СЦЕПЛЕНИЕ ГЕНОВ явление, в основе которого лежит локализация генов в одной хромосоме. При полном сцепление генов образуются только два типа гамет (с исходными сочетаниями сцепленных генов), при неполном - и новые комбинации аллелей сцепленных генов. Неполное сцепление генов - результат кроссинговера между сцепленными генами, поэтому полное сцепление генов возможно у организмов, в клетках которых кроссинговер в норме не происходит (напр., половые клетки самцов дрозофилы). Таким образом, полное сцепление генов является скорее исключением из правила неполного сцепление генов. Кроме того, полное сцепление генов может имитироваться явлением плейотропии.

Кроссинго́вер (другое название в биологии перекрёст) - процесс обмена участками гомологичных хромосом во время конъюгации в профазе I мейоза.

Конец работы -

Эта тема принадлежит разделу:

Основные понятия генетики наследственность, наследование, доминантность, рецессивность, аллельные гены, гомои гетерозиготность

Генетика наука о законах наследственности и изменчивости организмов и методах управления ими.. наследственность свойство организмов обеспечивать материальную и.. наследование передача генетической информации генетических признаков от одного поколения организмов к другому..

Если Вам нужно дополнительный материал на эту тему, или Вы не нашли то, что искали, рекомендуем воспользоваться поиском по нашей базе работ:

Что будем делать с полученным материалом:

Если этот материал оказался полезным ля Вас, Вы можете сохранить его на свою страничку в социальных сетях:

Все темы данного раздела:

Понятие о фенотипе и генотипе. Важнейшие свойства генов
Обычно Большинство генов проявляются в фенотипе организма, но фенотип и генотип различны по следующим показателям: 1. По источнику информации (генотип определяется при изучении ДНК особи,

Свойства гена
1. дискретность - несмешиваемость генов; 2. стабильность - способность сохранять структуру; 3. лабильность - способность многократно мутировать; 4. множественный аллелизм

Законы Г.Менделя, их цитологические основы
Закон единообразия гибридов первого поколения (первый закон Менделя) - при скрещивании двух гомозиготных организмов, относящихся к разным чистым линиям и отличающихся друг от друга

Кодоминирование и неполное доминирование
Некоторые противоположные признаки находятся не в отношении полного доминирования (когда один всегда подавляет другой у гетерозиготных особей), а в отношении неполного доминирования

Основные положения теории наследственности Менделя
В современной интерпретации эти положения следующие: · За наследственные признаки отвечают дискретные (отдельные, не смешивающиеся) наследственные факторы - гены (термин «ген» предложен в

Статистический характер законов Менделя. Правила вероятности
В опытах с горохом при моногибридном скрещивании Г.Мендель получил соотношение по изучаемому признаку 3,0095: 1,0, т.е. близкое к теоретически ожидаемому 3:1. Учёный оперировал сравнительно крупны

Менделирующие признаки человека
Менделирующими признаками называются те, наследование которых про исходит по закономерностям, установленным Г. Менделем. Менделирующие признаки определяются одним геном моногенно (от греч.monos-оди

Типы взаимодействия аллельных генов
Взаимодействие между аллельными генами осуществляется в виде трех форм: полное доминирование, неполное доминирование и независимое проявление (кодоминирование). Полное дом

Закономерности наследования групп крови у человека в системе АВО и резус-фактор
Система групп крови ABO - это основная система групп крови, которая используется при переливании крови у людей. Ассоциированные анти-А и анти-В-антитела (иммуноглобулины

Типы взаимодействия генов из разных аллельных пар (комплементарность, полимерия, эпистаз)
Комплементарность - вид взаимодействия неаллельных генов, при котором признак формируется в результате суммарного сочетания продуктов их доминантных аллелей. Эпист

Генетический механизм, лежащий в основе наследования признаков при взаимодействии генов
Под действием генов (экспрессией, выражением генов) понимают способность их контролировать свойства или, точнее, синтез белков. Для действия генов характерен ряд особенностей, важнейшей из которых

Роль наследственности и среды в формировании фенотипа. Понятие экспрессивности и пенетрантности
Важной задачей генетики является уточнение роли наследственных и внешнесредовых факторов в формировании того или иного признака. Фактически необходимо оценить степень обусловленности ко-лич

Хромосомная теория наследственности
Хромосомная теория наследственности - теория, согласно которой хромосомы, заключённые в ядре клетки, являются носителями генов и представляют собой материальную основ

