Влажность как экологический фактор и Гидро-осмотические адаптации организмов. Свет, температура и влажность, как экологические факторы

Значение воды в жизни растений переоценить трудно. Она необходима для поддержания структурной целостности клеток, тканей, всего организма. Все жизненные процессы в растениях проходят в водной среде. Вода участвует в процессе фотосинтеза, в транспорте минеральных веществ. На создание 1 части органического вещества растение тратит около 400 частей воды. Количество воды, которое поступает к растениям, определяет весь ход обмена веществ, обеспечивает не только нарастание биомассы, но и особенности анатомии и морфологии растения. Для водорослей вода является средой обитания, а для сухопутных растений - важный экологическим фактором.

В природе, как известно, вода встречается в виде атмосферных паров, капельно-жидком и твердо-кристаллическом состоянии. Влажность в разных точках земного шара неодинакова. Больше всего осадков выпадает в экваториальной зоне (от 10 ° южной широты до 10 ° северной широты). Обычно, количество осадков и в этой зоне разная, но преобладают территории с обильными дождями. Особенно много осадков выпадает в верховьях Амазонки и на островах Малайского архипелага (Юго-Восточная Азия). Здесь количество осадков достигает иногда 12 000 мм в год. В Европе наиболее влажным местом является Црквице на берегу Адриатического моря (4620 мм в год), в России это район Батуми (2500 мм в год), на Украине - Карпаты (1000 - 1200 мм в год). Но, в то же время, в тропиках есть регионы, где количество осадков очень маленькая - они даже не могут смочить поверхность почвы. Так, в перуанской пустыне и Ливийской пустыне осадки не выпадают вообще.

Важным условием, которое влияет на распределение осадков, является температура. С понижением температуры от экватора к полюсу уменьшается интенсивность испарения и влагоемкость воздуха. В холодных зонах воздуха не способно содержать много водяных паров. В теплых, наоборот, может конденсироваться большое количество пар из воды, выпадающей в виде дождя. Большую роль в перераспределении осадков по земной поверхности играет наличие больших водных пространств. Чем ближе море или океан, тем больше выпадает осадков. На этот же перераспределение влияет наличие горных систем. Скажем, на побережье Тихого океана в Перу и, частично, Чили является пустыня Атакама, где по несколько лет не бывает дождей. Она образовалась благодаря горным хребтам, которые задерживают дождевые облака, поступающих из океана. Нечто похожее наблюдается и у нас в Украине в Закарпатье, где выпадает несколько больше дождей, чем в расположенном на востоке Прикарпатье. Конечно, это не приводит к образованию пустынь, но определенная задержка влаги происходит, что отразилось, в некоторой степени, на формировании растительных сообществ, расположенных к востоку от гор.

При изучении экологии растений в том или ином районе земной суши следует помнить о разном количестве осадков в течение года. В экваториальной зоне есть два периода дождя март - апрель и октябрь - ноябрь. Но в Африке в бассейне реки Конго, при очень большом количестве годовых осадков (до 2230 мм), очень сухие периоды года (июль - август), когда дожди не выпадают. В средних широтах, в том числе и в Украине, максимальное количество осадков чаще приходится на июль - сентябрь и январь - февраль.

Растения по-разному поглощают воду в течение вегетационного периода. Наибольшая ее количество поглощаемого при наличии влажной почвы, хорошо развитой транспируючои поверхности и теплого, сухого воздуха. Для примера можно привести сосновые леса, растущие на высоких песчаных дюнах в умеренном климате. В таких экологических условиях высокой степени транспирации наблюдается только в период вегетации непосредственно после дождя. Большое количество влаги поглощается после летних ливней, но этот процесс прекращается через несколько дней после того, как заканчивается комбинированное действие силы тяжести и поглощающей способности корней, в результате чего наступает точка устойчивого увядания.

Влажность почвы, при которой растения начинают сохнуть, называется влажностью увядания. Запасы воды, который остались после наступления точки устойчивого увядания, труднодоступные и называются мертвым запасом.

Для песчаных почв мертвый запас составляет 1 - 3%, супесчаных - 5 - 7%, суглинистых - 12 - 15%. На песчаных почвах Полесья, где уровень грунтовых вод расположен ниже 3 - 5 м, в зону капиллярного поднятия сосна обыкновенная опускает тяжи корневой системы, и обеспечивают ее влагой. Рост деревьев происходит, главным образом, именно в короткие пислядощови периоды. Однако, в большей части лесов вода содержится в почве более длительный промежуток времени. Она аккумулируется за счет как таяние снега, так и дождей. Кроме этого, корневые системы деревьев способны достигать уровня грунтовых вод. Поэтому в таких условиях транспирация, а также и рост деревьев может происходить более длительный промежуток времени.

Циклоны, которые формируются над хорошо прогретым океаном, забирают большое количество водного пара и относят его в континентальные районы, в том числе и к нам. Это происходит зимой. Летом циклоническая деятельность снижается. В континентальных районах повышается температура, образуются мощные потоки поднятия, которые также несут влагу.

Океан является главным резервуаром воды на Земле, ведь в нем содержится 91,55% всей земной воды (табл. 5.1). В живых организмах (главным образом в производителях, то есть растениях) содержится значительное ее количество - 1,1 х кг млрд, тон, но от общего ее количества на планете это составляет менее 0,0001%.

По данным Μ. И. Будыко, ежегодное общее испарения с океана составляет 448 тыс. Км3 воды, а с суши, особенно за счет транспирации растительного покрова - 71 тыс. Км3. Вследствие осадков в сушу попадает 109 тыс. Км3 воды, на океан - 411 тыс. Км3. Кстати, из общего количества осадков на суше, 37 тыс. Км3 стекает снова в океан. Таким образом, в природе происходит постоянный круговорот воды, который определяет, наряду с другими факторами, климат территорий, а также создает условия жизни и жизнедеятельности растениям (рис. 5.1).

Таблица 5.1

Масса воды в гидросфере и ее составляющие

составляющие гидросферы	Масса воды (10 3 млрд тонн)	Доля от (%):		время полного восстановление (Годы)	Условно, слой на поверхности Земли (м)
		запасов пресной воды	общей массы
мировой океан
подземные воды
в том числе пресные
Снежные и ледовые образования
Малые составляющие:
озера		(Пресные)		(Пресные)
почвенная влага
болота
атмосферная влага
реки
биологическая
ВСЕГО	1500496,3

Рис. 5.1. Круговорот воды в биогеоценозах суши

(По А. А. Молчановым, 1964)

Испарения с земной поверхности необходимо рассматривать в комплексе с осадками. Для водного баланса любой территории важно не столько абсолютные величины осадков и испарения, сколько соотношение между ними.

Если величина суммы годовых осадков превышает величину испарения за этот же период, то эта территория относится к гумидных зоны, в противном случае - к аридной.

Примерно на 1/3 поверхности суши наблюдается нехватка воды, при этом, в половине этой площади отмечается крайне засушливая ситуация с годовой суммой осадков ниже 250 мм и испарением более 1000 мм. Малое количество осадков, сама по себе, еще не говорит о ариднисть территории: холодные полярные зоны также бедны осадки, но они не являются аридных, поскольку и испарения здесь очень низкое. Крайне влажные регионы с высокими уровнями осадков занимают менее 9% поверхности суши. Значительные засушливые территории расположены, главным образом, между 15 ° и 30 ° северной и южной широты и за высокими горными цепями. С удалением от моря наблюдается постепенный переход от гумидных зоны в аридной (рис. 5.2). Для последней характерны засуха и засоленность почв и вод. Впрочем, соотношение годовых осадков и испарения - это довольно грубая указание на влажность или засушливость территории. Для растений важно, чтобы влага поступала именно в то время, когда они наиболее нуждающимся, то есть в течение вегетационного периода. Для более объективного заключения, по оценке климата на определенной территории, необходимо составлять климатические диаграммы по материалам метеорологических наблюдений в течение года.

Рис. 5.2. Схема изменения климата, растительности и почв вдоль профиля через основные ландшафты Европейской части Росы с северной о запада на юго-восток

(По Г. М. Высоцким и Г. Ф. Морозовым, 1934)

Примечание: черным цветом указано гумусовый горизонт, полосками - илювий горизонт.

Примером преобладание испарения влаги над количеством осадков могут быть пустыни Средней Азии, которые охватывают часть Казахстана, южную половину Арало-Каспийской низменности и простираются до высоких гор на востоке. На юге они заходят в Афганистан. Осадки в южной части среднеазиатских пустынь выпадают, главным образом зимой, а летом их совсем не бывает. Годовая сумма осадков - не превышает 250 мм, однако на значительных площадях она сокращается до 100 мм и меньше. С низкой температурой зимой связана низкое испарение: 1000 - 1400 (до 2500) мм, благодаря чему в песчаных пустынях, даже там где грунтовые воды залегают очень глубоко, развивается , заметна растительность. В пустынях Средней Азии определенные растительные формации связаны с количеством осадков и особенностями их распределения в течение года, а также с почвообразующими субстратами:

Эфемеровой пустыня на лессовидных, суглинистых почвах;

Растительные группировки каменистых гипсофитнои пустыне

Формации галофитов на глинистых почвах;

Псамофитова пустыня на песчаных почвах.

