Кто дал первое понятие экологии. Основы экологии

В России профессор Московского университета Карл Францевич Рулье на протяжении 1841-1858 гг. дал практически полный перечень принципиальных проблем экологии, не найдя, однако, выразительного термина для обозначения этой науки. Он первый четко определил принцип взаимоотношений организма и среды: "Ни одно органическое существо не живет само по себе; каждое вызывается к жизни и живет только постольку, поскольку находится во взаимодействии с относительно внешним для него миром. Это закон общения или двойственности жизненных начал, показывающий, что каждое живое существо получает возможность к жизни частию из себя, а частию из внешности". Развивая этот принцип, К.Ф. Рулье делит взаимоотношения со средой на две категории: "явления жизни особной" и "явления жизни общей", что соответствует современным представлениям об экологических процессах на уровне организма и на уровне популяций и биоценозов. В опубликованных лекциях и отдельных статьях он поставил проблемы изменчивости, адаптации, миграций, ввел понятие "стация", рассмотрел влияние человека на природу и т. д. При этом механизм взаимоотношений организмов со средой К.Ф. Рулье обсуждал с позиций, настолько близких к классическим принципам Ч. Дарвина, что его по праву можно считать предшественником Дарвина. К сожалению, К.Ф. Рулье умер в 1858 г., за год до выхода в свет "Происхождения видов". Труды его практически неизвестны за рубежом, но в России они имели огромное значение, послужив основой формирования мощной когорты экологов-эволюционистов, некоторые из которых были его прямыми учениками (Н.А. Северцов, А.П. Богданов, С.А Усов).

И все же начало развития экологии как самостоятельной науки следует отсчитывать от трудов Э. Геккеля, давшего четкое определение ее содержания. Надо лишь отметить, что, говоря об "организмах", Э. Геккель, как это было тогда принято, не имел в виду отдельных особей, а рассматривал организмы как представителей конкретных видов. По существу, основное направление, сформулированное Э. Геккелем, соответствует современному пониманию аутэкалогии , те экологии отдельных видов. В течение долгого времени основное развитие экологии шло в русле аутэкологического подхода. На развитие этого направления большое влияние оказала теория Ч. Дарвина, показавшая необходимость изучения естественной совокупности видов растительного и животного мира, непрерывно перестраивающихся в процессе приспособления к условиям среды, что является основой процесса эволюции.

В середине XX в. на фоне продолжающихся работ по изучению образа жизни выделяется серия исследований, посвященных физиологическим механизмам адаптации. В России это направление в основном сформировалось в 30-е годы трудами Н.И Калабухова и А.Д. Слонима. Первый из них, зоолог, пришедший к необходимости применения физиологических методов для изучения адаптации; второй - физиолог, понявший необходимость исследования адаптивного значения отдельных физиологических процессов. Такие пути формирования физиологического направления в экологии характерны для мировой науки того времени. Эколого-физиологическое направление в экологии животных и растений, накопив огромный фактический материал, послужило основой появления большой серии монографий, "всплеск", которой приходится на 60.70-е годы.

Одновременно с этим в первой половине XX в. начались широкие работы по изучению надорганизменных биологических систем. Их основой послужило формирование концепции биоценозов как многовидовых сообществ живых организмов, функционально связанных друг с другом. Эта концепция в основном создана трудами К. Мебиуса (1877), С. Форбса (1887) и др. В 1916 г. Ф. Клементе показал динамичность биоценозов и адаптивный смысл этого; А. Тинеманн (1925) предложил понятие "продукция", а Ч. Элгон (1927) опубликовал первый учебник-монографию по экологии, в котором четко выделил своеобразие биоценотических процессов, определил понятие трофической ниши и сформулировал правило экологических пирамид. В 1926 г. появилась книга В.И. Вернадского "Биосфера", в которой впервые была показана планетарная роль совокупности всех видов живых организмов-"живого вещества". Начиная с 1935 г. с введением А. Тенсли понятия экосистема экологические исследования надорганизменного уровня стали развиваться особенно широко; примерно с этого времени стало практиковаться возникшее в самом начале XX в. деление экологии на аутэкологию (экологию отдельных видов) и синэкологию (экологические процессы на уровне многовидовых сообществ, биоценозов). Последнее направление широко использовало количественные методы определения функций экосистем и математическое моделирование биологических процессов, направление, позднее получившее название теоретической экологии. Еще раньше (1925-1926) А. Лотка и В. Вольтерра создали математические модели роста популяций, конкурентных отношений и взаимодействия хищников и их жертв. В России (30-е годы) под руководством Г.Г. Винберга велись обширные количественные исследования продуктивности водных экосистем. В 1934 г. Г.Ф. Гаузе опубликовал книгу "Борьба за существование" (The struggle for existence. Baltimore, 1934), в которой экспериментально и с помощью математических расчетов показал принцип конкурентного исключения и исследовал взаимоотношения типа хищник - жертва. Экосистемные исследования остаются одним из основных направлений в экологии и в наше время. Уже в монографии Ч. Элтона (1927) впервые отчетливо выделено направление популяционной экологии. Практически, все исследования экосистемного уровня строились на том, что межвидовые взаимоотношения в биоценозах осуществляются между популяциями конкретных видов. Таким образом, в составе экологии сформировалось популяционное направление, которое иногда называют демэкологией.

В середине нашего столетия стало ясно, что популяция не просто "население", т.е. сумма особей на какой-то территории, а самостоятельная биологическая (экологическая) система надорганизменного уровня, обладающая определенными функциями и механизмами авторегуляции, которые поддерживают ее самостоятельность и функциональную устойчивость. Это направление наряду с интенсивным исследованием многовидовых систем занимает важное место в современной экологии.

Некоторые исследователи полагают, что исследования на популяционном уровне представляют центральную проблему экологии. Раскрытие роли многовидовых совокупностей живых организмов в осуществлении биогенного круговорота веществ и поддержании жизни на Земле привело к тому, что в последнее время экологию чаще определяют как науку о надорганизменных биологических системах или же только о многовидовых сообществах - экосистемах. По-видимому, такой подход обедняет содержание экологии, особенно если учесть тесную функциональную связь организменного, популяционного и биоценотического уровней в глобальных экологических процессах.

Вероятно, более правильно рассматривать экологию как науку о закономерностях формирования, развития и устойчивого функционирования биологических систем разного ранга в их взаимоотношениях с условиями среды. При таком подходе экология включает в себя все три уровня организации биологических систем: организменный, популяционный и экосистемный; в последних сводках такой подход звучит все более четко.

Святослав Горбунов Помнится, когда я был студентом первого курса, весьма уважаемый нами (до сих пор) преподаватель физики без тени сомнения внушал нам, что такой предмет, как экология, наукой являться не может, поскольку не порождает принципиально нового знания. Надо сказать, с ним было весьма трудно не согласиться. Ведь та метаморфоза, которая, к несчастью, произошла с этим многострадальным названием, к настоящему времени привела к полной неразберихе и смешению самых разных понятий. Если сегодня спросить человека на улице о том, как он представляет себе образ эколога и то, чем, собственно, занимается экология (и что это такое вообще), то можно получить массу самых разных и порой удивительных ответов. Кто-то скажет, что эталон эколога — это «зеленый активист», забравшийся в очередной раз на мост или приковавший себя к столетнему дубу, кто-то припомнит, что главной задачей экологии является поддержание должного качества окружающей нас среды: воды, воздуха и т. д. Многие перепутают экологию с состоянием окружающей среды, сказав, что та у нас совсем испортилась (такое я как-то раз услышал из уст профильного академика РАН, впрочем, скорее всего, он сказал это по недосмотру). Иногда даже встречаются столь интересные определения, как «экологические цвета» (в одежде) . И лишь ничтожно малая часть все-таки вспомнит, что экология — это наука, выросшая из недр биологии и являющаяся неотъемлемой ее частью. «Ctenophorae», иллюстрация из работы Э. Геккеля «Красота форм в природе» (1904) Именно как часть биологии экология воспринималась на протяжении большей части времени существования самого термина (а появился он впервые, как известно, с легкой руки Эрнста Геккеля в 1866 году). И лишь во второй половине XX века название благородной, но весьма узкой области знания, занимающейся, как определял еще сам Геккель, изучением «взаимоотношений организмов с окружающей их внешней средой» , стало непоправимо размываться. Да так, что позднее пришлось даже отдельно оговаривать, что́ все-таки мы понимаем теперь под этим термином. Можно долго дискутировать, является ли современная экология «сложной», «развитой» или даже «междисциплинарной» наукой, однако важно отметить тот факт, что большинство приверженцев «старой школы» определяют экологию как отрасль биологического знания, занимающуюся изучением надорганизменных живых систем . Ни больше ни меньше. А уж каковы по масштабам эти системы — популяции ли, сообщества или даже вся биосфера как глобальная экологическая система, покрывающая весь земной шар, — это уже дело десятое . Отчего же произошла эта путаница? И почему само понятие «экология» оказалось для наших современников столь размытым?

В моем представлении это связано прежде всего с лингвистическим казусом. Всё дело в том, что, например, в английском существуют сразу два понятия, которые у нас традиционно именуются экологией. Прежде всего это непосредственно экология как биологическая наука — Ecology . Но, кроме того, существует и такое понятие, как Environmental sciences — науки, занимающиеся изучением окружающей среды и ее состояния.

Для того, чтобы прочувствовать эту разницу, я в свое время предложил студентам небольшой практический эксперимент: попросил их воспользоваться одной из крупнейших наукометрических баз данных, хранящих информацию о современных высокорейтинговых научных журналах, SJR (SCImago Journal and Сountry Rank). Предлагалось проанализировать содержание наиболее значимых журналов, отнесенных составителями базы данных к областям Ecology и Environmental sciences . При этом можно было ограничиться изданиями, входящими лишь в категорию Q1.

Даже беглый обзор содержания журналов соответствующих категорий позволял сформировать определенное представление о разнице двух этих понятий.

Получается, что в английском понятие «экология» по большей части не выходит за границы биологии. В русском же языке произошла метаморфоза, в результате которой в сферу экологии включили еще и изучение состояния окружающей среды (намек на окружающую среду ведь присутствует еще в геккелевском определении). В самом деле, не называть же соответствующую область неблагозвучным калькированным понятием «энвайронметальное знание»! С таким словечком можно, как говорится, и язык сломать — попробуйте произнести его раза четыре. С «экологией"-то куда проще. В итоге получилось то самое смешение и разрастание понятия «экология», о котором мы говорили в самом начале.