Особенности наследования признаков, сцепленных с полом
Наследование, сцепленное с полом - наследование какого-либо гена, находящегося в половых хромосомах. Наследование признаков, проявляющихся только у особей одного пола, но не определяемых генами, на

Биологическое значение явления сцепления генов и кроссинговера
Благодаря сцепленному наследованию удачные сочетания аллелей оказываются относительно устойчивыми. В результате образуются группы генов, каждая из которых функционирует как единый суперген, контрол

Основные направления генетики человека
Основополагающие законы генетики были вскрыты чешским естествоиспытателем Г. Менделем при скрещивании различных рас гороха (1865). Однако принципиальные результаты его опытов были поняты и оценены

Генетика человека и евгенические программы
Евге́ника (от греч. ευγενες - «хорошего рода», «породистый») - учение о селекции применительно к человеку, а также о путях улучшения его нас

Методы изучения наследственности человека
Генеалогический методЭтот метод основан на прослеживании какого-либо нормального или патологического признака в ряде поколений с указанием родственных связей между членами родослов

Популяционно-статистический метод. Его возможности и значение
Этот метод позволяет изучить распространение отдельных генов в человеческих популяциях. Обычно производится непосредственное выборочное исследование части популяции либо изучают архивы больниц, род

Закон Харди-Вайберга и возможности его применения в медицинской генетике
Закон Харди - Вайнберга - это закон популяционной генетики - в популяции бесконечно большого размера, в которой не действует отбор, не идет мутационный процесс, отсутствует обмен особями с другими

Изменчивость, ее формы
Изменчивость организмов проявляется в разнообразии особей (одного вида, породы или сорта), отличающихся друг от друга по комплексу признаков, свойств и качеств. Причины тому могут быть разными. В о

Наследственная (генотипическая) изменчивость
В данном случае происходит изменение генотипа и как результат меняются признаки (или их комбинации). Новые признаки наследуются, т. е. передаются последующим поколениям организмов.

Генные мутации и их последствия для человека. Механизмы возникновения генных мутаций
Мутации это изменения генетического материала особи. Они происходят случайно и могут привести к появлению белков с иным аминокислотным составом и возникновению совершенно новых признаков или свойст

Виды хромосомных мутаций и их последствия для человека
Хромосомные мутации -- значительное изменение структуры хромосомы, обычно затрагивающее несколько генов этой хромосомы. Хромосомные мутации приводят к изменению числа, размеров и организации хромос

Виды геномных мутаций и их последствия для человека
Геномные мутации - это мутации, которые приводят к добавлению либо утрате одной, нескольких или полного гаплоидного набора хромосом (рис. 118 , Б). Разные виды геномных мутаций называют гетероплои

Основные механизмы возникновения хромосомных и геномных мутаций
Механизм возникновения геномных мутаций связан с патологией нарушения нормального расхождения хромосом в мейозе, в результате чего образуются аномальные гаметы, что и ведет к мутации. Изменения в о

Значение соматических мутаций для человека
Соматические мутации- мутации, возникающие в клетках тела и обусловливающие мозаичность организма, т. е. образование в нём отдельных участков тела, тканей или клеток с отличным от остальных набором

Медико-генетический аспект брака. Понятие инбридинга, аутбридинга, инцестных браков
Медико-генетическое консультирование - специализированная медицинская помощь - наиболее распространенная форма профилактики наследственных болезней. Генетическое консультирование - состоит из

Принципы медико-генетического консультирования
Медико-генетическое консультирование - специализированный вид медицинской помощи - является наиболее распространенным видом профилактики наследственных болезней. Суть его заключается в определении

Понятие о фенокопиях и генокопиях
Генокопия - миметические гены, возникноваение сходных фенотипического признаков под влиянием генов, расположенных в разных участках хромосомы или в разных хромосомах (т. н. мутантные аллели)

Гены, расположенные в одной хромосоме, представляют собой группу сцепления . Сцепление генов - это совместное наследование генов, расположенных в одной и той же хромосоме. Количество групп сцепления соответствует гаплоидному числу хромосом. Сцепление генов, расположенных в одной хромосоме, может быть полным или неполным. Полное сцепление : Морган скрещивал черных длиннокрылых самок с серыми с зачаточными крыльями самцами. У дрозофилы серая окраска тела доминирует над черной, длиннокрылость - над зачаточными крыльями. Серое тело - А, черное тело а; длиннокрылые - В, зачаточные крылья - в. При спермиогенезе в период мейоза гомологичные хромосомы расходятся в разные половые клетки. 1) АА//АВ*ав//ав=4АВ//ав; 2) АВ//ав*АВ//ав=АВ//АВ, АВ//ав, ав//АВ, ав//ав. Если гены наход в аутосомах, то при полном сцеплении в F1 будет единообразие по фенотипу, а в F2 - 3:1, по скольким бы признакам не различались родители, т.к. изучается одна пара хромосом.

