатических, интероцептивных, висцеро-висцеральных и висцеро-моторных.

В головном мозге происходит синтез внешней и внутренней информации, вызывающий и формирующий новые формы поведения людей и животных и двигательные функции устной и письменной речи людей. В естественных условиях в образовании и выполнении новых двигательных актов участвуют не только отдельные раздражители, но главным образом сложная информация о текущей ситуации и программа ранее усвоенных двигательных актов. У людей решающая роль в поведении и речевой функции принадлежит социальным закономерностям. Физиологические процессы нервной системы, вызванные поступлением внешней и внутренней обратной информации, взаимосвязаны с двигательной долговременной памятью.

Классификация условных рефлексов по рецепторному и эффекторному признакам

Деление рефлексов по рецепторному признаку. 1. Экстероцептивные , образующиеся при действии условного раздражителя внешнего мира на глаз, ухо, органы обоняния, вкуса и рецепторы кожи. 2. Проприоцептивные - при раздражении рецепторов двигательного аппарата, с которыми связаны вестибулярные - при раздражении вестибулярного аппарата. Обе группы, условных рефлексов вызывают главным образом двигательные рефлексы и поэтому составляют высшую нервную деятельность. 3. Интероцептивные - при раздражении рецепторов внутренних органов, относящиеся к низшей нервной деятельности. Они обычно вызывают вегетативные рефлексы.

По эффекторному признаку условные рефлексы делятся на следующие:

1. Автоматические рефлексы , образуемые при сочетании условных раздражителей с непосредственным воздействием различных химических раздражителей на нейроны больших полушарий и подкорковых центров через кровь. В лаборатории И. П. Павлова после нескольких впрыскиваний собакам морфия (В. А. Крылов, 1925) или апоморфина (Н. А. Подкопаев, 1914, 1926) еще до введения этих ядов в кровь, при одном только потирании кожи на том месте, где производилось впрыскивание, или при уколе иглой, или даже только тогда, когда животное ставилось в станок, в котором ранее производилось впрыскивание, уже заблаговременно наступала картина отравления этими ядами: обильное слюноотделение, рвота, дефекация, сонливость и сон. Автоматические рефлексы близки к интероцептивным, так как при их образовании раздражение экстероцепторов сочетается также с раздражением химических рецепторов внутренних органов.

2. Секреторные рефлексы (слюноотделительные рефлексы, отделение желудочного и поджелудочного соков). Физиологическое значение этих рефлексов состоит в подготовке органов пищеварительного канала к пищеварению до поступления в него пищи, что способствует процесс) пищеварения. К. С. Абуладзе изучал также условные слезоотделительные рефлексы. В школе В. М. Бехтерева (1906) исследовалось условно рефлекторное отделение молока у овцы при крике сосуна-ягненка.

3. Моторные рефлексы скелетных мышц . В школе И. П. Павлова они изучались при выработке условных рефлексов на оборонительные и пищевые безусловные раздражители.

При выработке условных пищевых рефлексов кроме секреторного компонента пищевой реакции регистрировался и ее двигательный компонент - жевание, глотание пищи (Н. И. Красногорский). Условный двигательный рефлекс можно выработать в виде бега собаки на сигнальный раздражитель к определенному месту комнаты и к кормушке (К. С. Абуладзе, П. С. Купалов) или подачи, или поднятия животным лапы как кинестезического условного раздражителя, который подкрепляется оборонительным безусловным раздражителем (С. М. Миллер и Ю. М. Конорский, 1933, 1936).

В лаборатории Ю. М. Конорского (Польша) образуются «инструментальные» условные рефлексы, или условные рефлексы «второго типа». Собака при действии условного раздражителя кладет лапу на педаль или нажимает на специальное приспособление, которое позволяет регистрировать перемещение конечности. Это движение собаки подкрепляется пищей. Согласно гипотезе Ю. М. Конорского (1948) действующие условные связи между двумя центрами головного мозга устанавливаются при образовании «инструментальных» условных рефлексов только в том случае, когда в онтогенезе уже развились потенциальные связи между ними. Лимбическая система представляет собой центр безусловных рефлексов высшего порядка, связанный потенциальными связями с кинестезическим анализатором. Эти связи превращаются в действующие условно-рефлекторные связи в процессе тренировки движений, производимых собаками во время образования «инструментальных» условных рефлексов. Условно-рефлекторные движения вызывают тактильные и проприоцептивные импульсы, поступающие в лимбическую систему и обусловливающие образование условно-рефлекторных связей между проприоцептивной (кинестезической) и двигательной областями (Ю. М. Конорский, 1964).

Оперантными (Ю. М. Конорский) называются инструментальные рефлексы 2-го типа, выработанные у собак при поступлении проприоцептивных импульсов из двигательного аппарата, например при многократном пассивном или активном сгибании лапы в сочетании с получением пищи. К ним относятся нажимательные и хватательные двигательные рефлексы, позволяющие добывать пищу из разных закрытых устройств (рыбы, черепахи, птицы, крысы, мыши, кролики, собаки, обезьяны). Оперантным считают электрическое самораздражение у крыс головного мозга после их обучения нажиму лапой на педаль, замыкающую цепь (Д. Олдс). При самораздражении через вживленные электроды центров положительных эмоций (в гипоталамусе, среднем мозге) число нажимов может доходить до 8 тыс. в 1 ч, а при раздражении центров отрицательных эмоций (в таламусе) нажим прекращается. Оперантные рефлексы образуются на основе двигательной долговременной памяти - упроченных обратных связей безусловных и условных центров с двигательным анализатором. Существенное значение имеет высокая возбудимость двигательного анализатора благодаря притоку проприоцептивных импульсов.

У обезьян был образован условный рефлекс на открывание кормушки при дергании лапой за стремя или рычаг (Д. С. Фурсиков; С. И. Гальперин, 1934), а у других животных на дергание ртом или клювом за кольцо или нитку, после чего они получали пищевое подкрепление.

У собак вырабатывались условные пищевые двигательные рефлексы на раздражение проприоцепторов подкреплением пищей показываемого предмета, отличающегося от других предметов, одинаковых с ним по форме, цвету и другим признакам, только, определенным весом (Н. А. Шустин, 1953).

Огромное биологическое значение условных двигательных пищевых рефлексов состоит в добывании пищи и в подготовительных изменениях функций органов пищеварения, обеспечивающих захват и механическую обработку пищи и ее передвижение по пищеварительному каналу.

У собак образованы условные двигательные рефлексы на усиление или торможение сокращений гладкой мускулатуры пищеварительного канала (С. И. Гальперин, 1941).

Условные двигательные оборонительные рефлексы вырабатываются на раздражение кожи электрическим током у животных Тшкола И. П. Павлове или человека (школа В. М. Бехтерева; В. П. Протопопов и др., 1909), которое вызывает сгибательный рефлекс.

А. Г. Иванов-Смоленский изучал условные двигательные рефлексы детей при «речевом подкреплении», т. е. после условного раздражителя давал словесный приказ (команду), И. П. Павлов рекомендовал предварительную инструкцию для образования условных рефлексов у испытуемых здоровых людей, иначе говоря, он учитывал роль сознания.