Так, например, эфемеровых пустыни занимают огромные площади к западу от озера Балхаш (Голодная степь) (табл. 5.2). В течение марта и апреля во регионе каждые 4-5 дней идут дожди, хорошо смачивают верхние горизонты почвы. В конце мая почву высыхает и прогревается на глубину 10 см до + 30 ° С и выше. Весной здесь быстро развиваются виды растений, которые образуют подземные многолетние органы (клубные, луковицы, корневища). Это осока гостии (Carex hostii), мятлик бульбастий (Poa bulbosa L.), герань бульбаста (Geranium tuberosum L.), а также виды родов или змиячка (Scorzonera), звездочки (Gagea), тюльпан (Тиlира) и др. Весенняя пустыня напоминает цветущий луг - растительный покров полностью смыкается, а у растений отсутствуют ксероморфные признаки. В некоторых местах можно заметить гигантскую травянистое растение семейства зонтичных - ферулы вонючую (Ferula foetida), которая достигает в высоту до 2 м. Цветы на этом растении появляются через 6-7 лет после прорастания семян. После плодоношения она отмирает. Но именно в особенностях корня ферулы проявляется приспособления данного вида к засушливым условиям. Растение формирует мощный стержневой корень диаметром 17 - 29 см, который проникает на глубину всего 20 см. Далее он разделяется на многочисленные боковые корни, которые, в свою очередь, растут горизонтально до 2 м в длину, а затем углубляются вертикально на 80 - 100 см. Таким образом, корни одного растения пронизывают до 4 м3 грунта. Такое строение корней обеспечивает растению возможность получения воды из поверхностных и более влажных глубоких горизонтов почвы, а мощный стержневой корень помогает переносить безвологи периоды года. Другим примером приспособления к засушливого климата мятлик бульбастий, луковицы которого теряют способности к прорастанию и через 8 лет хранения в сухом состоянии. Но с конца апреля в течение последующих 9 месяцев пустыня выглядит полностью вымершей. Исключение составляют два мелких травянистых виды афаноплеура волосистолиста (Aphonopleura capillifolia ) и двучленных пузырчатый (Diarthron vesiculosum). Цветы у них появляются тогда, когда солнце выжжет все живое и грунт без воды становится твердым, как камень. При этом, двучленных пузырчатый не иссякает до осени (этот экологический феномен недостаточно изучен).

Таблица 5.2

Динамика содержания воды в почве Голодной степи весной (влажность, %)

На типичном примере среднеазиатских пустынь четко видно, что большая часть фитомассы ее растений сконцентрирована в почве. Это свойственно даже достаточно большим деревьям. В эфемеров корневая система слабая и расположена в верхнем слое почвы. Другие виды имеют как горизонтально распространены корни, так и те, которые проникают глубоко и достигают нижних горизонтов почвы, содержащие доступную для растений влагу даже летом. Таким образом, определенная обеспеченность водой гарантирована для данных видов в течение года. Интенсивность транспирации пустынных растений определяется именно объемом поглощенной воды. При достаточном количестве влаги растения энергично транспирують, что уже само по себе является признаком интенсивного газообмена и интенсивного фотосинтеза и продуцирования органического вещества. Наибольшее количество влаги на транспирацию растения тратят в июле. В течение лета, с ухудшением условий водоснабжения и ростом водного дефицита, скорость испарения снижается. Это проявляется в том, что все виды уменьшают транспируючы площадь путем сброса части листа.

По степени и характеру обеспечения влагой растения пустынь разделяют на четыре группы:

гидрофиты, связанные с грунтовыми водами, которые залегают относительно высоко от поверхности, или даже выходят на поверхность;

фреатофиты, которые развиваются в мисцезростаннях с более низким расположением грунтовых вод;

трихогидрофиты, корневая система которых не достигает уровня грунтовых вод, но проникает в капиллярного края;

омброфиты, которые питаются исключительно дождевой водой.

Таким образом, в водном режиме растений очень важное значение играет влажность почвы. Именно с него растения получают наибольшее количество воды.

Количество влаги в почве, ее доступность определяют ход многих физиологических процессов растений, ритм их развития, влияют на их вид.

Потребление растениями воды из почвы зависит от впитывающей способности их корневой системы, от состояния почвенной влаги, от сил, удерживающих воду в почве. Вся почвенная влага делится на доступную и недоступную для растений:

До доступной относится гравитационная (заполняет промежутки между частицами почвы) и капиллярная (содержится в капиллярах почвы). Последняя поставляет наибольшую долю воды к растениям;

До недоступной влаги почвы относятся: пленочная (адсорбционная), что покрывает грунтовые частицы, гигроскопична и коллоидная.

Различные почвы по-разному удерживают влагу. Наибольшую влагоемкость имеют глинистые почвы, наименьшую - песчаные (табл. 5.3). Скорость капиллярного подъема находится в противоположной зависимости от размера частиц: чем они меньше, тем большей высоты достигает капиллярный подъем, но тем медленнее он происходит. Доступность влаги почвы ограничивают некоторые факторы:

Низкая температура почвы;

Высокая концентрация легкорастворимых солей;

Высокая кислотность почвы;

Недостаток почвенного воздуха;

Отсутствие кислорода в грунтовой воде.

Таблица 5.3

Зависимость высоты подъема воды от механического состава почвы

(По А. А. Роде, 1963)

Размер частиц почвы, мм	Высота подъема воды, мм

При изучении экологической роли воды следует всегда помнить о балансе между поступлением и расходованием воды. Поступление чаще происходит через корневую систему, а ущерба для - за счет транспирации. Если поступление влаги не компенсирует расходы, то растение погибает. Это происходит при недостатке влаги в почве, болезнях растений, повышении температуры, суховеи. В зависимости от продолжительности действия того или иного негативного фактора в растениях происходят различные изменения, которые и приводят сначала к замедлению их развития, а затем и гибели:

Снижается тургор клеток:

Останавливается деление клеток и их рост; устьица закрываются и прекращается поступление СО2 к растениям;

Снижается интенсивность фотосинтеза;

Увеличивается интенсивность дыхания;

Расходуются органические вещества;

Транспирация очень замедляется;

Замедляется и полностью прекращается поступление питательных веществ из почвы;

Происходит отмирание сосущих корней и тому подобное.

В разные периоды жизни растения по-разному переносят нехватку влаги, такой период называется критическим. Большинство растений наиболее уязвима в период образования генеративных органов. Различные растения в одних и тех же условиях по-разному переносят отсутствие почвенной влаги. Это зависит от сосущей силы клеток корневой системы. Например, высоким осмотическим давлением клеток корней отличаются растения тундры, растущие на засоленных почвах и в засушливых регионах. Один и тот же вид, что растет в тундре и средних широтах имеет севере сосущие силу, большую на 10 - 20%. Имеет значение размер корневой системы. Так, однолетние сеянцы дуба имеют общую длину корней 114 м, ясеня - 186 м, тогда как длина надземной частей составляет 20 - 25 см. У некоторых растений пшеницы в период созревания семян общая длина корней достигает 64 - 80 км. Важна также глубина проникновения корней в почве. Например, длина корней верблюжьей колючки (рис. 5.3) за люцерны может достигать водоносных горизонтов на глубине 18 м. При достижении горизонта происходит развитие корневой системы на глубине.

Рис. 5.3. Корневая система верблюжьей колючки и сосны обыкновенной (а - сфагновом болоте, б - на песчаной почве)

Другой фактор, который определяет водный баланс растений - ее расходы, происходящие во время транспирации. У растений выработались защитные приспособления от высоких температур и недостатка воды:

Способность устьиц закрываться при недостатке воды или их глубокое расположение в листьях;

Сбрасывания листьев и отдельных побегов (джузган, саксаул)

Уменьшение площади транспирации (в ковыля листья скручиваются в трубочку)

Частичная или полная редукция листьев (колючки у кактусов и верблюжьей колючки, шиловидные вырасти в белого саксаула, чешуйки в можжевельника казацкого)

Возникновение приспособлений, уменьшающих испарение или задерживают Транспирацийний влагу (густые волоски на листьях коровяка, глянцевая поверхность листьев в брусники, блестящие чешуйки у лоха серебристого, испарения эфирного масла для снижения нагрева листа, кристаллы минеральных солей в солянок, образование воскового и смолистого покрова для уменьшения испарения, образования плотных покровных тканей)

Регулирование испарения путем суточных движений побегов и листьев (молокан дикий)

Перестройка жизненных ритмов (эфемероиды)

Периодическое приостановления и возобновления развития несколько раз в течение вегетационного периода (некоторые виды осок)

Способность накапливать влагу в своих вегетативных органах (алоэ, кактусы).

Таким образом, в процессе эволюции у растений выработались различные приспособления к условиям существования, связанных с влагой. Поэтому их стали разделять на определенные группы по требовательности к влаге.

Гидрофиты (от греч. Higros - вода, phiton - растение) - растения, которые растут в водной среде.

Это растения, которые растут частично или полностью погруженными в воду, например ряска, рогоз, стрелолист, кувшинки, кувшины. Поскольку в воде создаются специфический температурный режим, режим освещения и насыщенности газами и питательными веществами, в гидрофитов выработались специфические приспособления:

Развитая относительно большая поверхность листьев;

Все органы покрытые слизью для предотвращения вымывания солей;

Слабо развитые механические ткани;

Все органах имеют воздушные объемы;

Слабо развитые покровные ткани, облегчает поглощение из воды газов и питательных веществ;

Погружены в воду листья имеют типичную теневую строение, а расположенные на поверхности - световую;

Слабое развитие корневой системы, до полного исчезновения;

Сильно развито вегетативное размножение.

Гигрофиты - (от греч. Hidros - влажный, phiton - растение) - наземные растения, которые растут в условиях высокой влажности (почвы или воздуха).

Имеют преимущественно тонкие большие листовые пластинки со слаборазвитой кутикулой, слаборазвитую корневую систему, тонкие стебли. Растут на заболоченных территориях, во влажных лесах, поймах рек, по берегам рек и водоемов. Среди знакомых нам растений это - ольха черная, клюква болотная, вахта (вахта) трехлистной, калужница болотная, фиалка болотная, осоки, болотные ивы. Поскольку они плохо регулируют транспирацию, то очень трудно выдерживают засуху. К их гибели приводит осушительная мелиорация.

Мезофиты (от греч. Mesos - средний, промежуточный, phiton - растение) - экологическая группа растений, которая растет в условиях средней увлажненности.

Отличаются разнообразием форм и не имеют таких специфических морфолого-анатомических признаков, как ксерофиты и гигрофиты. К этой группе можно отнести множество растений: ель, бук, брусника, грушанки, копытень европейский, тимофеевка, овсяница, ландыш, осина, береза, липа, клен, овес, картофель, яблоня и др. Эти растения преобладают в умеренных климатических условиях.