Явление неполного сцепления в наследовании признаков

В результате скрещивания потомки имели сочетание признаков, как у исходных родительских форм, но появились особи и с новым сочетанием признаков - сцепление неполное . В - серое, в - чёрное, V - нормальные, v - зачаточные. Bv||Bv*bV||bV=Bv||bV; самок из первого поколения скрестили с самцами анализаторами: BV//bV*bv//bv=Bv//bv,bV//bv - не кроссоверное. Bv//bV*bv//bv=2bv//bv, 2BV//bv - кросоверное. Обмен гомологичных хромосом своими частями называется перекрестом или кроссинговером. Особей с новыми сочетаниями признаков, образовавшимися в результате кроссинговера, называют кроссоверами. Количество появления новых форм зависит от частоты перекреста, которая определяется по следующей формуле: Частота перекрёста = (Число кроссоверных форм)·100/ Общее число потомков. За единицу измерения перекреста принята его величина, равная 1 %. Ее называют морганидой. Величина перекреста зависит от расстояния между изучаемыми генами. Чем больше отдалены гены друг от друга, тем чаще происходит перекрест; чем ближе они расположены, тем вероятность перекреста меньше.

Карты хромосом. Пример их построения

Карта хромосом - план расположения генов в хромосоме. Гены расположены в хромосомах в линейной последовательности на определенных расстояниях друг от друга. Явление торможения кроссинговера на одном участке кроссинговером на другом получило название интерференции. Чем меньше будет расстояние, разделяющее три гена, тем больше интерференция. Принимая во внимание линейное расположение генов в хромосоме, взяв за единицу расстояния частоту кроссинговера, Морган составили первую карту расположения генов в одной из хромосом дрозофилы: сh___13.6___ y___28.2___b. При построении карт указывают не расстояние между генами, а расстояние до каждого гена от нулевой точки начала хромосомы. Доминантный аллель обозначается прописной буквой, рецессивный - строчной. После построения генетических карт встал вопрос о том, отвечает ли расположение генов в хромосоме, построенное на основании частоты кроссинговера, истинному расположению. Каждая хромосома по длине имеет специфические рисунки дисков, что позволяет отличать разные ее участки друг от друга. Материалом для проверки служили хромосомы, у которых вследствие мутации возникали различные хромосомные перестройки: не хватало отдельных дисков, или они были перевернуты, или удвоены. Физические расстояния между генами на генетической карте не вполне соответствуют установленным цитологическим. Однако это не снижает ценности генетических карт хромосом для предсказания вероятности появления особей с новыми сочетаниями признаков. На основании анализа результатов многочисленных экспериментов с дрозофилой Т. Морган сформулировал хромосомную теорию наследственности, сущность которой заключается в следующем: 1) гены находятся в хромосомах, располагаются в них линейно на определенном расстоянии друг от друга; 2) гены, расположенные в одной хромосоме, относятся к одной группе сцепления. Число групп сцепления соответствует гаплоидному числу хромосом; З) признаки, гены которых находятся в одной хромосоме, наследуются сцеплено; 4) в потомстве гетерозиготных родителей новые сочетания генов, расположенных в одной паре хромосом, могут возникать в результате кроссинговера в процессе мейоза. Частота кроссинговера зависит от расстояния между генами; 5) на основании линейного расположения генов в хромосоме и частоты кроссинговера как показателя расстояния между генами можно построить карты хромосом.

Гены, локализованные в одной хромосоме, образуют групп; сцепления и наследуются, как правило, вместе.

Число групп сцепления у диплоидных организмов равно гаплоидному набору хромосом. У женщин - 23 группы сцепления, у мужчин - 24.

Сцепление генов, расположенных в одной хромосоме, может быть полным и неполным. Полное сцепление генов, т. е. совмест­ное наследование, возможно при отсутствии процесса кроссинговера. Это характерно для генов половых хромосом, гетерогаметных по половым хромосомам организмов (ХУ, ХО), а также л для генов, расположенных рядом с центромерой хромосомы, где кроссинговер практически никогда не происходит.

