Квадрупольный масс-спектрометр: как происходит разделение частиц.

Христианство - крупнейшая в мире по количеству последователей религия. Но сегодня она делится на множество деноминаций. А пример был подан очень давно - в 1054 году, когда западная церковь отлучила восточных христиан, отторгнув их, словно пришельцев. С тех пор последовало еще множество событий, которые только усугубили ситуацию. Так почему и как произошло разделение церквей на Римскую и Православную, давайте разберемся.

Предпосылки раскола

Христианство не всегда было доминирующей религией . Достаточно вспомнить, что все первые Папы начиная с апостола Петра, окончили жизнь мученичеством за веру. Столетиями римляне пытались истребить непонятную секту, члены которой отказывались приносить жертвы их богам. Единственным способом выживания для христиан была сплоченность. Ситуация начала меняться лишь с приходом к власти императора Константина.

Глобальные расхождения во взглядах западной и восточной ветвей христианства явно обнаружили себя лишь столетия спустя. Сообщение между Константинополем и Римом было затруднено. Поэтому эти два направления развивались сами по себе. И на заре второго тысячелетия стали заметны обрядовые расхождения:

Но не это, конечно, явилось причиной раскола христианства на православие и католицизм. Начальствующие епископы все чаще стали расходиться во мнениях. Возникали конфликты, разрешение которых не всегда происходило мирно.

Фотиева схизма

Этот раскол произошел в 863 г. и тянулся несколько лет . Во главе константинопольской церкви тогда был патриарх Фотий, на римском престоле находился Николай I. Два иерарха имели непростые личные отношения, но формально повод к разногласиям дали сомнения Рима в правах Фотия на руководство восточными церквями. Власть иерархов была полной, она и сейчас распространяется не только на идеологические вопросы, но и на управление землями и финансами. Поэтому временами борьба за нее была довольно жесткой.

Считается, что настоящим поводом к ссоре между главами церкви стали попытки западного наместника включить под свою опеку Балканский полуостров.

Избрание Фотия было результатом внутренних разногласий , которые тогда царили в восточной части Римской империи. Патриарх Игнатий, которого сменил Фотий, был низложен благодаря козням императора Михаила. Сторонники консервативного Игнатия и обратились за справедливостью в Рим. А Папа постарался воспользоваться моментом и взять под свое влияние константинопольский патриархат. Дело окончилось взаимными анафемами. Состоявшийся очередной церковный собор на время сумел умерить рвение сторон, и воцарился мир (временно).

Спор об использовании пресного теста

В 11 в. осложнение политической обстановки вылилось в очередное обострение противостояния западного и восточного обрядов. Константинопольскому патриарху Михаилу не понравилось, что латиняне начали вытеснять представителей восточных церквей на нормандских территориях. Керуларий в качестве ответных мер закрыл все латинские церкви в своей столице. Это событие сопровождалось довольно недружелюбным поведением - пресный хлеб выбрасывался на улицу, константинопольские священники топтали его ногами.

Следующим шагом стало богословское обоснование конфликта - послание против латинского обряда. В нем выдвигалось много обвинений в нарушении церковных традиций (которые, впрочем, ранее никому не мешали):

Сочинение, конечно, дошло до главы римского престола. В ответ кардиналом Гумбертом было составлено послание «Диалог». Все эти события происходили в 1053 г. До окончательного расхождения между двумя ветвями единой церкви оставалось совсем немного времени.

Великий раскол

В 1054 г. папа Лев написал в Константинополь , требуя признать за ним полную власть над христианской церковью. В качестве обоснования использовался поддельный документ - так называемая дарственная, в которой якобы император Константин передавал управление церквями римскому престолу. Притязания были отвергнуты, на что верховный епископ Рима снарядил посольство. Оно должно было, помимо прочего, добиться от Византии военной помощи.

Роковой датой стало 16 июля 1054 г. В этот день формально прекратилось единство христианской церкви. Хотя к тому времени Лев I. Х. уже умер, папские легаты все равно приехали к Михаилу. Они вошли в Собор св. Софии и возложили на алтарь грамоту, в которой константинопольский патриарх предавался анафеме. Ответное послание было составлено через 4 дня.

Что было главной причиной разделения церквей? Здесь мнения сторон расходятся. Часть историков считает, что это результат борьбы за власть. Для католиков основным было нежелание признать первенство Папы как преемника апостола Петра. Для православных важную роль играет спор о Филиокве - исхождении Духа Святого.

Аргументы Рима

В историческом документе папа Лев впервые четко сформулировал причины , по которым всем остальным епископам следует признать первенство римского престола:

• Поскольку Церковь стоит на твердости исповедания Петра, то удаляться от нее - большая ошибка.
• Всякий, подвергающий сомнению авторитет Папы, отрекается и от святого Петра.
• Отвергающий власть апостола Петра является надменным гордецом, самостоятельно ввергающим себя в пропасть.

Аргументы Константинополя

Получив обращение папских легатов, патриарх Михаил срочно собрал византийское духовенство. Результатом стали обвинения в адрес латинян:

Некоторое время Русь оставалась как бы в стороне от конфликта, хотя изначально находилась под влиянием византийского обряда и признавала духовным центром Константинополь, а не Рим. Православные всегда делали тесто для просфор на закваске. Формально в 1620 г. на местном соборе было принято осуждение католического обряда использовать пресное тесто для церковных таинств.

