Экологическая ниша может быть:

• фундаментальной - определяемой сочетанием условий и ресурсов, позволяющим виду поддерживать жизнеспособную популяцию;
• реализованной - свойства которой обусловлены конкурирующими видами.

Допущения модели:

1. Реакция на один фактор не зависит от воздействия другого фактора;
2. Независимость факторов друг от друга;
3. Пространство внутри ниши однородное с одинаковой степенью благоприятности.

Модель n-мерной ниши

Это различие подчёркивает, что межвидовая конкуренция приводит к снижению плодовитости и жизнеспособности и что в фундаментальной экологической нише может быть такая часть, занимая которую вид в результате межвидовой конкуренции не в состоянии больше жить и успешно размножаться. Эта часть фундаментальной ниши вида отсутствует в его реализованной нише . Таким образом, реализованная ниша всегда входит в состав фундаментальной или равна ей.

Принцип конкурентного исключения

Суть принципа конкурентного исключения, также известного как принцип Гаузе , состоит в том, что каждый вид имеет свою собственную экологическую нишу . Никакие два разных вида не могут занять одну и ту же экологическую нишу. Сформулированный таким образом принцип Гаузе подвергался критике. Например, одним из известных противоречий этому принципу является «планктонный парадокс». Все виды живых организмов, относящихся к планктону , живут на очень ограниченном пространстве и потребляют ресурсы одного рода (главным образом солнечную энергию и морские минеральные соединения). Современный подход к проблеме разделения экологической ниши несколькими видами указывает, что в некоторых случаях два вида могут разделять одну экологическую нишу, а в некоторых такое совмещение приводит один из видов к вымиранию.

Вообще, если речь идёт о конкуренции за определённый ресурс, становление биоценозов связано с расхождением экологических ниш и уменьшением уровня межвидовой конкуренции :стр.423 . При таком варианте правило конкурентного исключения подразумевает пространственное (иногда функциональное) разобщение видов в биоценозе. Абсолютное вытеснение, при подробном изучении экосистем , зафиксировать почти невозможно :стр.423

Закон константности В. И. Вернадского

Количество живого вещества природы (для данного геологического периода) есть константа.

Согласно этой гипотезе, любое изменение количества живого вещества в одном из регионов биосферы должно быть компенсировано в каком-либо другом регионе. Правда, в соответствии с постулатами видового обеднения, высокоразвитые виды и экосистемы чаще всего будут заменяться эволюционно объектами более низкого уровня. Кроме того, будет происходить процесс рудерализации видового состава экосистем, и «полезные» для человека виды будут замещаться менее полезными, нейтральными или даже вредными.

Следствием этого закона есть правило обязательного заполнения экологических ниш. (Розенберг и др, 1999)

Правило обязательного заполнения экологической ниши

Экологическая ниша не может быть пустой. Если ниша пустеет в результате вымирания какого-то вида, то она тут же заполняется другим видом.

Среда обитания обычно состоит из отдельных участков («пятен») с благоприятными и неблагоприятными условиями; эти пятна нередко доступны лишь временно, и возникают они непредсказуемо как во времени, так и в пространстве.

Свободные участки или «бреши» в местообитаниях возникают непредсказуемо во многих биотопах. Пожары или оползни могут приводить к образованию пустошей в лесах; шторм может оголить открытый участок морского берега, а прожорливые хищники где угодно могут истребить потенциальных жертв. Эти освободившиеся участки неизменно заселяются вновь. Однако самыми первыми поселенцами не обязательно будут те виды, которые в течение длительного времени способны успешно конкурировать с другими видами и вытеснять их. Поэтому сосуществование преходящих и конкурентоспособных видов возможно так долго, как с подходящей частотой появляются незаселенные участки. Преходящий вид обычно первым заселяет свободный участок, осваивает его и размножается. Более конкурентоспособный вид заселяет эти участки медленно, но если заселение началось, то со временем он побеждает преходящий вид и размножается. (Бигон и др., 1989)

Экологическая ниша человека

Человек как биологический вид занимает свою собственную экологическую нишу. Человек может обитать в тропиках и субтропиках, на высотах до 3-3,5 км над уровнем моря. Реально в настоящее время человек живёт в значительно больших пространствах. Человек расширил свободную экологическую нишу благодаря использованию различных приспособлений: жилища, одежды, огня и пр.

Источники и примечания

Земля
История Земли	Возраст Земли Геологическая история Земли Геохронологическая шкала История жизни на Земле Оледенение Земли Парадокс слабого молодого Солнца Теория гигантского столкновения Хронология эволюции
География и геология	Австралия Азия Антарктида Африка Европа Северная Америка Южная Америка Атлантический океан Индийский океан Северный Ледовитый океан Тихий океан Южный океан Атмосфера Гидросфера Дрейф континентов Земная кора Континент Кора Мантия Океан Структура Земли Суперконтинент Тектоника плит Фигура Земли Ядро
Окружающая среда	Биом Биоразнообразие Биосфера Дикая местность (англ. ) Климат Природа Природная зона Сохранение биоразнообразия (англ. ) Экологическая ниша Экология Экосистема
См. также	Будущее Земли Гипотетические естественные спутники Земли День Земли Мир Стихийное бедствие Суточное вращение Земли Кольца Земли

Wikimedia Foundation . 2010 .

Введение

В данной работе я хочу Вас познакомить с такими понятиями, как экологическая ниша, лимитирующие факторы, подробнее рассказать про закон толерантности.