В большинстве случаев гены, локализованные в одной хромо­соме, сцеплены не полностью, и в профазе I мейоза происходит обмен идентичными участками между гомологичными хромо­сомами. В результате кроссинговера аллельные гены, бывшие в составе групп сцепления у родительских особей, разделяются и формируют новые сочетания, попадающие в гаметы. Происхо­дит рекомбинация генов.

Гаметы и зиготы, содержащие рекомбинации сцепленных ге­нов, называют кроссоверными. Зная число кроссоверных гамет и общее количество гамет данной особи, можно вычислить часто­ту кроссинговера в процентах по формуле: отношение числа кроссоверных гамет (особей) к общему числу гамет (особей) умножить на 100%.

По проценту кроссинговера между двумя генами можно опре­делить расстояние между ними. За единицу расстояния между ге­нами - морганиду - условно принят 1% кроссинговера.

Частота кроссинговера говорит и о силе сцепления между ге­нами. Сила сцепления между двумя генами равна разности между 100% и процентом кроссинговера между этими генами.

Генетическая карта хромосомы - это схема взаимного расположения генов, находящихся в одной группе сцепления. Определение групп сцепления и расстояний между генами не является Мининым этапом построения генетической карты хромосомы, щи кильку необходимо установить также соответствие изучаемой группы сцепления определенной хромосоме. Определение группы сцепления осуществляется гибридологическим методом, т.е. путем изучения результатов скрещивания, а исследование хромосом - цитологическим методом с проведением микроско­пического исследования препаратов. Для определения соответствия данной группы сцепления конкретной хромосоме при­меняют хромосомы с измененной структурой. Выполняют стандартный анализ дигибридного скрещивания, в котором один исследуемый признак кодируется геном, локализованным на хромосоме с измененной структурой, а второй - геном, локализованным на любой другой хромосоме. В случае если наблюдается сцепленное наследование этих двух признаков, можно говорить о связи данной хромосомы с определенной группой сцепления.

Анализ генетических и цитологических карт позволил сформулировать основные положения хромосомной теории наследствен­ности.

1. Каждый ген имеет определенное постоянное место (локус)

и хромосоме.

2. Гены в хромосомах располагаются в определенной линей­ной последовательности.

3. Частота кроссинговера между генами прямо пропорциональна расстоянию между ними и обратно пропорциональна силе сцепления.

Сцепленное наследование - наследование признаков, гены которых локализованы в одной хромосоме. Сила сцепления между генами зависит от расстояния между ними: чем дальше гены располагаются друг от друга, тем выше частота кроссинговера и наоборот. Вместе с признаками, которые наследуются независимо, должны существовать и такие, которые наследуются сцеплено друг с другом, так как они определяются генами, расположенными в одной хромосоме. Такие гены образуют группу сцепления . Количество групп сцепления в организмах определенного вида равно количеству хромосом в гаплоидном наборе (например, у дрозофилы 1пара = 4, у человека 1пара = 23).

Полное сцепление - разновидность сцепленного наследования, при которой гены анализируемых признаков располагаются так близко друг к другу, что кроссинговер между ними становится невозможным.

Неполное сцепление - разновидность сцепленного наследования, при которой гены анализируемых признаков располагаются на некотором расстоянии друг от друга, что делает возможным кроссинговер между ними.

(Кроссоверные гаметы - гаметы, в процессе образования которых произошел кроссинговер. Как правило кроссоверные гаметы составляют небольшую часть от всего количества гамет.

Кроссинговер - обмен участками гомологичных хромосом в процессе клеточного деления, преимущественно в профазе первого мейотического разделения, иногда в митозе. Опытами Т. Моргана, К. Бриджеса и А. Стертеванта было показано, что нет абсолютно полного сцепления генов, при котором гены передавались бы всегда вместе. Вероятность того, что два гена, локализованные в одной хромосоме, не разойдутся в процессе мейоза, колеблется в пределах 1-0,5. В природе преобладает неполное сцепление, обусловленное перекрёстком гомологичных хромосом и рекомбинацией генов. Цитологическая картина кроссинговера была впервые описана датским ученым Ф. Янсенсом.

Кроссинговер проявляется только тогда, когда гены находятся в гетерозиготном состоянии (АВ / ав). Если гены находятся в гомозиготном состоянии (АВ / АВ или аВ/аВ), обмен идентичными участками не дает новых комбинаций генов в гаметах и в поколении. Частота (процент) перекрёстка между генами зависит от расстояния между ними: чем дальше они располагаются друг от друга, тем чаще происходит кроссинговер. Т. Морган предложил расстояние между генами измерять кроссинговером в процентах, по формуле:

N1/N2 X 100 = % кроссинговера ,

где N1 - общее число особей в F;

N2 - суммарное число кроссоверных особей.