Хорошо это или плохо? Конечно, большинство экологов (в классическом понимании экологии как биологической науки) придерживается мнения, что подобное размывание крайне негативно сказывается на имидже их специальности. Однако пытаться менять сложившуюся практику народного употребления термина — всё равно что сражаться с ветряными мельницами. Разве что полезно помнить: не всё, что на сегодняшний день называется экологией, на самом деле ей и является . В наиболее частом случае дело лишь в терминологии (см. выше). В конце концов, науки об окружающей среде — Environmental sciences — тоже стали важнейшей частью современного научного знания: тут и изменения климата, и «чистые технологии», и химия окружающей среды, и многое другое, действительно важное и полезное. Есть даже место для таких глобальных идей, как «устойчивое развитие» (вот уж где разгул для междисциплинарности!). Впрочем, это уже совсем другая история.

Но все-таки что представляет из себя та самая «классическая» экология, ведущая свою родословную со славных ученых мужей XIX столетия? Отвечая на вопрос преподавателя физики, который был вынесен в самое начало статьи, я придерживаюсь мнения, что экология — это наука о взаимоотношениях организмов между собой и с окружающей их внешней средой, где в широком смысле учитываются все условия их существования . В конце концов, экологией занимался еще сам Чарлз Дарвин (изучая, например, взаимоотношения между растениями и опылителями или разбирая вопрос о возможности совместного сосуществования близких форм живых организмов в «Происхождении видов…») , правда, самого термина тогда еще не существовало. В свое время к формированию корпуса классической экологии напрямую были причастны столь известные ученые и естествоиспытатели, как Александр фон Гумбольдт, Юстус Либих, Юлиус Майер, Герман Гельмгольц, Карл Мёбиус, Вильгельм Пфеффер, Фридрих Даль, Фредерик Клементс, Чарлз Элтон, Артур Тэнсли, Виктор Шелфорд, Джозеф Гриннелл, Джордж Хатчинсон и многие другие. Огромный вклад в развитие экологии внесли и наши соотечественники: Карл Францевич Рулье, Николай Алексеевич Северцов, Климент Аркадьевич Тимирязев, Владимир Николаевич Сукачёв, Владимир Владимирович Станчинский, Даниил Николаевич Кашкаров, Георгий Францевич Гаузе, Николай Павлович Наумов. Многих из вышеназванных можно назвать скорее естествоиспытателями, но все они интересовались тем, как именно функционирует мир в его живом надорганизменном проявлении. Это подтверждает и замечательная красота концепций, которые на протяжении долгого времени складывались внутри экологии: идея о структуре и направленности потока вещества и энергии в живых системах, концепции пределов толерантности и экологической ниши, биологического сигнального поля и смены сообществ во времени, понятия экосистемы и др. (подробнее см. Никольский А. А. (М.: ГЕОС, 2014)). Приумножением этих удивительных знаний об окружающем мире занимаются экологи и сегодня. Достаточно лишь поинтересоваться, что происходит в полях и в лабораториях. А интересного там немало!

SJR. Subject category «Environmental Sciences (miscellaneous)»: www.scimagojr.com/journalrank.php?area=0&category=2301&country=all&year=2014&order=sjr&min=0&min_type=cd . В более общем виде SJR. Subject area «Environmental Science»: www.scimagojr.com/journalrank.php?category=0&area=2300&year=2014&country=&order=sjr&min=0&min_type=cd (туда, впрочем, входят и журналы из категории («category»): Ecology).

Несколько расширенное геккелевское определение «экологии».

В первом из приведенных примеров Дарвин, по сути, рассматривает механизмы коэволюции и коадаптации. Таковы, например, его работы «Опыление орхидей насекомыми» («On the various contrivances by which British аnd foreign orchids are fertilized by insects», 1862) и др. Изложение Дарвином основ взаимоотношений близких форм организмов в «Происхождении видов» предвосхищает формулировку экологического принципа конкурентного исключения Лотки — Вольтерры — Гаузе. Таким образом, не используя в своих трудах термина «экология», Дарвин по праву может считаться выдающимся экологом-эволюционистом (подробнее об этом см. в кн. проф. А. А. Никольского «Великие идеи великих экологов: история ключевых концепций в экологии». М.: ГЕОС, 2014).

Экология

ЭКОЛО́ГИЯ -и; ж. [от греч. oikos - дом, жилище и logos - учение]

1. Наука об отношениях растительных и животных организмов и образуемых ими сообществ между собой и окружающей средой. Э. растений. Э. животных. Э. человека.

2. Экологическая система. Э. леса.

3. Природа и вообще среда обитания всего живого (обычно о плохом их состоянии). Заботы об экологии. Нарушенная э. Удручающее состояние экологии. Э. северо-запада России.

◁ Экологи́ческий (см.).

(от греч. óikos - дом, жилище, местопребывание и ...логия), наука об отношениях организмов и образуемых ими сообществ между собой и с окружающей средой. Термин «экология» предложен в 1866 Э. Геккелем. Объектами экологии могут быть популяции организмов, виды, сообщества, экосистемы и биосфера в целом. С середины XX в. в связи с усилившимся воздействием человека на природу экология приобрела особое значение как научная основа рационального природопользования и охраны живых организмов, а сам термин «экология» - более широкий смысл. С 70 -х гг. XX в. складывается экология человека, или социальная экология, изучающая закономерности взаимодействия общества и окружающей среды, а также практические проблемы её охраны; включает различные философские, социологические, экономические, географические и другие аспекты (например, экология города, техническая экология, экологическая этика и др.). В этом смысле говорят об «экологизации» современной науки. Экологические проблемы, порождённые современным общественным развитием, вызвали ряд общественно-политических движений («Зелёные» и др.), выступающих против загрязнения окружающей среды и других отрицательных последствий научно-технического прогресса.

С небольшой задержкой проверим, не скрыл ли videopotok свой iframe setTimeout(function() { if(document.getElementById("adv_kod_frame").hidden) document.getElementById("video-banner-close-btn").hidden = true; }, 500); } } if (window.addEventListener) { window.addEventListener("message", postMessageReceive); } else { window.attachEvent("onmessage", postMessageReceive); } })();