Ксерофиты (от греч. Xeros - сухой, промежуточный, phiton - растение) - растения засушливых мест, приспособленные к жизни в условиях длительной или сезонной почвенной и атмосферной засухи.

Имеют специальные приспособления, которые препятствуют испарению воды и предотвращают перегрев растений. Долгое время господствовала теория немецкого ученого А. Шимпера о том, что ксерофиты экономно расходуют воду, то есть им свойственна низкая интенсивность транспирации. Но в 1952 г.. Советский ученый Н. А. Максимов доказал, что основная разница между мезофит и ксерофитами заключается не в интенсивности транспирации, а в способности засухоустойчивых растений выдерживать обезвоживание в период засухи. Растут они в степях, пустынях. Из знакомых видов этой группы растений относятся дуб пушистый, сосна крымская, ковыль, полынь, мятлик. На севере Украины ксерофиты встречаются в верховьях песчаных дюн (шалфей, различные виды полыни). Ксерофиты делятся на две группы:

суккуленты (от греч. Succulentus - сочный)

склерофиты (от греч. Skleros - твердый, жесткий).

Некоторые особенности суккулентов обсуждались при характеристике температуры, как экологического фактора. В части суккулентов листья превратилось в колючки или чешуйки. Функции ассимиляции выполняют зеленые стебли. В листовых форм, наоборот, стебли отсутствуют. Побеги и листья у суккулентов чаще голые, покрытые толстым кутинизованим эпидермисом и восковой пленкой. Корни у них растут быстро, достигают значительных размеров, распространены в поверхностном слое почвы. Корневая поглощающая сила в суккулентов низкая. Для растений этой группы характерен своеобразный обмен веществ. В процессе дыхания сахара распадаются не в СО2 и Н2О, как у большинства растений, а накапливаются промежуточные вещества - органические кислоты. Днем эти кислоты распадаются с выделением углекислого газа, который тут же поглощается самим растением. Ассимиляционные ткани представлены, главным образом, трубчатой паренхимой, в середине которой находится водозапасаюча паренхима.

К склерофиты относятся саксаул, различные виды ковыля и полыни, верблюжья колючка. Благодаря большому количеству механических тканей эти растения твердые, могут терять до 25% своей влажности. Корневая система обладает высокой поглощающей силу. По строению она разная, но чаще идет очень глубоко в водоносных слоев почвы. Типичный склерофиты - низкорослое растение с длинными корнями. Например, верблюжья колючка высотой до 1 м, а ее корневая система длиной до 30 м. Листья или редуцированы или мелкое, покрыто плотной кожурой, часто опушенные, может скручиваться. Выращивание ксерофитов в теплом, но влажном климате приводит к более интенсификации роста, увеличение размеров листьев. Вместо колючек может развиваться мягкие листья. Это указывает на то, что в неблагоприятные условия роста эти растения были вытеснены другими видами.

В пределах одной природно-климатической зоны и в пределах конкретных фитоценозов также происходит распределение растений на группы по требовательности к влаге. Примером может быть видовой состав лесных фитоценозов степной зоны Украины. В его состав входят:

Ксерофиты - сосна обыкновенная, гледичия трьохколючкова, белая акация, лох, дуб пушистый, сосна крымская, айлант;

Мезоксерофиты - береста (пробковая форма), шиповник, миндаль, терн;

Ксеромезофиты - дуб обыкновенный, паслен, ясень обыкновенный, груша, яблоня;

Мезофиты - граб, лещина, ильм, липа обыкновенная, клен остролистный, лиственница сибирская, клен явор;

Мезогигрофиты - тополь белый и черный, осина, береза пушистая, крушина ломкая, калина, бузина черная;

Гигрофиты - ива белая, ива ломкая, ольха черная, черемуха.

Интересные экологические особенности имеет распространенная древесная порода лесов Полесья Украины - сосна обыкновенная (Pinus sylvestris). Она успешно растет в разных (по влажности почв и глубиной грунтовых вод) экологических условиях - от вершин песчаных дюн на зандровых равнинах к олиготрофных и мезотрофных болот (рис. 5.4). То есть, как там, где уровень грунтовых вод залегает на глубине 4 - 5 м и более, так и там, где он выходит на поверхность. Обычно, сосну обыкновенную относят к ксерофитов, что объясняется ее способностью достаточно хорошо переносить значительную сухость воздуха и расти на сухих почвах. Например, данная древесина успешно создает насаждения в условиях степи Украины. Но, поскольку она растет даже в самых бедных по питательным веществам грунтовых условиях (борах) и при самых разных режимах увлажнения, то ее можно отнести практически к любой, из приведенных выше, групп растений. Однако, наиболее продуктивные, сомкнутые насаждения сосна формирует при размещении уровня грунтовых на 1,5 - 2 м ближе поверхности почвы, чем это отмечается для тех условий, где растут типичные ксерофиты.

Рис. 5.4. Зависимость роста сосны на песчаных почвах виж глубины залегания грунтовых вод

(По П. С. Погребняком)

А1 - сосняк лишайниковый (Pinetum cladinosum) с лишайниковым покровом

А2 - сосняк зеленомошный (Pinetum hylocomiosum) с брусникой (Vaccinium vitis-idaea)

А3 - сосняк черничный (Pinetum myrtillosum) с примесью березы с глубиной залегания грунтовых вод 1 - 2 м А4 - сосняк буяхово-багновий (Pinetum uligino-ledosum) на торфянисто-глеево-подзолистых почвах А5 - верховые болота с редкими соснами на торф "пьяных почвах

Растения приспосабливаются не только к общей влажности местности, но и сезонных и более коротких ее колебаний. По приспособлением к кратковременным колебаниям условий водоснабжения и испарения Г. Вальтер разделил наземные растения на две группы:

Пойкилогидрични, с непостоянным содержанием воды в тканях;

Гомойогидрични. которые способны поддерживать относительно постоянный содержание воды в тканях.

К первой группе относятся бактерии, сине-зеленые водоросли, лишайники, некоторые виды мхов и споровых сосудистых растений, небольшое количество покрытосеменных. Это прокариоты или эукариоты, которые имеют мелкие клетки без центральной вакуоли. При высыхании они сокращаются без изменений ультраструктур протоплазмы и, таким образом, без потери жизнеспособности. С потерей воды различные жизненные функции, например фотосинтез и дыхание, слабеют. Данные растения всасывают воду из влажного субстрата или после увлажнения их дождем, росой и туманом капиллярным способом и при этом набухают. Когда растение набухает, в ней восстанавливаются нормальные метаболические процессы.

Ко второй группе относится большинство растений. их клетки имеют большую центральную вакуоль и, благодаря наличию внутреннего водной среды, протоплазма становится менее зависимой от внешних условий. Но такая клетка, а потому и растение в целом, потеряла способность к высыханию. Растения, отнесенные к группе, должны расти в местах с более или менее постоянным источником влаги.

Обсуждая влажность, как экологический фактор, нужно обратить внимание на то, что не только влага влияет на растения, но и растения в значительной степени определяют влажность фитоценоз. Давно уже известно, что леса влияют на влажность воздуха в фитоценозе и на прилегающих территориях, на влажность почвы, на уровень залегания грунтовых вод.

Во время дождя влага задерживается на листьях, побегах, стволах деревьев. При слабом дожде крона елей задерживает 80% осадков, а сосны - 60 %. Лиственные деревья задерживают гораздо меньше дождевой влаги. Даже в густом буковом лесу около 50% дождевой воды достигает почвы. В травяных фитоценозах также задерживается достаточно много влаги. Например, на лугах Санкг-Петербургской области в почву доходит лишь треть осадков. Часть влаги идет на смачивание вегетативных органов растений, а часть - концентрируется на их поверхности в виде капель.

Влажность воздуха в лесных фитоценозах несколько выше, чем на прилегающих площадях за счет значительной транспирации влаги растениями, уменьшение силы ветра, снижение высоких температур, уменьшение испарения с поверхности почвы. Летом в густых лиственных насаждениях влажность у поверхности почвы, выше, чем на лесосеке, почти на 15 - 20% (Молчанов, 1961). В травянистых сообществах это явление наблюдается лишь частично, в небольшом слое воздуха у поверхности почвы. Влажность воздуха значительно колеблется в зависимости от типа леса. Так, в чистых сосняках летом на супесчаной почве она бывает на 10 - 12% выше, чем в трудовых дубравах. В лесу относительная влажность воздуха с высотой уменьшается, в кронах достигает какого-то постоянного значения и наименьших значений - при выходе из крон. Специфические условия влажности воздуха (наряду с другими экологическими условиями) в лесных фитоценозах тропических лесов объясняют наличие в них эпифитов.

Они имеют приспособления для добычи питательных веществ и воды из окружающей среды (например, губчатые покровы корней, которые легко впитывают воду, специальные образования из листьев и побегов для задержания воды и т.д.).

Фитоценозами транспируеться очень большое количество влаги. Лес, в некоторых условиях может испарять воды больше, чем ее приходится в течение года. Например, зрелый буковый лес за вегетационный период транспируе в атмосферу от 3600 до 5400 т воды с 1 га. Это своеобразный насос, работа которого влияет на гидрологический режим не только территории, где он растет, а и прилегающих территорий. Например, многочисленные представители эвкалиптовых отличаются способностью интенсивно впитывать и испарять влагу. Они даже называются "дерева- насосы". Подсчитано, что в течение года одно дерево эвкалипта способно испарить до 14 тонн воды. Эту их способность используют для осушения болотистых территорий. Самым известным примером является высадка эвкалиптов для осушения Колхидской низменности (Кавказское побережье Черного моря) во время борьбы с малярией в СССР.

В сухих климатических зонах лесные насаждения используют с целью задержания снега, перевод поверхностного стока в внутрипочвенный, благодаря чему увеличивается влажность почвы.

В Украине существует большое количество болот и заболоченных земель (особенно на Полесье) где образуются специфические фитоценоз и растут различные гигрофитни растения.

Болото - это участок земной поверхности, характеризующееся избыточным увлажнением, накоплением неразложившихся органического вещества и наличием влаголюбивой растительности.