Экологи?ческая ни?ша -- место, занимаемое видом в биоценозе, включающее комплекс его биоценотических связей и требований к факторам среды.

Понятие экологической ниши было введено для обозначения роли, которую тот или иной вид играет в сообществе. Под эконишей следует понимать образ жизни и прежде всего способ питания организма.

Экологическая ниша - абстрактное понятие, это совокупность всех факторов среды, в пределах которых возможно существование вида в природе. Этот термин введен в 1927 году Чарльзом Элтоном. Она включает химические, физические и биотические факторы, необходимые организму для жизни, и определяется его морфологической приспособленностью, физиологическими реакциями и поведением. В разных частях света и на разных территориях встречаются виды, неодинаковые в систематическом отношении, но сходные по экологии - их называют экологически эквивалентными.

Экологическая ниша представляет собой место, занимаемое видом (точнее - его популяцией) в сообществе (биоценозе). Взаимодействие данного вида (популяции) с партнерами по сообществу, в которое он входит в качестве сочлена, определяет его место в круговороте веществ, обусловленном пищевыми и конкурентными связями в биоценозе. Термин "Экологическая ниша" предложен американским ученым Дж. Гринеллом (1917). Трактовка экологической ниши как положения вида в цепях питания одного или нескольких биоценозов была дана английским экологом Ч. Элтоном (1927). Подобное толкование понятия экологическая ниша позволяет дать количественную характеристику экологической ниши для каждого вида или для его отдельных популяций.

Лимитирующий фактор - фактор среды, выходящий за пределы выносливости организма. Лимитирующий фактор ограничивает любое проявление жизнедеятельности организма. С помощью лимитирующих факторов регулируется состояние организмов и экосистем.

Закон толерантности Шелфорда - в экологии - закон, согласно которому существование вида определяется лимитирующими факторами, находящимися не только в минимуме, но и в максимуме. Закон толерантности расширяет закон минимума Либиха.

Закон минимума Ю.Либиха - в экологии - концепция, согласно которой существование и выносливость организма определяется самым слабым звеном в цепи его экологических потребностей.

Согласно закону минимума жизненные возможности организмов лимитируют те экологические факторы, количество и качество которых близки к необходимому организму или экосистеме минимуму.

Экологическая ниша

Любой вид организмов приспособлен для определенных условий существования и не может произвольно менять среду обитания, пищевой рацион, время питания, место размножения, убежища и т.п. Весь комплекс отношений к подобным факторам определяет место, которое природа выделила данному организму, и роль, которую он должен сыграть во всеобщем жизненном процессе. Все это объединяется в понятии экологической ниши.

Под экологической нишей понимают место организма в природе и весь образ его жизнедеятельности, его жизненный статус, закрепленный в его организации и адаптациях.

В разное время понятию экологической ниши приписывали разный смысл. Сначала словом “ниша” обозначалась основная единица распределения вида в пределах пространства экосистемы, диктуемого структурными и инстинктивными ограничениями данного вида. Например, белки живут на деревьях, лоси - на земле, одни виды птиц гнездятся на ветвях, другие в дуплах и т.д. Здесь понятие экологическая ниша трактуется в основном как местообитание, или пространственная ниша. Позднее термину “ниша” был придан смысл “функционального статуса организма в сообществе”. В основном это касалось места данного вида в трофической структуре экосистемы: вид пищи, время и место питания, кто является хищником для данного организма и т.д. Теперь это называют трофической нишей. Затем было показано, что нишу можно рассматривать как некий гиперобъем в многомерном пространстве, построенном на базе факторов среды обитания. Этот гиперобъем ограничивал диапазон факторов, в котором может существовать данный вид (гиперпространственная ниша).

То есть в современном понимании экологической ниши можно выделить по крайней мере три аспекта: физическое пространство, занимаемое организмом в природе (местообитание), его отношение к факторам среды и к соседствующим с ним живым организмам (связи), а также его функциональную роль в экосистеме. Все эти аспекты проявляются через строение организма, его адаптации, инстинкты, жизненные циклы, жизненные “интересы” и т.п. Право организма выбирать свою экологическую нишу ограничено довольно узкими рамками, закрепленными за ним от рождения. Однако его потомки могут претендовать на другие экологические ниши, если в них произошли соответствующие генетические изменения.

С использованием концепции экологической ниши правило конкурентного исключения Гаузе можно перефразировать следующим образом: два разных вида не могут длительное время занимать одну экологическую нишу и даже входить в одну экосистему; один из них должен либо погибнуть, либо измениться и занять новую экологическую нишу. Кстати сказать, внутривидовая конкуренция часто сильно уменьшается именно потому, что на разных стадиях жизненного цикла многие организмы занимают разные экологические ниши. Например, головастик - растительноядное животное, а взрослые лягушки, обитающие в том же пруду, - хищники. Другой пример: насекомые на стадии личинки и взрослой особи.

На одной территории в экосистеме может жить большое количество организмов разных видов. Это могут быть близкородственные виды, но каждый из них обязан занять свою уникальную экологическую нишу. В этом случае данные виды не вступают в конкурентные отношения и в определенном смысле становятся нейтральными друг к другу. Однако зачастую экологические ниши разных видов могут перекрываться по крайней мере по одному из аспектов, например, по местообитанию или по питанию. Это приводит к межвидовой конкурентной борьбе, которая обычно не носит жесткого характера и способствует четкости разграничения экологических ниш.