ЭКОЛО́ГИЯ (от греч. oikos - дом, жилище, местопребывание и логос - слово, учение), наука об отношениях живых организмов и образуемых ими сообществ между собой и с окружающей средой.
Термин «экология» предложен в 1866 Э. Геккелем (см. ГЕККЕЛЬ Эрнст) . Объектами экологии могут быть популяции организмов, виды, сообщества, экосистемы и биосфера в целом. С сер. 20 в. в связи с усилившимся воздействием человека на природу экология приобрела особое значенние как научная основа рационального природопользования и охраны живых организмов, а сам термин «экология» - более широкий смысл.
С 70-х гг. 20 в. складывается экология человека, или социальная экология, изучающая закономерности взаимодействия общества и окружающей среды, а также практические проблемы ее охраны; включает различные философские, социологические, экономические, географические и другие аспекты (напр., экология города, техническая экология, экологическая этика и др.). В этом смысле говорят об «экологизации» современной науки. Экологические проблемы, порожденные современным общественным развитием, вызвали ряд общественно-политических движений («Зеленые» (см. ЗЕЛЕНЫЕ (движение)) и др.), выступающих против загрязнения окружающей среды и др. отрицательных последствий научно-технического прогресса.
* * *
ЭКОЛО́ГИЯ (от греч. oikos - дом, жилище, местопребывание и...логия ), наука, изучающая взаимосвязи организмов с окружающей средой, т. е. совокупностью внешних факторов, влияющих на их рост, развитие, размножение и выживаемость. До некоторой степени условно факторы эти можно разделить на «абиотические», или физико-химические (температура, влажность, длина светового дня, содержание минеральных солей в почве и др.), и «биотические», обусловленные наличием или отсутствием других живых организмов (в том числе, являющихся объектами питания, хищниками или конкурентами).
Предмет экологии
В центре внимания экологии - то, что непосредственно связывает организм с окружающей средой, позволяя жить в тех или иных условиях. Экологов интересует, например, что потребляет организм и что выделяет, как быстро он растет, в каком возрасте приступает к размножению, сколько потомков производит на свет, и какова вероятность у этих потомков дожить до определенного возраста. Объектами экологии чаще всего являются не отдельно взятые организмы, а популяции (см. ПОПУЛЯЦИЯ) , биоценозы (см. БИОЦЕНОЗ) , а также экосистемы (см. ЭКОСИСТЕМА) . Примерами экосистем могут быть озеро, море, лесной массив, небольшая лужа или даже гниющий ствол дерева. Как самую большую экосистему можно рассматривать и всю биосферу (см. БИОСФЕРА) .
В современном обществе под влиянием средств массовой информации, экология часто трактуется как сугубо прикладное знание о состоянии среды обитания человека, и даже - как само это состояние (отсюда такие нелепые выражения как «плохая экология» того или иного района, «экологически чистые» продукты или товары). Хотя проблемы качества среды для человека, безусловно, имеют очень важное практическое значение, а решение их невозможно без знания экологии, круг задач этой науки гораздо более широкий. В своих работах специалисты-экологи стараются понять, как устроена биосфера, какова роль организмов в круговороте различных химических элементов и процессах трансформации энергии, как разные организмы взаимосвязаны между собой и со средой своего обитания, что определяет распределение организмов в пространстве и изменение их численности во времени. Поскольку объекты экологии - это, как правило, совокупности организмов или даже комплексы, включающие наряду с организмами неживые объекты, ее определяют иногда как науку о надорганизменных уровнях организации жизни (популяциях, сообществах, экосистемах и биосфере), или как науку о живом облике биосферы.
История становления экологии
Термин «экология» был предложен в 1866 году немецким зоологом и философом Э. Геккелем (см. ГЕККЕЛЬ Эрнст) , который, разрабатывая систему классификации биологических наук, обнаружил, что нет никакого специального названия для области биологии, изучающей взаимоотношения организмов со средой. Геккель определял также экологию как «физиологию взаимоотношений», хотя «физиология» понималась при этом очень широко - как изучение самых разных процессов, протекающих в живой природе.
В научную литературу новый термин входил довольно медленно и более или менее регулярно стал использоваться только с 1900-х годов. Как научная дисциплина экология формировалась в 20-м столетии, но предыстория ее восходит к 19, и даже к 18 веку. Так, уже в трудах К. Линнея (см. ЛИННЕЙ Карл) , заложившего основы систематики организмов, было представление об «экономии природы» - строгой упорядоченности различных природных процессов, направленных на поддержание некоторого природного равновесия. Понималась эта упорядоченность исключительно в духе креационизма (см. КРЕАЦИОНИЗМ) - как воплощение «замысла» Творца, специально создавшего разные группы живых существ для исполнения разных ролей в «экономии природы». Так, растения должны служить пищей травоядным животным, а хищники должны не позволять травоядным размножаться в слишком большом количестве.
Во второй половине 18-го в. на смену представлениям естественной истории, неотделимым от церковных догматов, стали приходить новые идеи, постепенное развитие которых привело к той картине мира, которая разделяется и современной наукой. Важнейшим моментом был отказ от чисто внешнего описания природы и переход к выявлению внутренних, порой скрытых, связей, определяющих ее естественное развитие. Так, И. Кант (см. КАНТ Иммануил) в своих лекциях по физической географии, прочитанных в университете Кенигсберга, подчеркивал необходимость целостного описания природы, которое учитывало бы взаимодействие процессов физических и тех, что связаны с деятельностью живых организмов. Во Франции, в самом начале 19 в. Ж. Б. Ламарк (см. ЛАМАРК Жан Батист) предложил свою, в значительной мере умозрительную концепцию круговорота веществ на Земле. Живым организмам при этом уделялась очень важная роль, поскольку предполагалось, что только жизнедеятельность организмов, приводящая к созданию сложных химических соединений, способна противостоять естественным процессам разрушения и распада. Хотя концепция Ламарка была довольно наивной и не всегда соответствовала даже тогдашнему уровню знаний в области химии, в ней были предугаданы некоторые идеи о функционировании биосферы, получившие развитие уже в начале 20-го столетия.
Безусловно, предтечей экологии можно назвать немецкого естествоиспытателя А. Гумбольдта (см. ГУМБОЛЬДТ Александр) , многие работы которого сейчас с полным правом считаются экологическими. Именно Гумбольдту принадлежит заслуга в переходе от изучения отдельных растений к познанию растительного покрова, как некоторой целостности. Заложив основы «географии растений (см. ГЕОГРАФИЯ РАСТЕНИЙ) », Гумбольдт не только констатировал различия в распределении разных растений, но и пытался их объяснить, связывая с особенностями климата.
Попытки выяснить роль тех иных факторов в распределении растительности предпринимались и другими учеными. В частности, этот вопрос исследовал О. Декандоль (см. ДЕКАНДОЛЬ) , подчеркнувший важность не только физических условий, но и конкуренции между разными видами за общие ресурсы. Ж. Б. Буссенго (см. БУССЕНГО Жан Батист) заложил основы агрохимии (см. АГРОХИМИЯ) , показав, что все растения нуждаются в азоте почвы. Он же выяснил, что для успешного завершения развития растению необходимо определенное количество тепла, которое можно оценить, суммируя температуры за каждый день для всего периода развития. Ю. Либих (см. ЛИБИХ Юстус) показал, что разные химические элементы, необходимые растению, являются незаменимыми. Поэтому если растению не хватает какого-либо одного элемента, например, фосфора, то недостаток его никак не может быть компенсирован добавлением другого элемента - азота или калия. Данное правило, ставшее потом известным как «закон минимума Либиха», сыграло важную роль при внедрении в практику сельского хозяйства минеральных удобрений. Свое значение оно сохраняет и в современной экологии, особенно при изучении факторов, ограничивающих распределение или рост численности организмов.
Выдающуюся роль в подготовке научного сообщества к восприятию в дальнейшем экологических идей имели работы Ч. Дарвина (см. ДАРВИН Чарлз Роберт) , прежде всего его теория естественного отбора как движущей силы эволюции. Дарвин исходил из того, что любой вид живых организмов может увеличивать свою численность в геометрической прогрессии (по экспоненциальному закону, если пользоваться современной формулировкой), а поскольку ресурсов для поддержания растущей популяции вскоре начинает не хватать, то между особями обязательно возникает конкуренция (борьба за существование). Победителями в этой борьбе оказываются особи, наиболее приспособленные к данным конкретным условиям, т. е. сумевшие выжить и оставить жизнеспособное потомство. Теория Дарвина сохраняет свое непреходящее значение и для современной экологии, нередко задавая направление поиска определенных взаимосвязей и позволяя понять суть разных «стратегий выживания», используемых организмами в тех или иных условиях.
Во второй половине 19 века исследования, которые по сути своей были экологическими, стали проводиться во многих странах, причем как ботаниками, так и зоологами. Так, в Германии, в 1872 г. выходит капитальный труд Августа Гризебаха (1814-1879), впервые давшего описание основных растительных сообществ всего земного шара (эти работы были изданы и на русском языке), а в 1898 г. - крупная сводка Франца Шимпера (1856-1901) «География растений на физиологической основе», в которой приведено множество подробных сведений о зависимости растений от различных факторов среды. Еще один немецкий исследователь - Карл Мебиус (см. МЕБИУС Карл Август) , изучая воспроизводство устриц на отмелях (так называемых устричных банках) Северного моря, предложил термин «биоценоз (см. БИОЦЕНОЗ) », которым обозначил совокупность различных живых существ, обитающих на одной территории и между собой тесно взаимосвязанных.
На рубеже 19 и 20 столетий само слово «экология», почти не использовавшееся в первые 20-30 лет после того, как оно было предложено Геккелем, начинает употребляться все чаще и чаще. Появляются люди, называющие себя экологами и стремящиеся развивать именно экологические исследования. В 1895 г. датский исследователь Й. Э. Варминг (см. ВАРМИНГ Йоханнес Эугениус) публикует учебное пособие по «экологической географии» растений, вскоре переведенное на немецкий, польский, русский (1901 г.), а потом и на английский языки. В это время экология чаще всего рассматривается как продолжение физиологии, только перенесшей свои исследования из лаборатории непосредственно в природу. Основное внимание уделяется при этом изучению воздействия на организмы тех или иных факторов внешней среды. Иногда, однако, ставятся совсем новые задачи, например, выявить общие, регулярно повторяющиеся черты в развитии разных природных комплексов организмов (сообществ, биоценозов).
Важную роль в формировании круга проблем, изучаемых экологией, и в становлении ее методологии сыграло, в частности, представление о сукцессии (см. СУКЦЕССИЯ) . Так, в США Генри Каульс (1869-1939) восстановил детальную картину сукцессии, изучая растительность на песчаных дюнах около озера Мичиган. Дюны эти образовались в разное время, и потому на них можно было найти сообщества разного возраста - от самых молодых, представленных немногими травянистыми растениями, которые способны расти на зыбучих песках, до наиболее зрелых, являющих собой настоящие смешанные леса на старых закрепленных дюнах. В дальнейшем концепцию сукцессии детально разрабатывал другой американский исследователь - Фредерик Клементс (1874-1945). Сообщество он трактовал как в высшей мере целостное образование, чем-то напоминающее организм, например, как и организм, претерпевающее определенное развитие - от молодости до зрелости, а потом и старости. Клементс полагал, что если на начальных этапах сукцессии разные сообщества в одной местности могут сильно различаться, то на более поздних они становятся все более и более сходными. В конце концов, оказывается так, что для каждой области с определенным климатом и почвой характерно только одно зрелое (климаксное) сообщество.
Растительным сообществам немало внимания уделялось и в России. Так, Сергей Иванович Коржинский (1861-1900), изучая границу лесной и степной зон, подчеркнул, что помимо зависимости растительности от климатических условий, не менее важно и воздействие самих растений на физическую среду, их способность делать ее более пригодной для произрастания других видов. В России (а потом и в СССР) для развития исследований растительных сообществ (или иначе говоря - фитоценологии) важное значение имели научные труды и организаторская деятельность В. Н. Сукачева (см. СУКАЧЕВ Владимир Николаевич) . Сукачев одним из первых начал экспериментальные исследования конкуренции и предложил свою классификацию разных типов сукцессии. Он постоянно разрабатывал учение о растительных сообществах (фитоценозах), которые трактовал как целостные образования (в этом был близок к Клементсу, хотя идеи последнего очень часто критиковал). Позже, уже в 1940-х годах, Сукачев сформулировал представление о биогеоценозе (см. БИОГЕОЦЕНОЗ) - природном комплексе, включающем не только растительное сообщество, но также почву, климатические и гидрологические условия, животных, микроорганизмы и т. д. Исследование биогеоценозов в СССР нередко считали самостоятельной наукой - биогеоценологией. В настоящее время биогеоценология обычно рассматривается как часть экологии.
Для превращения экологии в самостоятельную науку очень важными были 1920-1940-е годы. В это время публикуется ряд книг по разным аспектам экологии, начинают выходить специализированные журналы (некоторые из них существуют до сих пор), возникают экологические общества. Но самое главное - постепенно формируется теоретическая основа новой науки, предлагаются первые математические модели и вырабатывается своя методология, позволяющая ставить и решать определенные задачи. Тогда же оформляются два достаточно разных подхода, существующие и в современной экологии: популяционный - уделяющий основное внимание динамике численности организмов и их распределению в пространстве, и экосистемный - концентрирующийся на процессах круговорота вещества и трансформации энергии.
Развитие популяционного подхода
Одной из важнейших задач популяционной экологии было выявление общих закономерностей динамики численности популяций - как отдельно взятых, так и взаимодействующих (например, конкурирующих за один ресурс или связанных отношениями «хищник-жертва»). Для решения этой задачи использовались простые математические модели - формулы, показывающие наиболее вероятные связи между отдельными, характеризующими состояние популяции величинами: рождаемостью, смертностью, скоростью роста, плотностью (числом особей на единицу пространства), и др. Математические модели позволяли проверять следствия разных допущений, выявив необходимые и достаточные условия для реализации того или иного варианта популяционной динамики.
В 1920 г. американский исследователь Р. Перль (1879-1940) выдвинул так называемую логистическую модель популяционного роста, предполагающую, что по мере увеличения плотности популяции скорость ее роста снижается, становясь равной нулю при достижении некоторой предельной плотности. Изменение численности популяции во времени описывалось таким образом S-образной кривой, выходящей на плато. Перль рассматривал логистическую модель как универсальный закон развития любой популяции. И хотя вскоре выяснилось, что это далеко не всегда так, сама идея о наличии некоторых основополагающих принципов, проявляющихся в динамике множества разных популяций, оказалась очень продуктивной.