Возможно ли воссоединение

Великая схизма (в переводе с древнегреческого - раскол) произошла довольно давно. Сегодня отношения между католичеством и православием перестали быть такими натянутыми, как в прошлые века. В 2016 г. произошла даже краткая встреча между патриархом Кириллом и папой Франциском. Подобное событие еще 20 лет назад казалось невозможным.

Хотя взаимные анафемы были сняты в 1965 г., воссоединение Римской Католической Церкви с Автокефальными Православными церквями (а их больше десятка, РПЦ лишь одна из исповедующих православие) сегодня является маловероятным. Причин тому не меньше, чем тысячу лет назад.

Не столь важно, в каком году произошел раскол христианской церкви. Важней то, что сегодня церковь представляет собой множество течений и церквей - как традиционных, так и вновь созданных. Людям не удалось сохранить завещанное Иисусом Христом единство. Но тем, кто именует себя христианами, следует учиться терпению и взаимной любви, а не искать поводы к тому, чтобы еще больше отдаляться друг от друга.

Вскоре после того, как немецкий патофизиолог Р.Вирхов в середине XIX в. сформулировал основной принцип клеточной теории в виде афоризма Omni cellula ex cellula («Всякая клетка – из другой клетки»), было установлено, что жизнь соматической клетки протекает циклически, начинаясь с деления и делением оканчиваясь. За полтора века, прошедшие с тех пор, получено множество новых данных об особенностях деления различных клеток. Стали понятны многие процессы организации и регуляции деления, их невероятная сложность. И все большее восхищение исследователей вызывает точность, с которой происходит разделение хромосом между будущими дочерними клетками. Именно о механизмах разделения хромосом (на примере клеток животных) и пойдет речь ниже.

Клеточный цикл – это последовательность закономерно сменяющих друг друга фаз от образования клетки в результате деления до либо разделения ее на дочерние клетки в следующем акте деления, либо гибели. У эукариот клеточный цикл состоит из интерфазы и собственно деления, или митоза. Каждой из этих фаз соответствуют определенные явления и процессы, которые позволяют разделить их на более мелкие стадии. У разных организмов количество и последовательности стадий клеточного цикла различаются.

Интерфаза значительно более длительна, чем митоз (обычно занимает не менее 90% всего времени клеточного цикла), и обычно подразделяется на три периода: пресинтетический (G1), синтетический (S) и постсинтетический (G2). На стадии G2 клетка может перейти к следующему делению или к состоянию покоя (G0). Переход к делению возможен только из стадии G2, поэтому, если клетка находится в состоянии G0, для продолжения деления ей необходимо вернуться в состояние G2. Стадия G1 может продолжаться от 2 ч до нескольких недель или даже месяцев, продолжительность стадии S 6–12 ч, а стадии G2 – от получаса до нескольких часов.

Собственно непрямое деление , или митоз , состоит из стадий кариокинеза (деления ядра) и цитокинеза (деления цитоплазмы). Разделение хромосом происходит на стадии кариокинеза, поэтому рассмотрим ее подробнее.

В первой фазе митоза – профазе – хромосомы спирализуются и становятся видны в световой микроскоп в виде тонких нитей. Клеточные центры, удвоение которых происходит на стадии S, расходятся к полюсам клетки. В конце профазы ядрышки исчезают, ядерная оболочка разрушается и хромосомы выходят в цитоплазму.

Затем клетка переходит в метафазу , начало которой называют прометафазой . В прометафазе хромосомы располагаются в цитоплазме довольно беспорядочно. Формируется митотический аппарат, в состав которого входит веретено деления и центриоли. Веретено деления – это система особых структур, микротрубочек (МТ), в делящейся клетке, обеспечивающая расхождение хромосом. Затем кинетохоры (центромеры) хромосом захватываются МТ, отходящими от обоих полюсов веретена деления, и через некоторое время хромосомы выстраиваются в экваториальной плоскости клетки. В метафазе хромосомы максимально спирализованы. Центромеры хромосом располагаются в экваториальной плоскости клетки независимо друг от друга. Совокупность хромосом в экваториальной плоскости клетки образует метафазную пластинку.

На следующей стадии деления – в анафазе – происходит разделение хромосом на хроматиды. С этого момента каждая хроматида становится самостоятельной однохроматидной хромосомой. Сначала сестринские хроматиды расходятся к противоположным полюсам веретена деления, а сами полюса остаются неподвижными (анафаза А ), а затем полюса веретена расходятся к противоположным концам клетки (анафаза В ).

После этого клетка переходит в телофазу : веретено деления разрушается, хромосомы у полюсов клетки деспирализуются, вокруг них формируются ядерные оболочки. В клетке образуются два ядра, генетически идентичные исходному ядру.

С окончанием кариокинеза клетка переходит в стадию цитокинеза, на которой происходит разделение цитоплазмы и формирование мембран дочерних клеток. У животных цитокинез происходит путем «перешнуровывания» клетки. У растений цитокинез происходит иначе: в экваториальной плоскости образуются пузырьки, которые сливаются с образованием двух параллельных мембран. На этом митоз завершается, и дочерние клетки переходят в интерфазу.