Таким образом, в экосистемах реализуется закон, аналогичный принципу запрета Паули в квантовой физике: в данной квантовой системе в одном и том же квантовом состоянии не может находиться более одного фермиона (частиц с полуцелым спином, типа электронов, протонов, нейтронов и т.п.). В экосистемах также происходит квантование экологических ниш, которые стремятся четко локализоваться по отношению к другим экологическим нишам. Внутри данной экологической ниши, то есть внутри популяции, которая занимает эту нишу, продолжается дифференциация на более частные ниши, которые занимает каждая конкретная особь, определяющая статус данной особи в жизни данной популяции.

Происходит ли подобная дифференциация на более низких уровнях системной иерархии, например, на уровне многоклеточного организма? Здесь также можно выделить различные “виды” клеток и более мелких “телец”, строение которых определяет их функциональное назначение внутри организма. Некоторые из них неподвижны, их колонии образуют органы, назначение которых имеет смысл только в отношении организма в целом. Имеются и подвижные простейшие организмы, живущие, казалось бы, своей “личной” жизнью, которая тем не менее полностью удовлетворяет потребностям всего многоклеточного организма. Так например, красные кровяные тельца делают только то, что они “умеют”: в одном месте связывают кислород, а в другом месте его высвобождают. Это их “экологическая ниша”. Жизнедеятельность каждой клетки организма построена таким образом, что, “живя для себя”, она одновременно трудится на благо всего организма. Подобный труд вовсе не утомляет, так же как нас не утомляет процесс приема пищи, или занятие любимым делом (если, конечно, все это в меру). Клетки устроены так, что по-другому они жить просто не могут, так же как пчела не может жить, не собирая с цветов нектар и пыльцу (наверное, это приносит ей какое-то наслаждение).

Таким образом, вся природа “снизу доверху” похоже пронизана идеей дифференциации, которая в экологии оформилась в понятие экологической ниши, которая в определенном смысле аналогична органу или подсистеме живого организма. Сами эти “органы” формируются под действием внешней среды, то есть их формирование подчинено требованиям надсистемы, в нашем случае - биосферы.

Конспект по экологии

Любой вид адаптирован к определённым условиям (факторам) окружающей среды. Выход параметров хотя бы одного из множества факторов за пределы толерантности организма вызывает его угнетение. Унаследованные от предков требования организма к составу и параметрам экологических факторов определяют границы распространения того вида, к которому этот организм принадлежит, т. е. ареал, а в пределах ареала – конкретные места обитания.

Иначе говоря, любой вид животного, растения, микроорганизма способен нормально обитать, питаться, размножаться только в том месте, где его "прописала" эволюция за многие тысячелетия, начиная с его предков. Для обозначения этого феномена биологами заимствован архитектурный термин "ниша". Таким образом каждый вид живого организма занимает в природе свою, только ему присущую экологическую нишу.

Экологическая ниша – это место организма в природе и весь образ его жизнедеятельности или, как говорят, жизненный статус, включающий отношения к факторам среды, видам пищи, времени и способам питания, местам размножения, укрытий и т.п. Это понятие значительно объёмнее и содержательнее понятия «местообитание».

Местообитание – это пространственно ограниченная совокупность условий абиотической и биотической среды, обеспечивающая весь цикл развития организма.

Американский эколог Ю. Одум образно местообитание назвал «адресом» организма, а экологическую нишу – его «профессией». На одном местообитании живёт, как правило, большое количество организмов разных видов. Например, смешанный лес – это местообитание для сотен видов организмов, но у каждого из них своя экологическая ниша. Экологическая ниша – функциональная роль вида в месте его «прописки». С одной стороны, организм участник общего потока жизни в среде обитания, а с другой – создатель такого потока. И это, действительно, очень похоже на профессию человека.

Прежде всего, экологическая ниша не может быть занята двумя или более видами, как не существует двух абсолютно одинаковых профессий. Вид занимает экологическую нишу, чтобы выполнить уникальную функцию только ему присущим способом, осваивая таким образом среду обитания и в то же время её формируя. Природа очень экономна – даже всего лишь два вида, занимающих одну и ту же экологическую нишу, не могут устойчиво сосуществовать, поскольку в результате конкуренции один из них будет вытеснен другим. Эта закономерность не без исключений, но она настолько объективна, что сформулирована в виде положения, которое получило название «принцип конкурентного исключения» (принцип Г.Ф. Гаузе): если два вида со сходными требованиями к среде (питанию, поведению, местам размножения и т.п.) вступают в конкурентные отношения, то один из них должен погибнуть либо изменить свой образ жизни и занять новую экологическую нишу . Иногда, например, чтобы снять острые конкурентные отношения, одному организму (животному) достаточно изменить время питания, не меняя самого вида пищи (если конкуренция возникает на почве пищевых отношений), или найти новое местообитание (если конкуренция имеет место на почве данного фактора) и т.п. Если организмы занимают разные экологические ниши, они обычно не вступают в конкурентные отношения, сферы их деятельности и влияния разделены. В таком случае отношения рассматриваются как нейтральные.

Экологическая ниша как функциональное место вида в системе жизни не может долго пустовать, – об этом говорит правило обязательного заполнения экологических ниш: пустующая экологическая ниша всегда бывает естественно заполнена .

Из других свойств экологических ниш отметим, что организм (вид) может их менять на протяжении своего жизненного цикла. Наиболее яркий пример в этом отношении – насекомые. Так, экологическая ниша личинок майского жука связана с почвой, питанием корневыми системами растений. В то же время экологическая ниша жуков связана с наземной средой, питанием зелеными частями растений.