Внедрение в практику экологии математических моделей началось с работ Альфреда Лотки (1880-1949). Свой метод он сам называл «физической биологией» - попыткой упорядочить биологическое знание с помощью подходов, обычно применяемых в физике (в том числе - математических моделей). В качестве одного из возможных примеров он предложил простую модель, описывающую сопряженную динамику численности хищника и жертвы. Модель показала, что если вся смертность в популяции жертвы определяется хищником, а рождаемость хищника зависит только от обеспеченности его кормом (т. е. числа жертв), то численность и хищника, и жертвы совершает правильные колебания. Затем Лотка разработал модель конкурентных отношений, а также показал, что в популяции, увеличивающей свою численность по экспоненте, всегда устанавливается постоянная возрастная структура (т. е. соотношение долей особей разного возраста). Позднее им же были предложены методы расчета ряда важнейших демографических показателей. Примерно в эти же годы итальянский математик В. Вольтерра (см. ВОЛЬТЕРРА Вито) , независимо от Лотки, разработал модель конкуренции двух видов за один ресурс и показал теоретически, что два вида, ограниченных в своем развитии одним ресурсом, не могут устойчиво сосуществовать - один вид неизбежно вытесняет другой.
Теоретические исследования Лотки и Вольтерры заинтересовали молодого московского биолога Г. Ф. Гаузе (см. ГАУЗЕ Георгий Францевич) . Он предложил свою, гораздо более понятную биологам, модификацию уравнений, описывающих динамику численности конкурирующих видов, и впервые осуществил экспериментальную проверку этих моделей на лабораторных культурах бактерий, дрожжей и простейших. Особенно удачными были опыты по конкуренции между разными видами инфузорий. Гаузе удалось показать, что виды могут сосуществовать только в том случае, если они ограничены разными факторами, или, иначе говоря, - если они занимают разные экологические ниши. Данное правило, получившее название «закона Гаузе», долгое время служило отправной точкой в обсуждении межвидовой конкуренции и ее роли в поддержании структуры экологических сообществ. Результаты работ Гаузе были опубликованы в ряде статей и книге «Борьба за существование» (1934), которая при содействии Перла вышла на английском языке в США. Книга эта имела громадное значение для дальнейшего развития теоретической и экспериментальной экологии. Она несколько раз переиздавалась и до сих пор часто цитируется в научной литературе.
Изучение популяций происходило не только в лаборатории, но и непосредственно в полевой обстановке. Важную роль в определении общей направленности таких исследований сыграли работы английского эколога Чарлза Элтона (1900-1991), особенно его книга «Экология животных», опубликованная впервые в 1927, а потом не раз переиздававшаяся. Проблема динамики численности выдвигалась в этой книге как одна из центральных для всей экологии. Элтон обратил внимание на циклические колебания численности мелких грызунов, происходившие с периодом в 3-4 года, а, обработав многолетние данные о заготовке пушнины в Северной Америке, выяснил, что зайцы и рыси тоже демонстрируют циклические колебания, но пики численности наблюдаются примерно раз в 10 лет. Много внимания Элтон уделял изучению структуры сообществ (предполагая, что структура эта строго закономерна), а также цепям питания и так называемым «пирамидам чисел» - последовательному уменьшению численности организмов по мере перехода от нижних трофических уровней к более высоким - от растений к травоядным, а от травоядных к хищникам. Популяционный подход в экологии долгое время развивался преимущественно зоологами. Ботаники же больше исследовали сообщества, которые чаще всего трактовали как целостные и дискретные образования, между которыми довольно легко провести границы. Тем не менее, уже в 1920-е годы отдельные экологи высказывали «еретические» (для того времени) взгляды, согласно которым разные виды растений могут по-своему реагировать на определенные факторы внешней среды, а их распределение вовсе не обязательно должно совпадать с распределением других видов того же сообщества. Из этого следовало, что границы между разными сообществами могут быть весьма размытыми, а само выделение их условно.
Наиболее четко такой, опережающей свое время, взгляд на растительное сообщество был развит российским экологом Л. Г. Раменским (см. РАМЕНСКИЙ Леонтий Григорьевич) . В 1924 в небольшой статье (ставшей потом классической) он сформулировал основные положения нового подхода, подчеркнув, с одной стороны, экологическую индивидуальность растений, а с другой - «многомерность» (т. е. зависимость от многих факторов) и непрерывность всего растительного покрова. Неизменными Раменский считал только законы сочетаемости разных растений, которые и следовало изучать. В США совершенно независимо сходные взгляды примерно в те же годы развивал Генри Аллан Глисон (1882-1975). В его «индивидуалистической концепции», выдвинутой в качестве антитезы представлениям Клементса о сообществе как об аналоге организма, также подчеркивалась независимость распределения разных видов растений друг от друга и непрерывность растительного покрова. По-настоящему работы по изучению популяций растений развернулись только в 1950-х и даже 1960-х годах. В России бесспорным лидером этого направления был Тихон Александрович Работнов (1904-2000), а в Великобритании - Джон Харпер.
Развитие экосистемных исследований
Термин «экосистема» был предложен в 1935 видным английским экологом-ботаником Артуром Тенсли (1871-1955) для обозначения естественного комплекса живых организмов и физической среды, в которой они обитают. Однако исследования, которые с полным основанием можно назвать экосистемными, начали проводиться значительно раньше, а бесспорными лидерами здесь были гидробиологи. Гидробиология, а особенно - лимнология (см. ЛИМНОЛОГИЯ) с самого начала были комплексными науками, имевшими дело сразу со многими живыми организмами, и с их средой. Изучались при этом не только взаимодействия организмов, не только их зависимость от среды, но и, что не менее важно, - влияние самих организмов на физическую среду. Нередко объектом исследований для лимнологов был целый водоем, в котором физические, химические и биологические процессы теснейшим образом взаимосвязаны. Уже в самом начале 20-го века американский лимнолог Эдвард Бердж (1851-1950) с помощью строгих количественных методов изучает «дыхание озер» - сезонную динамику содержания в воде растворенного кислорода, которая зависит как от процессов перемешивания водной массы и диффузии кислорода из воздуха, так и от жизнедеятельности организмов. Существенно, что среди последних как производители кислорода (планктонные водоросли), так и его потребители (большинство бактерий и все животные). В 1930-х годах большие успехи в изучении круговорота вещества и трансформации энергии были достигнуты в Советской России на Косинской лимнологической станции под Москвой. Возглавлял станцию в это время Леонид Леонидович Россолимо (1894-1977), предложивший так называемый «балансовый подход», уделяющий основное внимание круговороту веществ и трансформации энергии. В рамках этого подхода начал свои исследования первичной продукции (т. е. создания автотрофами органического вещества) и Г. Г. Винберг (см. ВИНБЕРГ Георгий Георгиевич) , используя остроумный метод «темных и светлых склянок». Суть его в том, что о количестве образовавшегося при фотосинтезе органического вещества судят по количеству выделившегося кислорода.
Спустя три года аналогичные измерения были осуществлены в США Г. А. Райли. Инициатором этих работ был Джордж Эвелин Хатчинсон (1903-1991), который своими собственными исследованиями, а также горячей поддержкой начинаний многих талантливых молодых ученых, оказал значительное влияние на развитие экологии не только в США, но и во всем мире. Перу Хатчинсона принадлежит «Трактат по лимнологии» - серия из четырех томов, представляющая собой самую полную в мире сводку по жизни озер.
В 1942 в журнале «Эколоджи» вышла статья ученика Хатчинсона, молодого и, к сожалению, очень рано умершего эколога - Раймонда Линдемана (1915-1942), в которой была предложена общая схема трансформации энергии в экосистеме. В частности, было теоретически продемонстрировано, что при переходе энергии с одного трофического уровня на другой (от растений к травоядным животным, от травоядных - к хищникам) количество ее уменьшается и организмам каждого последующего уровня оказывается доступной только малая часть (не более 10%) от той энергии, что была в распоряжении организмов предыдущего уровня.
Для самой возможности проведения экосистемных исследований очень важным было то, что при колоссальном разнообразии форм организмов, существующих в природе, число основных биохимических процессов, определяющих их жизнедеятельность (а следовательно - и число основных биогеохимических ролей!), весьма ограничено. Так, например, самые разные растения (и цианобактерии (см. ЦИАНОБАКТЕРИИ) ) осуществляют фотосинтез (см. ФОТОСИНТЕЗ) , при котором образуется органическое вещество и выделяется свободный кислород. А поскольку конечные продукты одинаковы, то можно суммировать результаты активности сразу большого числа организмов, например, всех планктонных водорослей в пруду, или всех растений в лесу, и таким образом оценить первичную продукцию пруда или леса. Ученые, стоявшие у истоков экосистемного подхода, хорошо это понимали, а разработанные ими представления легли в основу тех крупномасштабных исследований продуктивности разных экосистем, которые получили развитие в разных природных зонах уже в 1960-1970-х годах.
К экосистемному подходу примыкает по своей методологии и изучение биосферы. Термин «биосфера» для обозначения области на поверхности нашей планеты, охваченной жизнью, был предложен в конце 19-го века австрийским геологом Эдуардом Зюссом (1831-1914). Однако в деталях представление о биосфере, как о системе биогеохимических циклов, основной движущей силой которых является активность живых организмов («живого вещества»), было разработано уже в 1920-30-х годах российским ученым Владимиром Ивановичем Вернадским (1863-1945). Что касается непосредственных оценок этих процессов, то их получение и постоянное уточнение развернулось только во второй половине 20-го века, и продолжается до сих пор.
Развитие экологии в последние десятилетия 20-го века
Во второй половине 20-го в. завершается становление экологии как самостоятельной науки, имеющей собственную теорию и методологию, свой круг проблем, и свои подходы к их решению. Математические модели постепенно становятся более реалистичными: их предсказания могут быть проверены в эксперименте или наблюдениями в природе. Сами же эксперименты и наблюдения все чаще планируются и проводятся так, чтобы полученные результаты позволяли принять или опровергнуть заранее выдвинутую гипотезу. Заметный вклад в становление методологии современной экологии внесли работы американского исследователя Роберта Макартура (1930-1972), удачно сочетавшего в себе таланты математика и биолога-натуралиста. Макартур исследовал закономерности соотношения численностей разных видов, входящих в одно сообщество, выбор хищником наиболее оптимальной жертвы, зависимость числа видов, населяющих остров, от его размера и удаленности от материка, степень допустимого перекрывания экологических ниш сосуществующих видов и ряд других задач. Констатируя наличие в природе некой повторяющейся регулярности («паттерна»), Макартур предлагал одну или несколько альтернативных гипотез, объясняющих механизм возникновения данной регулярности, строил соответствующие математические модели, а затем сопоставлял их с эмпирическими данными. Свою точку зрения Макартур очень четко сформулировал в книге «Географическая экология» (1972), написанной им, когда он был неизлечимо болен, за несколько месяцев до своей безвременной кончины.
Подход, который развивали Макартур и его последователи, был ориентирован прежде всего на выяснение общих принципов устройства (структуры) любых сообществ. Однако, в рамках подхода, получившего распространение несколько позже, в 1980-х гг., основное внимание было перенесено на процессы и механизмы, в результате которых происходило формирование этой структуры. Например, при изучении конкурентного вытеснения одного вида другим, экологи стали интересоваться прежде всего механизмами этого вытеснения и теми особенностями видов, которые предопределяют исход их взаимодействия. Выяснилось, например, что при конкуренции разных видов растений за элементы минерального питания (азот или фосфор) победителем часто оказывается не тот вид, который в принципе (при отсутствии дефицита ресурсов) может расти быстрее, а тот, который способен поддерживать хотя бы минимальный рост при более низкой концентрации в среде этого элемента.
Особое внимание исследователи стали уделять эволюции жизненного цикла и разным стратегиям выживания. Поскольку возможности организмов всегда ограничены, а за каждое эволюционное приобретение организмам приходится чем-то расплачиваться, то между отдельными признаками неизбежно возникают четко выраженные отрицательные корреляции (так называемые «трейдоффы»). Нельзя, например, растению очень быстро расти и в то же время образовывать надежные средства защиты от травоядных животных. Изучение подобных корреляций позволяет выяснить, как в принципе достигается сама возможность существования организмов в тех или иных условиях.
В современной экологии по-прежнему сохраняют свою актуальность некоторые проблемы, имеющие уже давнюю историю исследований: например, установление общих закономерностей динамики обилия организмов, оценка роли разных факторов, ограничивающих рост популяций, выяснение причин циклических (регулярных) колебаний численности. В этой области достигнут значительный прогресс - для многих конкретных популяций выявлены механизмы регуляции их численности, в том числе и тех, которые порождают циклические изменения численности. Продолжаются и исследования взаимоотношений типа «хищник-жертва», конкуренции, а также взаимовыгодного сотрудничества разных видов - мутуализма.
Новым направлением последних лет является так называемая макроэкология - сравнительное изучение разных видов в масштабах больших пространств (сопоставимых с размерами континентов).
Громадный прогресс в конце 20-го столетия достигнут в изучении круговорота веществ и потока энергии. Прежде всего это связано с совершенствованием количественных методов оценки интенсивности тех или иных процессов, а также с растущими возможностями широкомасштабного применения этих методов. Примером может быть дистанционное (со спутников) определение содержания хлорофилла в поверхностных водах моря, позволяющее составить карты распределения фитопланктона для всего Мирового океана и оценить сезонные изменения его продукции.
Современное состояние науки
Современная экология - это быстро развивающаяся наука, характеризующаяся своим кругом проблем, своей теорией и своей методологией. Сложная структура экологии определяется тем, что объекты ее относятся к очень разным уровням организации: от целой биосферы и крупных экосистем до популяций, причем популяция нередко рассматривается как совокупность отдельных особей. Масштабы пространства и времени, в которых происходят изменения этих объектов, и которые должны быть охвачены исследованиями, также варьируют чрезвычайно широко: от тысяч километров до метров и сантиметров, от тысячелетий до недель и суток. В 1970-е гг. формируется экология человека. По мере давления на окружающую среду возрастает практическое значение экологии, ее проблемами широко интересуются философы и социологи.