Болота образуются при зарастании водоемов, заболачивание лесов и лесных пожарищ, лук и тому подобное. По рельефными условиями возникновения и водно-минеральным питанием болота делятся на:

низменные (эвтрофные)

переходные (мезотроны)

верховые (олиготрофные).

Низменные (эвтрофные) болота характеризуются наиболее богатыми почвами. Растительный покров здесь богатый и разнообразный и состоит из березы пушистой, ольхи клейкой (черной), кустовых ив, тростника, Куги, хвощей, осок, вахты, сабельника, зеленых гипновых мхов и т. Верховые (олиготрофные) болота бедные минеральными элементы питания, развиваются преимущественно в пределах лесной зоны. С гигрофитов здесь распространены сосна обыкновенная, береза пушистая, некоторые виды осок, пушица влагалищная, клюква, сфагновые мхи. Последние являются основой верховых болот. Сфагновые мхи способны впитывать воду. Примерно половина клеток сфагнума пустые. Именно они наполняются водой, увеличивая массу растения в 20 - 50 раз. Стебель этого мха растет вверх, достигая длины более 150 см. Непрерывный рост и высокая влагоемкость сфагнума является важным экологическим фактором. Он заставляет цветочные растения верховых болот приспособиться к нарастанию болота в высоту. Здесь способны расти только те растения, корневища которых могут также нарастать в высоту, или те, которые могут образовывать дополнительные корни на своих побегах (рис. 5.5). Но фитоценоз, образованные на верховых болотах, характеризуются малой биомассой и небольшим растительным разнообразием. Растения, в том числе и древесные, низкорослые, а плотность насаждений ниже средней. Переходные (мезотрофные) болота характеризуются умеренным минеральным питанием и занимают промежуточное положение между низменными и верховыми. Для растительного покрова характерны береза пушистая, сосна, некоторые осоки, грязь, клюква, пушица влагалищная и сфагновые мхи.

Рис. 5.5. Особенности строения растений верховых болот

(По берет, 1927)

а - росянка круглолистная со сфагнового покрова, уровень расположения ее розетки ежегодно повышается на 3 см

б - ель в возрасте 9 лет, ствол которой похоронен под мхом на глубину 20 см

Распределение фитоценозов на земном шаре подчинен определенным закономерностям, которые зависят от соотношения экологических факторов. Достаточно полное представление об обеспеченности растительности определенной территории влагой дают различные коэффициенты, учитывающие несколько климатических показателей, в том числе и количество осадков или влажность. К ним относится гидротермический коэффициент Г. Т. Селянинова (ГТК), который определяется как отношение суммы осадков за вегетационный период к сумме активных температур (более + 10 ° С) за то же время:

где R - сумма осадков за период, коды t °> 10 ° С;

Σ (t °> 10 ° С) - сумма активных температур выше 10 ° С.

То есть, при расчете гидротермического коэффициента Селянинова учитываются две характеристики экологических условий - количество осадков и температура воздуха. Скажем, северная граница степи совпадает со значением ГТК = 1, для пустыни ГТК = 0,5, для широколиственных лесов ГТК = 1,5. Таким образом, для зоны избыточного увлажнения ГТК> 1,5, при колебании ГКТ в пределах от 1 до 1,5 создаются достаточные условия увлажнения; при значениях ГКТ от 0,7 до 1 ощущается недостаток влаги.

Обобщая характеристику влажности как экологического фактора, следует отметить, что в почти одинаковых географических условиях на Земле существуют и сухие пустыни, и тропические леса (рис. 5.6). Различия проявляются в количестве осадков, которые выпадают на территории в течение года от 0,2 - 200 мм в пустыне до 900 - 2000 мм в тропиках. В первом случае, растительный покров характеризуется небольшим количеством видов и их низкой производительностью, во втором - создаются сложные по структуре, многочисленные по видовым разнообразием и огромные по биомассе фитоценоз.

Рис. 5.6. Зависимость типов растительности от климатических условий

(По Μ. И. Николайкиним, Н. Е. Николайкиною, А. П. Мелехов, 2004)

Таким образом, именно влажность является одним из факторов окружающей среды, которые определяют тип растительного группировки. В процессе эволюции растения выработали ряд специфических приспособлений, направленных как на максимальное использование воды, так и на ее избыток или недостаток. Кроме того, водная среда - это среда обитания большой и важной группы низших растений водорослей.

Как абиотический фактор

Вода. В жизни организмов вода выступает как важнейший экологический фактор. Без воды нет жизни. Живых организмов, не содержащих воду, на Земле не найдено. Она является основной частью протоплазмы клеток, тканей, растительных и животных соков. Все биохимические процессы ассимиляции и диссимиляции, газообмен в организме осуществляются при наличии воды. Вода с растворенными в ней веществами обусловливает осмотическое давление клеточных и тканевых жидкостей, включая и межклеточный обмен. В период активной жизнедеятельности растений и животных содержание воды в их организмах, как правило, довольно высокое (табл.4.8).

Таблица4.8

%к массе тела (по Б. С. Кубанцеву,1973)

Растения		Животные
Водоросли Корни моркови Листья трав Листья деревьев Клубни картофеля Стволы деревьев		Моллюски Насекомые Ланцетник Земноводные Млекопитающие

В недеятельном состоянии организма количество воды может значительно снижаться, однако и в период покоя она не исчезает полностью. Например, в сухих мхах и лишайниках содержится воды5-7%к общей массе, а в воздушно-сухих зерновках злаков-не менее12-14%.Наземные организмы из-за постоянной потери воды нуждаются в регулярном ее пополнении. Поэтому у них в процессе эволюции выработались приспособления, которые регулируют водный обмен и обеспечивают экономное расходование влаги. Приспособления носят анатомо-морфологический, физиологический и поведенческий характер. Потребность разных видов растений в воде по периодам развития не одинакова. Меняется она и в зависимости от климата и почвы. Так, злаковые культуры в периоды прорастания семян и созревания нуждаются меньше во влаге, чем во время наиболее интенсивного роста. Кроме влажных тропиков, практически повсеместно растения испытывают временный недостаток воды, засуху. При высоких температурах в летний период часто проявляется атмосферная засуха, почвенная-при уменьшении доступной растению почвенной влаги. Недостаток или дефицит влаги снижает прирост растений, может стать причиной их низкорослости, бесплодия из-за недоразвития генеративных органов. Первостепенное значение во всех проявлениях жизнедеятельности имеет водный обмен между организмом и внешней средой. Влажность среды нередко является фактором, лимитирующим распространение и численность организмов на Земле. Например, степные и особенно лесные растения требуют повышенного содержания паров в воздухе, растения же пустынь приспособились к низкой влажности.

Важную роль у животных играют проницаемость покровов и механизмы, регулирующие водный обмен. Здесь уместно дать характеристикуосновным показателям влажности. Влажность-это параметр, характеризующий содержание водяного пара (газообразной воды) в воздухе. Различают абсолютную и относительную влажность.Абсолютная влажность- количество газообразной воды, содержащейся в воздухе, и выраженное через массу воды на единицу массы воздуха (например, в граммах на1кг или на1м 3 воздуха).Относительная влажность- это отношение количества имеющегося в воздухе пара к насыщенному количеству пара при данных условиях температуры и давления. Это соотношение устанавливается по формуле:

где r -относительная влажность;

Р иPS -абсолютная и насыщающая (максимальная) влажность при данной температуре.

Относительную влажность обычно измеряют, сравнивая температуру на двух термометрах-с влажным и сухим шариком. Этот прибор называется психрометром. Так, если оба термометра показывают одинаковую температуру, то относительная влажность равна100%.Если же «влажный» термометр показывает меньшую температуру, чем «сухой» (обычно так и бывает), то и относительная влажность будет меньше100%.Точную величину получают из специальных справочных таблиц. Для измерения относительной влажности удобен и гигрограф. В приборе используется свойство человеческого волоса сокращаться или удлиняться в зависимости от относительной влажности, что позволяет вести непрерывную запись показаний.

В экологических исследованиях относительная влажность измеряется довольно часто. Большое значение для организмов имеет идефицит насыщения воздуха водяными парами или разность между максимальной и абсолютной влажностью при определенной температуре. Дефицит насыщения воздуха можно обозначить буквой и определить по формуле:

d =PS - Р . (4.5)

Этот показатель наиболее четко характеризует испаряющую силу воздуха и играет для экологических исследований особую роль. В связи с тем, что испаряющая сила воздуха с повышением температуры увеличивается, при разных температурах дефицит насыщения неодинаков при одной и той же влажности. При его возрастании воздух становится суше и в нем интенсивнее происходят испарение и транспирация. При уменьшении дефицита насыщения относительная влажность воздуха увеличивается. Температура среды самым существенным образом влияет на характер действия влажности.

Важными в жизни организмов являются и особенностираспределения влаги по сезонам в течение года. Выпадают ли осадки в зимнее или летнее время? Каково суточное ее колебание? Так, в северных районах нашей планеты обильные осадки, выпадающие в холодное время года, большей частью недоступны растениям, и в то же время даже малые осадки летом оказываются жизненно необходимыми. Важно учитывать и характер выпадающих осадков-моросящий дождь, ливень, снег, их продолжительность. Например, моросящий дождь летом хорошо увлажняет почву, более эффективен для растений, чем ливень, несущий колоссальные потоки воды. Во время ливня почва не успевает впитывать воду, она быстро стекает, унося с собой плодородную часть, плохо укоренившиеся растения, зачастую ведет к гибели мелких животных, особенно насекомых. Однако и затянувшиеся моросящие дожди могут оказывать неблагоприятное воздействие на жизнедеятельность животных, например насекомоядных птиц в период выкармливания птенцов.

Зимние осадки, выпадающие в виде снега в холодном и умеренном климате, создают снежный покров, который благоприятно влияет на температурный режим почвы и тем самым повышает выживаемость растений и животных. И наоборот, зимние осадки в виде дождя оказывают неблагоприятное воздействие на растения, их выживаемость, увеличивают смертность насекомых.