Сообщества живых организмов формируются по принципу заполнения экологических ниш. В природном сформировавшемся сообществе обычно все ниши заняты. Именно в такие сообщества, например, в долгосуществующие (коренные) леса, очень мала вероятность внедрения новых видов. В то же время следует иметь в виду, что занятость экологических ниш в определенной мере понятие относительное. Все ниши обычно освоены теми организмами, которые характерны для данного региона. Но если организм приходит извне (например, заносятся семена) случайно или преднамеренно, то он может найти для себя свободную нишу в связи с тем, что на неё не было претендентов из набора существующих видов. В таком случае обычно неизбежно быстрое увеличение численности (вспышка) вида-пришельца, поскольку он находит крайне благоприятные условия (свободную нишу) и, в частности, не имеет врагов.

Экологическая ниша как функциональное место вида в среде обитания позволяет форме, способной выработать новые приспособления, заполнить эту нишу, однако иногда это требует значительного времени. Нередко кажущиеся специалисту пустующие экологические ниши – лишь обман. Поэтому человек должен быть предельно осторожен с выводами о возможности заполнения этих ниш путем акклиматизации. Акклиматизация – это комплекс мероприятий во вселению вида в новые места обитания, проводимый в целях обогащения естественных или искусственных сообществ полезными для человека организмами. Расцвет акклиматизации пришёлся на 20-40-е годы ХХ века. Однако по прошествии времени стало очевидно, что либо опыты были безуспешны, либо, что хуже, принесли весьма негативные плоды – виды делались вредителями, распространяли опасные заболевания и т.д. Иначе и не могло быть: помещённые в чужую среду с фактически занятой экологической нишей новые виды вытесняли тех, кто уже выполнял аналогичную работу. Новые виды не соответствовали нуждам экосистемы, иногда не имели врагов и поэтому могли бурно размножаться. Но затем вступали в дело ограничивающие факторы. Численность вида резко падала или он, наоборот, интенсивно размножался, как кролик в Австралии и становился вредителем.

2
Введение.
В даннойработе рассматривается тема « Экологические ниши». Экологическая ниша – место, занимаемое видом (точнее его популяцией) в сообществе, комплекс его биоценотических связей и требований к абиотическим факторам среды. Этот термин введен в 1927 году Чарльзом Элтоном.
Экологическая ниша представляет собой сумму факторов существования данного вида, основным из которых является его место в пищевой цепочке.
Цель работы – выявить сущность понятия « экологическая ниша».
Задачи исследования вытекают из поставленной цели:
- дать понятие экологической ниши;
- проанализировать особенности экологических ниш;
- рассмотреть экологические ниши видов в сообществах.
Экологическая ниша представляет собой место, занимаемое видом в сообществе. Взаимодействие данного вида (популяции) с партнерами по сообществу, в которое он входит в качестве сочлена, определяет его место в круговороте веществ, обусловленном пищевыми и конкурентными связями в биоценозе. Термин «Экологическая ниша» предложен американским ученым Дж. Гриннелом (1917). Трактовка экологической ниши как положения вида в целях питания одного или нескольких биоценозов была дана английским экологом Ч. Элтоном (1927). Подобное толкование понятия экологическая ниша позволяет дать количественную характеристику экологической ниши для каждого вида или для его отдельных популяций. Для этого сопоставляют в системе координат обилие вида (число особей или биомассу) с
3
показателями температуры, влажности или любого другого фактора среды. Таким путем можно выделить зону оптимума и пределы выносимых видом отклонений – максимум и минимум каждого фактора или совокупности факторов. Как, правило, каждый вид занимает определенную экологическую нишу, к существованию в которой он приспособлен всем ходом эволюционного развития. Место, занимаемое видом (его популяцией) в пространстве (пространственная экологическая ниша), чаще называют местообитанием.
Рассмотрим подробнее экологические ниши.