Экологические проблемы в той или иной мере решались человечеством стихийно на протяжении всей естественной истории. Человек рано понял, что пользоваться природными богатствами необходимо разумно, не нарушая продуктивных физических и биологических природных механизмов и сохраняя тем самым основу своего существования.

Корни экологического знания уходят в глубокую древность. Наскальные рисунки, сделанные первобытными людьми, свидетельствуют о том, что интерес человека к окружающему миру был далек от простого любопытства.

Идея охраны природы и, в частности, красоты естественных лесов была близка жителям Древней Греции. Так, древнегреческий поэт Гораций в письме патрицию Фуску Авидию говорит: «В ваших садах великолепные колоннады. Не для того ли они построены, чтобы запереть рощи и леса? Природа, которую вы гоните прочь ударами секир, которую вы гоните в двери из ваших домов, к счастью, возвращается обратно через окно».

Древнегреческие мыслители передали эстафету римским ученым, а те «перекинули мостик» в эпоху Возрождения.

Великие географические открытия эпохи Возрождения послужили толчком для развития природопользования. Ученые и путешественники не только описывали внешнее и внутреннее строение растений, но и сообщали сведения об их зависимости от условий произрастания или возделывания. Описание животных сопровождалось сведениями об их повадках, местах обитания.

Большой вклад в формирование экологических знаний внес шведский естествоиспытатель К. Линней (1707-1778). Не утратили своей актуальности его сочинения «Экономия природы» и «Общественное устройство природы». Под «экономией» ученый понимал взаимоотношения всех естественных тел, сравнивал природу с человеческой общиной, живущей по определенным законам.

Французский исследователь природы Ж. Бюффон (1707-1788) в 1749 г. предпринял дерзкую для того времени попытку представить развитие Земли, животного мира и человека как единый эволюционный ряд. В его более поздних трудах подчеркивалось ведущее значение климатических факторов в экологии организмов.

Важные наблюдения, оказавшие влияние на развитие экологии, были выполнены учеными Российской Академии наук в ходе экспедиционных исследований, проводимых начиная со второй половины XVIII в. Среди организаторов и участников этих экспедиций следует отметить С.П. Крашенинникова (1711-1755), прославившегося своим «Описанием земли Камчатки», И.И. Лепехина (1740-1802) — автора «Дневных записок путешествия доктора и Академии наук адъюнкта Ивана Лепехина по разным провинциям Российского государства» в 4 томах, академика П.С. Палласа (1741-1811), подготовившего капитальный труд «Описание животных российско-азиатских».

Большое воздействие на развитие экологической науки оказал один из родоначальников эволюционного учения Ж.Б. Ламарк (1744-1829), считавший, что важнейшей причиной приспособительных изменений организмов, эволюции растений и животных является влияние внешних условий среды.

Основоположником отечественной экологии можно назвать профессора Московского университета К.Ф. Рулье (1814-1858). В своих трудах и публичных лекциях он настоятельно подчеркивал необходимость изучения эволюции живых организмов, развития и строения животных в зависимости от изменений среды их обитания. Ученый сформулировал принцип, лежащий в основе всех наук о живом, — принцип исторического единства живого организма и окружающей среды.

Большое значение для развития экологии имели труды зоолога Н.А. Северцова (1827-1885). Им впервые были предприняты попытки классификации животных по биологическим типам (жизненным формам).

Крупнейший немецкий ученый А. Гумбольдт (1769-1859) заложил основы новой науки — биогеографии (преимущественно географии растений). Основатель учения о жизненных формах, Гумбольдт подробно изучил основные климаты Северного полушария и составил карту его изотерм. Кроме того, исследователь внес большой вклад в развитие геофизики, вулканологии, гидрографии, изучал природу стран Европы, Центральной и Южной Америки. В груде «Космос» Гумбольдт предпринял попытку обобщить достижения наук о Земле.

И все же на заре своего развития экология занималась описательным изучением природы. Великие исследователи и естествоиспытатели XIX в. оставили полные лиризма описания и наблюдения природных явлений. Достаточно назвать с интересом читаемый и сегодня многотомный труд А. Брема «Жизнь животных», первый том которого появился в 1863 г. Французский ученый Ж.А. Фарб в 1870 г. издал «Записки энтомолога», которые до сих пор поражают точностью наблюдений за удивительным миром насекомых.

Становление экологии как науки

Ключевым моментом в развитии экологического знания было возникновение самого термина «экология». Днем рождения, а точнее «крещения», экологии как науки можно считать 14 сентября 1866 г., когда немецкий биолог Э. Геккель (1834-1919) закончил написание фундаментального труда «Всеобщая морфология организмов». Классифицируя разделы биологии в одном из подстрочных примечаний, Геккель впервые употребил слово «экология» (от греч. oikos — дом, жилище, родина, местопребывание, обиталище и logos — слово, учение) в отношении научного знания.

Э. Геккель дал следующее определение экологии как науки: «...познание экономики природы, одновременное исследование всех взаимоотношений живого с органическими и неорганическими компонентами среды, включая непременно неантагонистические и антагонистические взаимоотношения животных и растений, контактирующих друг с другом. Одним словом, экология — это наука, изучающая все сложные взаимосвязи и взаимоотношения в природе, рассматриваемые Дарвином как условия борьбы за существование». Геккель относил экологию к биологическим наукам и наукам о природе, которых прежде всего интересуют все стороны существования живых организмов: «Под экологией мы подразумеваем науку об экономии, о домашнем быте животных организмов. Она исследует общие отношения животных как к их неорганической, так и к органической среде, их дружественные и враждебные отношения к другим животным и растениям, с которыми они вступают в прямые и непрямые контакты...»

К концу XIX в. термином «экология» начали пользоваться многие биологи, причем не только в Германии, но и в других странах. В 1868 г. в России под редакцией И.И. Мечникова вышел в конспективном изложении труд Э. Геккеля «Общая морфология», где впервые было упомянуто слово «экология» на русском языке.

Экология как наука возникла в середине XIX в. в недрах биологической науки, которая к тому времени стала интересоваться не только классификацией всего живого и строением организмов, но и реакцией животных и растений на условия существования.

Особую роль в развитии экологических идей сыграли труды великого английского ученого-естествоиспытателя Ч. Дарвина (1809-1882) — основателя учения об эволюции органического мира. Вывод Дарвина о присущей всему живому постоянной борьбе за существование принадлежит к числу центральных проблем экологии.

Если Геккеля можно считать праотцом новой науки, интуитивно предвосхитившим всю значимость и глобальность экологии, то Дарвин заложил ее биологический фундамент — основание, на котором строилось экологическое знание. Вначале оно имело практической целью регулирование численности экономически важных видов животных и изменение естественных сообществ (биоценозов) в выгодном для человека направлении.

В 1859 г. Дарвин публикует книгу «Происхождение видов путем естественного отбора, или Сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь», которая совершила подлинный переворот в биологии.