Экстраполяционными (Л. В. Крушинский) называются двигательные реакции животных не только на конкретный условный раздражитель, но и направление его передвижения, Эти адекватные движения в новых условиях производятся сразу вследствие иррадиации возбуждения в нервной системе и долговременной двигательной памяти.

Исключительно важное биологическое значение имеют условные двигательные оборонительные рефлексы. Оно состоит в том, что организм избегает повреждений и гибели заблаговременно, задолго до того, как повреждающие агенты прямо, непосредственно на него подействуют. Доказано, что при действии условных раздражителей можно вызвать шок (С. А. Акопян, 1961).

4. Сердечные и сосудистые рефлексы . В. М. Бехтерев разработал способ изучения условных сердечнососудистых рефлексов у человека.

Сердечные условные рефлексы впервые образовал А. Ф. Чалый (1914). Они формируются как компонент секреторных и двигательных условных рефлексов, но, как правило, проявляются раньше условной секреторной и двигательной реакции (У. Гентт, 1953).

Можно выработать условный рефлекс на замедление сердцебиений при надавливании на глазное яблоко. И. С, Цитович, (1917) выработал условные сосудодвигательные рефлексы. Для их изучения применяется плетизмография и электрокардиография. У детей образованы условные моторно-кардиальные рефлексы изменения работы сердца при движении (В. И. Бельтюков, 1958). Образованы условные рефлексы на стойкое повышение кровяного давления (гипертонию) (У. Гентт, 1960; С. А. Акопян, 1961).

5. Условно-рефлекторные изменения дыхания и обмена веществ у людей и животных были изучены сотрудниками В. М. Бехтерева, Е. И. Синельникова и К. М. Быкова, которые произвели обширные исследования условно-рефлекторных изменений легочной вентиляции и газообмена при мышечной работе и других условиях.

Впервые условные дыхательные рефлексы у собак образовали В. М. Бехтерев и И. Н. Спиртов (1907), а у человека - В. Я: Анфимов (1908).

6. Условно-рефлекторные изменения иммунитета . С. И. Метальщиков (1924) выработал условный рефлекс на образование в крови антител при совпадении условного раздражителя с введением в организм чужеродного белка или убитой бактериальной культуры. А. О. Долин и В. Н. Крылов образовали условный рефлекс на агглютинацию (1951).

И. В. Завадский выработал условный рефлекс на лейкоцитоз у здоровых людей (1925).

В. М. Бехтерев (1929) наблюдал увеличение или уменьшение на 10-15% количества лейкоцитов у людей во время слабого или среднего по глубине гипнотического сна.

В школе И. П. Павлова были выработаны условные рефлексы на многие функции организма, кроме перечисленных. В школе Л. А. Орбели у животных был образован условный рефлекс на задержку мочеобразования. При действии условного раздражителя одновременно вызываются двигательные, секреторные, сердечнососудистые и другие рефлексы. Лучше всех изучены условные пищевые и оборонительные рефлексы, на которых преимущественно сосредоточилась работа школы И. П. Павлова.

Доказано, что при действии условных раздражителей можно образовать условный рефлекс на торможение реакции шока. Образован также условный рефлекс на изменения, наступающие при кровопотерях (С. А. Акопян, 1961), условные рефлексы на свертывания кропи (А. Л. Маркосян, 1960).

Условный рефлекс на увеличение мочеотделения у человека впервые образовал А. А. Остроумов (1895).

При выработке условного рефлекса на определенную функцию, например секреторную или двигательную, при действии того же условного раздражителя образуются и другие условные рефлексы, например сердечные и дыхательные. Но формирование различных условных рефлексов происходит при этом в разные сроки. Это расхождение в образовании разных условных рефлексов обозначается как шизокинез (У. Гентт, 1937).

Наличные и следовые условные рефлексы

Индифферентный раздражитель длится короткое время (несколько секунд), а затем, еще во время своего действия, сопровождается дачей пищи, «подкрепляется». После нескольких подкреплений ранее индифферентный раздражитель становится условным пищевым раздражителем и начинает вызывать отделение слюны и двигательную пищевую реакцию. Это наличный условный рефлекс. Но не только наличный. раздражитель может стать сигналом безусловного рефлекса, но и след этого раздражителя в центральной нервной системе. Например, если применить свет в течение 10 с, а зачем после прекращения его действия через 1 мин давать пищу, то сам по себе свет не будет вызывать условно-рефлекторное отделение слюны, но через несколько секунд после его прекращения условный рефлекс появляется. Такой условный рефлекс называется следовым (П. П. Пименов., 1906). При этом в головном мозге образуется временная связь корковых нейронов пищевого центра, находящихся в состоянии возбуждения, с нейронами соответствующего анализатора, сохранившими следы возбуждения, вызванного действием данного условного раздражителя. Значит в этом случае действует не наличный условный раздражитель, а след его действия в нервной системе. Различаются короткие следовые рефлексы, когда подкрепление дают через несколько секунд после прекращения раздражителя, и поздние, когда его дают через значительное время.

Труднее образовать условный рефлекс тогда, когда индифферентный раздражитель применяется после безусловного раздражителя.

Условные рефлексы на время

Условным раздражителем может стать определенный промежуток времени (Ю. П. Феокритова, 1912). Например, если животное регулярно подкармливать через каждые 10 мин, то после нескольких таких подкармливаний образуется условный рефлекс на время. При отсутствии подкармливания около 10-й минуты наступают слюноотделение и пищевая двигательная реакция. В этом случае условным раздражителем может стать и короткий промежуток времени и очень длинный, измеряемый многими часами.

Образование условного рефлекса на время происходит в результате формирования временной нервной связи между очагом больших полушарий, в который поступают правильно чередующиеся афферентные импульсы, и очагом безусловного рефлекса, вызывающего двигательный рефлекс или изменение функции внутреннего органа. В организме совершаются многие периодические процессы, например работа сердца, сокращения дыхательной мускулатуры и др. При этом афферентные ритмические импульсы из этих органов поступают в соответствующие воспринимающие области больших полушарий, что по изменениям их функционального состояния позволяет различать ритм этих сигналов и отличать один момент времени от другого.

И. П. Павлов считал, что время как условный раздражитель - это определенное состояние раздраженных нейронов. Известная степень этого состояния возбуждения в результате внутренних или внешних (восход и заход солнца) ритмических процессов является сигналом того, что прошел определенный промежуток времени. Можно считать, что эти рефлексы образуются на основе наследуемых околосуточных (циркадных) ритмических биологических процессов, длительно перестраивающихся при изменениях внешней среды. У людей синхронизация биоритмов с астрономическим временем наступает примерно через 2 недели.

Условные рефлексы на время образуются у собак после десятков подкреплений.