1.Экологическая ниша
Любой вид организмов приспособлен для определенных условий существования и не может произвольно менять среду обитания, пищевой рацион, время питания, место размножения, убежища и т.п. Весь комплекс отношений к подобным факторам определяет место, которое природа выделила данному организму, и роль, которую он должен сыграть во всеобщем жизненном процессе. Все это объединяется в понятии экологической ниши.
1.1.Понятие экологической ниши.
Под экологической нишей понимают место организма в природе и весь образ его жизнедеятельности, его жизненный статус, закрепленный в его организации и адаптациях.
В разное время понятию экологической ниши приписывали разный смысл. Сначала словом “ниша” обозначалась основная единица распределения вида в пределах пространства экосистемы, диктуемого структурными и
4
инстинктивными ограничениями данного вида. Например, белки живут на деревьях, лоси - на земле, одни виды птиц гнездятся на ветвях, другие в дуплах и т.д. Здесь понятие экологическая ниша трактуется в основном как местообитание, или пространственная ниша. Позднее термину “ниша” был придан смысл “функционального статуса организма в сообществе”. В основном это касалось места данного вида в трофической структуре экосистемы: вид пищи, время и место питания, кто является хищником для данного организма и т.д. Теперь это называют трофической нишей. Затем было показано, что нишу можно рассматривать как некий гиперобъем в многомерном пространстве, построенном на базе факторов среды обитания. Этот гиперобъем ограничивал диапазон факторов, в котором может существовать данный вид (гиперпространственная ниша).
То есть в современном понимании экологической ниши можно выделить по крайней мере три аспекта: физическое пространство, занимаемое организмом в природе (местообитание), его отношение к факторам среды и к соседствующим с ним живым организмам (связи), а также его функциональную роль в экосистеме. Все эти аспекты проявляются через строение организма, его адаптации, инстинкты, жизненные циклы, жизненные “интересы” и т.п. Право организма выбирать свою экологическую нишу ограничено довольно узкими рамками, закрепленными за ним от рождения. Однако его потомки могут претендовать на другие экологические ниши, если в них произошли соответствующие генетические изменения.
1.2. Ширина и перекрывание ниш.
С использованием концепции экологической ниши правило конкурентного исключения Гаузе можно перефразировать следующим образом: два разных вида не могут длительное время занимать одну экологическую нишу и даже входить в одну экосистему; один из них должен либо погибнуть, либо
5
измениться и занять новую экологическую нишу. Кстати сказать, внутривидовая конкуренция часто сильно уменьшается, именно потому, что на разных стадиях жизненного цикла многие организмы занимают разные экологические ниши. Например, головастик - растительноядное животное, а взрослые лягушки, обитающие в том же пруду, - хищники. Другой пример: насекомые на стадии личинки и взрослой особи.
На одной территории в экосистеме может жить большое количество организмов разных видов. Это могут быть близкородственные виды, но каждый из них обязан занять свою уникальную экологическую нишу. В этом случае данные виды не вступают в конкурентные отношения и в определенном смысле становятся нейтральными друг к другу. Однако зачастую экологические ниши разных видов могут перекрываться по крайней мере по одному из аспектов, например, по местообитанию или по питанию. Это приводит к межвидовой конкурентной борьбе, которая обычно не носит жесткого характера и способствует четкости разграничения экологических ниш. Для характеристики ниши используют обычно два стандартных измерения – ширина ниши и перекрывание ниши с соседними нишами.
Под шириной ниши понимаются градиенты или диапазон действия какого-либо экологического фактора, но только в пределах данного гиперпространства. Ширину ниши можно определить по интенсивности освещения, по длине трофической цепи, по интенсивности действия какого-либо абиотического фактора. Под перекрытием экологических ниш подразумевается и перекрытие по ширине ниш, и перекрытие гиперобъемов. Ширина экологической ниши - относительный параметр, который оценивают путем сравнения с шириной экологической ниши других видов. Эврибионты обычно имеют более широкие экологические ниши, чем стенобионты. Однако, одна и та же экологическая ниша может иметь различную ширинупо разным
6
направлениям: например, по пространственному распределению, пищевым связям и т.д.
Перекрывание экологической ниши возникает, если различные виды при совместном обитании используют одни и те же ресурсы. Перекрывание может быть полным или частичным, по одному или нескольким параметрам экологической ниши.

Если экологические ниши организмов двух видов сильно отличаются друг от друга, то данные виды, имеющие одно и то же место обитания, не конкурируют друг с другом (рис.3).

Если экологические ниши частично перекрываются (рис.2), то их совместное сосуществование будет возможно благодаря наличию у каждого вида специфических приспособлений.

Если экологическая ниша одного вида включает в себя экологическую нишу другого (рис.1), то возникает интенсивная конкуренция, доминирующий конкурент вытеснит своего соперника на периферию зоны приспособленности.
Конкуренция приводит к важным экологическим последствиям. В природе особи каждого вида одновременно подвергаются межвидовой и внутривидовой конкуренции. Межвидовая по своим последствиям
7
противоположна внутривидовой, так как она сужает площадь местообитаний и количество и качество необходимых ресурсов среды. Внутривидовая конкуренция способствует территориальному распространению видов, то есть расширению пространственной экологической ниши. Конечный результат - соотношение межвидовой и внутривидовой конкуренции. Если межвидовая конкуренция больше, то ареал данного вида уменьшается до территории с оптимальными условиями и одновременно увеличивается специализация вида.

1.3. Дифференциация ниш.
Таким образом, в экосистемах реализуется закон, аналогичный принципу запрета Паули в квантовой физике: в данной квантовой системе в одном и том же квантовом состоянии не может находиться более одного фермиона (частиц с полуцелым спином, типа электронов, протонов, нейтронов и т.п.). В экосистемах также происходит квантование экологических ниш, которые стремятся четко локализоваться по отношению к другим экологическим нишам. Внутри данной экологической ниши, то есть внутри популяции, которая занимает эту нишу, продолжается дифференциация на более частные
8
ниши, которые занимает каждая конкретная особь, определяющая статус данной особи в жизни данной популяции.
Происходит ли подобная дифференциация на более низких уровнях системной иерархии, например, на уровне многоклеточного организма? Здесь также можно выделить различные “виды” клеток и более мелких “телец”, строение которых определяет их функциональное назначение внутри организма. Некоторые из них неподвижны, их колонии образуют органы, назначение которых имеет смысл только в отношении организма в целом. Имеются и подвижные простейшие организмы, живущие, казалось бы, своей “личной” жизнью, которая тем не менее полностью удовлетворяет потребностям всего многоклеточного организма.Так, например, красные кровяные тельца делают только то, что они “умеют”: в одном месте связывают кислород, а в другом месте его высвобождают. Это их “экологическая ниша”. Жизнедеятельность каждой клетки организма построена таким образом, что, “живя для себя”, она одновременно трудится на благо всего организма. Подобный труд вовсе не утомляет, так же как нас не утомляет процесс приема пищи, или занятие любимым делом (если, конечно, все это в меру). Клетки устроены так, что по-другому они жить просто не могут, так же как пчела не может жить, не собирая с цветов нектар и пыльцу (наверное, это приносит ей какое-то наслаждение).
Таким образом, вся природа “снизу доверху”, похоже, пронизана идеей дифференциации, которая в экологии оформилась в понятие экологической ниши, которая в определенном смысле аналогична органу или подсистеме живого организма. Сами эти “органы” формируются под действием внешней среды, то есть их формирование подчинено требованиям надсистемы, в нашем случае - биосферы.