Важным шагом на пути экологии к изучению целостных природных комплексов стало введение в 1877 г. немецким гидробиологом К. Мёбиусом (1825-1908) понятия о биоценозе. Он сформулировал его в книге «Устрицы и устричное хозяйство», где описал комплексы донных животных, образующих гак называемые устричные банки. Такие комплексы Мёбиус назвал биоценозами, имея в виду объединения живых организмов, которые соответствуют по составу, числу видов и особей средним условиям среды и в которых организмы связаны взаимной зависимостью и сохраняются благодаря постоянному размножению в определенных местах.

Заслуга Мёбиуса в том, что он сумел раскрыть многие закономерности формирования и развития естественных природных сообществ (биоценозов). Тем самым были заложены основы важного направления в экологии — биоценологии.

Таким образом, К. Мёбиус один из первых применил к исследованию объектов живой природы особый подход, который в наши дни получил название системного подхода. Этот подход ориентирует исследователя на раскрытие целостных свойств объектов и механизмов, их обеспечивающих, на выявление многообразных связей в биологической системе и разработку эффективной стратегии ее изучения. В современной науке системная парадигма (господствующая теоретическая концепция, система взглядов) доминирует, а в экологии системный подход к рассмотрению объектов живой природы является основным.

Как признанная самостоятельная научная дисциплина экология оформилась около 1900 г.

В процессе детального исследования окружающей среды возник особый раздел экологии — аутоэкология (от греч. autos — сам) — экология отдельных видов, организмов, изучающая их взаимоотношения с окружающей средой. Аутоэкология имеет большое прикладное значение, особенно в области биологических методов борьбы с вредителями растений, исследований переносчиков болезней и их профилактики.

Однако каждый отдельный вид даже при его изучении во взаимосвязи с другими видами, оказывающими на него непосредственное влияние, является всего-навсего мельчайшей частичкой среди тысяч таких же видов растений, животных и микроорганизмов, которые обитают в той же зоне. Осознание этого факта привело к появлению в середине 20-х гг. XX в. синэкологии (от греч. sin — вместе), или биоценологии, исследующей взаимоотношения популяций, сообществ и экосистем со средой. На III Международном ботаническом конгрессе в Брюсселе в 1910 г. синэкология официально оформилась в качестве составной части экологии.

Постепенно ученые-экологи перешли от стадии описательной к стадии осмысления собранных фактов. Интенсивное развитие получила экспериментальная и теоретическая экология. Именно на 20-40-е гг. XX в. приходится расцвет теоретической экологии. Были сформулированы основные задачи изучения популяций и сообществ, предложены математические модели роста численности популяций и их взаимодействий, проведены лабораторные опыты по проверке этих моделей. Установлены математические законы, описывающие динамику популяций взаимодействующих групп особей.

В тот же период появились первые основополагающие экологические концепции, такие как «пирамида чисел», в соответствии с которой численность особей снижается от растений (в основе пирамиды) до травоядных животных и хищников (на ее вершине); «цепь питания»; «пирамида биомасс».

С самого начала экологи пытались осознать предмет своей деятельности как целостную дисциплину, призванную свести множество разнообразных фактов в стройную систему, вскрыть достаточно общие закономерности, а главное — объяснить и по возможности составить прогноз тех или иных природных явлений. На данном этапе развития экологии остро ощущалась нехватка базовой единицы изучения.

Такой единицей стала экологическая система, или экосистема. Термин «экосистема» был предложен английским экологом А. Тенсли в 1935 г. Ее можно определить как ограниченное во времени и пространстве единство, природный комплекс, образованный живыми организмами (биоценоз) и средой их обитания (косной, например атмосферой, либо биокосной — почвой, водоемом и т.п.), связанными между собой обменом веществ и энергии. — одно из основных понятий экологии, применимое к объектам разной сложности и размеров.

Примером экосистемы может служит пруд с обитающими в нем растениями, рыбами, беспозвоночными животными, микроорганизмами, донными отложениями, с характерными для него изменениями температуры, количества растворенного в воде кислорода, состава воды и т.п. Экосистемой является лес с лесной подстилкой, почвой, микроорганизмами, с населяющими его птицами, травоядными и хищными млекопитающими, с характерным для него распределением температуры и влажности воздуха, света, почвенных вод и других факторов среды, с присущим ему обменом веществ и энергии. Гниющий пень с живущими на нем и в нем организмами и условиями обитания тоже можно рассматривать как экосистему.

Огромное влияние на развитие экологии оказали работы выдающегося русского геохимика В.И. Вернадского (1863-1945). Он изучал процессы, протекающие в биосфере, и разработал теорию, названную им биогеохимией, которая легла в основу современного учения о биосфере. Биосфера — это область активной жизни, охватывающая нижнюю часть атмосферы, гидросферу и верхнюю часть литосферы. В биосфере живые организмы и среда их обитания органически связаны и взаимодействуют друг с другом, образуя целостную динамичную систему.

Появление и развитие учения о биосфере стало новой вехой в естествознании, изучении взаимодействия и взаимоотношений между косной и живой природой, между человеком и окружающей средой.

В 1926 г. В.И. Вернадский опубликовал труд «Биосфера», который ознаменовал рождение новой науки о природе и связи с ней человека. В этой книге биосфера впервые показана как единая динамическая система, населенная и управляемая жизнью, живым веществом планеты. В работах но биосфере ученый утверждал, что живое вещество во взаимодействии с косным есть часть большого механизма земной коры, благодаря которому происходят разнообразные геохимические и биогенные процессы, миграции атомов, осуществляется их участие в геологических и биологических циклах.

В.И. Вернадский установил, что химическое состояние наружной коры нашей планеты всецело находится под влиянием жизни и определяется живыми организмами, с деятельностью которых связан планетарный процесс — миграция химических элементов в биосфере.

В дальнейшем ученый приходит к выводу, что биосфера тесно связана с деятельностью человека, от которой зависит сохранность равновесия состава биосферы. Он вводит новое понятие — ноосфера, т.е. «мыслящая оболочка», сфера разума. Вернадский писал: «Человечество, взятое в целом, ставится мощной геологической силой. Перед ним, перед его мыслью и трудом становится вопрос о перестройке биосферы в интересах свободного мыслящего человечества как единого целого. Это новое состояние биосферы, к которому мы, не замечая этого, приближаемся, и есть ноосфера».

Взаимосвязи в живой природе, с которыми приходится сталкиваться ученым, чрезвычайно широки и многообразны. Поэтому в идеале эколог должен обладать поистине энциклопедическими знаниями, сконцентрированными во многих научных и общественных дисциплинах. Для успешного решения реальных экологических задач необходима совместная междисциплинарная работа исследовательских групп, каждая из которых представляет различные отрасли науки. Именно поэтому во второй половине XX в. в экологии сложились экологические школы ботаников, зоологов, геоботаников, гидробиологов, почвоведов и др.

Современная экология

Понятие «экология» в настоящее время приобретает глобальный характер, однако сами ученые-экологи вносят разный смысл в определение этого термина.

Одни говорят, что экология — это раздел биологии. Другие утверждают, что это биологическая наука. Действительно, экология как наука сформировалась на базе биологии, но в настоящее время является самостоятельной, обособленной наукой. Теоретик современной экологии Н.Ф. Реймерс указывал: «Современная экология — биологизированная (как и географизированная, математизированная и т.д.) биоцентричная наука, но не биология. Биологическая ее составляющая — взгляд от живого на окружающую среду и от этой среды на живое. Такой угол зрения имеют десятки наук: антропология, этнография, медицина и др. Но для экологии характерен широкий системный межотраслевой взгляд».

Развитие экологии повысило теоретическое и практическое значение таких наук о Земле, как метеорология, климатология, гидрология, гляциология, почвоведение, океанология, геофизика, геология. Существенно меняется роль географии, которая теперь стремится не только дать более полную и многоплановую картину облика планеты, но и разработать научные основы ее рационального преобразования, сформировать прогрессивную концепцию природопользования.

Однако главное — это интегрирующая функция современной экологии, оформившейся в широкую комплексную отрасль, занимающуюся исследованием, прикладной деятельностью и содействующую развитию новых областей естественных, технических и общественных наук. Экология стимулирует «междисциплинарность» научной деятельности, ориентирует все науки на решение своего рода «сверхзадачи» — поиски гармонии человечества и природы. В этом плане глобальная экология творчески ассимилировала наиболее рациональные аспекты многих наук и научных теорий. Отталкиваясь от эволюционного понимания живой природы, современная экология в то же время учитывает специфику беспрецедентного по масштабам и характеру антропогенного воздействия на биосферу. Это воздействие во многом обусловлено переходом научно-технической революции на более высокий этап развития, объективно требующий осмысления многих порожденных ею противоречивых процессов и явлений в природе и обществе и ослабления наиболее опасных из них.

Одним из реальных вкладов экологии в развитие науки в целом можно считать расширение рамок использования ряда концепций и научных понятий, которые ранее входили в арсенал лишь отдельных, довольно узких научных дисциплин.

Таким образом, с одной стороны, признается, что экология — это наука, а с другой — подчеркивается, что это совокупность научных дисциплин. Действительно, экология в той или иной мере затрагивает почти все сферы жизнедеятельности живых организмов (и их совокупностей) и человека. Экология — синтетическая наука.

На одном из форумов экологи попытались официально определить, что такое экология. Каждый предлагал свое определение. В результате в протокол была занесена такая фраза: «Экология — это то, чем занимаюсь я, а не занимаетесь вы».

Термин «экология» и производное от него слово «экологический» превратились к концу XX — началу XXI в. в расхожие емкие слова, охватывающие и отражающие те глобальные изменения, которые произошли не только в окружающей человека среде, но и во взаимоотношениях людей.

Резюмируя, можно дать следующее определение экологии: экология — наука, изучающая взаимоотношения организмов между собой и с окружающей их природной средой, а также исследующая структуру и функционирование биологических (надор- ганизменных) систем различного уровня. К надорганизменным системам относятся популяции, биоценозы, экосистемы и биосфера. Они также являются предметом изучения экологии.

Экологию можно определить и как науку о «нишах» организмов в экологических системах.

1-билет. Экология. Основоположник экологии.