Условные рефлексы высших порядков

Можно образовать новый условный рефлекс не только при подкреплении безусловным, но и условным, прочно укрепленным рефлексом (Г. П. Зеленый, 1909). Такой рефлекс называется рефлексом второго порядка, а основной, прочный рефлекс, подкрепляемый безусловным раздражителем, называется рефлексом первого порядка. Для этого необходимо, чтобы новый, ранее безразличный раздражитель, прекращался за 10-15 с до начала действия условного раздражителя условного рефлекса первого порядка. Новый индифферентный раздражитель должен быть значительно слабее основного раздражителя рефлекса первого порядка. Только при таком условии новый раздражитель становится значительным и постоянным условным раздражителем условного рефлекса второго порядка. При раздражителях средней физиологической силы этот интервал между двумя вырабатываемыми раздражителями равен приблизительно 10 с. Например, был выработан прочный пищевой рефлекс на звонок. Если после этого показывать собаке черный квадрат и затем, убрав его, через 10-15 с дать звонок (не подкрепляя последний пищей), то после нескольких таких сочетаний показывания черного квадрата и применения неподкрепляемого звонка черный квадрат становится условным пищевым раздражителем, несмотря на то, что его показ никогда не сопровождался едой и подкреплялся только условным раздражителем - звонком.

При действии вторичного условного пищевого раздражителя у собаки не удается образовать рефлекс третьего порядка. Такой рефлекс образуется у собаки только в том случае, если условный рефлекс первого порядка был выработан на основе оборонительного рефлекса, при подкреплении сильным электрическим током, приложенным к коже. В обычных условиях оборонительного рефлекса четвертого порядка у собак выработать не удается. Рефлексы высших порядков обеспечивают более совершенное приспособление к условиям жизни. У детей образуются условные рефлексы седьмого и более высоких порядков.

Условные рефлексы - это реакции всего организма или какой-либо его части на внешние или внутренние раздражители. Проявляются они через исчезновение, ослабление или усиление определенной деятельности.

Условные рефлексы - это помощники организма, позволяющие ему быстро отреагировать на любые изменения и приспособиться к ним.

История

Впервые идея условного рефлекса была выдвинута французским философом и ученым Р. Декартом. Несколько позже русским физиологом И. Сеченовым была создана и опытным путем доказана новая теория, касающаяся реакций организма. Впервые в истории физиологии был сделан вывод о том, что условные рефлексы - это механизм, который приводится в действие не только В его работе задействована вся нервная система. Это позволяет поддерживать связь организма с окружающей средой.

Изучал Павлов. Этот выдающийся русский ученый смог объяснить механизм действия коры головного мозга и больших полушарий. В начале XX века им была создана теория условных рефлексов. Данный научный труд стал настоящей революцией в физиологии. Ученым было доказано, что условные рефлексы - это реакции организма, которые приобретаются на протяжении всей жизни, исходя из рефлексов безусловных.

Инстинкты

Определенные рефлексы безусловного типа характерны для каждого вида живых организмов. Их называют инстинктами. Некоторые из них бывают весьма сложными. Примером тому могут послужить пчелы, которые лепят соты, или птицы, вьющие гнезда. Благодаря наличию инстинктов организм способен оптимально приспособиться к условиям окружающей среды.

Являются врожденными. Они передаются по наследству. Кроме того, их относят к категории видовых, так как они свойственны всем представителям определенного вида. Инстинкты носят постоянный характер и сохраняются на протяжении всей жизни. Они проявляются на адекватные раздражители, которые прилагаются к определенному единственному рецептивному полю. Физиологически безусловные рефлексы замыкаются в стволовом отделе головного мозга и на уровне мозга спинного. Проявляются они посредством анатомически выраженной

Что касается обезьяны и человека, то у них осуществление большей части сложных безусловных рефлексов невозможно без участия коры больших полушарий. При нарушениях ее целостности происходят патологические изменения безусловных рефлексов, а некоторые из них просто исчезают.

Классификация инстинктов

Безусловные рефлексы очень сильны. Только при некоторых условиях, когда их проявление становится необязательным, они могут исчезнуть. Например, одомашненная примерно триста лет назад канарейка в настоящее время не имеет инстинкта вить гнезда. Различают следующие виды безусловных рефлексов:

Который является реакцией организма на разнообразные физические или химические раздражители. Такие рефлексы, в свою очередь, могут проявляться местно (отдергивание руки) или быть сложными (бегство от опасности).
- Пищевой инстинкт, который вызывается голодом и аппетитом. В этот безусловный рефлекс входит целая цепочка последовательных действий - от поиска добычи до нападения на нее и дальнейшего поедания.
- Родительский и половой инстинкты, связанные с поддержанием и размножением вида.

Комфортный инстинкт, служащий для поддержания тела в чистоте (купание, почесывание, встряхивание и т.д.).
- Ориентировочный инстинкт, когда в сторону раздражителя поворачиваются глаза и голова. Данный рефлекс нужен для сохранения жизни.
- Инстинкт свободы, который особенно ярко выражается в поведении животных в неволе. Они постоянно хотят вырваться на свободу и часто гибнут, отказываясь от воды и пищи.

Возникновение условных рефлексов

В течение жизни к унаследованным инстинктам добавляются приобретенные реакции организма. Их называют условными рефлексами. Они приобретаются организмом в результате индивидуального развития. Основой для получения условных рефлексов является жизненный опыт. В отличие от инстинктов эти реакции индивидуальны. Они могут присутствовать у одних представителей вида и отсутствовать у других. Кроме того, условным рефлексом является реакция, которая может не сохраняться в течение всей жизни. При определенных условиях она вырабатывается, закрепляется, исчезает. Условные рефлексы - это реакции, которые могут возникать на различные раздражители, прилагаемые к разным рецепторным полям. В этом их отличие от инстинктов.

Механизм условного рефлекса замыкается на уровне Если ее удалить, то останутся только инстинкты.

Образование условных рефлексов происходит на базе безусловных. Для осуществления данного процесса необходимо выполнение определенного условия. При этом какое-либо изменение внешней среды должно по времени сочетаться с внутренним состоянием организма и восприниматься корой мозга с одновременно осуществляемой безусловной реакцией организма. Только в таком случае появляется условный раздражитель или сигнал, способствующий возникновению условного рефлекса.

Примеры

Для появления такой реакции организма, как выделение слюны при звоне ножей и вилок, а также при стуке чашки для кормления животного (у человека и у собаки соответственно), непременным условием является неоднократное совпадение данных звуков с процессом предоставления пищи.

Точно так же звук звонка или включение лампочки вызовут сгибание лапы собаки, если эти явления многократно происходили в сопровождении электрического раздражения ноги животного, в результате которого появлялся сгибательный рефлекс безусловного типа.

Условным рефлексом является отдергивание ручек ребенка от огня и последующий плач. Однако эти явления будут иметь место только в том случае, если вид огня, пусть даже однажды, совпал с получением ожога.

Компоненты реакций

Реакцией организма на раздражение является изменение дыхания, секреция, движение и т. д. Как правило, безусловные рефлексы представляют собой довольно сложные реакции. Именно поэтому в их состав входит сразу несколько компонентов. Например, оборонительный рефлекс сопровождается не только защитными движениями, но и учащением дыхания, ускорением деятельности сердечной мышцы, изменением состава крови. При этом могут появиться и голосовые реакции. Что касается пищевого рефлекса, то здесь также имеются дыхательные, секреторные и сердечно-сосудистые компоненты.