9
1.4. Эволюция ниш.
Так известно, что в аналогичных условиях формируются подобные друг другу экосистемы, имеющие одинаковый набор экологических ниш, даже если эти экосистемы расположены в разных географических областях, разделенных непреодолимыми препятствиями. Наиболее яркий пример в этом отношении демонстрирует живой мир Австралии, долгое время развивавшийся обособленно от остального мира суши. В экосистемах Австралии можно выделить функциональные ниши, эквивалентные соответствующим нишам экосистем на других материках. Эти ниши оказываются занятыми теми биологическими группами, которые имеются в фауне и флоре данной области, но аналогичным образом специализированными на такие же функции в экосистеме, которые характерны для данной экологической ниши. Такие виды организмов называются экологически эквивалентными. Например, крупные кенгуру Австралии эквивалентны бизонам и антилопам Северной Америки (на обоих континентах сейчас этих животных замещают в основном коровы и овцы). Подобные явления в теории эволюции носят название параллелизма. Очень часто параллелизм сопровождается конвергенцией (схождением) многих морфологических (от греческого слова морфе - форма) признаков. Так, несмотря на то, что весь мир завоевали планцентарные животные, в Австралии по каким-то причинам практически все млекопитающие являютсясумчатыми, за исключением нескольких видов животных, привезенных гораздо позднее, чем окончательно оформился живой мир Австралии. Однако здесь встречается и сумчатый крот, и сумчатая белка, и сумчатый волк и т.д. Все эти животные не только функционально, но и морфологически подобны соответствующим животным наших экосистем, хотя никакого родства между ними нет. Все это свидетельствует в пользу наличия некой “программы” формирования экосистем в данных конкретных
10
условиях. В качестве “генов”, хранящих эту программу, может выступать вся материя, каждая частица которой галлограмно хранит в себе информацию о всей Вселенной. Эта информация реализуется в актуальном мире в форме законов природы, которые способствуют тому, что различные природные элементы могут складываться в упорядоченные структуры вовсе не произвольным образом, а единственно возможным, или по крайней мере несколькими возможными способами. Так, например, молекула воды, получаемая из одного атома кислорода и двух атомов водорода, имеет одну и ту же пространственную форму, независимо от того, произошла ли реакция у нас, или в Австралии, хотя по расчетам Айзека Азимова при этом реализуется всего один шанс из 60 миллионов. Вероятно, нечто подобное происходит и в случае формирования экосистем.
Таким образом, в любой экосистеме присутствует определенный набор строго увязанных друг с другом потенциально возможных (виртуальных) экологических ниш, призванных обеспечить целостность и устойчивость экосистемы. Эта виртуальная структура и есть своего рода “биополе” данной экосистемы, содержащее “эталон” ее актуальной (вещественной) структуры. И по большому счету, даже не важно, какова природа этого биополя: электромагнитная, информационная, идеальная или какая-то другая. Важен сам факт его существования. В любой сформировавшейся естественным образом экосистеме, не испытавшей на себе воздействие человека, все экологические ниши оказываются заполненными. Это называется правилом обязательности заполнения экологических ниш. Его механизм строится на свойстве жизни плотно заполнять собой все доступное ей пространство (под пространством в данном случае понимается гиперобъем факторов среды). Одним из главных условий, обеспечивающих выполнение этого правила, является наличие достаточного видового разнообразия. Количество экологических ниш и их взаимоувязка подчинена единой цели
11
функционирования экосистемы как единого целого, имеющего механизмы гомеостаза (устойчивости), связывания и высвобождения энергии и круговорота веществ. По сути дела, подсистемы любого живого организма ориентированы на те же самые цели, что лишний раз говорит о необходимости пересмотра традиционного понимания термина “живое существо”. Так же как живой организм не может нормально существовать без того или иного органа, так и экосистема не может быть устойчивой, если не заполнены все ее экологические ниши.
2. Аспекты экологической ниши.

Э кологическая ниша – понятие, по мнению Ю. Одума, более емкое. Экологическая ниша, как это показал английский ученый Ч. Элтон (1927), включает в себя не только физическое пространство, занимаемое организмом, но и функциональную роль организма в сообществе. Элтон различал ниши как позицию вида в зависимости от других видов в сообществе. Представление Ч. Элтона о том, что ниша не есть синоним местообитания, получило широкое признание и распространение. Организму очень важно его трофическое положение, образ жизни, связи с другими организмами и т.п. и его положение относительно градиентов внешних факторов как условий существования (температура, влажность, рН, состав и тип почвы и др.).
Эти три аспекта экологической ниши (пространство, функциональная роль организма, внешние факторы) удобно обозначить какпространственную нишу (нишу места), трофическую нишу (функциональную нишу), в понимании Ч. Элтона, и многомерную нишу (учитывается весь объем и набор биотических и абиотических характеристик, гиперобъем). Экологическая ниша организма зависит не только от того, где он обитает, но включает также общую сумму его требований к окружающей среде.
12
Организм не только испытывает на себе действие экологических факторов, но и сам предъявляет к ним свои требования.

