Что такое терминатор в биологии. Оперон и транскриптон как единицы транскрипции

транскрипционного комплекса .

Часто эти последовательности заканчиваются цепочкой тиминовых нуклеотидов (у транскриптов - уридиновых), которой предшествует участок, содержащий внутренние, взаимно комплементарные последовательности в противоположных ориентациях («шпилечные» структуры). Область «шпильки» обогащена GC парами, придающими этой структуре большую устойчивость .

У бактерий есть два типа терминаторов:

1. ρ-независимые терминаторы, у которых формирование стебля-петли (вторичная структура РНК) внутри синтезируемой РНК разрушает комплекс РНК - ДНК - РНК-полимераза .
2. ρ-зависимые терминаторы, которые для прекращения синтеза РНК требуют действия фактора специфичности ρ, комплекса белков с хеликазной активностью.

Напишите отзыв о статье "Терминатор (ДНК)"

Примечания

Регуляция транскрипции Общее для про- и эукариот Активация Инициация Элонгация Терминация

Отрывок, характеризующий Терминатор (ДНК)

Анна Павловна задумалась.
– Вы никогда не думали о том, чтобы женить вашего блудного сына Анатоля? Говорят, – сказала она, – что старые девицы ont la manie des Marieiages. [имеют манию женить.] Я еще не чувствую за собою этой слабости, но у меня есть одна petite personne [маленькая особа], которая очень несчастлива с отцом, une parente a nous, une princesse [наша родственница, княжна] Болконская. – Князь Василий не отвечал, хотя с свойственною светским людям быстротой соображения и памяти показал движением головы, что он принял к соображению эти сведения.
– Нет, вы знаете ли, что этот Анатоль мне стоит 40.000 в год, – сказал он, видимо, не в силах удерживать печальный ход своих мыслей. Он помолчал.
– Что будет через пять лет, если это пойдет так? Voila l"avantage d"etre pere. [Вот выгода быть отцом.] Она богата, ваша княжна?
– Отец очень богат и скуп. Он живет в деревне. Знаете, этот известный князь Болконский, отставленный еще при покойном императоре и прозванный прусским королем. Он очень умный человек, но со странностями и тяжелый. La pauvre petite est malheureuse, comme les pierres. [Бедняжка несчастлива, как камни.] У нее брат, вот что недавно женился на Lise Мейнен, адъютант Кутузова. Он будет нынче у меня.

Транскрипция - это синтез РНК на матрице ДНК. У прокариот синтез всех трех видов РНК катализируется одним сложным белковым комплексом - РНК-полимеразой.

Синтез мРНК начинается с обнаружения РНК-полимеразой особого участка в молекуле ДНК, который указывает место начала транскрипции - промотора. После присоединения к промотору РНК-полимераза раскручивает прилежащий виток спирали ДНК. Две цепи ДНК в этом месте расходятся, и на одной из них фермент осуществляет синтез мРНК. Сборка рибонуклеотидов в цепь происходит с соблюдением их комплементарности нуклеотидам ДНК, а также антипараллельно по отношению к матричной цепи ДНК. РНК-полимераза способна собирать полинуклеотид лишь от 5"-конца к 3"-концу, матрицей для транскрипции может служить только одна из двух цепей ДНК, а именно та, которая обращена к ферменту своим 3"-концом (3" → 5"). Такую цепь называют кодогенной.

Терминатор - это участок, где прекращается дальнейший рост цепи РНК и происходит ее освобождение от матрицы ДНК. РНК-полимераза также отделяется от ДНК, которая восстанавливает свою двухцепочечную структуру.

Фрагмент молекулы ДНК, включающий промотор, транскрибируемую последовательность и терминатор, образует единицу транскрипции - транскриптон.

Оперонная регуляция (т. е. регуляция на уровне транскрипции) – основной механизм регуляции активности генов у прокариот и бактериофагов.

Оперон - участок генетического материала, транскрипция которого осуществляется на одну молекулу иРНК под контролем белка-репрессора.

Оперон состоит из тесно сцепленных структурных генов, кодирующих белки (ферменты), осуществляющие последовательные этапы биосинтеза какого-либо метаболита. Каждый оперон содержит: промотор, оператор, и терминатор.

Оператор - нуклеотидная последовательность, связывающая репрессорный белок и негативно регулирующая транскрипцию соседнего гена . Оператор находится между промотором и структурными генами. Он может быть связан с особым белком - репрессором, который не дает двигаться РНК-полимеразе по цепи ДНК и препятствует синтезу ферментов. Таким образом, гены могут включаться и выключаться в зависимости от наличия в клетке соответствующих белков-репрессоров.