Экология изучает условия существования живых организмов с окружающей средой. Экология как наука сформировалась в середине 19 века, когда возникло понимание, что не только строение и развитие организмов, но и их взаимоотношения со средой обитания подчинены определенным закономерностям. В 1866году немецкий естествоиспытатель Эрнст Геккель предложил термин «экология», а также ясно сформулировал ее содержание. Рождение экологии как самостоятельной науки состоялось к началу1900г.Но уже 20-30-ые годы ХХ века называют «золотым веком» экологии. К концу ХХ века сложилось мнение, что экология как наука выходит за рамки биологии, является междисциплинарной и стоит на стыке биологических, геолого-географических, технических и социально- экономических наук.

2-билет. Вклад ученых в развитии экологии. 1866- Геккель предложил термин «экология».

В 1798году Т.Мальтус описал уравнение экспоненциального роста популяции. Уравнение логистического роста популяции было предложено П.Ф.Ферхлюстом в 1838г. Французский врач В.Эдварс в 1824г. опубликовал книгу «Влияние физических факторов на жизнь», которая положила начало экологической и

сравнительно физиологии, а Ю.Либих (1840) сформулировал знаменитый «Закон минимума».

В России профессор Карл Францевич Рулье в 1841-1858гг. дал практически полный перечень принципиальных проблем экологии, но не нашел выразительного термина для обозначения этой науки.

Обсуждая механизмы взаимоотношений организмов со средой, Рулье очень близко подошел классическим принципам Ч.Дарвина, что по праву его можно считать предшественником Дарвина. Исследовал экологию и почвовед-географ В,В.Докучаев (1846- 1903), показавший тесную взаимосвязь живых организмов и неживой

природы на примере почвообразования и выделения природных зон. Также можно назвать и других ученых внесших свой вклад в создание экологии как науки – это и Г.Ф.Морозов, В.И.Вернадский, В.Н.Сукачев и др. Из современников, посвятивших себя и способствующих развитию экологии можно назвать целые плеяды исследователей, многие из которых являются авторами монографий, учебников и учебных пособий. Это Д.Н.Кашкаров, Ч.Элтон, Н.П.Наумов,С.С.Шварц, М.С.Гиляров, Ф.Клементс, В.Лахрер, Ю.Одум, Бигон, Дажо, Уиттекер и многие другие.

3-билет. Современная экология: предмет, объект и цель исследования. Целью современной экологии считается сохранение и развитие человеческой, общественной и природной подсистем Земли. Предмет изучения экологии – структура связей между организмом и окружающей средой.

Объект изучения экологии – экосистемы.

4-билет. Системы и свойства систем . Экология как наука рассматривает системы – звенья и члены, которых находятся в тесной взаимосвязи и взаимозависимости. Система – это совокупность элементов, определенным образом связанных и взаимодействующих между собой, т.е. любой объект

может быть представлен как результат взаимодействия образующих его частей, и поэтому его можно считать системой. Части системы называют элементами системы, которые могут быть физическими, химическими, биологическими или смешанными. Универсальным свойством экосистемы является – эмерджентность (от англ. emergens – возникновение, появление), возникновение новых свойств системы как целого, которое не является простой суммой свойств, слагающих ее частей или элементов. Например, одно дерево, как и редкий древостой не составляет леса, поскольку не создает определенной среды (почвенного покрова, гидрологического режима, микроклимата) и свойственных лесу взаимосвязи различных звеньев. Недоучет эмерджентности приводит к крупным просчетам при вмешательстве человека в жизнь экосистем. Например, сельскохозяйственные поля (агроценозы) имеют низкий коэффициент

эмерджентности и поэтому характеризуются низкой способностью к саморегулированию и устойчивости. В них из-за бедности видового состава организмов, крайне незначительны связи и поэтому велика вероятность

интенсивного размножения отдельных нежелательных видов (сорняков, вредителей). Отличительной чертой любой системы является наличие у нее входа и выхода, причем определенное изменение входной величины влечет за собой некоторое изменение и величины выходной.

Обычно различают три вида систем:

1) замкнутые, которые не обмениваются с соседними системами ни

веществом, ни энергией;

2) закрытые, которые обмениваются с соседней системой энергией, но

не веществом;

3) открытые, которые обмениваются с соседними системами и веществом

и энергией.

5. Системы. Характреные особенности. Система обладает разл.свойствами(вопрос №4), делится на 3 вида (вопрос №4), в ней существуют разл. связи(вопрос №6), а также существуют законы поведения системы (вопрос №7).

6-билет. СВЯЗИ В СИСТЕМАХ. Прямая – это такая связь, при которой один элемент (А) действует на

другой (В) без ответной реакции (А → В). Пример – действие древесного яруса леса на случайно выросшее под его пологом травянистое растение. Или действие солнечной системы на земные процессы. При обратной связи элемент «В» отвечает на действие элемента «А». Обратные связи бывают положительными и отрицательными. Обратная положительная связь ведет к усилению процесса в одном

направлении. Пример, - заболачивание территории, например, после вырубки

Закон поведения

Свойства

ВХОД ВЫХОД леса. Снятие лесного полога и уплотнение почвы обычно ведет к накоплению воды на ее поверхности. Это в свою очередь, дает возможность поселяться здесь растениям – влагонакопителям, например, сфагновым мхам, содержание воды в которых в 25-30 раз превышает вес их тела. Процесс начинает действовать в одном направлении: увеличение увлажнения → обеднение кислородом → замедление разложения растительных остатков →накопление торф → дальнейшее усиление заболачивания.

Обратная отрицательная связь действует таким образом, что в ответ на усиление действия элемента «А» увеличивается противоположная по направлению сила действия элемента «В». Такая связь позволяет сохранять систему в состоянии устойчивого динамического равновесия, называемое гомеостазом ( homois-то же, statos-состояние), т.е. принципом равновесия. Гомеостаз- это механизм, посредством которого живой организм, противодействуя внешним воздействиям, поддерживает параметры своей внутренней среды на таком постоянном уровне, который обеспечивает его нормальную жизнедеятельность (величина кровяного давления, частота пульса концентрация солей в организме, температура и т.д.). Если же функционирование этого механизма будет нарушено, то возникший дискомфорт в организме может привести и к ее гибели.

7-билет. Законы поведения систем

Так согласно закону внутреннего динамического равновесия вещество, энергия, информация и качество биосферы в целом взаимосвязаны и любое изменение одного из этих показателей вызывает изменение всех других показателей. Т.е. в действие вступает принцип Ле-Шателье-Брауна : при внешнем воздействии, выводящем систему из состояния устойчивого равновесия, это равновесие смещается в том направлении, при котором эффект внешнего воздействия ослабляется. В соответствии вышеназванным принципом эти изменения происходят в направлении, обеспечивающем сохранение общей суммы вещественно-энергетических и динамических качеств систем, т.е. ее устойчивости. Таким образом, экосистемы сопротивляются воздействиям, нарушающим их стабильность. Но если антропогенная нагрузка превысит способности природы к самоочищению и самовосстановлению, принцип Ле-Шателье-Брауна перестанет действовать. И тогда это может привести к полной гибели соответствующей экосистемы или биосферы в целом.

8-Билет. Характерная особенность (экосистем) Экосистема - это единый природный или природно-антропогенный комплекс, который выступает как функциональное целое и образован живыми организмами и средой обитания.

Любая экосистема состоит их двух блоков. Один из них представлен комплексом взаимосвязанных живых организмов – биоценозом, а второй факторами среды – биотопом или экотопом. В таком случае можно записать: экосистема = биоценоз + биотоп (экотоп).

Основным понятием и основной таксономической единицей в экологии является экосистема.

Этот термин ввел в науку в 1935 г. английский учёный ботаник-эколог А. Тенсли.

Под экосистемой понимается любое сообщество живых существ и среды их обитания, объединённых в единое функциональное целое.

9-билет.Блоковая модель биогеоценоза(по Сукачеву)

Для того чтобы экосистемы функционировали (существовали) нео­граниченно долго и как единое целое, они должны обладать свойствами связывания и высвобождения энергии, а также круговоротом веществ. Экосистема, кроме этого, должна иметь механизмы, позволяющие про­тивостоять внешним воздействиям (возмущениям, помехам), гасить их. Для раскрытия этих механизмов познакомимся с различными видами структур и другими характеристиками (свойствами) экосистем.

Блоковая модель экосистемы. Любая экосистема состоит из двух блоков. Один из них представлен комплексом взаимосвязанных живых организмов - биоценозом, а второй - факторами среды - биотопом или экотопом. В таком случае можно записать: экоси­стема = биоценоз + биотоп (экотоп). В. Н. Сукачев блоковую модель в ранге биогеоценоза в виде схемы изобразил на рис. 2.

Этот рисунок позволяет наглядно представить, чем отличаются понятия «экосистема» и «биогеоценоз», на что мы обращали внимание в разделе «Основные понятия...». Биогеоценоз, по В. Н. Су­качеву, включает все названные блоки и звенья. Это понятие обыч­но используют применительно к сухопутным системам. В биогеоценозах обязательно наличие в качестве основного звена расти­тельного сообщества (фитоценоза). Примеры биогеоценозов - однородные участки леса, луга, степи, болота и т. п.

Экосистемы могут и не иметь растительное звено. Таким при­мером являются системы, формирующиеся на базе разлагающих­ся органических остатков, гниющих в лесу деревьев, трупов жи­вотных и т. п. В них достаточно присутствие зооценоза и микробоценоза или только микробоценоза, способных осуществлять круго­ворот веществ.

Таким образом, каждый биогеоценоз может быть назван экосистемой, но не каждая экосистема относится к рангу биогеоценоза.

Чтобы снять терминологические неясности, соавтор В. Н. Су­качева по формированию науки биогеоценологии - профессор В. Н. Дылис - образно определил биогеоценоз как экосистему, но только в рамках фитоценоза.

Биогеоценозы и экосистемы могут различаться и по временно­му фактору (продолжительности существования). Любой биогео­ценоз потенциально бессмертен, поскольку все время пополняется энергией за счет деятельности растительных фото- или хемосинтезирующих организмов. В то же время экосистемы без раститель­ного звена заканчивают свое существование одновременно с выс­вобождением в процессе разложения субстрата всей содержащей­ся в нем энергии. Надо, однако, иметь в виду, что в настоящее вре­мя термины «экосистема» и «биогеоценоз» нередко рассматрива­ются как синонимы

10-БИЛЕТ.Классификация по Одуму (экосистем)

Поскольку энергия является главной движущей силой всех экосистем, то в основу их классификации положен именно энергетический принцип. За Ю. Одум (1989) выделяют четыре типа экосистем:

Природные экосистемы, которые получают только энергию Солнца. Это открытые океаны, большие площади горных лесов, глубокие озера. Они занимают более 70% площади земного шара и имеют низкую производительность. Однако значение их на планете велико, поскольку они участвуют в круговороте воды, формирующие климат, очищают воздух, поддерживают гомеостаз биосферы.