Отрезок хромосомы, на котором осуществляется 1% кроссинговера, равна одной морганиде (условная мера расстояния между генами). Частоту кроссинговера используют для того, чтобы определить взаимное расположение генов и расстояние между ними. Для построения генетической карты человека пользуются новыми технологиями, кроме того построены цитогенетические карты хромосом.

Различают несколько типов кроссинговера: двойной, множественный (сложный), неправильный, неровный.

Кроссинговер приводит к новому сочетанию генов, вызывает изменение фенотипа. Кроме того, он наряду с мутациями является важным фактором эволюции организмов.)

Результатом исследований Т. Моргана стало создание им хромосомной теории наследственности:

· гены располагаются в хромосомах; различные хромосомы содержат неодинаковое число генов; набор генов каждой из негомологичных хромосом уникален;

· каждый ген имеет определенное место (локус) в хромосоме; в идентичных локусах гомологичных хромосом находятся аллельные гены;

· гены расположены в хромосомах в определенной линейной последовательности;

· гены, локализованные в одной хромосоме, наследуются совместно, образуя группу сцепления; число групп сцепления равно гаплоидному набору хромосом и постоянно для каждого вида организмов;

· сцепление генов может нарушаться в процессе кроссинговера, что приводит к образованию рекомбинантных хромосом; частота кроссинговера зависит от расстояния между генами: чем больше расстояние, тем больше величина кроссинговера;

· каждый вид имеет характерный только для него набор хромосом - кариотип.

Наследование пола и признаков, сцепленных с полом. Половые хромосомы и их роль в детерминации пола.Наследование пола. Пол особи - это сложный признак, формируемый как действием генов, так и условиями развития. У человека одна из 23 пар хромосом - половые хромосомы, обозначаемые как X и Y. Женщины - гомогаметный пол, т.е. имеют две X-хромосомы, одну - полученную от матери, а другую - от отца. Мужчины - гетерогаметный пол, имеют одну X- одну Y-хромосому, причем X передается от матери, а Y - от отца. Заметим, что гетерогаметный пол не всегда обязательно мужской; например, у птиц это самки, в то время как самцы гомогаметны. Имеются и другие механизмы детерминации пола. Так, у ряда насекомых Y-хромосома отсутствует. При этом один из полов развивается при наличии двух X-хромосом, а другой - при наличии одной X-хромосомы. У некоторых насекомых пол определяется соотношением числа аутосом и половых хромосом. У ряда животных может происходить т.н. переопределение пола, когда в зависимости от факторов внешней среды зигота развивается либо в самку, либо в самца. Развитие пола у растений имеет столь же разнообразные генетические механизмы, как и у животных.

Признаки, сцепленные с X-хромосомой . Если ген находится в половой хромосоме (его называют сцепленным с полом), то проявление его у потомков следует иным, чем для аутосомых генов, правилам. Рассмотрим гены, находящиеся в X-хромосоме. Дочь наследует две X-хромосомы: одну - от матери, а другую - от отца. Сын же имеет только одну X-хромосому - от матери; от отца же он получает Y-хромосому. Поэтому отец передает гены, имеющиеся в его X-хромосоме, только своей дочери, сын же их получить не может. Поскольку X-хромосома более "богата" генами по сравнению с Y-хромосомой, то в этом смысле дочь генетически более схожа с отцом, чем сын; сын же более схож с матерью, чем с отцом.

Один из исторически наиболее известных сцепленных с полом признаков у человека - это гемофилия, приводящая к тяжелым кровотечениям при малейших порезах и обширным гематомам при ушибах. Она вызывается рецессивным дефектным аллелем 0, блокирующим синтез белка, необходимого для свертывания крови. Ген этого белка локализован в Х-хромосоме. Гетерозиготная женщина +0 (+ означает нормальный активный аллель, доминантный по отношению к аллелю гемофилии 0) не заболевает гемофилией, и ее дочери тоже, если у отца нет этой патологии. Однако ее сын может получить аллель 0, и тогда у него развивается гемофилия. Рецессивные заболевания, вызываемые генами X-хромосомы, намного реже поражают женщин, чем мужчин, поскольку у них заболевание проявляется только при гомозиготности - наличии рецессивного аллеля в каждой из двух гомологичных X-хромосом; мужчины заболевают во всех случаях, когда их единственная X-хромосома несет дефектный аллель.

