Вопрос о веществах, используемых в процессе дыхания, издавна занимал физиологов. Еще в работах И. П. Бородина было показано, что интенсивность процесса дыхания прямо пропорциональна содержанию в тканях растений углеводов. Это дало основание предположить, что именно углеводы являются основным веществом, потребляемым при дыхании. В выяснении данного вопроса большое значение имеет определение дыхательного коэффициента. Дыхательный коэффициент (ДК) -- это объемное или молярное отношение СО2, выделившегося в процессе дыхания, к поглощенному за этот же промежуток времени О2. При нормальном доступе кислорода величина ДК зависит от субстрата дыхания. Если в процессе дыханий используются углеводы, то процесс идет согласно уравнению С6Н12С6 + 6О2 = 6СО2 + 6Н2О. В этом случае ДК равен единице.
Однако если разложению в процессе дыхания подвергаются более окисленные соединения, например органические кислоты, поглощение кислорода уменьшается, ДК становится больше единицы. Так, если в качестве субстрата дыхания используется яблочная кислота, то ДК = 1,33. При окислении в процессе дыхания более восстановленных соединений, таких, как жиры или белки, требуется больше кислорода и ДК становится меньше единицы. Так, при использовании жиров ДК = 0,7. Определение дыхательных коэффициентов разных тканей растений показывает, что в нормальных условиях он близок к единице. Это дает основание считать, что в первую очередь растение использует в качестве дыхательного материала углеводы. При недостатке углеводов могут быть использованы и другие субстраты. Особенно это проявляется на проростках, развивающихся из семян, в которых в качестве запасного питательного вещества содержатся жиры или белки. В этом случае дыхательный коэффициент становится меньше единицы. При использовании в качестве дыхательного материала жиров происходит их расщепление до глицерина и жирных кислот.
Жирные кислоты могут быть превращены в углеводы через глиоксилатный цикл. Использованию белков в качестве субстрата дыхания предшествует их расщепление до аминокислот.
Анаэробное окисление углеводов идёт по пути гликолиза. Гликолиз - это анаэробный процесс, приводящий к распаду одной молекулы глюкозы на две молекулы пировиноградной кислоты. При этом высвобождается энергия, которую организм аккумулирует в форме АТФ. Реакции гликолиза протекают в цитозоле, без потребления кислорода.
Полная цепь реакций гликолиза была выявлена трудами Л.А. Иванова, С.П. Костычева, А.Н. Лебедева, Г. Эмбдена, Я.О. Парнаса и О. Мейергофа к середине 30-х годов ХХ века. Гликолиз протекает в две стадии.
Первая стадия - подготовительная, или собирательная. Различные гексозы вовлекаются в гликолиз, главным образом, глюкоза, а также фруктоза и манноза. При этом инертные молекулы гексоз активируются, фосфорилируются за счёт АТФ, превращаются в глюкозо-6-фосфат. Этап заканчивается образованием глицеральдегид-3-фосфата.
Вторая стадия - окислительная. Глицеральдегид-3-фосфат окисляется до пировиноградной кислоты (пируват). Энергия окисления накапливается в АТФ, образуются восстановительные эквиваленты НАД Н2.
Суммарное уравнение гликолиза:
С6Н12О6 + 2 НАД+ + 2 Н3РО4 + 2 АДФ > 2 СН3 - СО - СООН + 2 АТФ + 2 НАД Н2 + 2 Н2О.
В дальнейшем пировиноградная кислота в зависимости от условий и специфических особенностей данного организма может подвергаться различным превращениям.
Роль гликолиза как анаэробной фазы дыхания заключается в извлечении из углеводов свободной энергии и аккумуляции её в легко используемой форме молекулах АТФ, а также в образовании многих высоко реакционноспособных соединений. Они используются в разнообразных метаболических реакциях. Значение гликолиза особенно велико в тканях и органах, где ограничен доступ кислорода или возможно внезапное и резкое возрастание скорости потребления АТФ.
Дыхание растений
План лекции
1. Общая характеристика процесса дыхания.
2. Строение и функции митохондрий.
3. Структура и функции аденилатной системы.