Условные реакции обычно воспроизводят структуру безусловных. Это происходит в связи с возбуждением раздражителями тех же нервных центров.

Классификация условных рефлексов

Приобретенные организмом ответные реакции на различные раздражители подразделяют по видам. Некоторые из существующих классификаций имеют огромное значение при решении не только теоретических, но и практических задач. Одной из областей применений данных знаний является спортивная деятельность.

Натуральные и искусственные реакции организма

Существуют условные рефлексы, которые возникают при действии сигналов, характерных для постоянных свойств безусловных раздражителей. Примером тому может служить вид и запах пищи. Такие условные рефлексы являются натуральными. Для них характерна быстрота выработки и большая стойкость. Натуральные рефлексы, даже при отсутствии последующего подкрепления, могут удерживаться в течение всей жизни. Значение условного рефлекса при этом особенно велико на самых первых этапах жизни организма, когда он приспосабливается к окружающей среде.
Однако реакции могут быть выработаны и на разнообразные индифферентные сигналы, такие как запах, звук, изменение температуры, свет и т. д. В естественных условиях они раздражителями не являются. Именно такие реакции и называют искусственными. Они вырабатываются медленно и при отсутствии подкрепления быстро исчезают. Например, искусственные условные рефлексы человека - это реакции на звучание звонка, прикосновения к коже, ослабление или усиление освещения и т. д.

Первый и высший порядок

Существуют такие виды условных рефлексов, которые образуются на основе безусловных. Это реакции первого порядка. Существуют и высшие категории. Так, реакции, которые вырабатываются на базе уже имеющихся условных рефлексов, относят к реакциям высшего порядка. Как они возникают? При выработке таких условных рефлексов происходит подкрепление индифферентного сигнала хорошо усвоенными условными раздражителями.

Например, раздражение в виде звонка постоянно подкрепляется едой. В таком случае происходит выработка условного рефлекса первого порядка. На его основе может быть закреплена реакция и на другой раздражитель, к примеру, на свет. Это станет условным рефлексом второго порядка.

Положительные и отрицательные реакции

Условные рефлексы могут влиять на активность организма. Такие реакции относят к положительным. Проявлением данных условных рефлексов могут служить секреторные или двигательные функции. Если активности организма нет, то реакции относят к категории отрицательных. Для процесса приспособления к постоянно изменяющимся условиям среды существования и один, и второй вид имеют огромное значение.

При этом существует их тесная взаимосвязь, так как при проявлении одного рода деятельности непременно угнетается другой. Например, когда звучит команда «Смирно!», мышцы находятся в определенном положении. При этом тормозятся двигательные реакции (бег, ходьба и т. д.).

Механизм образования

Условные рефлексы возникают при одновременном действии условного раздражителя и безусловного рефлекса. При этом должны выполняться определенные условия:

Безусловный рефлекс биологически более сильный;
- проявление условного раздражителя несколько опережает действие инстинкта;
- условный раздражитель обязательно подкрепляется воздействием безусловного;
- организм должен находиться в бодрствующем состоянии и быть здоровым;
- соблюдается условие отсутствия посторонних раздражителей, производящих отвлекающее действие.

Центры условных рефлексов, находящиеся в коре головного мозга, устанавливают временную связь (замыкание) между собой. В таком случае раздражение воспринимается корковыми нейронами, которые находятся в составе дуги безусловного рефлекса.

Торможение условных реакций

Для того чтобы обеспечить адекватное поведение организма и для лучшего приспособления к окружающим условиям одной выработки условных рефлексов будет недостаточно. Понадобится противоположное по направленности действие. Им является торможение условных рефлексов. Это процесс устранения тех реакций организма, в которых отсутствует необходимость. Согласно теории, разработанной Павловым, различают определенные виды коркового торможения. К первому из них относится безусловное. Оно появляется как ответная реакция на действие какого-либо постороннего раздражителя. Существует еще и внутреннее торможение. Его называют условным.

Внешнее торможение

Такое название данная реакция получила в связи с тем, что ее развитию содействуют процессы, проходящие в тех участках коры, которые не принимают участие в осуществлении рефлекторной деятельности. Например, посторонний запах, звук или изменение освещения до начала пищевого рефлекса могут снизить его или содействовать полному исчезновению. Новый раздражитель является тормозом для условной реакции.

Пищевые рефлексы могут быть устранены и болевыми раздражителями. Торможению реакции организма содействует переполнение мочевого пузыря, рвота, внутренние воспалительные процессы и т. д. Все они угнетают пищевые рефлексы.

Внутреннее торможение

Оно возникает в том случае, когда полученный сигнал не подкрепляется безусловным раздражителем. Внутреннее торможение условных рефлексов происходит, если, например, животному в течение дня периодически включают перед глазами электрическую лампочку, не принося при этом пищи. Экспериментально доказано, что каждый раз выработка слюны будет снижаться. В итоге реакция угаснет совсем. Однако рефлекс не исчезнет бесследно. Он попросту затормозится. Это также доказано экспериментально.

Условное торможение условных рефлексов может быть устранено уже на следующий день. Однако если этого не сделать, то реакция организма на данный раздражитель впоследствии исчезнет навсегда.

Разновидности внутреннего торможения

Классифицируют несколько видов устранения реакции организма на раздражители. Так, в основе исчезновения условных рефлексов, которые в данных конкретных условиях попросту не нужны, лежит угасательное торможение. Есть еще одна разновидность данного явления. Это различительное, или дифференцированное торможение. Так, животное может различать то количество ударов метронома, при котором ему принесут пищу. Это происходит в том случае, когда данный условный рефлекс предварительно выработан. Животное различает раздражители. В основе этой реакции и находится внутреннее торможение.

Значение устранения реакций

Условное торможение играет значительную роль в жизнедеятельности организма. Благодаря ему процесс приспособления к окружающей среде происходит намного лучше. Возможность ориентации в разнообразных сложных ситуациях дает сочетание возбуждения и торможения, которые являются двумя формами единого нервного процесса.

Заключение

Условных рефлексов существует бесконечное множество. Именно они являются тем фактором, который определяет поведение живого организма. С помощью условных рефлексов животные и человек приспосабливаются к окружающей их среде.

Существуют многие косвенные признаки реакций организма, которые обладают сигнальным значением. Например, животное, заранее зная о приближении опасности, определенным образом выстраивает свое поведение.

Процесс выработки условных рефлексов, которые относятся к высшему порядку, является синтезом временных связей.

Основные принципы и закономерности, проявляемые при формировании не только сложных, но и элементарных реакций, являются одинаковыми для всех живых организмов. Из этого следует важный вывод для философии и естественных наук о том, что не может не подчиняться общим законам биологии. В связи с этим его можно объективно изучать. Однако стоит иметь в виду, что деятельность человеческого мозга обладает качественной спецификой и принципиальным отличием от работы мозга животного.