Сцепление с Y-хромосомой. Сведения о генах, находящихся в Y-хромосоме, весьма скудны. Предполагается, что она практически не несет генов, обусловливающих синтез белков, необходимых для функционирования клетки. Но она играет ключевую роль в развитии мужского фенотипа. Отсутствие Y-хромосомы при наличии только одной X-хромосомы приводит к т.н. синдрому Тернера: развитию женского фенотипа с плохо развитыми первичными и вторичными половыми признаками и другими отклонениями от нормы. Встречаются мужчины с добавочной Y-хромосомой (XYY); они высокого роста, агрессивны и нередко аномального поведения. В Y-хромосоме выявлено несколько генов, ответственных за регуляцию синтеза специфических ферментов и гормонов, и нарушения в них приводят к патологиям полового развития. Имеется ряд морфологических признаков, которые, как полагают, определяются генами Y-хромосомы; среди них - развитие волосяного покрова ушей. Подобного рода признаки передаются только по мужской линии: от отца к сыну.

Генетическая детерминация пола, определяемая набором половых хромосом, поддерживает равное воспроизводство самок и самцов. Действительно, женские яйцеклетки содержат только X-хромосому, поскольку женщины имеют генотип XX по половым хромосомам. Генотип же мужчин - XY, и потому рождение девочки или мальчика в каждом конкретном случае определяется тем, несет ли спермий X- или Y-хромосому. Поскольку же в процессе мейоза хромосомы имеют равные шансы попасть в гамету, то половина гамет, производимых индивидами мужского пола, содержит X-, а половина - Y-хромосому. Поэтому половина потомков ожидается одного пола, а половина - другого.

Следует подчеркнуть, что предсказать заранее рождение мальчика или девочки невозможно, поскольку невозможно предугадать, какая мужская половая клетка будет участвовать в оплодотворении яйцеклетки: несущая X- или Y-хромосому. Поэтому наличие большего или меньшего числа мальчиков в семье - дело случая.

32. Особенности наследования признаком при неполном и полном сцелении

СЦЕПЛЕННОЕ НАСЛЕДОВАНИЕ ПРИЗНАКОВ

Мы познакомились с дигибридным скрещиванием и уяснили, что независимое комбинирование признаков объясняется тем, что расщепление одной пары аллельных генов, определяющих соответствующие признаки, происходит независимо от другой пары. Однако это наблюдается только в том случае, когда гены разных пар находятся в разных парах хромосом и при образова­нии половых клеток гибрида в мейозе отцовские и материнские хромосомы независимо комбинируются. Но количество хромо­сом очень ограниченно по сравнению с количеством признаков, каждый из которых развивается под контролем определенного гена. Так, у дрозофилы известно около 7000 генов при четырех парах хромосом. Предполагается, что у человека не менее 50 тыс. генов при 23 парах хромосом, и т. д. Отсюда следует, что в каждой паре хромосом должны быть локализованы сотни алле­лей. Естественно; что между генами, которые находятся в одной хромосоме, наблюдается сцепление и при образовании половых клеток они должны передаваться вместе.

Сцепленное наследование открыли в 1906 г. английские гене­тики У. Бэтсон и Р. Пеннет при изучении наследования призна­ков у душистого горошка, но они не смогли вскрыть причины этого явления. Природу сцепленного наследования в 1910 г. вы­яснили ученые Т. Морган и его сотрудники К. Бриджес и А. Стертевант. В качестве объекта исследования они избрали плодовую муху дрозофилу, которая оказалась очень удобной для генетических опытов. В клетках тела дрозофилы находится 4 пары хромосом. Она отличается очень высокой плодовитостью - одна пара дает более ста потомков. У нее большая скорость развития - в течение 12-15 дней после оплодотворения из яйца развиваются личинка, куколка и взрослая особь, которая почти сразу же способна давать потомство. Можно исследовать в тече­ние года более двадцати поколений. Мухи серого цвета, с крас­ными глазами,. имеют маленькие размеры (около 3 мм), легко разводятся в биологических пробирках; для изучения их призна­ков можно пользоваться лупами. При просмотре сотен тысяч особей Морган обнаружил множество разных мутаций: встреча-лись мухи с черным и желтым телом, с белыми и другого цвета глазами, с измененной формой и положением крыльев и т. д. Иногда попадались особи, имеющие сразу несколько мутаций, например черное тело, зачаточные крылья, киноварные глаза.