4. Субстраты дыхания и дыхательный коэффициент.
5. Пути дыхательного обмена
1. Общая характеристика процесса дыхания.
В природе существуют два основных процесса, в ходе которых энергия солнечного света, запасенная в органическом веществе, высвобождается, - это дыхание и брожение .
Дыхание – это окислительно-восстановительный процесс в результате которого углеводы окисляются до углекислого газа, кислород восстанавливается до воды, а выделившаяся энергия преобразуется в энергию связей АТФ.
Брожение – это анаэробный процесс распада сложных органических соединений на более простые органические вещества, также сопровождаемый выделением энергии. При брожении степень окисления соединений, принимающих в нем участие, не меняется. В случае дыхания акцептором электрона служит кислород, в случае брожения – органические соединения.
Чаще всего реакции дыхательного обмена рассматривают на примере окислительного распада углеводов.
Суммарное уравнение реакции окисления углеводов при дыхании можно представить следующим образом:
С6 Н12 О6 + 6О2 → 6СО2 + 6 Н2 О + ~ 2874 кДж
2. Строение и функции митохондрий.
Митохондрии – цитоплазматические органеллы, которые являются центрами внутриклеточного окисления (дыхания). Они содержат ферменты цикла Кребса, дыхательной цепи переноса электронов, окислительного фосфорилирования и многие другие.
Митохондрии на 2/3 состоят из белка и на 1/3 из липидов, среди которых половина приходится на фосфолипиды.
Функции митохондрий:
1. Осуществляют химические реакции, являющиеся источником электронов.
2. Переносят электроны по цепи компонентов, синтезирующих АТФ.
3. Катализируют синтетические реакции, идущие с использованием энергии АТФ.
4. Регулируют биохимические процессы в цитоплазме.
3. Структура и функции аденилатной системы.
Обмен веществ, происходящий в живых организмах, состоит из множества реакций, идущих как с потреблением энергии, так и с ее выделением. В некоторых случаях эти реакции взаимосвязаны. Однако чаще всего процессы, в которых энергия выделяется, отделены в пространстве и во времени от тех, в которых она потребляется. В связи с этим у всех живых организмов выработались механизмы хранения энергии в форме соединений, обладающих макроэргическими (богатыми энергией) связями. Центральное место в энергообмене клеток всех типов принадлежит аденилатной системе. Эта система включает аденозинтрифосфорную кислоту (АТФ), аденозиндифосфорную кислоту (АДФ), - 5-монофосфат аденозина (АМФ), неорганический фосфат (Р i ) и ионы магния.
4. Субстраты дыхания и дыхательный коэффициент
Вопрос о веществах, используемых в процессе дыхания, издавна занимал физиологов. Еще в работах И.П. Бородина (1876) было показано, что интенсивность процесса дыхания прямо пропорциональна содержанию в тканях растений углеводов. Это дало основание предположить, что именно углеводы являются основным веществом, потребляемым при дыхании (субстратом). В выяснении этого вопроса большое значение имеет определение дыхательного коэффициента.
Дыхательный коэффициент (ДК) – это объемное или молярное отношение углекислого газа (СО2), выделившегося в процессе дыхания, к поглощенному за этот же промежуток времени кислороду (О2). Дыхательный коэффициент показывает, за счет каких продуктов осуществляется дыхание.
В качестве дыхательного материала в растениях, кроме углеводов, могут использоваться жиры, белки и аминокислоты, органические кислоты.
5. Пути дыхательного обмена
Необходимость осуществления процесса дыхания в разнообразных условиях привела к выработке в процессе эволюции разнообразных путей дыхательного обмена.
Существуют два основных пути превращения дыхательного субстрата, или окисления углеводов:
1) Гликолиз + цикл Кребса (гликолитический)
2) пентозофосфатный (апотомический)
Гликолитический путь дыхательного обмена
Данный путь дыхательного обмена является наиболее распространенным и, в свою очередь, состоит из двух фаз.
Первая фаза – анаэробная (гликолиз), локализована в цитоплазме.
Вторая фаза – аэробная , локализована в митохондриях.