На всех стадиях кариокинеза важнейшую роль играют МТ – их образование и пространственная ориентация, взаимодействие с кинетохорами хромосом, структурные изменения, создающие силы, необходимые для разделения хромосом, и, наконец, их разрушение. МТ входят в состав цитоскелета и играют важнейшую роль в поддержании и изменении формы клетки и направленном переносе внутриклеточных компонентов (везикул, органелл, белков и т.п.) в цитоплазме. В клетках животных несколько тысяч МТ. Все они растут из специальных образований, называемых центрами организации МТ (ЦОМТ). В клетке может быть 1–2 ЦОМТ. Исследования показали, что от центросомы отходят всего несколько десятков МТ, следовательно, МТ не обязательно связаны с центросомой. Центриоли же дают начало новым МТ, которые приходят на смену постепенно деполимеризующимся старым.

Центросома, или клеточный центр, – главный ЦОМТ и регулятор хода клеточного цикла в клетках эукариот. Центросома состоит из аморфного материала и пары центриолей – материнской и дочерней, расположенных строго определенным образом и образующих структуру, называемую диплосомой. (О структуре и функциях центросом можно прочитать, например, в журнале «Природа», 2007, №5.) Помимо участия в делении ядра, центросома играет важную роль в формировании жгутиков и ресничек. Центриоли, расположенные в ней, выполняют функцию центров организации для МТ аксонем жгутиков. У организмов, лишенных центриолей (например, у сумчатых и базидиевых грибов, покрытосеменных растений), жгутики не развиваются.

ЦОМТ могут репродуцироваться самостоятельно: новый центр образуется рядом с существующим, а затем отходит от него. До сих пор оставалось тайной, как это происходит. Но совсем недавно американские ученые, изучая экстракты центросом ооцитов моллюска Spisula solidissima , обнаружили, что центросомы содержат особые молекулы РНК. Учитывая, что центросомы имеют очень древнее происхождение и чрезвычайно консервативны, это открытие позволило предположить, что они имеют собственный генетический аппарат.

МТ представляет собой очень маленькую трубочку длиной несколько микрометров при наружном диаметре 25 нм. Она построена из 13 длинных «палочек» – протофиламентов, параллельных оси трубочки и расположенных по кругу. Протофиламент составлен из чередующихся глобул альфа- и бета-тубулина, причем в каждой паре таких глобул (димере тубулина) альфа-тубулин взаимодействует с бета-тубулином, а бета-тубулин – с альфа-тубулином ближайших соседних димеров, что и позволяет образоваться очень прочной цилиндрической конструкции. Как же такая конструкция может обеспечивать перемещение чего-либо внутри клетки?

Что касается органелл, белков и других компонентов клетки, то они перемещаются по МТ, прикрепляясь к белкам-моторам: динеинам и кинезинам, которые способны буквально «шагать» по МТ в определенном направлении, потребляя в качестве топлива АТФ. Хромосомы же прикрепляются к концам МТ, которые затем каким-то образом быстро растаскивают их к полюсам веретена деления.

Было известно, что длина МТ может быть постоянной, как, например, в жгутиках. Однако длина цитоплазматических МТ меняется постоянно: они то растут, то укорачиваются, могут исчезнуть совсем, потом опять начнут расти… Когда МТ в процессе роста достигает мишени, ее длина стабилизируется, но как это происходит, до сих пор не вполне ясно.

Экспериментально установлено, что МТ может находиться в трех основных состояниях: полимеризации, деполимеризации и катастрофы. Полимеризация – это присоединение одиночных молекул тубулина, находящихся в цитоплазме, к торцу трубочки (деполимеризация – обратный процесс). Альфа- и бета-субъединицы димера тубулина в цитоплазме сначала присоединяют по одной молекуле гуанозинтрифосфата (ГТФ), похожего по свойствам на АТФ, а затем уже могут присоединиться к торцу растущей МТ. Для роста МТ необходимо также наличие в цитоплазме некоторых специфических белков, присутствие ионов магния и отсутствие ионов кальция.

Пока с димером тубулина связаны две молекулы ГТФ, он находится в Т-состоянии, и при этом вся конструкция трубочки устойчива. Однако на бета-субъединице димера тубулина через некоторое время происходит гидролиз ГТФ, который превращается в гуанозиндифосфат (ГДФ), при этом весь димер переходит в D-состояние, а кольцо молекул тубулина на торце МТ становится напряженным, неустойчивым. В этом состоянии к торцу МТ уже не могут присоединиться новые димеры тубулина, и МТ переходит в состояние катастрофы. Поэтому рост МТ возможен только пока на конце МТ есть кольцо из Т-димеров тубулина, так называемая Т-шапочка. Если концентрация тубулина в цитоплазме невелика, димеры «Т-шапочки» могут успеть перейти в D-состояние, прежде чем к ним присоединятся новые Т-димеры и трубочка перейдет в состояние катастрофы.

Если при деполимеризации происходит отсоединение молекул тубулина по кольцу на торце МТ, то при катастрофе протофиламенты разъединяются, как отдельные проволочки, и стремятся закрутиться в колечки. При этом разборка МТ происходит очень быстро. Конец МТ, закрепленный в центросоме и защищенный от катастроф, называют «минус»-концом МТ, а другой конец, который либо нарастает, либо быстро разрушается – «плюс»-концом. В цитоплазме существует множество белков, которые могут взаимодействовать с тубулином в разных состояниях, влияя на скорость роста или распада МТ. Существенно, что белки-моторы умеют различать «плюс»- и «минус»-концы МТ: динеины движутся к «минус»-концу, а кинезины – к «плюс»-концу микротрубочки.