Степень насыщения воздуха и почвы водяными парами имеет большое значение. Нередко наблюдаются случаи гибели животных и растений во время засухи, которая вызвана чрезмерной сухостью воздуха или суховеями. В первую очередь это сказывается на жизни организмов, обитающих во влажных местах, как правило, из-за отсутствия у них механизмов, регулирующих потерю воды при транспирации и испарении, тогда как наружные покровы тела весьма непроницаемы.

Влажность воздуха обусловливает периодичность активной жизни организмов, сезонную динамику жизненных циклов, влияет на продолжительность развития, плодовитость и их смертность. Например, такие виды растений, как вероника весенняя, незабудка песчаная, бурачок пустынный и др., используя весеннюю влагу, успевают в очень короткие сроки(12-30дней) прорасти, развить генеративные побеги, расцвести, сформировать плоды и семена. Данные однолетние растения называютэфемерами (от греч.ephemeros - мимолетный, однодневный). Эфемеры,в свою очередь, подразделяются на весенние и осенние. Вышеназванные растения относятся к весенним эфемерам. Четкую приспособленность к сезонному ритму влажности проявляют и отдельные виды многолетних растений, называемыеэфемероидами илигеоэфемероидами. При неблагоприятных условиях влажности они могут задерживать свое развитие до тех пор, пока она не станет оптимальной, или, как эфемеры, пройти весь его цикл в чрезвычайно сжатые ранневесенние сроки. Сюда можно отнести типичные растения южных степей-гиацинт степной, птицемлечники, тюльпаны и др.

Эфемерами могут быть и животные. Это такие, как насекомые, ракообразные (щитни, появляющиеся в большом количестве весной в лесных лужах), и даже рыбы, обитающие в небольших водоемах, лужах, например африканские нотобранхи и афиосемионы из отряда карпозубообразных.

По отношению к влажности различаютэвригигробионтные истеногигробионтные организмы. Эвригигробионтные организмы приспособились жить при различных колебаниях влажности. Для стеногигробионтных организмов влажность должна быть строго определенной: высокой, средней или низкой. Развитие животных не менее тесно связано с влажностью среды. Однако животные в отличие от растений имеют возможность активно отыскивать условия с оптимальной влажностью, обладают более совершенными механизмами регуляции водного обмена.

Влажность среды влияет на содержание воды в тканях животного и отсюда имеет непосредственное отношение к его поведению и выживаемости. Вместе с тем она может оказывать и косвенное воздействие через пищу и другие факторы. Например, во время засух при сильном выгорании растительности сокращается численность животных-фитофагов. Развитие животных по фазам требует строго определенных условий по влажности. При недостатке влаги в воздухе или пище у животных резко сокращается плодовитость, и в первую очередь у влаголюбивых форм. Недостаточное количество воды в корме снижает интенсивность роста у большинства животных, замедляет их развитие, сокращает продолжительность жизни, увеличивает смертность (рис.4.15).

Рис.4.15.Влияние влажности на основные жизненные

Процессы у животных (по Н. П. Наумову, 1963):

А-гигрофилы; Б-ксерофилы;

1 -смертность;2 -долговечность;3 -плодовитость;4 -скорость развития

Следовательно,водный режим, т. е. последовательные изменения в поступлении, состоянии и содержании воды во внешней среде (дождь, снег, туман, насыщение парами воздуха, уровень грунтовых вод, влажность почвы), оказывает существенное влияние на жизнедеятельность живых организмов.

По отношению к водному режиму наземные организмы подразделяются на три основные экологические группы:гигрофильные (влаголюбивые),ксеро-фильные (сухолюбивые) имезофильные (предпочитающие умеренную влажность). Примером гигрофилов среди растений могут служить ка-лужница болотная, кислица обыкновенная, лютик ползучий, чистяк лютичный и др.; среди животных-мокрецы, ногохвостки, комары, стрекозы, жужелицы, уж и т. д. Все они не выносят значительного водного дефицита и плохо переносят даже кратковременную засуху.

Настоящими ксерофилами являются жуки-чернотелки, верблюды, вараны. Здесь широко представлены многообразные механизмы регуляции водного обмена и приспособления к удержанию воды в теле и клетках, что слабо выражено у гигрофилов.

Вместе с тем разделение организмов на три группы в какой-то мере относительно, так как у многих видов степень потребности во влаге непостоянна в различных условиях и неодинакова на разных стадиях развития организмов. Так, проростки и молодые растения многих древесных пород развиваются по типу мезофильных, а взрослые растения имеют явные черты ксерофилов.

По способу регулирования водного режима наземные растения подразделяются на две группы:пойкилогидридные игомео-гидридные. Пойкилогидридные растения-это виды, не способные активно регулировать свой водный режим. У них нет каких-либо особенностей анатомического строения, которые способствовали бы защите от испарения. У большинства отсутствуют устьица. Транспирация равна простому испарению. Содержание воды в клетках находится в равновесии с давлением паров в воздухе или определяется его влажностью, зависит от его колебаний. К пойкилогидридным растениям относятся грибы, наземные водоросли, лишайники, некоторые мхи, из высших растений-тонколистные папоротники тропических лесов. Немногочисленную группу составляют цветковые растения, имеющие устьица,-представители семейства геснериевых, обитающие в расщелинах скал на Балканах и в Южной Африке. Сюда же относят среднеазиатскую пустынную осоку-Сагехphysodes . Листья пойкилогидридных растений способны высыхать практически до воздушно-сухого состояния, а после смачивания вновь «оживают» и зеленеют.

Гомеогидридные растения способны в определенных пределах регулировать потерю воды путем закрывания устьиц и складывания листьев. В клеточных оболочках откладываются водонепроницаемые вещества (суберин, кутин), поверхность листьев покрыта кутикулой и т. д. Это дает возможность гомеогидридным растениям поддерживать на сравнительно постоянном уровне содержание воды в клетках и давление водяных паров в межклетниках. Транспирация по величине, дневной и сезонной динамике значительно отличается от свободного испарения смоченного физического тела (рис.4.16).

Рис.4.16.Схема суточного хода транспирации при

разной водообеспеченности растений (из Т. К. Горышиной, 1979):

1 -Транспирация без ограничения;2 -Транспирация с полуденным снижением благодаря сужению устьиц;3 -то же, при полном закрытии устьиц;4 -полное исключение устьичной транспирации благодаря длительному закрыванию устьиц (остается лишь кутикулярная транспирация);5 -снижение кутикулярной транспирации благодаря изменению проницаемости мембран. Стрелки, направленные вниз,-закрывание устьиц; стрелки, направленные вверх,-открывание устьиц. Пунктир-дневной ход испарения со свободной водной поверхности. Штриховка-область кутикулярной транспирации

Эта группа составляет большинство высших сосудистых растений, формирует растительный покров Земли. Иначе вместо зеленых лесов и лугов даже в умеренных широтах свежая зелень встречалась бы только после дождей.

Условия водного обмена у организмов определяются влажностью местообитания. В зависимости от этого у них появляются черты приспособления к жизни в условиях достаточного или малого водоснабжения. Наиболее четко это выражено у растений. Не обладая возможностью свободного передвижения, они лучше других проявляют приспособленность к жизни в местообитаниях с большим или малым количеством влаги.

В зависимости от местообитания среди наземных растений различают следующие экологические группы:гигрофиты, мезофиты иксерофиты. Гигрофиты (от греч. «гигрос»-влажный и «фитон»-растение)-растения, обитающие во влажных местах, не переносящие водного дефицита и обладающие невысокой засухоустойчивостью. Растения этой группы имеют, как правило, крупные, тонкие, нежные листовые пластинки с небольшим числом устьиц, нередко расположенных с обеих сторон. Устьица большей частью широко открыты, в связи с этим транспирация мало отличается от физического испарения. Корни обычно толстые, слабо разветвленные. Корневые волоски представлены слабо или отсутствуют. Все органы покрыты тонким однослойным эпидермисом, кутикулы практически нет. Широко развитааэренхима (возду-хоносная ткань), обеспечивающая аэрацию тела растения. К гигрофитам в первую очередь относят тропические растения, которые живут при высокой температуре и влажности воздуха. Нередко гигрофиты обитают в тени под пологом леса (например, папоротники) или на открытых пространствах, но обязательно на почвах переувлажненных или покрытых водой. В умеренном и холодном климате типичными гигрофитами являютсятеневые травянистые растения лесов. На открытых местах и влажных почвах растутсветовые гигрофиты. Это такие, как калужница (Caltapalustris ), плакун-трава (Lythrumsalicaria ), росянка (Drosera ), многие злаки и осоки сырых местообитаний, из культурных растений к световым гигрофитам относят рис, культивируемый на полях, залитых водой.

В целом же при довольно большом разнообразии местообитаний, особенностей водного режима и анатомоморфологичес-ких черт всех гигрофитов объединяет отсутствие приспособлений, ограничивающих расход воды и неспособность выносить даже незначительную ее потерю.

Например, у световых гигрофитов листья в дневное время могут терять за час количество воды, которое в4-5раз превышает массу листа. Хорошо известно, как быстро вянут в руках цветы, собранные по берегам водоемов. Показательны для гигрофитов и небольшие величины сублетального водного дефицита. Для кислицы и майника потеря15-20%запаса воды уже необратима и ведет к гибели.

Мезофиты- это растения умеренно увлажненных местообитаний. Они имеют хорошо развитую корневую систему. На корнях имеются многочисленные корневые волоски. Листья разные по размеру, но, как правило, большие, мягкие, нетолстые, плоские, с умеренно развитыми покровной, проводящей, механической, столбчатой и губчатой тканями. Устьица располагаются на нижней стороне листовых пластинок. Хорошо выражена регуляция устьичной транспирации. К мезофитам относятся многие луговые травы (клевер луговой, тимофеевка, ежа сборная), большинство лесных растений (ландыш, зеленчук и др.), значительная часть лиственных деревьев (береза, осина, клен, липа), многие полевые (рожь, картофель, капуста) и плодово-ягодные (яблоня, смородина, вишня, малина) культуры и сорняки.