Репрессор - регуляторный белок, подавляющий транскрипцию генов регулируемого им оперона в результате связывания с оператором (регуляторным участком оперона). Это приводит к прекращению синтеза соответствующей иРНК и, следовательно, ферментов, кодируемых опероном. Репрессор синтезируется под контролем гена-регулятора в кол-ве от 10 до 20 молекул на клетку в виде активной, т. е. способной непосредственно связываться с оператором, или неактивной форм. Образование активного репрессора характерно для индуцибельных ферментов, синтез которых начинается только при попадании в клетку специфических низкомолекулярных веществ - индукторов. Индуктор - небольшая эффекторная молекула, связывающаяся с регуляторным белком, или физический фактор (свет, температура), которые стимулируют экспрессию генов, находящихся в неактивном состоянии.

РНК-полимераза - фермент, осуществляющий синтез молекул РНК. В узком смысле, РНК-полимеразой обычно называют ДНК-зависимые РНК-полимеразы, осуществляющие синтез молекул РНК на матрице ДНК, то есть осуществляющие транскрипцию. Ферменты класса РНК-полимераз очень важны для функционирования клетки, поэтому они имеются во всех организмах и во многих вирусах. Химически РНК-полимеразы являются нуклеотидил-трансферазами, полимеризующими рибонуклеотиды на 3"-конце цепи РНК.

Промотор - последовательность нуклеотидов ДНК, узнаваемая РНК-полимеразой как стартовая площадка для начала специфической или осмысленной транскрипции. У прокариот промотор включает ряд мотивов, важных для узнавания его РНК-полимеразой, в частности так называемые последовательности -10 и -35. Промотор асимметричен, что позволяет РНК-полимеразе начать транскрипцию в правильном направлении и указывает то, какая из двух цепей ДНК будет служить матрицей для синтеза РНК.

Промоторный участок в пределах оперона может частично перекрываться или вовсе не перекрываться с операторным участком цистрона (гена).

То, под каким промотором находится кодирующий РНК участок ДНК, играет решающее значение в интенсивности экспрессии этого гена в каждом конкретном типе клеток. Активация промотора определяется присутствием в каждом типе клеток своего набора транскрипционных факторов.

Терминатор - последовательность нуклеотидов ДНК, узнаваемая РНК-полимеразой как сигнал к прекращению синтеза молекулы РНК и диссоциации транскрипционного комплекса.

Часто эти последовательности заканчиваются цепочкой тиминовых нуклеотидов (у транскриптов - уридиновых), которой предшествует участок, содержащий внутренние, взаимно комплементарные последовательности в противоположных ориентациях («шпилечные» структуры). Область «шпильки» обогащена GC парами, придающими этой структуре большую устойчивость.

78. Отличие процесса транскрипции в разных клетках. Мозаичность строения генов. Синтез гетероядерной РНК, преобразование ее в информационную РНК. Сплайсинг. Процессинг.

Некоторые вирусы (такие как ВИЧ, вызывающий СПИД), имеют возможность транскрибировать РНК в ДНК. ВИЧ имеет РНК-геном, который встраивается в ДНК. В результате, ДНК вируса может быть объединено с геномом клетки-хозяина. Главный фермент, ответственный за синтез ДНК из РНК, называется ревертазой. Одной из функций ревертазы является создание комплементарной ДНК (кДНК) из вирусного генома. Ассоциированый фермент рибонуклеаза H расщепляет РНК, а ревертаза синтезирует кДНК из двойной спирали ДНК. кДНК интегрируется в геном клетки-хозяина с помощью интегразы. Результатом является синтез вирусных протеинов клеткой-хозяином, которые образуют новые вирусы. В случае с ВИЧ так же программируется апоптоз (смерть клетки) Т-лимфоцитов. В иных случаях клетка может остаться распростанителем вирусов.

Некоторые клетки эукариотов содержат фермент теломеразу, так же проявляющую активность обратной транскрипции. С её помощью синтезируются повторяющиеся последовательности в ДНК. Теломераза часто активирутся в раковых клетках для бесконечной дупликации генома без потери кодирующей протеины последовательности ДНК.

Отличительная черта строения многих генов эукариот - мозаичность (прерывистость) структуры смысловой части генов.

Это отличие связано с чередованием смысловых участков, несущих информацию о последовательности аминокислот в белке - экзонов, и участков некодирующих последовательностей, которые по длине значительно больше экзонов - интронов. В результате общая длина гена оказывается больше, чем можно было ожидать, примерно, в 5-7 раз.