Отличия условных рефлексов от безусловных. Безусловные рефлексы - врожденные реакции организма, они сформировались и закрепились в процессе эволюции и передаются по наследству. Условные рефлексы возникают, закрепляются, угасают в течение жизни и являются индивидуальными. Безусловные рефлексы являются видовыми, т. е. они обнаруживаются у всех особей данного вида. Условные рефлексы могут быть у одних особей данного вида выработаны, а у других отсутствовать, они индивидуальны. Безусловные рефлексы не требуют специальных условий для своего возникновения, они обязательно возникают, если на определенные рецепторы подействуют адекватные раздражители. Условные рефлексы для своего образования требуют специальных условий, они могут образовываться на любые раздражители (оптимальной силы и длительности) с любого рецептивного поля. Безусловные рефлексы относительно постоянны, стойки, неизменны и сохраняются в течение всей жизни. Условные рефлексы изменчивы и более подвижны.

Безусловные рефлексы могут осуществляться на уровне спинного мозга и мозгового ствола. Условные рефлексы могут образоваться на любые воспринимаемые организмом сигналы и являются преимущественно функцией коры больших полушарий, реализуемой с участием подкорковых структур.

Безусловные рефлексы могут обеспечить существование организма только на самом раннем этапе жизни. Приспособление организма к постоянно меняющимся условиям среды обеспечивается вырабатывающимися в течение всей жизни условными рефлексами. Условные рефлексы изменчивы. В процессе жизни одни условные рефлексы, утрачивая свое значение, угасают, другие вырабатываются.

Биологическое значение условных рефлексов. Организм рождается с определенным фондом безусловных рефлексов. Они обеспечивают ему поддержание жизнедеятельности в относительно постоянных условиях существования. К ним относятся безусловные рефлексы: пищевые (жевание, сосание, глотание, отделение слюны, желудочного сока и др.), оборонительные (отдергивание руки от горячего предмета, кашель, чихание, мигание при попадании струи воздуха в глаз и др.), половые рефлексы (рефлексы, связанные с осуществлением полового акта, выкармливанием и уходом за потомством), рефлексы терморегуляционные, дыхательные, сердечные, сосудистые, поддерживающие постоянство внутренней среды организма (гомеостаз) и др.

Условные рефлексы обеспечивают более совершенное приспособление организма к меняющимся условиям жизни. Они способствуют нахождению пищи по запаху, своевременному уходу от опасности, ориентировке во времени и пространстве. Условнорефлекторное отделение слюны, желудочного, поджелудочного соков на вид, запах, время приема пищи создает лучшие условия для переваривания пищи еще до того, как она поступила в организм. Усиление газообмена и увеличение легочной вентиляции до начала работы, только при виде обстановки, в которой совершается работа, способствует большей выносливости и лучшей работоспособности организма во время мышечной деятельности.

При действии условного сигнала кора больших полушарий обеспечивает организму предварительную подготовку реагирования на те раздражители внешней среды, которые в последующее время окажут свое воздействие. Поэтому деятельность коры больших полушарий является сигнальной.

Условия образования условного рефлекса. Условные рефлексы вырабатываются на базе безусловных. Условный рефлекс так назван И. П. Павловым потому, что для его образования нужны определенные условия. Прежде всего нужен условный раздражитель, или сигнал. Условным раздражителем может быть любой раздражитель из внешней среды или определенное изменение внутреннего состояния организма. В лаборатории И. П. Павлова в качестве условных раздражителей применяли вспыхивание электрической лампочки, звонок, бульканье воды, раздражение кожи, вкусовые, обонятельные раздражители, звон посуды, вид горящей свечи и пр. Условные рефлексы на время вырабатываются у человека при соблюдении режима труда, приема пищи в одно и то же время, постоянном времени отхода ко сну.

Условный рефлекс можно выработать, сочетая индифферентный раздражитель с ранее выработанным условным рефлексом. Таким путем образуются условные рефлексы второго порядка, тогда подкреплять индифферентный раздражитель надо условным раздражителем первого порядка. Удалось образовать в эксперименте условные рефлексы третьего, четвертого порядков. Рефлексы эти, как правило, нестойкие. У детей удалось выработать рефлексы шестого порядка.

Возможность выработки условных рефлексов затрудняют или полностью исключают сильные посторонние раздражители, болезнь и др.

Что бы выработать условный рефлекс, условный раздражитель надо подкреплять безусловным раздражителем, т. е. таким, который вызывает безусловный рефлекс. Звон ножей в столовой вызовет отделение слюны у человека лишь в том случае, если этот звон один или несколько раз подкреплялся едой. Звон ножей и вилок в нашем случае является условным раздражителем, а безусловным раздражителем, вызывающим слюноотделительный безусловный рефлекс, является пища. Вид горящей свечи может стать сигналом к отдергиванию руки у ребенка лишь в том случае, если хотя бы один раз вид свечи совпал с болью от ожога. При образовании условного рефлекса условный раздражитель должен предшествовать действию безусловного раздражителя (обычно на 1-5 с).

Механизм образования условного рефлекса. Согласно представлениям И. П. Павлова, образование условного рефлекса связано с установлением временной связи между двумя группами клеток коры: между воспринимающими условное и воспринимающими безусловное раздражение. Эта связь становится тем прочнее, чем чаще одновременно возбуждаются оба участка коры. После нескольких сочетаний связь оказывается настолько прочной, что при действии одного лишь условного раздражителя возбуждение возникает и во втором очаге (рис. 15).

Вначале индифферентный раздражитель, если он является новым и неожиданным, вызывает общую генерализованную реакцию организма - ориентировочный рефлекс,который И. П. Павлов назвал исследовательским или рефлексом «что такое?». Любой раздражитель, если он применяется впервые, вызывает двигательную реакцию (общее вздрагивание, поворот глаз, ушей в сторону раздражителя), учащение дыхания, сердцебиение, генерализованные изменения электрической активности мозга - альфа-ритм сменяется быстрыми колебаниями (бета-ритм). Эти реакция отражают общее генерализованное возбуждение. При повторении раздражителя, если он не становится сигналом к определенной деятельности, ориентировочный рефлекс угасает. Например, если собака впервые услышит звонок, она на него даст общую ориентировочную реакцию, но слюны при этом отделяться не будет. Подкрепим теперь звучащий звонок едой. При этом в коре больших полушарий возникнут два очага возбуждения - один в слуховой зоне, а другой в пищевом центре (это участки коры, которые возбуждаются под влиянием запаха, вкуса еды). После нескольких подкреплений звонка едой в коре больших полушарий между двумя очагами возбуждения возникнет (замкнется) временная связь.