Каждой стадии митоза соответствует особое поведение МТ. Митотическое деление происходит с образованием специальной структуры – веретена деления, основой строения которого являются МТ, исходящие из двух клеточных центров, расположенных в полюсах клетки. Веретено деления состоит как бы из двух перекрывающихся в центральной части полуверетен, на концах которых находятся центросомы. В растительных клетках образование веретена деления происходит без участия центросом.Всего можно выделить три типа МТ: астральные, полюсные и кинетохорные. Кинетохорные МТ связывают центросому с кинетохором хромосомы. Они образуются в прометафазе. На стадии ранней профазы быстро растут астральные МТ, направленные радиально от каждого из двух клеточных центров. Астральные МТ тянутся от центросом к периферии клетки, их «плюс»-концы взаимодействуют с белками, закрепленными в клеточной мембране, по-видимому, с помощью динеинов, притягивающих центросомы к мембране.

В это же время появляются полюсные МТ, которые растут по направлению от одного клеточного центра к другому. Полюсные МТ имеют тенденцию объединяться в группы от двух до шести МТ (на стадии метафазы), в основном с МТ противоположного полюса. Так образуются полюсные нити, в которых МТ направлены антипараллельно, т.е. «плюс»-концами в противоположные стороны. Упомянутые выше моторные белки, взаимодействуя с антипараллельными МТ, приводят либо к стягиванию клеточных центров по направлению друг к другу или к их расталкиванию. Отсутствие или дефекты какого-либо из этих моторных белков приводят к нарушениям расхождения центросом и митоза в целом.

Кроме изменений в организации МТ, связанной с удвоением центросомы, изменяется и их динамика. Во время интерфазы МТ относительно длинные и стабильные, состояние роста длится в среднем около 10 мин. При переходе к митозу частота катастроф увеличивается примерно в 10 раз, поэтому состояние роста МТ укорачивается и становится меньше 1 мин. Эти изменения вызываются, в основном, специальными белками, контролирующими ход митоза, и приводят к тому, что МТ становятся нестабильными, быстро изменяющимися.

Благодаря тому, что на стадии прометафазы ядерная мембрана уже разрушена, МТ могут дотянуться до хромосом. Присоединение их к кинетохорам происходит случайно, при соприкосновении кинетохора с «плюс»-концом или боковой поверхностью МТ. В последнем случае (латеральное взаимодействие) хромосома начинает быстро, со скоростью 20–25 мкм/мин, двигаться к соответствующему полюсу веретена деления. Эта скорость сравнима со скоростью перемещения динеина вдоль МТ, но прямых данных об участии динеина в этом процессе пока нет. Затем латеральное взаимодействие заменяется концевым за счет разрушения МТ в кинетохоре, и длина МТ стабилизируется.

Кинетохор представляет собой трехслойную структуру, видимую на микрофотографиях как два темных слоя, разделенных светлым промежутком. Он имеет длину 0,3–0,6 мкм и толщину около 0,1 мкм. Один темный слой кинетохора связан с центромерой, другой – с МТ. К кинетохору могут быть прикреплены и МТ, не связанные с центросомой (в растительных и некоторых других клетках веретено деления образуется вообще без центросом). Полярность присоединения таких МТ та же: «плюс»-конец присоединен к кинетохору, а «минус»-конец находится вблизи полюса веретена. Такие МТ более стабильны, чем МТ, заканчивающиеся в полюсах веретена деления.

Направленный транспорт белков внутри клетки

В начале митоза кинетохоры хромосом расположены несимметрично относительно полюсов веретена деления, поэтому они быстрее захватываются МТ, идущими из ближайшего полюса. Однако до тех пор, пока сестринский кинетохор не будет захвачен МТ, идущей от другого полюса, и пара хромосом не будет расположена по экватору веретена деления, митоз не перейдет к следующей стадии – анафазе. Это обеспечивают специальные белки, входящие в состав системы контрольных точек митоза. Таких контрольных точек в клеточном цикле несколько. Только если предыдущая стадия митоза завершена нормально, они вырабатывают сигнал готовности к продолжению митоза.

К каждому их двух кинетохоров сестринских хроматид прикрепляется по 10–40 МТ, образующих кинетохорную нить. При этом скорость присоединения МТ к кинетохорам возрастает к концу метафазы примерно в 10 раз по сравнению с прометафазой. Это объясняется тем, что уже присоединившиеся к кинетохору МТ облегчают присоединение следующих МТ. Такой процесс называется кооперативным.

Основная функция веретена деления – это обеспечение правильного разделения сестринских хроматид. Для направленного движения таких больших структур, как хроматиды, необходимо действие на них значительных сил. Эксперименты показывают, что существуют несколько типов таких сил.