Один и тот же мезофильный вид, попадая в разные по водоснабжению условия, обнаруживает известную пластичность, приобретая во влажных условиях более гигроморфные, а в сухих-более ксероморфные черты.

Мезофиты связаны переходами с другими экологическими типами растений по отношению к воде, поэтому четкую границу между ними провести зачастую очень трудно. Например, среди луговых мезофитов выделяются виды с повышенным влаголюбием, предпочитающие постоянно сырые или временно заливаемые участки (лисохвост луговой, бекмания обыкновенная, канареечник тростниковый и др.). Их объединяют в переходную группу гигромезофитов наряду с некоторыми влаголюбивыми лесными травами, предпочитающими лесные овраги, переувлажненные или наиболее сырые леса, такие, как селезеночник, недотрога, папоротник, некоторые лесные мхи и др.

В местообитаниях с периодическим или постоянным (но невысоким) недостатком влаги встречаются мезофиты с повышенной физиологической устойчивостью к засухе, с теми или иными ксе-роморфными признаками. Эта группа переходная между мезофитами и ксерофитами носит названиексеромезофиты. Сюда относят многие виды растений северных степей, сухих сосновых боров, песчаных местообитаний-клевер-белоголовку, подмаренник желтый и др., из культурных растений-люцерну, засухоустойчивые сорта пшеницы и некоторые другие.Ксерофиты (от греч. «ксерос»-сухой и «фитон»-растение)-это растения сухих местообитаний, способные переносить значительный недостаток влаги-почвенную и атмосферную засуху. Наиболее обильны и разнообразны ксерофиты в областях с жарким и сухим климатом. К ним принадлежат виды растений пустынь, сухих степей, саванн, колючих редколесий, сухих субтропиков и т. д.

Неблагоприятный водный режим растений в сухих местообитаниях обусловлен ограниченным поступлением воды при ее недостатке в почве и увеличением расхода влаги на транспирацию при большой сухости воздуха и высокой температуре. Таким образом, для преодоления недостатка влаги могут быть разные пути: увеличение ее поглощения и сокращение расхода, а также способность переносить большие потери воды. При этом различают два основных способа преодоления засухи: возможность противостоять иссушению тканей, или активное регулирование водного баланса, и способность выносить сильное иссушение.

Важное значение для ксерофитов имеют разнообразные структурные приспособления к условиям недостатка влаги. Например, сильное развитие корневой системы помогает растениям увеличить поглощение почвенной влаги. Нередко у травянистых и кустарниковых видов среднеазиатских пустынь подземная масса больше надземной в9-10раз. Корневые системы ксерофитов часто экстенсивного типа, т. е. растения имеют длинные корни, распространяющиеся в большом объеме почвы, но мало разветвленные. Проникая на большую глубину, такие корни позволяют, например, пустынным кустарникам использовать влагу глубоких почвенных горизонтов, а в отдельных случаях и грунтовых вод. У других видов, таких, как степные злаки, корневые системы интенсивного типа. Они охватывают небольшой объем почвы, но благодаря густому ветвлению максимально используют влагу (рис.4.17).

Наземные органы ксерофитов отличаются своеобразными чертами, носящими отпечаток трудных условий водоснабжения. У них сильно развита водопроводящая система, хорошо заметная по густоте сети жилок в листьях, подводящих воду к тканям (рис.4.18).

Эта особенность облегчает ксерофитам осуществлять пополнение запасов влаги, расходуемой на транспирацию. Структурные приспособления защитного характера у ксерофитов, направленные на уменьшение расхода воды, можно свести к следующему:

1.Общее сокращение транспирирующей поверхности за счет мелких узких, сильно редуцированных листовых пластинок.

2.Уменьшение листовой поверхности в наиболее жаркие и сухие периоды вегетационного сезона.

3.Защита листьев от больших потерь влаги на транспирацию благодаря развитию мощных покровных тканей-толстостенного или многослойного эпидермиса, нередко несущего различные выросты и волоски, которые образуют густое «войлочное» опушение поверхности листа.

4.Усиленное развитие механической ткани, предупреждающее обвисание листовых пластинок при больших потерях воды.

Рис.4.17.Различные типы корневых систем:

А-экстенсивный (верблюжья колючка);

Б-интенсивный (пшеница

Ксерофиты с наиболее ярко выраженными ксероморфными чертами строения листьев, перечисленными выше, имеют своеобразный внешний облик (чертополох, степные и пустынные полыни, ковыли, саксаул и др.), за что получили названиесклерофитов. Склерофиты (от греч. «склерос»-твердый, жесткий) не накапливают в себе влагу, а испаряют ее в большом количестве, постоянно доставая из глубоких слоев почвы. Тело этих растений жестковатое, сухое, иногда одревесневшее, с большим количеством механической ткани. При продолжительном прекращении подачи воды может наблюдаться сбрасывание листьев или части побегов, что приводит к сокращению испарения. Многие из ксерофитов переносят засушливое время года в состоянии вынужденного покоя.

Рис.4.18.Различие жилкования (А), размеров и числа устьиц (Б)

У ксерофитов и мезофитов (из А. П. Шенникова, 1950):

1 -пустынный ксерофит- Psoraleadrupaceae ;

2 -лесной мезофит- Parisquadrifolia

Другая группа ксерофитов обладает способностью накапливать в своих тканях большое количество воды и получила название «суккуленты» (от лат. «суккулентус»-сочный, жирный). Водозапасающие ткани у них могут быть развиты в стеблях или листьях, поэтому они подразделяются на стеблевые суккуленты (кактусы, молочаи) илистовые суккуленты (алоэ, агава, молодило). Тело суккулентов, как правило, покрыто толстым кутинизированным эпидермисом и восковым налетом. Устьиц на поверхности тела почти нет. А если есть, то они мелкие, располагаются в ямках и большую часть времени закрыты. Открываются только на ночь. Все это предельно сокращает транспирацию. Характерной особенностью суккулентов является высокая поглощающая способность. В период дождей отдельные виды поглощают в себя больш„юе количество воды. Накопленную влагу суккуленты в дальнейшем медленно расходуют. Суккуленты произрастают в районах с жарким сухим климатом. Там, где хотя бы изредка проходят дожди кратковременные, но обильные, ливневые.

В целом же различные формы адаптации к водному режиму у растений и животных, выработанные в процессе эволюции, отражены в табл.4.9.

Таблица4.9

Адаптации к засушливым условиям у растений и животных

(по Н. Грину и др.,1993)

Адаптация	Примеры
Уменьшение потери воды
Листья превращены в иглы или колючки Погруженные устьица Листья свернуты в цилиндр Толстая восковая кутикула Толстый стебель с большим отношением объема к поверхности Опушенные листья Сбрасывание листьев при засухе Устьица открыты ночью и закрыты днем Эффективная фиксация СО 2 ночью при не полностью открытых устьицах Выделение азота в виде мочевой кислоты Удлиненная петля Генле в почках Ткани выносливы к высоким температурам из-за уменьшения потоотделения или транспирации Животные прячутся в норах Дыхательные отверстия прикрыты клапанами	Cactaceae ,Euphorbiaceae (молочаи), хвойные деревьяPinus ,AmmophilaAmmophila Листья большинства ксерофитов, насекомые Cactaceae ,Euphorbiaceae («суккуленты») Многие альпийские растенияFouguieriasplendensCrassulaceae (толстенковые) С-4-растения, напримерZeamays Насекомые, птицы и некоторые рептилии Пустынные млекопитающие, например верблюд, пустынная крыса Многие пустынные растения, верблюд Многие мелкие пустынные млекопитающие, например пустынная крыса Многие насекомые
Увеличение поглощения воды
Обширная поверхностная корневая система и глубоко проникающие корни Длинные корни Прорытие ходов к воде	НекоторыеCactaceae , напримерOpuntia иEuphorbiaceae Многие альпийские растения, например эдельвейс (Leontopodiumalpinum )
Запасание воды
В слизистых клетках и в клеточных стенках В специализированны мочевом пузыре В виде жира (вода-продукт окисления)		Cactaceae иEuphorbiaceae Пустынная лягушка Пустынная крыса
Физиологическая устойчивость к потере воды
При видимом обезвоживании сохраняется жизнеспособность Потеря значительной части массы тела и быстрое ее восстановление при наличии доступной воды		Некоторые эпифитные папоротники и плауны, многие мохообразные и лишайники, осока Сагех physoides Lumbricusterrestris (теряет до70%массы), верблюд (теряет до30%)

Окончане табл. 4.9

Адаптация	Примеры
«Уклонение от проблемы»
Переживают неблагоприятный период в виде семян Переживают неблагоприятный период в виде луковиц и клубней Распространения семян в расчете на то, что некоторые из них попадут в благоприятные условия Поведенческие реакции избегания Летняя спячка в слизистом коконе

В жизни организмов вода выступает как важнейший экологическийфактор. Она является основной частью протоплазмы клеток, тканей,растительных и животных соков. Все биохимические процессыассимиляции и диссимиляции, газообмен в организме осуществляются придостаточном обеспечении его водой. Вода с растворенными в нейвеществами обусловливает осмотическое давление клеточных ми тканевыхжидкостей, включая и межклеточный обмен. В период активнойжизнедеятельности растений и животных содержание воды в ихорганизмах, как правило, довольно высокое.

В недеятельном состоянии организма количество воды можетзначительно снижаться, однако и в период покоя она не исчезаетполностью. Например, в сухих мхах и лишайниках содержание воды кобщей массе составляет 5-7 % , а в воздушно-сухих зерновках злаков - неменее 12-14 %. Наземные организмы из-за постоянной потери водынуждаются в регулярном ее пополнении. Поэтому у них в процессеэволюции выработались приспособления, которые регулируют водныйобмен и обеспечивают экономное расходование влаги. Приспособленияносят анатомо-морфологический, физиологический и поведенческийхарактер. Потребность разных видов растений в воде по периодамразвития не одинакова. Меняется она в зависимости от климата и почвы.Так, злаковые культуры в периоды прорастания семян и созреваниянуждаются меньше во влаге, чем во время наиболее интенсивного роста.Кроме влажных тропиков, практически повсеместно растения испытывают

ременный недостаток воды. засуху. При высоких температурах в летнийпериод часто проявляется атмосферная засуха, а также почвенная (приуменьшении доступной растения почвенной влаги). Недостаток илидефицит влаги снижает прирост растений, может стать причиной ихнизкорослости, бесплодия из-за недоразвития генеративных органов.