Изучая наследование разных пар признаков при дигибридном и полигибридном скрещиваниях, Морган и его сотрудники обна­ружили большое число примеров сцепленного (совместного) их наследования. Все изученные признаки распределились на четы­ре группы сцепления в соответствии с числом и размерами хро­мосом у дрозофилы. На этом основании Морган сделал вывод о том, что гены, определяющие эти признаки, находятся в хромо­сомах. Гены, расположенные в одной хромосоме, представляют собой группу сцепления.

Сцепление генов - это совместное наследование генов, располо­женных в одной и той же хромосоме. Количество групп сцепления соответствует гаплоидному числу хромосом. Например, у дрозо­филы 4 группы сцепления, у человека 23, у крупного рогатого скота 30, у свиней 19 и т. д.

Мысль о расположении генов в хромосомах высказал Сеттон еще в 1902 г. Он обнаружил параллелизм в поведении хромосом в мейозе и наследовании признаков у одного из видов кузнечика. Дальнейшие исследования, проведенные Морганом, показали, что сцепление генов, расположенных в одной хромосоме, может быть полным или неполным.

Наиболее четко разница в поведении сцепленных и независи­мо наследующихся генов выявляется при проведении анализиру­ющего скрещивания. При независимом наследовании двух пар признаков у гибрида Fi (АаВЬ) с равной вероятностью образуется 4 сорта гамет: АВ, Ab , aB , ab . При скрещивании с полным рецессивом (aabb ) количество сортов гамет у гибрида обусловли­вает число типов потомков и одинаковую вероятность их появ­ления, так как гаметы рецессивной особи (ab ) не могут изменить проявления доминантных и рецессивных генов гамет гибрида. В результате соотношение фенотипов потомства будет равно 1:1:1:1. Если же обе пары аллельных генов расположены в одной паре хромосом, то при образовании половых клеток гены этих аллелей не смогут свободно комбинироваться. В этом случае наблюдается сцепленное наследование.

ПОЛНОЕ СЦЕПЛЕНИЕ

Т. Морган скрещивал черных длиннокрылых самок с серыми с зачаточными крыльями самцами. У дрозофилы серая окраска тела доминирует над черной, длиннокрылость - над зачаточны­ми крыльями. Обозначим ген серой окраски тела В, аллельный ему ген черной окраски тела Ь; ген длиннокрылое™ V , аллель­ный ему ген зачаточных крыльев v. Обе пары этих генов нахо-дятся в одной и той же второй паре хромосом. По обеим парам Признаков родительские формы были гомозиготны: самка по рецессивному признаку черного тела (bb ) и доминантному при­знаку длиннокрылое™ (VV ), самец по доминантному признаку серой окраски. (ВВ) и рецессивному признаку зачаточных кры­льев (w>. Гаметы родителей при редукционном делении получа­ют у материнской формы хромосому с генами b и V , у отцов­ской"-с генами В и v. Все потомство первого поколения (Fi) имело серое тело и длинные крылья (рис. 13) и было гетерози­готно по обеим парам признаков (bV / Bv ). Затем из Fi были отобраны самцы, которых скрестили с гомозиготными по обоим рецессивным генам самками, черными зачаточнокрылыми (bv / bv ), т. е. было проведено анализирующее скрещивание, в результате которого при независимом комбинировании призна­ков должны были бы получить потомство четырех фенотипов в равных соотношениях: серых длиннокрылых, серых с зачаточны­ми крыльями, черных длиннокрылых, черных с зачаточными крыльями, но были получены потомки только двух фенотипов, похожих на исходные родительские формы: черные длиннокры­лые и серые короткокрылые. В этом случае наблюдается полное сцепление признаков. Это связано с тем, что у гетерозиготного самца в одной и той же хромосоме из гомологичной пары распо­ложены и ген черной окраски, и ген длинных крыльев, в дру­гой - ген серой окраски и ген зачаточнокрылости.

При спермиогенезе в период мейоза гомологичные хромосо­мы расходятся в разные половые клетки. Образуется только два сорта гамет: один с хромосомой, которая несет гены Ъ и V , другой с хромосомой, в которой расположены гены В и v. При сочетании указанных гамет с гаметами особи с рецессивными признаками и образуется потомство только двух типов. При пол­ном сцеплении гены, расположенные в одной хромосоме, всегда пере­даются вместе. Полное сцепление пока установлено только у са>щов дрозофилы и самок тутового шелкопряда.