В начале гена (до его смысловой части) находятся участки, которые обеспечивают правильную регуляцию работы гена. Их делят на две группы: неспецифические (одинаковые для всех генов) и специфические (характерные только для данного гена). Неспецифические регуляторные участки у эукариот называют «TATA-БОКС». В них чередуются тимин и аденин. Этот участок лежит на 30 нуклеотидов левее начала считывания гена. Установлено, что РНК-полимераза так ложится на ДНК, что ее опознающая часть закрывает TATA-БОКС, а активный центр РНК-полимеразы оказывается над первым считываемым нуклеотидом. Далее следует промоторный участок, состоящий из сайта-узнавания, сайта-связывания и сайта-инициации (А или Г) транскрипции. Комбинация нуклеотидов в промоторе такова, что если рамка считывания устанавливается неверно, то получается последовательность, характерная для стоп-кодонов, и транскрипция останавливается. За промоторным участком следует палиндром («перевертыш»), или инвертированный повтор. Это двухцепочечная последовательность ДНК, которая одинаково читается в обоих направлениях («казак» - справа налево и слева направо читается одинаково). Иногда такую последовательность называют «областью с двойной симметрией», где осью симметрии является центральная точка, относительно которой последовательность остается одинаковой. Важное свойство палиндромов - возможность образовывать шпильки в РНК или структуры креста - в ДНК. Если рамка считывания установлена неверно, то палиндром ДНК превращается в «крест», что делает невозможным дальнейшее продвижение фермента. Иногда палиндромы могут находиться в конце гена после его смысловой части и также, образуя «крест», будут прекращать синтез мРНК. Смысловая часть гена, как мы уже писали выше, состоит из чередующихся интронно-экзонных последовательностей. В структурной части гена расположены промотор и палиндром.

В последнее время выделяют включения специфической регуляции гена - энхансеры. Они расположены впереди гена на расстоянии в сотни и тысячи нуклеотидных пар. У эукариот существуют специальные регуляторные белки, опознающие энхансер и присоединяющиеся к нему. Таким образом происходит активизация гена. Геном образован не только ядерными, но и цитоплазматическими генами. В геноме гены выполняют разные функции. В зависимости от выполняемых функций гены подразделяют на обязательные гены, они кодируют жизненно важные функции в клетках всех типов (иногда их называют генами «домашнего хозяйства»), структурные гены, регуляторные гены, пунктуационные гены. В то время, как мРНК прокариот (бактерий и архей), за редкими исключениями, сразу готовы к трансляции и не требуют специальной обработки, эукариотические пре-мРНК подвергаются интенсивным модификациям. Так, одновременно с транскрипцией на уже синтезированном участке мРНК происходит «редактирование»(сплайсинг). В процессе сплайсинга из пре-мРНК удаляются не кодирующие белок последовательности - интроны, на 5" конец молекулы добавляется специальный модифицированный нуклеотид (кэп), на 3" конец добавляются несколько аденинов, так называемый полиадениновый хвост. Кэп узнаётся факторами инициации, белками, отвечающими за присоединение к мРНК рибосомы, полиадениновый хвост связывается с со специальным белком, ПАБ. Обычно эти посттранскрипционные изменения мРНК эукариот обозначают термином «процессинг мРНК». Полиаденилирование необходимо для транспорта большинства мРНК в цитоплазму и защищает молекулы мРНК от быстрой деградации (увеличивает время их полужизни). Лишенные поли-А участка молекулы мРНК (например, вирусные) быстро разрушаются в цитоплазме клеток эукариот рибонуклеазами.

Сплайсинг (от англ. splice - сращивать или склеивать концы чего-либо) - процесс вырезания определенных нуклеотидных последовательностей из молекул РНК и соединения последовательностей, сохраняющихся в «зрелой» молекуле, в ходе процессинга РНК. Наиболее часто этот процесс встречается при созревании информационной РНК (мРНК) у эукариот, при этом путём биохимических реакций с участием РНК и белков из мРНК удаляются участки, не кодирующие белок (интроны) и соединяются друг с другом кодирующие аминокислотную последовательность участки - экзоны. Таким образом незрелая пре-мРНК превращается в зрелую мРНК, с которой считываются (транслируются) белки клетки. Большинство генов прокариот, кодирующих белки, не имеют интронов, поэтому у них сплайсинг пре-мРНК встречается редко. У представителей эукариот, бактерий и архей встречается также сплайсинг транспортных РНК (тРНК) и других некодирующих РНК.

Процессинг РНК

Между транскрипцией и трансляцией молекула мРНК претерпевает ряд последовательных изменений, которые обеспечивают созревание функционирующей матрицы для синтеза полипептидной цепочки. К 5΄-концу присоединяется кэп, а к 3΄-концу поли-А хвост, который увеличивает длительность жизни иРНК. С появлением процессинга в эукариотической клетке стало возможно комбинирование экзонов гена для получения большего разнообразия белков, кодируемым единой последовательностью нуклеотидов ДНК, - альтернативный сплайсинг.

Предыдущая статья: Чему равна скорость света Следующая статья: Углерод — характеристика элемента и химические свойства