В процессе гликолиза происходит преобразование молекулы гексозы до двух молекул пировиноградной кислоты (ПВК):
С6 Н12 О6 → 2 С3 Н4 О3 + 2Н2
Вторая фаза дыхания – аэробная - требует присутствия кислорода. В эту фазу вступает пировиноградная кислота. Общее уравнение этого процесса можно представить так:
2ПВК + 5 О2 + Н2 О → 6СО2 + 5Н2 О
Энергетический баланс процесса дыхания.
В результате гликолиза глюкоза распадается на две молекулы ПВК и накапливаются две молекулы АТФ, также образуются две молекулы НАДН2, вступая в ЭТЦ дыхания они высвобождают шесть молекул АТФ. В аэробной фазе дыхания образуется 30 молекул АТФ.
Таким образом: 2АТФ + 6 АТФ + 30 АТФ = 38 АТФ
Пентозофосфатный путь дыхательного обмена
Существует еще не менее распространенный путь окисления глюкозы – пентозофосфатный. Это анаэробное окисление глюкозы, которое сопровождается выделением углекислого газа СО2 и образованием молекул НАДФН2 .
Цикл состоит из 12 реакций, в которых участвуют только фосфорные эфиры сахаров.
Вопрос о веществах, используемых в процессе дыхания, издавна занимал физиологов. Еще в работах И.П. Бородина (1876) было показано, что интенсивность процесса дыхания прямо пропорциональна содержанию в тканях растений углеводов. Это дало основание предположить, что именно углеводы являются основным веществом, потребляемым при дыхании (субстратом). В выяснении данного вопроса большое значение имеет определение дыхательного коэффициента. Дыхательный коэффициент (ДК) - это объемное или молярное отношение СО 2 , выделившегося в процессе дыхания, к поглощенному за этот же промежуток времени О 2 . При нормальном доступе кислорода величина ДК зависит от субстрата дыхания. Если в процессе дыхания используются углеводы, то процесс идет согласно уравнению С 6 Н 12 О 6 +6О 2 → 6СО 2 + 6Н 2 О. В этом случае ДК равен единице: 6СО 2 /6О 2 = 1. Однако если разложению в процессе дыхания подвергаются более окисленные соединения, например органические кислоты, поглощение кислорода уменьшается, ДК становится больше единицы. Так, если в качестве субстрата дыхания используется яблочная кислота, то ДК = 1,33. При окислении в процессе дыхания более восстановленных соединений, таких, как жиры или белки, требуется больше кислорода и ДК становится меньше единицы. Так, при использовании жиров ДК = 0,7. Определение дыхательных коэффициентов разных тканей растений показывает, что в нормальных условиях он близок к единице. Это дает основание считать, что в первую очередь растение использует в качестве дыхательного материала углеводы. При недостатке углеводов могут быть использованы и другие субстраты. Особенно это проявляется на проростках, развивающихся из семян, в которых в качестве запасного питательного вещества содержатся жиры или белки. В этом случае дыхательный коэффициент становится меньше единицы. При использовании в качестве дыхательного материала жиров происходит их расщепление до глицерина и жирных кислот. Жирные кислоты могут быть превращены в углеводы через глиоксилатный цикл. Использованию белков в качестве субстрата дыхания предшествует их расщепление до аминокислот.
Существуют две основные системы и два основных пути превращения дыхательного субстрата, или окисления углеводов: 1) гликолиз + цикл Кребса (гликолитический); 2) пентозофосфатный (апотомтеский). Относительная роль этих путей дыхания может меняться в зависимости от типа растений, возраста, фазы развития, а также в зависимости от факторов среды. Процесс дыхания растений осуществляется во всех внешних условиях, при которых возможна жизнь. Растительный организм не имеет приспособлений к регуляции температуры, поэтому
В процесс дыхания осуществляется при температуре от -50 до +50°С. Нет приспособлений у растений и к поддержанию равномерного распределения кислорода по всем тканям. Именно необходимость осуществления процесса дыхания в разнообразных условиях привела к выработке в процессе эволюции разнообразных путей дыхательного обмена и к еще большему разнообразию ферментных систем, осуществляющих отдельные этапы дыхания. При этом важно отметить взаимосвязь всех процессов обмена в организме. Изменение пути дыхательного обмена приводит к глубоким изменениям во всем метаболизме растений.