Сила первого типа возникает за счет непрерывного наращивания «плюс»-конца МТ и деполимеризации «минус»-конца. Эти процессы (при равенстве их скоростей) приводят к тому, что димеры тубулина непрерывно перемещаются в сторону «минус»-конца, а длина трубочки при этом не меняется. Если заблокировать присоединение тубулина на «плюс»-конце МТ (добавлением таксола), то разборка МТ в центросомах все равно продолжается и центросомы начинают двигаться по направлению к хромосомам со скоростью, определяемой скоростью деполимеризации МТ. Определение скорости перемещения тубулина по таким МТ показало, что возникающая при этом сила обеспечивает до 25% скорости движения хромосом к полюсу веретена деления в анафазе. В изолированном из яйца лягушки митотическом веретене движение хромосом полностью обеспечивается этой силой.

Силы второго типа («полярный ветер») действуют на участки хроматид, не связанные с кинетохором. Экспериментально показано, что после отрезания плеч хромосом от центромеры они начинают двигаться к экватору веретена деления со скоростью около 2 мкм/мин и в конце концов занимают положение между полюсами веретена деления. Скорее всего, эти силы обусловлены взаимодействием связанных с хроматином белков-моторов (типа кинезина) с МТ.

Наконец, сила третьего типа – это сила, с которой кинетохорная нить тянет хромосому к полюсу веретена деления. Это главная сила, обеспечивающая расхождение хромосом в анафазе. Она имеет, по-видимому, несколько составляющих. Во-первых, в состав кинетохора входят моторные белки (динеин), которые могут взаимодействовать с боковой поверхностью МТ и вызывать перемещение кинетохора в сторону центросомы. Во-вторых, в кинетохоре имеются белки, которые способны существенно влиять на скорость роста или разрушения МТ в зависимости от сигналов системы контрольной точки, белки которой также находятся в кинетохоре. После прохождения контрольной точки и перехода клетки в анафазу скорость деполимеризации МТ в кинетохоре резко возрастает. В результате МТ начинает быстро сокращаться, развивая необходимую для движения хромосомы к полюсу силу. Кроме того, натяжение кинетохорных нитей возрастает даже при постоянной их длине за счет расхождения антипараллельных участков полюсных МТ и, как результат, увеличения их длины. Сила, генерируемая за счет этого процесса, тем меньше, чем больше длина полюсных МТ: упругость МТ конечна, поэтому при увеличении длины они начинают изгибаться, и сила, раздвигающая полюсы веретена деления, уменьшается. Следовательно, чем дальше друг от друга находятся полюсы веретена деления, тем меньше расталкивающая их сила.

Баланс перечисленных выше сил приводит сначала к выстраиванию хромосом по экватору веретена деления, а затем, как следствие изменения баланса, к их расхождению к полюсам. Надо отметить, что баланс этот динамический, а не статический, поэтому даже при стабильном расположении хромосом в плоскости экватора веретена деления, они постоянно смещаются то к одному полюсу, то к другому. Скорость таких колебательных движений – 2–3 мкм/мин. Пока точной модели этих колебаний нет.

Кратко суммируем сказанное выше. Важнейшей задачей митоза является правильное разделение сестринских хромосом, которое осуществляется с помощью веретена деления. Веретено деления образуется МТ, с которыми взаимодействуют белки-моторы (динеины и кинезины), кинетохоры, центриоли, мембранные белки. Белки-моторы могут связываться с белками различных внутриклеточных структур (например, с хроматином) и обеспечивают их перемещение по МТ в одну или другую сторону, осуществляемое за счет энергии гидролиза АТФ. Перемещение хромосом обеспечивается как за счет взаимодействия МТ с белками-моторами, так и за счет процессов роста или распада МТ. При этом именно соотношение скоростей последних двух процессов, регулируемое белками системы контрольных точек, обеспечивает, в основном, и выстраивание хромосом в экваториальной плоскости, и расхождение их к полюсам веретена деления.

Хотя непосредственно измерить силы, действующие со стороны МТ на хромосомы, не представляется возможным, многие детали молекулярных механизмов этих процессов позволят выяснить их адекватные модели. В последнее время стали появляться модели, связывающие биохимические и механические процессы в ходе митоза, но решающее слово, как всегда, остается за экспериментальными исследованиями, которые еще предстоит выполнить.

Способность к делению - важнейшее свойство клеток. Без деления невозможно представить себе увеличение числа одно клеточных существ, развитие сложного многоклеточного организма из одной оплодотворенной яйцеклетки, возобновление клеток, тканей и даже органов, утраченных в процессе жизнедеятельности организма. Деление клеток осуществляется поэтапно. На каждом этапе деления происходят определенные процессы. Они приводят к удвоению генетического материала (синтезу ДНК) и его распределению между дочерними клетками. Период жизни клетки от одного деления до следующего называется клеточным циклом .