В ходе дальнейших исследований были получены факты, свидетельствующие о том, что замыкание временной связи идет не только по горизонтальным волокнам (кора - кора). Разрезами серого вещества разобщали у собак разные участки коры, однако это не препятствовало образованию временных связей между клетками этих участков. Это дало основание полагать, что в установлении временных связей важная роль принадлежит и путям кора - подкорка - кора. При этом центростремительные импульсы от условного раздражителя через таламус и неспецифическую систему (гиппокамп, ретикулярная формация) поступают в соответствующую зону коры. Здесь они перерабатываются и по нисходящим путям достигают подкорковых образований, откуда импульсы приходят снова в кору, но уже в зону представительства безусловного рефлекса.

Что происходит в нейронах, участвующих в образовании временной связи? По этому поводу есть различные точки зрения. Одна из них главную роль отводит морфологическим изменениям в окончаниях нервных отростков.

Другая точка зрения о механизме условного рефлекса основывается на принципе доминанты А. А. Ухтомского. В нервной системе в каждый момент времени имеются господствующие очаги возбуждения - доминантные очаги. Доминантный очаг имеет свойство притягивать к себе возбуждение, поступающее в другие нервные центры, и за счет этого усиливаться. Например, при голоде в соответствующих участках центральной нервной системы возникает стойкий очаг с повышенной возбудимостью -пищевая доминанта. Если голодному щенку дать лакать молоко и одновременно начать раздражать лапу электрическим током, то щенок не отдергивает лапу, а начинает лакать с еще большей интенсивностью. У сытого щенка раздражение лапы электрическим током вызывает реакцию ее отдергивания.

Считается, что при образовании условного рефлекса очаг стойкого возбуждения, возникший в центре безусловного рефлекса, «притягивает» к себе возбуждение, возникшее в центре условного раздражителя. По мере сочетаний этих двух возбуждений образуется временная связь.

Многие исследователи считают, что в фиксации временной связи ведущая роль принадлежит изменению синтеза белка; описаны специфические белковые вещества, связанные с запечатлеванием временной связи. Образование временной связи связано с механизмами хранения следов возбуждения. Однако механизмы памяти не могут быть сведены к механизмам «ременной связи.

Имеются данные о возможности сохранения следов на уровне единичных нейронов. Хорошо известны случаи запечатлевания от однократного действия внешнего стимула. Это дает основание считать, что замыкание временной связи является одним из механизмов памяти.

Торможение условных рефлексов. Условные рефлексы пластичны. Они могут долго сохраняться, а могут и тормозиться. Описано два типа торможения условных рефлексов - внутреннее и внешнее.

Безусловное, или внешнее, торможение. Этот тип торможения имеет место в тех случаях, когда в коре больших полушарий при осуществлении условного рефлекса возникает новый, достаточно сильный очаг возбуждения, не связанный с данным условным рефлексом. Если у собаки был выработан условный слюноотделительный рефлекс на звук звонка, то включение яркого света при звуке звонка у этой собаки тормозит ранее выработанный рефлекс слюноотделения. В основе этого торможения лежит явление отрицательной индукции: новый сильный очаг возбуждения в коре от постороннего раздражения вызывает понижение возбудимости в участках коры больших полушарий, связанных с осуществлением условного рефлекса, и, как следствие этого явления, наступает торможение условного рефлекса. Иногда это торможение условных рефлексов называют индукционным торможением.

Индукционное торможение не требует выработки (потому оно и относится к безусловному торможению) и развивается сразу, как только подействует внешний, посторонний для данного условного рефлекса раздражитель.

К внешнему торможению относят и запредельное торможение. Оно проявляется при чрезмерном увеличении силы или времени действия условного раздражителя. При этом условный рефлекс ослабевает или полностью исчезает. Это торможение имеет охранительное значение, так как защищает нервные клетки от раздражителей слишком большой силы или длительности, которые могли бы нарушить их деятельность.

Условное, или внутреннее, торможение. Внутреннее торможение, в отличие от внешнего, развивается внутри дуги условного рефлекса, т. е. в тех нервных структурах, которые участвуют в осуществлении данного рефлекса.

Если внешнее торможение возникает сразу, как только подействовал тормозящий агент, то внутреннее торможение надо вырабатывать, оно возникает при определенных условиях, и это иногда требует длительного времени.

Одним из видов внутреннего торможения является угасание. Оно развивается, если много раз условный рефлекс не подкрепляется безусловным раздражителем.

Через некоторое время после угасания условный рефлекс может восстановиться. Это произойдет, если мы вновь подкрепим действие условного раздражителя безусловным.

Непрочные условные рефлексы восстанавливаются с трудом. Угасанием можно объяснить временную утрату трудового навыка, навыка игры на музыкальных инструментах.

У детей угасание происходит гораздо медленнее, чем у взрослых. Именно поэтому трудно отучать детей от вредных привычек. Угасание лежит в основе забывания.

Угасание условных рефлексов имеет важное биологическое значение. Благодаря ему организм перестает реагировать на сигналы, утратившие свое значение. Сколько бы ненужных, лишних движений при письме, трудовых операциях, спортивных упражнениях делал человек без угасательного торможения!

Запаздывание условных рефлексов также относится к внутреннему торможению. Оно развивается, если отставить во времени подкрепление условного раздражителя безусловным. Обычно при выработке условного рефлекса включают условный раздражитель-сигнал (например, звонок), а через 1-5 с дают пищу (безусловное подкрепление). Когда рефлекс выработан, сразу после включения звонка, без дачи пищи, уже начинает течь слюна. Теперь поступим так: включим звонок, а пищевое подкрепление постепенно отодвинем во времени до 2-3 мин после начала звучания звонка. После нескольких (иногда весьма многократных) сочетаний звучащего звонка с задержанным подкреплением пищей развивается запаздывание: звонок включается, а слюна теперь будет течь не сразу, а спустя 2-3 мин после включения звонка. Из-за неподкрепления на протяжении 2-3 мин условного раздражителя (звонка) безусловным (пищей) условный раздражитель в течение времени неподкрепления приобретает тормозное значение.

Запаздывание создает условия для лучшей ориентировки животного в окружающем мире. Волк не сразу бросается на зайца, увидев его на значительном расстоянии. Он выжидает, когда заяц приблизится. От момента, когда волк увидел зайца, до того времени, когда заяц приблизился к волку, в коре больших полушарий волка имеет место процесс внутреннего торможения: тормозятся двигательные и пищевые условные рефлексы. Если бы этого не происходило, волк часто оставался бы без добычи, срываясь в погоню сразу, как только увидит зайца. Выработавшееся запаздывание обеспечивает волку добычу.

Запаздывание у детей вырабатывается с большим трудом под влиянием воспитания и тренировки. Вспомните, как нетерпеливо тянет руку первоклассник, размахивая ею, вставая из-за парты, чтобы его заметил учитель. И только к старшему школьному возрасту (да и то не всегда) мы отмечаем выдержку, умение сдерживать свои желания, силу воли.