НЕПОЛНОЕ СЦЕПЛЕНИЕ

В следующем опыте, так же как и в предыдущем, Морган скрещивал черных длиннокрылых самок с серыми зачаточно-крылыми самцами. В первом поколении получил все потомство серое длиннокрылое. Затем снова произвел анализирующее скре­щивание, но из первого поколения отобрал не самца, а самку и скрестил ее с черным с зачаточными крыльями самцом (рис. 14). В этом случае появилось потомство не двух типов, как при полном сцеплении, а четырех: серое о-зачаточными крыльями, черное длиннокрылое, серое длиннокрылое и черное с зачаточ­ными крыльями, но не в равных соотношениях, как при незави­симом комбинировании признаков, а со значительным преобла­данием фенотипов, сходных с родительскими формами. 41,5 % мух было серых с зачаточными крыльями, как у одного исходно­го родителя, и 41,5 % особей черных длиннокрылых, как у дру­гого исходного родителя. Только 17 % потомков родилось с новым сочетанием признаков: 8,5 % черных с зачаточными кры­льями и 8,5 % серых длиннокрылых. Таким образом, 83 % по­томков имели сочетание признаков, как у исходных родитель­ских форм, но появились особи и с новым сочетанием призна­ков. Следовательно, сцепление является неполным. / Встал вопрос: почему появились особи с новой комбинацией родительских признаков? Для объяснения этого явления Морган использовал и развил теорию хиазмотипии бельгийского цитолога Янсенса. В 1909 г. Янсенс наблюдал, что при спермиогенезе у саламандры в профазе мейоза гомологичные хромосомы конъ-югируют, а затем, при начале расхождения, образуют фигуры в хромосомы обмениваются участками. Если сцепленные гены лежат в одной хромосоме и у гетерозигот при образовании гамет проис­ходит рекомбинация этих генов, значит, гомологичные хромосо­мы во время мейоза обменялись своими частями. Обмен гомоло­гичных хромосом своими частями называется перекрестом или крос-синговером (английское слово crossingover означает образование перекреста). Особей с новыми сочетаниями признаков, образо­вавшимися в результате кроссинговера, называют кроссоверами.

Вернемся к рисунку 14. У самки Fi, гетерозиготной по обеим парам признаков, в одной из гомологичных хромосом располо­жены гены Ъ и V , в другой - аллельные им гены В и v. В профазе редукционного деления, когда две гомологичные хромо­сомы соединились в один бивалент, каждая из хромосом удвоена и состоит из двух хроматид. Всего будет 4 хроматиды. Между двумя хроматидами гомологичных хромосом и происходит обмен их частями. В результате ген Ъ, расположенный в хроматиде одной гомологичной хромосомы, может соединиться с геном v, расположенным в хроматиде другой гомологичной хромосомы, и как результат одного события образуется вторая хроматида, где соединятся гены В и V . В дальнейшем хроматиды разойдутся и образуются кроссоверные гаметы с хромосомами с новым соче­танием генов (bv и BV ).

Две другие хроматиды из пары гомологичных хромосом не участвуют в перекресте и сохраняют в первоначальном сочетании материнские (bV ) и отцовские (Bv ) гены. Образование новых кроссоверных гамет обеспечило появление дрозофил -с новым сочетанием признаков: черных с зачаточными крыльями и серых длиннокрылых. Однако большая часть потомков будет сходна с исходными родителями (черные длиннокрылые и серые коротко-крылые). Морган приходит к выводу, что количество появления новых форм зависит от частоты перекреста, которая определяет­ся по следующей формуле:

Если, например, общее число потомков 900, а новых кроссо­верных форм 180, то частота перекреста будет составлять 20 %. Морган установил, что частота перекреста между определенной парой генов - относительно постоянная величина, но различная для разных пар генов. На основании этого был сделан вывод о том, что по частоте перекреста можно судить о расстояниях между генами. За единицу измерения перекреста принята его величина, равная 1 %. Иногда ее называют морганидой. Величина перекреста зависит от расстояния между изучаемыми генами. Чем больше отдалены гены друг от друга, тем чаще происходит перекрест; чем ближе они расположены, тем вероятность перекреста мень­ше. Установлено, что количество кроссоверных особей к общему числу потомков никогда не превышает 50 %, так как при очень больших расстояниях между генами чаще происходит двойной кроссинговер и часть кроссоверных особей остается неучтенной. Их можно учесть при изучении не двух пар сцепленных призна­ков, а трех или четырех. В этом случае, учитывая двойные и тройные перекресты, можно точнее судить о расстояниях и час­тоте перекреста между генами.