Первостепенное значение во всех проявлениях жизнедеятельностиимеет водный обмен между организмом и внешней средой. Влажностьсреды нередко является факвтором, лимитирующим распространение ичисленность организмов на Земле. Например, степные и особенно лесныерастения требуют повышенного содержания паров влаги в воздухе,растения же пустынь приспособились к низкой влажности.

Влажность воздуха обусловливает периодичность активной жизниорганизмов, сезонную динамику жизненных циклов, влияет напродолжительность развития, плодовитость и их смертность. Например,такие виды растений, как вероника весенняя, незабудка песчаная, бурачокпустынный и др., используя весеннюю влагу, успевают в очень короткиесроки (12-30 дней) прорасти, развить генеративные побеги, расцвести,сформировать плоды и семена. Данные однолетние растения называютэфемерами (от греч. "эфемерос" - мимолетный, однодневный).Приспособленность к сезонному ритму влажности проявляют и отдельныевиды многолетних растений, называемых эфемероидами илигеоэфемероидами. При неблагоприятных условиях влажности они могутзадерживать свое развитие до тех пор, пока она не станет оптимальнойили, как эфемеры, пройти весь его цикл в чрезвычайно сжатыеранневесенние сроки. Сюда можно отнести типичные растения южныхстепей - гиацинт степной, птицемлечники, тюльпаны и др.

Эфемерами могут быть и животные. Это такие, как насекомые,ракообразные (щитни, появляющиеся в большом количестве весной влесных лужах) и даже рыбы, обитающие в небольших водоемах, лужах,например, африканские нотобранхи и афио-семионы из отрядакарпозубообразных.

По отношению к влажности различают эвригигробионтные истеногигробионтные организмы.

Эвригигробионтные организмы приспособились жить при различныхколебаниях влажности. Для стеногигробионтных организмов влажностьдолжна быть строго определенной: высокой, средней или низкой. Развитиеживотных не менее тесно связано с влажностью

среды. Однако животные в отличие от растений имеют возможностьактивно отыскивать условия с оптимальной влажностью, обладают болеесовершенными механизмами регуляции водного обмена.

Влажность среды влияет на содержание воды в тканях животного иотсюда имеет непосредственное отношение к его поведению ивыживаемости. Вместе с тем она может оказывать и косвенное воздействие

через пищу ми другие факторы. Например, во время засух при сильномвыгорании растительности сокращается численность животных-фитофагов. Развитие животных по фазам требует строго определенныхусловий по влажности. При недостатке влаги в воздухе или пище уживотных резко сокращается плодовитость, и в первую очередь увлаголюбивых форм. Недостаточное количество воды в корме снижаетинтенсивность роста у большинства животных, замедляет их развитие,сокращает продолжительность жизни, увеличивает смертность.

Следовательно, водный режим, т.е. последовательные изменения впоступлении, состоянии и содержании воды во внешней среде (дождь,снег, туман, насыщение парами воздуха, уровень грунтовых вод,влажность почвы) оказывает существенное влияние на жизнедеятельность

живых организмов.

В зависимости от местообитания среди наземных растенийразличают следующие экологические группы:

гигрофиты,

мезофиты,

ксерофиты.

Гигрофиты (от греч. "гигрос" - влажный, "фитон" - растений) -растения, обитающие во влажных местах, не переносящие водногодефицита и обладающие невысокой засухоустойчивостью. В целом же придовольно большом разнообразии местообитаний, особенностей водногорежима и анатомо-морфологических черт всех гигрофитов объединяетотсутствие приспособлений, ограничивающих расход воды инеспособность выносить незначительную ее потерю.

Мезофиты - это растения умеренно увлажненных местообитаний.Они имеют хорошо развитую корневую систему. К мезофитам относятсямногие луговые травы (клевер луговой, тимофеевка), большинство лесныхрастений (ландыш и др.), значительная часть лиственных деревьев (осина,береза, липа), многие полевые (рожь, капуста и др.), плодово-ягодныекультуры (яблоня, смородина, малина, вишня и др.) и сорняки.

Ксерофиты (от греч. "ксерос" - сухой, "фитон" - растение) - эторастения сухих местообитаний, способные переносить значительныйнедостаток влаги - почвенную и атмосферную засуху. Наиболее обильны иразнообразны ксерофиты в областях с жарким и сухим климатом. К нимпринадлежат виды растений пустынь, сухих степей, саванн, сухихсубтропиков. Для преодоления недостатка влаги могут быть разные пути:увеличение ее поглощения и сокращения расхода, а также способностьпереносить большие потери воды.

В процессе эволюции у растений и животных выработалисьразличные адаптации к водному режиму (табл.2).

Таблица 2

Адаптация к засушливым условиям у растений и животных (по Н.Грину и ДР., 1993)

Уменьшение потери воды
Листья превращены в иглы или	Молочаи, хвойные деревья
Погруженные устьица	Pinus, Ammophila
Листья свернуты в цилиндр
Толстая восковая кутикула	Листья большинства
	ксерофитов, насекомые
Толстый стебель с большим отноше-	Cactaceae, Euphorbiaceae (сук-
нием объема к поверхности
Опушенные листья	Многие альпийские растения
Сбрасывание листьев при засухе	Fouguieria splendens
Устьица открыты ночью и закрыты	Толстянковые
Эффективная фиксация СО2 ночью при	С-4 - растения, например, Zea
Не полностью открытых устьицах
Выделение азота в виде мочевой	Насекомые, птицы и некоторые
	рептилии
Удлиненная петля Генле в почках	Пустынные млекопитающие,
	например, верблюд, пустынная
Ткани выносливы к высоким
	Многие пустынные растения.
температурам из-за уменьшения
потоотделения или транспирации.
Животные прячутся в норах.	Многие мелкие пустынные
	млекопитающие, например,
Дыхательные отверстия прикрыты	пустынная крыса
	Многие насекомые
Клапанами
Увеличение поглощения воды
Обширная поверхностная корневая	Некоторые, например, Cactaceae,
Длинные корни	Opuntia и Euphorbiaceae
	Многие альпийские растения
Прорытие ходов к воде	(эдельвейс)

Запасание воды В слизистых клетках и в клеточныхстенках В специализированном мочевом пузыреВ виде жира (вода - продукт окисленияжира)	Cactaceae и EuphorbiceaeПустынная лягушкаПустынная крыса
Физиологическая устойчивость к потере воды При видимом обезвоживаниисохраняется жизнеспособность Потеря значительной части массы телаи быстрое ее восстановление приналичии доступной воды	Некоторые эпифитныепапоротники и плауны, многиемохообразные и лишайники,осока Дождевой червь (теряет до 70%массы), верблюд (теряет до 30%массы)
«Уклонение от проблемы» Переживают неблагоприятный периодв виде семян Переживают неблагоприятный периодв виде луковиц и клубнейРаспространение семян в расчете нато, что некоторые из них попадут вблагоприятные условияПоведенческие реакции избегания Летняя спячка в коконе	Эшшольция калифорнийскаяНекоторые лилииРазличные растения Почвенные организмы, клещи,дождевые червиДождевые черви, двоякодыша-щие рыбы

Температура и влажность являются ведущими климатическимифакторами и тесно взаимосвязаны между собой.

При неизменном количестве воды в воздухе относительнаявлажность увеличивается, когда температура падает, Если воздухохлаждается до температуры ниже точки водонасыщения (100 %),происходит конденсация, и выпадают осадки. При нагревании егоотносительная влажность падает. Сочетание температуры и влажностичасто играет решающую роль в распределении растительности иживотных. Взаимодействие температуры и влажности зависит не только ототносительной, но и абсолютной их величины. Например, температураоказывает более выраженное влияние на организмы в условиях влажности,близкой к критической, т.е. если влажность очень велика или очень мала.Влажность также играет более критическую роль при температуре,

близкой к предельным значениям. Отсюда одни и те же виды организмов б различных географических зонах предпочитают разные местообитания.

К абиотическим факторам среды относят субстрат и его состав, влажность, свет и другие виды излучений в природе, и его состав, и микроклимат. Следует отметить, что температуру, состав воздуха, влажность и свет можно условно отнести к «индивидуальным», а субстрат, климат, микроклимат и др. - к «комплексным» факторам.

Субстрат (буквально) - это место прикрепления. Например, для древесных и травянистых форм растений, для почвенных микроорганизмов это почва. В ряде случаев субстрат можно считать синонимом среды обитания (например, почва - это эдафическая среда обитания). Субстрат характеризуется определенным химическим составом, который оказывает влияние на организмы. Если субстрат понимается как среда обитания, то он в этом случае представляет собой комплекс характерных для него биотических и абиотических факторов, к которым приспосабливается тот или иной организм.

Характеристика температуры как абиотического фактора среды

Температура - это экологический фактор, связанный со средней кинетической энергией движения частиц и выражающийся в градусах различных шкал. Наиболее распространенной является шкала в градусах Цельсия (°С), в основу которой положена величина расширения воды (температура кипения воды составляет 100°С). В СИ принята абсолютная шкала температур, для которой температура кипения воды Т кип. воды = 373 К.

Очень часто температура является лимитирующим фактором, определяющим возможность (невозможность) обитания организмов в той или иной среде обитания.

По характеру температуры тел а все организмы разделяют на две группы: пойкилотермные (температура их тела зависит от температуры окружающей среды и является практически такой же, как и температура среды) и гомойотермные (температура их тела не зависит от температуры внешней среды и является более или менее постоянной: если и колеблется, то в небольших пределах - доли градуса).

К пойкилотермным относятся растительные организмы, бактерии, вирусы, грибы, одноклеточные животные, а также животные с относительно низким уровнем организации (рыбы, членистоногие и т. д.).