Сходные звуковые, обонятельные и другие раздражители могут сигнализировать о совершенно различных событиях. Только точный анализ этих сходных раздражителей обеспечивает биологически целесообразные реакции животного. Анализ раздражений состоит в различении, разделении разных сигналов, дифференцировании сходных взаимодействий на организм. В лаборатории И. П. Павлова удалось, например, выработать такую дифференцировку: 100 ударов метронома в минуту подкрепляли пищей, а 96 ударов не подкрепляли. После нескольких повторений собака отличала 100 ударов метронома от 96: на 100 ударов у нее текла слюна, на 96 ударов слюна не отделялась.Различение, или дифференцирование, сходных условных раздражителей вырабатывается путем подкрепления одних и неподкрепления других раздражителей. Развивающееся при этом торможение подавляет рефлекторную реакцию на неподкрепляемые раздражители. Дифференцировка - один из видов условного (внутреннего) торможения.

Благодаря дифференцировочному торможению можно выделить сигнально значимые признаки раздражителя из многих окружающих нас звуков, предметов, лиц и т. д. Дифференцирование вырабатывается у детей уже с первых месяцев жизни.

Динамический стереотип. Внешний мир действует на организм не единичными раздражителями, а обычно системой одновременных и последовательных раздражителей. Если эта система в таком порядке часто повторяется, то это ведет к образованию динамического стереотипа.

Динамический стереотип представляет собой последовательную цепь условнорефлекторных актов, осуществляющихся в строго определенном, закрепленном во времени порядке и являющихся следствием сложной системной реакции организма на комплекс условных раздражителей. Благодаря образованию цепных условных рефлексов каждая предыдущая деятельность организма становится условным раздражителем - сигналом последующей. Таким образом, предыдущей деятельностью организм подготавливается к осуществлению последующей. Проявлением динамического стереотипа является условный рефлекс на время, способствующий оптимальной деятельности организма при правильном режиме дня. Например, прием пищи в определенные часы обеспечивает хороший аппетит и нормальное пищеварение; постоянство соблюдения времени отхода ко сну способствует быстрому засыпанию и, таким образом, более продолжительному сну детей и подростков; осуществление учебной работы и трудовой деятельности всегда в одни и те же часы приводит к более быстрой врабатываемости организма и лучшему усвоению знаний, навыков, умений.

Стереотип трудно вырабатывается, но если он выработан, то поддержание его не требует значительного напряжения корковой деятельности, многие действия при этом становятся автоматическими. ;г Динамический стереотип является основой образования привычек у человека, формирования определенной последовательности в трудовых операциях, приобретения умений и навыков.

Ходьба, бег, прыжки, катание на лыжах, игра на рояле, пользование при еде ложкой, вилкой, ножом, письмо -все это навыки, в основе которых лежит образование динамических стереотипов в коре больших полушарий.

Образование динамического стереотипа лежит в основе режима дня каждого человека. Стереотипы сохраняются долгие годы и составляют основу человеческого поведения. Стереотипы, возникшие в раннем детском возрасте, очень трудно поддаются переделке. Вспомним, как трудно «переучить» ребенка, если он научился неправильно держать ручку при письме, неправильно сидеть за столом и т. п. Трудность переделки стереотипов заставляет обращать особое внимание на правильность приемов воспитания и обучения детей с первых лет жизни.

Динамический стереотип является одним из проявлений системной организации высших корковых функций, направленных на обеспечение стабильных реакций организма.

Развитие высшей нервной деятельности ребенка находится в тесной связи с формированием структуры коры полушарий боль­шого мозга и в целом системы анализаторов.

У высших животных и человека в постнатальный период основ­ную регулирующую роль в поведении играет кора полушарий большого мозга, представляющая собой орган индивидуального приспособления организма к внешней среде. И.П.Павлов указы­вал, что уравновешивание организма со средой не может быть обеспечено одними безусловными рефлексами. «Достигаемое этими рефлексами уравновешивание было бы совершенно только при аб­солютном постоянстве внешней среды. А так как внешняя среда при своем чрезвычайном разнообразии вместе с тем находится в постоянном колебании, то безусловных связей, как связей постоян­ных, недостаточно и необходимо дополнение их условными реф­лексами, временными связями».

А. Неонатальный период. Образование условных рефлексов начинается с первых дней или недель после рождения, т.е. в тот период, когда происходит наиболее интенсивное развитие кор­ковых структур и формируются отдельные корковые поля, свя­занные с соответствующими рецепторами.

Более раннее образование у развивающегося организма услов­ных пищевых рефлексов по сравнению с оборонительными имеет важное приспособительное значение. В первый период жизни ор­ганизма основные жизненные функции сводятся к приему пищи. Возникновение в этот период условных пищевых рефлексов обес­печивает ему более полное осуществление акта питания.

Возможность более ранней выработки условных пищевых реф­лексов с филогенетически более древних анализаторов (обонятель­ного, кожного, вестибулярного), чем с филогенетически более но­вых (слухового, зрительного), свидетельствует о том, что корти-колизация филогенетически старых анализаторных систем, свя­занных с пищевым центром, происходит в более ранние сроки, чем филогенетически молодых анализаторных систем.

Возрастные особенности образовании условных рефлексов отчет­ливо выявляются в характере развития самой условной реакции. Оборонительный условный рефлекс у различных видов животных в процессе выработки, прежде всего, проявляется в форме общедвига-тсльной реакции и сопутствующих ей вегетативных компонентов (изменение дыхания и сердечной деятельности), а затем много поз­же образуется специализированная его форма в виде локального рефлекса. Таким образом, на ранних этапах онтогенеза имеет место широкая генерализация процессов возбуждения в эффекторной и афферентной частях условнорефлекторной дуги с последующим появлением на поздних этапах процессов коркового торможения, обусловливающего локальность и специализированность условной реакции. Возрастные различия высшей нервной деятельности выяв­ляются в основном в способности вырабатывать процесс внутрен­него торможения, без чего не могут быть образованы сложные формы условных реакций. Эта способность обнаруживается только в более позднем возрасте, при определенной степени морфологиче­ской зрелости и активности биохимических процессов коры боль­шого мозга.

Самыми ранними условными рефлексами у ребенка являются натуральные пищевые в виде сосательных движений, возникающие на положение ребенка во время кормления. Образуются они впер­вые в возрасте 8-15 дней на сложный комплекс тактильных, проприоцептивных и лабиринтных раздражителей. На 2-4-й неделе жизни начинают образовываться искусственные защитные и пище­вые условные рефлексы на вестибулярные раздражители. С 3-4-й недели вырабатываются условные рефлексы на проприоцептивные раздражения. В конце 1-го месяца вырабатываются условные реф­лексы на запаховые раздражители, причем на запахи, действующие преимущественно на ольфактивный аппарат, рефлексы образуются несколько позже. В этот же период образуются условные пищевые и оборонительные рефлексы на звуковые сигналы.

Б. Грудной возраст. В начале 2-го месяца условные рефлексы образуются на световые раздражения, формируются условные " пищевые и защитные рефлексы на кожно-тактильпые раздражите­ли, а также условные защитные рефлексы на вкусовые вещества. Таким образом, существует определенная последовательность в появлении рефлексов с различных анализаторов: раньше всего они образуются с вестибулярного и слухового рецепторов, а позже - со зрительного и кожно-тактильного. Однако в период второй поло­вины 1-го месяца и первой половины 2-го месяца условные рефлек-

сы у ребенка образуются со всех анализаторов. Это свидетельствует о том, что именно в этом возрасте кора полушарий большого мозга ребенка получает возможность устанавливать многообразные ус­ловные связи.