Природные экосистемы, которые получают энергию Солнца и других природных источников энергии. Кроме Солнца, они используют энергию ветра, дождя, приливов, прибоя, течений. Примером такой экосистемы могут быть эстуарии.

Экосистемы, которые получают энергию от Солнца, а также от человека. Например, наземные и водные экосистемы, о которых Ю. Одум писал, что хлеб, рис, кукуруза, картофель частично сделаны из нефти (Одум, 1989).

Искусственные экосистемы существуют благодаря энергии Солнца. Это индустриальная городская экосистема.

Экосистемы можно разделить на наземные и водные или на экосистемы, трофические цепи которых начинаются с продуцентов, и экосистемы, цепи питания которых начинаются с детритоядних организмов.

11-билет.Свойства и виды (экосистем):

Свойства:

Способствовать осуществлению круговорота веществ в природе;

Противодействовать внешним воздействиям;

Производить биологическую продукцию.

Водные экосистемы-это реки, озера, пруды, болота -пресноводные экосистемы, а также моря и океаны -водоемы с соленой водой.

Наземные экосистемы- это тундровая, таежная, лесная, лесостепная, степная, полупустынная, пустынная, горная экосистема.

12-билет.Экосистема и биогеоценоз. Общность и отличие

Близкий по содержанию смысл имеет термин«биогеоценоз», введённый академиком В.Н. Сукачевым.

В понятие «биогеоценоз» относят обычно сухопутные природные системы, где обязательно в качестве основного звена присутствует растительный покров (фитоценоз). Исходя из этого, каждый биогеоценоз можно назвать экосистемой, но не каждая экосистема может быть отнесена к рангу биогеоценоза.

Близким по значению понятием является экосистема - система, состоящая из взаимосвязанных между собой сообществ организмов разных видов и среды их обитания. Экосистема - более широкое понятие, относящееся к любой подобной системе. Биогеоценоз, в свою очередь - класс экосистем, экосистема, занимающая определенный участок суши и включающая основные компоненты среды - почву, подпочву, растительный покров, приземный слой атмосферы. Не являются биогеоценозами водные экосистемы, большинство искусственных экосистем. Таким образом, каждый биогеоценоз - это экосистема, но не каждая экосистема - биогеоценоз. Для характеристики биогеоценоза используются два близких понятия: биотоп и экотоп(факторы неживой природы:климат, почва). Биотоп - это совокупность абиотических факторовв пределах территории, которую занимает биогеоценоз. Экотоп - это биотоп, на который оказывают воздействие организмы из других биогеоценозов. По содержанию экологический термин «биогеоценоз» идентичен физико-географическому терминуфация.

Биогеоценозы и экосистемы могут различаться и по временному фактору (продолжительности существования). Любой биогеоценоз потенциально бессмертен, поскольку все время пополняется энергией за счет деятельности растительных фото- или хемосинтезирующих организмов. В то же время экосистемы без растительного звена заканчивают свое существование одновременно с высвобождением в процессе разложения субстрата всей содержащейся в нем энергии. Надо, однако, иметь в виду, что в настоящее время термины «экосистема» и «биогеоценоз» нередко рассматриваются как синонимы.

13.Экологические факторы. Классификация

14-билет.Адаптация.Виды и примеры Адаптация это приспособление строения, функций органов и организма в целом, а также популяции живых существ к изменениям окружающей среды. Различают генотипическую и фенотипическую адаптацию. В основе первой лежат механизмы мутаций, изменчивости, естественного отбора. Они явились причиной формирования современных видов животных и растений. Фенотипическая адаптация – это процесс, протекающий в течение индивидуальной жизни. В результате него организм приобретает устойчивость к какому-либо фактору внешней среды. Это позволяет ему существовать в условиях значительно отличающихся от нормальных. В физиологии и медицине это также процесс сохранения нормального функционального состояния гомеостатических систем, которые обеспечивают развитие, сохранение нормальной работоспособности и жизнедеятельности человека в экстремальных условиях. Выделяют также сложные и перекрестные адаптации. Сложные адаптации возникают в естественных условиях, например к условиям определенных климатических зона, когда организм человека подвергается влиянию комплекса патогенных факторов (на Севере низкая температура, пониженное атмосферное давление, изменение длительности светового дня и т.д.). Перекрестные или кросс – адаптации это адаптации, при которых развитие устойчивости к одному фактору, повышает резистентность к сопутствующему. Существует два типа адаптивных приспособительных реакций. Первый тип называют пассивным. Эти реакции проявляются на клеточно-тканевом уровне и заключается в формировании определенной степени устойчивости или толернтности к изменениям интенсивности действия какого-либо патогенного фактора внешней среды, например пониженного атмосферного давления. Это позволяет сохранять нормальную физиологическую активность организма при умеренных колебаниях интенсивности данного фактора. Второй тип приспособления – активный. Этот тип заключается в активации специфических адаптивных механизмов. В последнем случае адаптация идет по резистивному типу. Т.е. за счет активного сопротивления воздействию. Если интенсивность воздействия фактора на организм отклоняется от оптимальной величины в ту или иную сторону, но параметры гомеостаза при этом остаются достаточно стабильными, то такие зоны колебаний называется зонами нормы. Имеется две подобных зоны. Одна из них расположена в области недостатка интенсивности фактора, другая в области избытка. Любое смещение интенсивности фактора за пределы зон нормы вызывает перегрузку адаптивных механизмов и нарушению гомеостаза. Поэтому за пределами зон нормы выделяют зоны пессимума

В процессе адаптации выделяют два этапа: срочный и долговременный. Первый, начальный, обеспечивает несовершенную адаптацию. Он начинается с момента действия раздражителя и осуществляется на основе имеющихся функциональных механизмов (например усиление теплопродукции при охлаждении). Долговременный этап адаптации развивается постепенно, в результате длительного или многократного воздействия фактора внешней среды. В его основе лежит многократная активизация механизмов срочной адаптации и постепенное накопление структурных перестроек. Примером долговременной адаптации является изменения механизмов теплообразования и теплоотдачи в холодных климатических условиях. Базисом фенотипической является комплекс последовательных морфофизиологических перестроек, направленных на сохранение постоянства внутренней среды. Основным звеном в механизмах адаптации являются связи физиологических функций с генетическим аппаратом клеток. Под действием экстремального фактора среды происходит увеличение нагрузки на функциональную систему. Это ведет к усилению синтеза нуклеиновых кислот и белков в клетках органов, входящих в систему. В результате в них формируется структурный след адаптации. Активизируются аппараты этих клеток, выполняющие базисные функции: энергетический обмен, трансмембранный транспорт, сигнализацию. Именно этот структурный след является основой долговременной фенотипической адаптации.

Однако адаптационные механизмы позволяют компенсировать изменения фактора среды лишь в определенных пределах и определенное время. В результате воздействия на организм факторов, превышающих возможности адаптационных механизмов, развивается дизадаптация. Она приводит к дисфункции систем организма. Следовательно, происходит переход адаптационной реакции в патологическую – болезнь. Примером болезней дизадаптации являются сердечно-сосудистые заболевания у не коренных жителей Севера.

15-БИЛЕТ. Биологическая активность организма.Анализ. Количественное выражение (доза) фактора, соответствующая потребностям организма и обеспечивающее наиболее благоприятные условия для его жизни, рассматривают как оптимальное.На шкале количественных изменений фактора диапазон колебаний,соответствующий указанным условиям,составляет зону оптимума. Специфические адаптивные механизмы, свойственные виду, дают организму возможность переносить определенные отклонения от оптимальных значений без нарушения нормальных функций организма. Эти зоны определяются как зоны норм, таких как вы видите две, соответственно отклонение от оптимума в сторону недостаточной выраженности фактора и в сторону его избытка. Дальнейший сдвиг в сторону недостатка или избытка фактора снижает эффективность действия адаптивных механизмов и как следствие, нарушает жизнедеятельность организма – это может проявиться в виде замедления и приостановки роста, нарушения цикла размножения, неправильного течения линьки и т.д. На кривой этому состоянию соответствуют зоны пессимума при крайнем недостатке или избытке фактора. За пределами этих зон жизнь невозможна.

Виды, переносящие большие отклонения фактора от оптимальных величин, обозначаются термином, содержащим название фактора с приставкой эври. Например, эвритермные животные и растения – это организмы, переносящие большие колебания температур, соответственно устойчивые к этому фактору

Виды, малоустойчивые к изменениям фактора обозначаются термином с тем же корнем, но с приставкой стено (от греч. – узкий). Так, стенотермные организмы, это неустойчивые к изменениям температуры виды. Стеногалинные виды - это в основном земноводные и пресноводные организмы, не переносящие большие изменения солености воды.Для развития проростков кокосовой пальмы нужна (помимо других условий) температура не ниже 26°С и не выше 41°С для сибирской лиственницы средняя температура вегетационного периода должна быть не выше 16°С. Для нормального существования наземных животных и человека определены и нижние и верхние пределы температуры, освещенности, концентрации кислорода в воздухе, атмосферного давления и т.д. В отношении человека применяется понятие «прожиточный минимум», но нет правда, понятия «прожиточный максимум», с точки зрения экологии оно тоже должно бы существовать.

16-БИЛЕТ Взаимосвязи организмов по «интересам». Взаимосвязиклассифицируют по «интересам», на базе которых организмы строят свои отношения. Самый распространенный тип связей базируется на интересах питания – пищевых или трофических, которое означает питание одного организма другим, продуктами его жизнедеятельности или сходной пищей. Сюда относится опыление растений насекомыми – энтомофильные (рафлезия) или птицами, орнитофильные (колибри-орхидея). На базе трофических связей возникают цепи питания – пастбищные и детритные, когда одни организмы питаются другими.

Следующий тип связей – форический,возникает когда одни организмы участвуют в распространении других или их зачатков (семян, плодов, спор).

Выделяют также фабрический тип связей, характеризует использование одними организмами других или их продуктов жизнедеятельности, частей. Например, использование растений, перьевого покрова, шерсти, пуха для постройки гнезд, убежищ и т.д.

17-БИЛЕТ. Организмы. Взаимоотношения. Данная классификация строится по принципу влияния, которое оказывают организмы на другие организмы в процессе взаимных контактов..