Амитоз

Амитоз, или прямое деление, - это деление интерфазного ядра путем перетяжки без образования веретена деления (хромосомы в световом микроскопе вообще неразличимы). Такое деление встречается у одноклеточных организмов (например, амитозом делятся полиплоидные большие ядра инфузорий), а также в некоторых высокоспециализированных клетках растений и животных с ослабленной физиологической активностью, дегенерирующих, обреченных на гибель, либо при различных патологических процессах, таких как злокачественный рост, воспаление и т. п. Амитоз можно наблюдать в тканях растущего клубня картофеля, эндосперме, стенках завязи пестика и паренхиме черешков листьев. Такой тип деления характерен для клеток печени, хрящевых клеток, роговицы глаза. Очень часто при амитозе наблюдается только деление ядра, в этом случае могут возникнуть двух- и многоядерные клетки. Если же за делением ядра следует деление цитоплазмы, то распределение клеточных компонентов, как и ДНК, осуществляется произвольно. Амитоз в отличие от митоза является самым экономичным способом деления, так как энергетические затраты при этом весьма незначительны. К амитозу близко клеточное деление у прокариот. Бактериальная клетка содержит только одну, чаще всего кольцевую молекулу ДНК, прикрепленную к клеточной мембране. Перед делением клетки ДНК реплицируется, и образуются две идентичные молекулы ДНК, каждая из которых также прикреплена к клеточной мембране. При делении клетки клеточная мембрана врастает между этими двумя молекулами ДНК, так что в конечном итоге в каждой дочерней клетке, оказывается, по одной идентичной молекуле ДНК. Такой процесс лучил название прямого бинарного деления.

Подготовка к делению. Эукариотические организмы, состоящие из клеток, имеющих ядра, начинают подготовку к делению на определенном этапе клеточного цикла, в интерфазе. Именно в период интерфазы в клетке происходит процесс биосинтеза белка, удваиваются все важнейшие структуры клетки. Вдоль исходной хромосомы из имеющихся в клетке химических соединений синтезируется ее точная копия, удваивается молекула ДНК. Удвоенная хромосома состоит из двух половинок хроматид. Каждая из хроматид содержит одну молекулу ДНК. Интерфаза в клетках растений и животных в среднем продолжается 10-20 ч. Затем наступает процесс деления клетки - митоз.

Митоз

Митоз (от греч. Mitos- нить) непрямое деление, - основной способ деления эукариотических клеток. Митоз - это деление ядра, которое приводит к образованию двух дочерних ядер, в каждом из которых имеется точно такой же набор хромосом, что и в родительском ядре. Вслед за делением ядра обычно следует деление самой клетки, поэтому часто термином - «митоз» обозначают деление клетки целиком. Митоз впервые наблюдали в спорах папоротников, хвощей плаунов Г. Э. Руссов, преподаватель Дерптского университета в 1872 г. и русский ученый И. Д. Чистяков в 1874 г. Детальные исследования поведения хромосом в митозе были выполнены немецким ботаником Э. Страсбургером в 1876-1879 гг. на растениях и немецким гистологом В. Флеммингом в 1882 г. на животных.

Рис. 1. Схематическое изображение митоза в животных клетках

Во время интерфазы при подготовке клетки к делению происходит репликация ДНК. Во время профазы ядерная оболочка разрушается и между двумя центриолями формируется веретено. На стадии метафазы хромосомы располагаются в экваториальной плоскости клетки. Когда наступает анафаза, удвоившиеся хромосомы (называемые хроматидами) расходятся. На стадии телофазы хромосомы достигают полюсов веретена, клетка начинает разделяться на две дочерние клетки. По числу и типу хромосом дочерние клетки идентичны материнской

Митоз представляет собой непрерывный процесс, но для удобства изучения биологи делят его на четыре стадии в зависимости оттого, как выглядят в это время хромосомы в световом микроскопе. В митозе выделяют профазу, метафазу, анафазу и телофазу. В профазе происходит укорочение и утолщение хромосом вследствие их спирализации. В это время хромосомы двойные состоят из двух сестринских хроматид, связанных между собой. Одновременно со спирализацией хромосом исчезает ядрышко и фрагментируется (распадается на отдельные цистерны) ядерная оболочка. После распада ядерной оболочки хромосомы свободно и беспорядочно лежат в цитоплазме. В профазе центриоли (в тех клетках, где они есть) расходятся к полюсам клетки. В конце профазы начинает образовываться веретено деления, которое формируется из микротрубочек путем полимеризации белковых субъединиц.

В метафазе завершается образование веретена деления, которое состоит из микротрубочек двух типов: хромосомных, которые связываются с центромерами хромосом, и центросомных (полюсных), которые тянутся от полюса к полюсу клетки. Каждая двойная хромосома прикрепляется к микротрубочкам веретена деления. Хромосомы как бы выталкиваются микротрубочками в область экватора клетки, т. е. располагаются равном расстоянии от полюсов. Они лежат в одной плоскости и образуют так называемую экваториальную , или метафазную пластинку. В метафазе отчетливо видно двойное строение хромосом, соединенных только в области центромеры. В этот период легко подсчитывать число хромосом, изучать их морфологические особенности. В анафазе дочерние хромосомы с помощью микротрубочек веретена деления растягиваются к полюсам клетки. Во время движения дочерние хромосомы несколько изгибаются на подобие шпильки, концы которой повернуты в сторону экватора клетки. Таким образом, в анафазе хроматиды удвоенные в интерфазе хромосом расходятся к полюсам клетки. В этот момент в клетке находятся два диплоидных набора хромосом.

В телофазе происходят процессы, обратные тем, которые наблюдаются в профазе: начинается деспирализация (раскручивание) хромосом, они набухают и становятся плохо видимыми под микроскопом. Вокруг хромосом у каждого полюса из мембранных структур цитоплазмы формируется ядерная оболочка, в ядрах возникают ядрышки. Разрушается веретено деления. На стадии телофазы происходит разделение цитоплазмы (цитотомия) с образованием двух клеток. В клетках животных плазматическая мембрана начинает впячиваться внутрь области, где располагался экватор веретена. В результате впячивания образуется непрерывная борозда, опоясывающая клетку по экватору и постепенно разделяющая одну клетку на две.