3. Современная концепция экологической ниши.

Сформировалась на основе модели, предложенной Дж. Хатчинсон (1957). Согласно этой модели экологическая ниша – это часть воображаемого многомерного пространства (гиперобъема), отдельные измерения которого соответствуют факторам, необходимым для нормального существования и размножения организма. Нишу Хатчинсон, которую мы будем называть многомерной (гиперпространственной), можно описать с помощью количественных характеристик и оперировать с ней при помощи математических расчетов и моделей. Р. Уиттекер (1980) определяет экологическую нишу как позицию вида в сообществе, подразумевая при этом, что сообщество уже связано с конкретным биотопом, т.е. с определенным набором физических и химических параметров. Следовательно, экологическая ниша – это термин, употребляемый для обозначения специализации популяции вида внутри сообщества.
Группы видов в биоценозе, обладающие сходными функциями и нишами одинакового размера, называются гильдиями. Виды, занимающие одинаковые ниши в разных географических областях, называются экологическими эквивалентами.

4. Индивидуальность и неповторимость экологических ниш.

Какими бы близкими по месту обитания ни были бы организмы (или виды в целом), как бы ни близки были их функциональные характеристики в биоценозах, они никогда не будут занимать одну и ту же экологическую нишу. Таким образом, число экологических ниш на нашей планете несчетно.
13
Образно можно себе представить человеческую популяцию, все особи которой обладают только своей неповторимой нишей. Невозможно представить двух абсолютно одинаковых людей, обладающих абсолютно идентичными морфофизиологическими и функциональными характеристиками, включая и такие как психические, отношение к себе подобным, абсолютная потребность в типе и качестве пищи, сексуальные отношения, норма поведения и т.п. Но индивидуальные ниши различных людей могут перекрываться по отдельным экологическим параметрам. Например, студенты могут быть связаны между собой одним вузом, конкретными преподавателями и в то же время могут различаться по поведению в обществе, в выборе пищи, биологической активности и др.

5. Типы экологических ниш .

Выделяются два основных типа экологических ниш. Во-первых, это
фундаментальная (формальная) ниша – наибольший «абстрактно заселенный
гиперобъем», где действие экологических факторов без влияния конкуренции обеспечивает максимальное обилие и функционирование вида. Однако вид испытывает постоянное изменений экологических факторов в пределах своего ареала. К тому же, как мы уже знаем, усиление действия одного фактора может изменить отношение вида к другому фактору (следствие из закона Либиха), и его диапазон может измениться. Действие двух факторов одновременно может изменить отношение вида к каждому из них конкретно. Всегда в пределах экологических ниш действуют биотические ограничения (хищничество, конкуренция). Все эти действия приводят к тому, что реально вид занимает экологическое пространство, которое намного меньше, чем гиперпространство фундаментальной ниши. В этом случае мы говорим о реализованной нише, т.е. реальной нише.

14
6. Пространство ниши .

Экологические ниши видов – это нечто большее, чем отношение вида к какому-то одному градиенту среды. Очень многие признаки или оси многомерного пространства (гиперобъема) очень сложны для измерения или не могут быть выражены линейными векторами (например, поведение, пристрастие и др.). Следовательно, необходимо, как справедливо отмечал Р.Уиттекер (1980), перейти от концепции оси ниши (вспомним ширину ниши по какому-либо одному или нескольким параметрам) к концепции ее многомерного определения, что позволит выявить характер отношений видов при их полном диапазоне адаптивных взаимосвязей.
Если ниша есть «место» или «положение» вида в сообществе согласно концепции Элтона, то вправе дать ей какие-то измерения. Согласно Хатчинсон ниша может быть определена некоторым числом переменных условий среды в пределах сообщества, к которым виды должны быть приспособлены. Эти переменные включают как биологические показатели (например размер пищи), так и небиологические (климатические, орографические, гидрографические и др.). Эти переменные могут служить осями, по которым и воссоздается многомерное пространство, которое называется экологическим пространствомили пространством ниши. Каждый из видов может приспособиться или быть устойчивым к некоторому диапазону значений каждой переменной. Верхние и нижние пределы всех этих переменных и очерчивают то экологическое пространство, которое способен занимать вид. Это и есть фундаментальная ниша в понимании Хатчинсон. В упрощенном виде это можно себе представить как «n-сторонний ящик» со сторонами, соответствующими пределам устойчивости
вида на осях ниши. Применив многомерный подход к пространству ниши сообщества, мы можем выяснить позицию видов в пространстве, характер реакции вида на воздействие более чем одной переменной, относительные
15
размеры ниш.
Заключение.

18
Список используемой литературы:

Чернова Н.М., Былова А.М. Экология.- М.: Просвещение, 1988.
Бродский А.К. Краткий курс общей экологии, Учебное пособие для ВУЗов.- СПб.: «Деан», 2000.- 224 с.
и т.д.................

Дайте определение экологической ниши. Как вы понимаете термин «экологическая ниша человека»?