Дыхательным коэффициентом называется отношение выделенной при дыхании углекислоты к количеству поглощенного кислорода (СО2/О2). В случае классического дыхания, когда окисляются углеводы СбН^О^ и в качестве конечных продуктов образуются только СО2 и Н2О, дыхательный коэффициент равен единице. Однако так бывает далеко не всегда, в ряде случаев он изменяется в сторону увеличения или уменьшения, почему и считают, что он является показателем продуктивности дыхания. Изменчивость величины дыхательного коэффициента зависит от субстрата дыхания (окисляемого вещества) и от продуктов дыхания (полного или неполного окисления).
При использовании в процессе дыхания вместо углеводов жиров, которые менее окислены, чем углеводы, на их окисление будет использоваться больше кислорода - в таком случае дыхательный коэффициент будет уменьшаться (до величины 0,6 - 0,7). Этим объясняется большая калорийность жиров по сравнению с углеводами.
Если же при дыхании будут окисляться органические кислоты (вещества более окисленные по сравнению с углеводами), то кислорода будет использоваться меньше, чем выделяться углекислоты, и дыхательный коэффициент возрастает до величины больше единицы. Самым высоким (равным 4) он будет при дыхании за счет.щавелевой кислоты, которая окисляется по уравнению
2 С2Н2О4 + 02 4С02 + 2Н20.
Выше было упомянуто, что при полном окислении субстрата (углевода) до углекислого газа и воды дыхательный коэффициент равен единице. Но при неполном окислении и частичном образовании продуктов полураспада часть углерода будет оставаться в растении, не образуя углекислого газа; кислорода будет поглощаться больше, и дыхательный коэффициент опустится до величины меньше единицы.
Таким образом, определяя дыхательный коэффициент, можно получить представление о качественной направленности дыхания, о субстратах и продуктах этого процесса.
Зависимость дыхания от экологических факторов.
Дыхание и температура
Как и другие физиологические процессы, интенсивность дыхания зависит от ряда экологических факторов, причем сильнее и
определеннее всего выражена температурная зависимость. Это обусловлено тем, что из всех физиологических процессов дыхание является наиболее "химическим", ферментативным. Связь же ак- , тивности ферментов с уровнем температуры неоспорима. Дыхание подчиняется правилу Вант-Гоффа и имеет температурный коэффициент (2ю 1,9 - 2,5.
Температурная зависимость дыхания выражается одновершинной кривой (биологической) с тремя кардинальными точками. Точка (зона) минимума различна у разных растений. У холодоустойчивых она определяется температурой замерзания растительной ткани, так что у незамерзающих частей хвойных дыхание обнаруживается при температуре до -25 °С. У теплолюбивых растений точка минимума лежит выше нуля и определяется температурой отмирания растений. Точка (зона) оптимума дыхания лежит в интервале от 25 до 35 °С, т. е. несколько выше, чем оптимум для фотосинтеза. У различных по степени теплолюбивости растений ее положение также несколько изменяется: она лежит выше у теплолюбивых и ниже у холодоустойчивых. Максимальная температура дыхания находится в интервале от 45 до 53 °С.> Эта точка определяется отмиранием клеток и разрушением цитоплазмы, ибо клетка дышит, пока жива. Таким образом, температурная кривая дыхания подобна кривой фотосинтеза, но не повторяет ее. Различие между ними заключается в том, что- кривая дыхания охватывает более широкий температурный диапазон, чем кривая фотосинтеза, а оптимум ее несколько смещен в сторону повышенйой температуры.
Сильное действие на интенсивность дыхания оказывают колебания температуры. Резкие переходы ее от высокой к низкой и обратно значительно усиливают дыхание, что было, установлено* еще В. И. Палладиным в 1899 г.
При колебаниях температуры происходят не только количественные, но и качественные изменения дыхания, т. е. изменение путей окисления органического вещества, однако в настоящее время они исследованьг слабо, поэтому здесь не излагаются.