Ранние условные рефлексы у детей являются неустойчивыми и слабовыраженными. Определяющее значение в возникновении и устойчивости условного рефлекса имеет также рецептор, с кото­рого вырабатывается рефлекс. При прочих равных условиях раньше других упрочиваются вестибулярный и слуховой услов­ные рефлексы, затем зрительный, обонятельный и вкусовой и позже всего - кожно-тактильный и проприоцептивный. Однако наряду с общими закономерностями образования условных реф­лексов, свойственными всем детям, уже в раннем возрасте обна­руживаются индивидуальные особенности кортикальных функ­ций ребенка, зависящие от типа его нервной системы. Индивиду­альные особенности ребенка наиболее отчетливо проявляются в тот период, когда кора полушарий большого мозга, помимо об­разования положительных условнорефлекторных связей, начина­ет осуществлять другую функцию, тесно связанную с первой, -функцию анализа внешних раздражений. В основе этой последней функции лежит выработка коркового торможения.

Способность к анализу внешних раздражений выявляется на примере образования дифференцировок. На 2-м месяце жизни ре­бенка почти все анализаторы дифференцируют раздражения, зна­чительно отличающиеся друг от друга. На 3-4-м месяце анализа­торная функция коры головного мозга быстро совершенствуется и позволяет вырабатывать более прочные и тонкие дифференци-ровки. Развитие механизмов замыкания условнорефлекторных связей и дифференцирования внешних раздражителей быстро ус­ложняет и принципиально меняет все поведение ребенка в смысле его активной деятельности н познавания окружающего мира.

Таким образом, существенной чертой условнорефлекторной дея­тельности ребенка в первом полугодии жизни нужно считать дейст­венные для него комплексные раздражители. Например, «положение для кормления», при котором раздражаются и, естественно, возбу­ждаются тактильные, проприоцептивные и вестибулярные рецеп­торы одновременно. Начинают проявляться различные виды ус­ловного (внутреннего) торможения: формируются дифференциро-вочное торможение (3-4-й месяц), условный тормоз на 5-м месяце, запаздывательное торможение на 6-м месяце, т. е. к концу первого года жизни вырабатываются все виды внутреннего торможения (условного торможения условных рефлексов - см. раздел 6.8).

В. В ясельный период (от 1 года до 3 лет) условнорефлек-торная деятельность характеризуется не только выработкой отдельных условных рефлексов, но и формированием динамиче­ских стереотипов, причем часто в более короткое время, чем у взрослых.

Г. У ребенка 2 лет вырабатывается огромное количество условных рефлексов на соотношение величины, тяжести, удален­ности, окраски предметов. Этими видами условных рефлексов оп­ределяется интегрированное отражение явлений внешнего мира; они считаются основой понятий, формируемых на базе первой сигнальной системы. Примером динамического стереотипа этого возраста могут служить изменения особенностей ВНД ребенка со­гласно распорядку дня: сон - бодрствование, питание, прогулки, требующие последовательности поведенческих элементов, из ко­торых складываются процедуры умывания, кормления, игры.

Системы условных связей, выработанные в это время, отличаются особой прочностью, и большинство из них сохраняет свое значение в течение всей последующей жизни человека. Поэтому можно думать, что в этот период в ряде случаев еще продолжает действовать импринтинг. Воспитание детей в сенсорно обогащенной среде ускоряет их психическое развитие. Взаимодействие проекционных и непроек­ционных отделов коры больших полушарий обеспечивает более глу­бокое восприятие окружающей среды. Особо важное значение при этом имеет взаимодействие возбуждений, обеспечивающих возник­новение ощущений и двигательную активность, например зрительное восприятие объекта и схватывание его рукой.

Д. В возрасте 3-5 лет совершенствование условнореф-лекторной деятельности выражается в увеличении числа динами­ческих стереотипов (подробнее см. раздел 6.14).

тории вырабатывают условный обо­ронительный рефлекс на этот же звонок в другой лаборатории. При этом звонок подкрепляют несильным раздражением конечности электрическим током. Вскоре на звонок собака реагирует не слюно­отделением, а отдергиванием конечности - оборонительный услов­ный рефлекс. В данном случае условным сигналом по существу явля­ется совокупность раздражителей - звонок и обстановка лаборато­рии. В жизни подобные ситуации встречаются нередко. Например, звонок перед началом урока информирует учащихся о необходимо­сти приступить к занятиям, в конце урока - о начале перемены.

Г. Последовательная совокупность ряда условных рефлексов пред­ставляет собой динамический стереотип, иллюстрирующий систем­ность в деятельности коры большого мозга, аналитико-синте-тическую деятельность (Э.А.Асратян). В опытах Э.А.Асратяна у со­бак вырабатывали в определенной последовательности условные рефлексы, например звонок, метроном (60 уд/мин), шипение, диффе-ренцировка метронома (120 уд/мин), свет, касалка (рис. 6.5).

условных рефлексов на ка­ждый из раздражителей применили в опыте вместо каждого услов­ного сигнала один условный сигнал «свет». При этом на один раз­дражитель - свет - получили различные условные рефлексы, как при последовательном действии всех перечисленных сигналов. В коре произошла связь между всеми пунктами условных сигналов, и достаточно было включить на первом месте стереотипа «свет», как создавались условия для включения последующих.

Таким образом, в коре полушарий большого мозга при дли­тельном использовании одной и той же последовательности услов­ных сигналов (внешний стереотип) создается определенная система связей (внутренний стереотип). Воспроизведение стереотипа носит, как правило, автоматический характер. Динамический стереотип мешает созданию нового (легче человека научить, чем переучить). Устранение стереотипа и создание нового нередко сопровождаются значительным нервным напряжением (стрессом). В жизни человека стереотип играет значительную роль: профессиональные навыки связаны с образованием определенного стереотипа; последователь­ность гимнастических элементов, заучивание стихов, игра на музы­кальных инструментах, отработка определенной последовательно­сти движений в балете, танцах и т.д. - все это примеры динамиче­ских стереотипов, роль которых очевидна.

Д. Условные рефлексы имеют несколько компонентов. При вы­работке условного рефлекса, например оборонительного, на зво­нок с раздражением конечности электрическим током, кроме дви­гательной реакции, на электрокожное раздражение реагируют сердечно-сосудистая и дыхательная системы; возможно увеличе­ние частоты сердцебиений, повышение артериального давления вследствие возбуждения симпатоадреналовой системы и выброса в кровь адреналина, изменение частоты и глубины дыхания, мета­болические сдвиги. Во-первых, они связаны с действием раздра­жителей, а во-вторых, с обеспечением вегетативными сдвигами двигательной реакции. Впоследствии вегетативные сдвиги, хотя и в меньшей степени, сохраняются и при действии только условного сигнала, в данном случае звонка, и сопровождают условный обо­ронительный рефлекс.