экологический адаптационный утилизация загрязнитель

Экологической нишей называют положение вида, которое он занимает в общей системе биоценоза, комплекс его биоценотических связей и требований к абиотическим факторам среды. Экологическая ниша отображает участие вида в биоценозе. При этом имеется в виду не территориальное его размещение, а функциональное проявление организма в сообществе. По выражению Ч. Элтона (1934), экологическая ниша - "это место в живом окружении, отношение вида к пище и к врагам". Концепция экологической ниши оказалась весьма плодотворной для понимания законов совместной жизни видов. Помимо Ч. Элтона над ее развитием работали многие экологи, среди них Д. Гриннелл, Г. Хатчинсон, Ю. Одум и др.

Каждый вид или его части (популяции, группировки различного ранга) занимают определенное место в окружающей их среде. Например, определенный вид животного не может произвольно менять пищевой рацион или время питания, место размножения, убежища и т. п. Для растений подобная обусловленность условий выражается, например, через светолюбие или тенелюбие, место в вертикальном расчленении сообщества (приуроченность к определенному ярусу), время наиболее активной вегетации. Например, под пологом леса одни растения успевают закончить основной жизненный цикл, завершающийся созреванием семян, до распускания листьев древесного полога (весенние эфемеры). В более позднее время их место занимают другие, более теневыносливые растения. Особая группа растений способна на быстрый захват свободного пространства (растения-пионеры), но отличается низкой конкурентной способностью и поэтому быстро уступает свое место другим (более конкурентоспособным) видам.

Рисунок 1 Экологические ниши организмов, питающихся корнями (1), корневыми выделениями (2), листьями (3), тканями стебля и ствола (4), плодами и семенами (5, 6), цветками и пыльцой (7, 8), соками (9) и почками (10) (по И. Н. Пономаревой, 1975)

Приведенные примеры иллюстрируют экологическую нишу или отдельные ее элементы. Под экологической нишей понимают обычно место организма в природе и весь образ его жизнедеятельности, или, как говорят, жизненный статус, включающий отношение к факторам среды, видам пищи, времени и способам питания, местам размножения, укрытий и т. п. Это понятие значительно объемнее и содержательнее понятия «местообитание». Американский эколог Одум образно назвал местообитание «адресом» организма (вида), а экологическую нишу - его «профессией». На одном местообитании живет, как правило, большое количество организмов разных видов. Например, смешанный лес - это местообитание для сотен видов растений и животных, но у каждого из них своя и только одна «профессия» - экологическая ниша. Так, сходное местообитание, как отмечалось выше, в лесу занимают лось и белка. Но ниши их совершенно разные: белка живет в основном в кронах деревьев, питается семенами и плодами, там же размножается и т. п. Весь жизненный цикл лося связан с подпологовым пространством: питание зелеными растениями или их частями, размножение и укрытие в зарослях и т. п. Если организмы занимают разные экологические ниши, они не вступают обычно в конкурентные отношения, сферы их деятельности и влияния разделены. В таком случае отношения рассматриваются как нейтральные. Вместе с тем в каждой экосистеме имеются виды, которые претендуют на одну и ту же нишу или ее элементы (пищу, укрытия и пр.). В таком случае неизбежна конкуренция, борьба за обладание нишей. Эволюционно взаимоотношения сложились так, что виды со сходными требованиями к среде не могут длительно существовать совместно. Эта закономерность не без исключений, но она настолько объективна, что сформулирована в виде положения, которое получило название «правило конкурентного исключения». Автор этого правила эколог Г. Ф. Гаузе. Звучит оно так: если два вида со сходными требованиями к среде (питанию, поведению, местам размножения и т. п.) вступают в конкурентные отношения, то один из них должен погибнуть либо изменить свой образ жизни и занять новую экологическую нишу. Иногда, например, чтобы снять острые конкурентные отношения, одному организму (животному) достаточно изменить время питания, не меняя самого вида пищи (если конкуренция возникает на почке пищевых отношений), или найти новое местообитание (если конкуренция имеет место на почве данного фактора) и т. п.

Из других свойств экологических ниш отметим, что организм (вид) может их менять на протяжении своего жизненного цикла. Наиболее яркий пример в этом отношении - насекомые. Так, экологическая ниша личинок майского жука связана с почвой, питанием корневыми системами растений. В то же время экологическая ниша жуков связана с наземной средой, питанием зелеными частями растений.

С экологическими нишами в значительной мере связаны жизненные формы организмов. К последним относят группы видов, часто систематически далеко отстоящие, но выработавшие одинаковые морфологические адаптации в результате существования в сходных условиях. Например, сходством жизненных форм характеризуются дельфины (млекопитающие) и интенсивно передвигающиеся в водной среде хищные рыбы. В условиях степей сходными жизненными формами представлены тушканчики и кенгуру (прыгуны). В растительном мире отдельными жизненными формами представлены многочисленные виды деревьев, занимающие в качестве нити верхний ярус, кустарники, существующие под пологом леса, и травы - в напочвенном покрове.

Неограниченная экологическая ниша, позволили ему перейти в ранг уникального вида, способного подчинять своим интересам другие виды, уничтожать их. Такие явления чужды видам, существующим в границах экосистем и занимающим определенные места в цепях питания, поскольку уничтожение других видов равносильно самоуничтожению. Это один из парадоксов развития человека как биосоциального существа. Человек обеспечил свое превращение в гиперэврибионта не за счет биочогических механизмов, а за счет технических средств, и поэтому он в значительной мере утратил потенциал биологических адаптации. В этом причина того, что человек находится в числе первых кандидатов на уход с арены жизни в результате им же вызываемых изменений среды.