В клетках растений в области экватора из остатков нитей веретена деления возникает бочковидное образование - фрагмопласт . В эту область со стороны полюсов клетки устремляются многочисленные пузырьки комплекса Гольджи, которые сливаются друг с другом. Содержимое пузырьков образует клеточную пластинку, которая делит клетку на две дочерние, а мембрана пузырьков Гольджи образует недостающие цитоплазматические мембраны этих клеток. Впоследствии на клеточную пластинку со стороны каждой из дочерних клеток откладываются элементы клеточных оболочек. В результате митоза из одной клетки возникают две дочерние с тем же набором хромосом, что и в материнской клетке.

Биологическое значение митоза состоит, таким образом, в строго одинаковом распределении между дочерними клетками материальных носителей наследственности - молекул ДНК, входящих в состав хромосом. Благодаря равномерному распределению реплицированных хромосом происходит восстановление органов и тканей после повреждения. Митотическое деление клеток является также цитологического размножения организмов.

Мейоз или редукционное деление

Мейоз - это особый способ деления клеток, в результат которого происходит редукция (уменьшение) числа хромосом вдвое. Впервые он был описан В. Флеммингом в 1882 г. у животных и Э. Страсбургером в 1888 г. у растений. С помощью мейоза образуются гаметы. В результате редукции споры и половые клетки хромосомного набора в каждую гаплоидную спору и гамету по одной хромосоме из каждой пары хромосом, имеющихся в данной диплоидной клетке. В ходе дальнейшего процесса оплодотворения (слияния гамет) организм нового поколения получит опять диплоидный набор хромосом, т. е. кариотип организмов данного вида в ряду поколений остается постоянным. Таким образом, важнейшее значение мейоза заключается в обеспечении постоянства кариотипа в ряду поколений организмов данного вида при половом размножении.

Рис.2. Итоговая схема мейоза

ДНК и связанные с ней белки реплицируются во время интерфазы. Во время профазы ядерная оболочка разрушается и гомологичные хромосомы (каждая из которых состоит из двух хроматид, соединенных центромерой) располагаются попарно. В это время между четырьмя гомологичными хроматидами может происходить обмен участками. После метафазы I две исходно гомологичные хромосомы расходятся в разные клетки. При втором делении центромера расщепляется, и в результате в каждой новой клетке оказывается одна копия каждой хромосо мы.

Редукционное деление является, по сути, механизмом препятствующим непрерывному увеличению числа хромосом при слиянии гамет, без него при половом размножении число хромосом удваивалось бы в каждом новом поколении. Иными словами, благодаря мейозу поддерживает определенное и постоянное число хромосом во всех поколениях любого вида растений, животных и грибов. Другое важное значение мейоза заключается в обеспечении чрезвычайного разнообразия генетического состава гамет, как в результате кроссинговера, так и в результате различного сочетания отцовских и материнских хромосом при их независимом расхождении в анафазе I мейоза, что обеспечивает появление разнообразного и разнокачественного потомства при половом размножении организмов.

Израильское царство, в которое вошли 10 колен Израилевых, (все, кроме колена Иудина и Вениаминова) возглавил «раб Соломонов» Иеровоам. Ранее (3 кн. Цар, 11, 28-32) пророк Ахия предсказал Иеровоаму разделение царства Соломонова и владычество первого над 10 коленами.

История Израильского царства в основном связана с коленом Ефремовым (по площади самым большим), поэтому иногда пророки называли северное царство «Ефрем». Здесь же была и столица – Самария (основана Амврием в 885 году; до этого столицей был сначала город Сихем , а потом Фирца ). Земли, занимаемые Израильским царством, – северная и средняя часть Ханаана были самыми плодородными в Палестине. По площади и по населению севернее царство в 3 раза превосходило южное.

Иудейское царство, состоявшее из колен Иудина и Вениаминова и занимавшее менее плодородные земли, возглавил сын Соломона Ровоам . Столицей остался Иерусалим . Насколько царство Израильское выгодно отличалось в экономическом отношении (выход к морю, плодородные земли), настолько царство Иудейское превосходило первое по внутренней духовной силе, ибо имело у себя святыню Израиля – храм Соломонов, истинное священство и пророков.

Израильское царство просуществовало 209 лет. Характер и черты этого периода: постоянные внутренние междоусобицы, частая смена царей, из которых все 19 были богоотступниками, низкая нравственность, идолопоклонство. Северное – Израильское царство пало в 722 году при царе Осии. Жители были уведены в Ассирийский плен.

Иудейское царство просуществовало 344 года. Все 19 царей происходили из дома Давидова и 8 из них были «мужами по сердцу Господа». В 597 году последний царь Иехония был уведен в вавилонский плен вместе с народом. Окончательное разрушение Иерусалима произошло в 587 году после подавления восстания Седекии Навузарданом.