К гомойотермным относятся птицы и млекопитающие, включая человека. Постоянная температура тела уменьшает зависимость организмов от температуры внешней среды, дает возможность расселения по большему числу экологических ниш как в широтном, так и в вертикальном расселении по планете . Однако и помимо гомойотермности организмы вырабатывают приспособления для преодоления воздействия низких температур.

По характеру перенесения низких температур растения разделяют на теплолюбивые и холодостойкие. К теплолюбивым относят растения юга (бананы, пальмы, южные сорта яблонь, груш, персики, виноград и др.). К холодостойким относят растения средних и северных широт, а также растения, произрастающие высоко в горах (например, мхи, лишайники, сосна, ель, пихта, рожь и т. д.). В средней полосе России выращивают сорта морозостойких фруктовых деревьев, которые специально выводят селекционеры. Первые большие успехи в этой области были достигнуты И. В. Мичуриным и другими народными селекционерами.

Норма реакции организма на температурный фактор (для отдельных организмов) часто узка, т.е. конкретный организм может нормально функционировать в достаточно узком интервале температур. Так, морские позвоночные гибнут при повышении температуры до 30-32°С. Но для живого вещества в целом границы температурного воздействия, при котором сохраняется жизнь, очень широки. Так, в Калифорнии в горячих источниках живет вид рыб, нормально функционирующий при температуре 52°С, а термостойкие бактерии, обитающие в гейзерах, выдерживают температуру до 80°С (это «нормальная» температура для них). В ледниках при температуре -44°С обитают некоторые и т. д.

Роль температуры как экологического фактора сводится к тому, что она влияет на обмен веществ: при низких температурах скорость биоорганических реакций сильно замедляется, а при высоких - значительно увеличивается, что приводит к нарушению равновесия в протекании биохимических процессов, а это вызывает различные заболевания, а иногда и летальный исход.

Влияние температуры, на растительные организмы

Температура не только является фактором, определяющим возможность обитания растений на той или иной территории, но она для некоторых растений оказывает влияние на процесс их развития. Так, озимые сорта пшеницы и ржи, которые при прорастании не подверглись процессу «яровизации» (воздействию низких температур), не дают семян при их произрастании в самых благоприятных условиях.

Для перенесения воздействия низких температур растения имеют различные приспособления.

1. В зимний период цитоплазма теряет воду и накапливает вещества, обладающие эффектом «антифриза» (это моносахара, глицерин и другие вещества) - концентрированные растворы таких веществ замерзают только при низких температурах.

2. Переход растений в стадию (фазу), устойчивую к воздействию низких температур - стадия спор, семян, клубней, луковиц, корневищ, корнеплодов и т. д. Древесные и кустарниковые формы растений сбрасывают листья, стебли покрываются пробкой, обладающей высокими теплоизоляционными свойствами, а в живых клетках накапливаются вещества-антифризы.

Влияние температуры на животные организмы

Температура по-разному влияет на пойкилотермных и гомойотермных животных.

Пойкилотермные животные активны только в период оптимальных для их жизнедеятельности температур. В период низких температур они впадают в спячку (земноводные, пресмыкающиеся, членистоногие и др.). Некоторые насекомые перезимовывают или в виде яиц, или в виде куколок. Нахождение организма в спячке характеризуется состоянием анабиоза, при котором процессы обмена очень сильно заторможены и организм может длительное время обходиться без пищи. В спячку пойкилотермные животные могут впадать и под воздействием высоких температур. Так, животные в нижних широтах в жаркое время дня находятся в норах, а период их активной жизнедеятельности приходится на раннее утро или поздний вечер (либо они ведут ночной образ жизни).

В спячку животные организмы впадают не только за счет воздействия температуры, но и за счет других факторов. Так, медведь (гомойотермное животное) впадает в спячку зимой из-за недостатка пищи.

Гомойотермные животные в меньшей степени в своей жизнедеятельности зависят от температуры, но температура влияет на них с точки зрения наличия (отсутствия) кормовой базы. Эти животные имеют следующие приспособления к преодолению воздействия низких температур:

1) животные перемещаются из более холодных областей в более теплые (перелеты птиц, миграции млекопитающих);

2) изменяют характер покрова (летний мех или оперение заменяются на более густой зимний; накапливают большой слой жира - дикие свиньи, тюлени и др.);

3) впадают в спячку (например, медведь).

Гомойотермные животные имеют приспособления для снижения воздействия температур (как повышенных, так и пониженных). Так, у человека имеются потовые железы, которые изменяют характер секреции при повышенных температурах (количество секрета увеличивается), изменяется просвет кровеносных сосудов в коже (при низких температурах он уменьшается, а при высоких - увеличивается) и т. д.

Излучения как абиотический фактор

И в жизни растений, и в жизни животных огромную роль играют различные излучения, которые или попадают на планету извне (солнечные лучи), или выделяются из недр Земли. Здесь рассмотрим в основном солнечные излучения.

Солнечные излучения неоднородны и состоят из электромагнитных волн разной длины, а следовательно, обладают и различной энергией. Поверхности Земли достигают лучи как видимого, так и невидимого спектра. К лучам невидимого спектра относятся инфракрасные и ультрафиолетовые лучи, а лучи видимого спектра имеют семь наиболее различимых лучей (от красного до фиолетового). квантов излучений увеличивается от инфракрасного до ультрафиолетового (т. е. ультрафиолетовые лучи содержат кванты наиболее коротких волн и наибольшей энергии).

Солнечные лучи имеют несколько экологически важных функций:

1) благодаря солнечным лучам на поверхности Земли реализуется определенный температурный режим, имеющий широтный и вертикальный зональный характер;

При отсутствии воздействия человека состав воздуха, тем не менее, может различаться в зависимости от высоты над уровнем моря (с высотой содержание кислорода и углекислого газа уменьшается, так как эти газы тяжелее азота). Воздух приморских районов обогащен парами воды, в которых содержатся морские соли в растворенном состоянии. Воздух леса отличается от воздуха полей примесями соединений, выделяемых различными растениями (так, воздух соснового бора содержит большое количество смолистых веществ и эфиров, убивающих болезнетворные микроорганизмы, поэтому этот воздух является целебным для больных туберкулезом).

Важнейшим комплексным абиотическим фактором является климат.

Климат - это совокупный абиотический фактор, включающий в себя определенный состав и уровень солнечной радиации, связанный с ним уровень температурного и влажностного воздействия и определенный режим ветров. Климат зависит также от характера растительности, произрастающей на данной территории, и от рельефа местности.

На Земле наблюдается определенная широтная и вертикальная климатическая зональность. Различают влажный тропический, субтропический, резко континентальный и другие разновидности климата.

Повторите сведения о различных видах климата по учебнику физической географии. Рассмотрите особенности климата той территории, на которой вы живете.

Климат как совокупный фактор формирует тот или иной тип растительности (флоры) и тесно связанный с ним тип фауны. Большое влияние на климат оказывают поселения людей. Климат больших городов отличается от климата пригородных зон.

Сравните температурный режим города, в котором вы живете, и режим температур области, где находится город.

Как правило, температура в черте города (особенно в центре) всегда выше, чем в области.

С климатом тесно связан микроклимат. Причиной возникновения микроклимата являются различия в рельефе на данной территории, наличие водоемов, что приводит к изменению условий на разных территориях данной климатической зоны. Даже на относительно небольшой территории дачного участка на отдельных его частях могут возникать различные условия для произрастания растений из-за разных условий освещения.

Наиболее важными физическими факторами, определяющими развитие микроорганизмов, являются влажность, температура, лучистая энергия, радиоволны, ультразвук, концентрация растворенных в воде веществ, давление.

Характеристика влажности как абиотического фактора среды

Для развития микроорганизмов необходима свободная вода, так как питательные вещества проникают в клетку только в растворенном состоянии. Состояние воды как растворителя в продукте выражается активностью воды Aw- отношением между давлениями водяных паров раствора (субстрата) Р и чистого растворителя (воды) Р0 при одной и той же температуре. Таким образом, Aw=Р/Р0. Активность воды численно равна равновесной относительной влажности, выраженной в виде дроби, которая меньше единицы. Активность дистиллированной воды равна единице и отвечает относительной влажности воздуха 100%. Активность воды раствора, упругость паров которого в состоянии равновесия с относительной влажностью воздуха 97%, равна 0,97.

Жизнедеятельность микроорганизмов осуществляется приAw от 0,999 до 0,62. Для каждого микроорганизма эти границы точно определены, постоянны и зависят от температуры, рН среды, доступности питательных веществ и др. В зависимости от потребности во влаге микроорганизмы делят на три группы: гидрофиты - влаголюбивые, мезофиты - средневлаголюбивые, ксерофиты - сухолюбивые.

Наиболее требовательны к наличию влаги в среде гидрофиты. К ним относятся все бактерии и дрожжи. Большинство бактерий не развивается при Aw субстрата ниже 0,94 - 0,90; для дрожжей предельная величинаAw0,88 - 0,05. К мезофитам относятся многие грибы, хотя среди них есть ксерофиты и гидрофиты. Так, грибы рода Aspergillus растут приAwсубстрата 0,75 - 0,62. Ксерофиты способны развиваться при дефиците влаги.

Различные микроорганизмы по-разному переносят изменениеAw. Одни микроорганизмы (рода Acetobacterи Acetomonas, некоторые гнилостные и некоторые патогенные) очень требовательны к влаге и при снижении значенияAw(при высушивании) быстро погибают. Другие же микроорганизмы (родов Lactobacterium, Mycobacterium, Salmonella, Staphylococcusи Micrococcus) могут сохраняться в высушенном состоянии довольно продолжительное время. Устойчивы к высушиванию многие дрожжи и особенно споры бактерий и микроскопических грибов, которые сохраняют способность к прорастанию в продолжение десятков лет. Нетребовательны к активности воды галофильные (солелюбивые) бактерии.

Предыдущая статья: Чему равна скорость света Следующая статья: Гармонические колебания Физика формула частоты колебаний