Борьба истинных пророков против ложных в Израильском царстве

(гл. 22. 1-22)

После трехлетнего мира с Сирией израильский нечестивый царь Ахав, желая возвратить себе Рамоф Галаадский, объявляет войну сирийцам. Для большего успеха он заключает союз с иудейским царем Иосафатом, известным своим благочестием. Перед началом военной кампании союзники призывают пророков, дабы убедиться в успешности предпринимаемого дела. 400 пророков израильских предрекают победу, но, по настоянию Иосафата, посылают ещё за пророком Михеем, сыном Немалая, который обычно не пророчествует «доброго». Прежде чем сказать горькое слово правды, Михей иронически повторяет совет четырехсот пророков, предрекая успех. «Это – увещание к совести Ахава», – говорит блаженный Феодорит. Михей, повторяя ложь, как бы дает понять, что царь не достоин слышать истины и правды, ибо он уже заглушил правдивый голос совести в себе. Цель достигнута. Ахав принимает неискренность пророка. Тогда Михей предсказывает поражение израильтян и объясняет, что Сам Господь попустил духу лжи говорить устами пророков. Из-за этого ложные пророки восстают на Михея, ибо 400 уверены, что через них говорит дух Господень.

Михея заключают в темницу. Начинается сражение, в котором израильтяне терпят поражение, а Ахав погибает. Михей свидетельствует Ахаву о лживости 400 пророков посредством «слова Господня» – духовного видения – иносказания, которое ясно показывает, как Господь попускает сатане искушать людей. В данном случае «дух лжи», то есть диавол лишь потакает горделивой мысли царя Ахава.

Четвертая книга Царств

Книга продолжает историю Израильского и Иудейского царств. Условно её можно разделить на две части.

Первая часть – (с 1 по 17 главы) – синхронное изложение истории обоих царств до момента падения Израильского царства (722 г. до Р.Х.)

Вторая часть – (с 18 по 25 главы) – продолжение истории Иудейского царства до Вавилонского плена (587 г. до Р.Х.)

Более подробно о пророческих школах, обществах, о ложных сроках будет сказано в разделе «Пророческие книги».

Чудесное вознесение пророка Илии на небо

Событие это подробно описано во 2 главе с 1 по 12 стихи Четвертой книги Царств. Чудо это было широко известно по всему Израилю, о чем можно судить по первым словам 2 главы («В то время, как Господь восхотел вознести Илию в вихре на небо...») и множеству преданий, окружающих судьбу святого пророка. Так, по Талмуду, Илия живет вечно, а иудейский историк Иосиф Флавий пишет следующее: «...Около времени Иорама исчез Илия с лица земли, и никто по сей день не знает подробностей его кончины, так же как и Еноха» (Древн. IX, 2, 2).

Значение этого события было велико для всей эпохи Ветхого Завета, ибо свидетельствовало об истине загробного существования.

Пророк Елисей и сыны пророческие имели особые ощущения этого непостижимого чуда, что заставило их неотлучно следовать за Илией. В последней просьбе Елисея ниспослать ему сугубую благодать сказывается ревность его о пророческом служении.

Вознесение Илии на огненной колеснице – символическое изображение чуда. Сверхъестественное действие, каким является вознесение святого пророка, невозможно описать земными понятиями и категориями. «Символ огня весьма соответствовал ревностному духу Илии, который жег (в смысле – обличал) подобно огню и слово его горело, как светильник», – говорит святитель Иоанн Златоуст.

Слова Елисея: «Отец мой, колесница Израиля и конница его...», – относятся к самому Илии, который был действительно могущественной опорой Израиля в борьбе с грехом.

Церковь Христова воспевает пророка Илию такими словами: «В плоти Ангел, пророков основание, вторый предтеча пришествия Христова Илия славный» , – из чего видно, что Илия, вновь возвратившись на землю, будет проповедником покаяния перед Вторым пришествием Христа.

С милотию (плащом) учителя Елисей получает сугубую силу, что подтверждается множеством чудес.

Чудесное исцеление царя Езекии (4 кн. Цар. 20, 1-11)

Двенадцатый по счету благочестивый царь Езекия правил Иудеей с 716 по 687 годы до Р.Х. Прославился он как ревнитель истинного богопочитания. С этой целью он «отменил высоты, разбил статуи, срубил дубраву и истребил медного змия, которого сделал Моисей» (18, 4).

Царь в своих действиях руководствуется Законом, и Господь помогает ему в правлении. Однажды ночью Ангел Господень поражает смертью 185 тысяч ассирийцев, осаждающих Иерусалим (4 кн. Цар. 19, 35).

Смертельно больному Езекии пророк Исайя предсказывает скорую кончину. Езекия пламенно и слезно молится о выздоровлении. Господь слышит эту молитву и дарует ему ещё 15 лет жизни. Исцеление сопровождается чудесным знамением – тень на ступенях Ахазовых возвращается на 10 ступеней (20, 8-11). Скорбь Езекии вызвана тем, что у него не было в то время наследников, – объясняет блаженный Иероним. Манассия родился через 3 года после этих событий.

Событие это упоминается в следующих параллельных местах Священного Писания: (Ис. 38, 8; Сир. 48, 26; 2 Цар. 32, 31).

Митрополит Филарет (Дроздов) указывал, что множественность свидетельств Писания служит подтверждением чудесного поведения светила.

Современные ученые рассматривают этот астрономический феномен вместе с подобным чудом из истерии завоевания Земли Обетованной Иисусом Навином (Ис. Нав. 10, 12-14).

Ревность царя иудейского Иосии о восстановлении