Конвергенция примеры. Каким путем осуществляется дивергенция видов

1. " ... Что за огненная душа, что за могучий дух, что за исполинская натура у этого Мцыри!" - писал В. Г. Белинский о главном герое поэмы Лермонтова. А что вы увидели в образе Мцыри особенного, необыкновенного?

Углубимся в текст поэмы

2. Попробуйте ещё раз вникнуть в строки поэмы, чтобы глубже понять её смысл, её героя. Обратите внимание на то, как меняется тон повествования в третьей главе поэмы. С чем это связано?

3. "А душу можно ль рассказать?" - взволнованно спрашивает Мцыри в начале своей исповеди. Какие же, ни с кем не разделённые чувства и помыслы долгие годы таились в его душе? (Прочитайте выразительно третью и четвёртую главы поэмы. Отметьте роль эпитетов, сравнений, метафор в изображении внутреннего состояния героя.)

4. Какой увидел Мцыри природу на воле? Почему её описания занимают такое большое место (гл. 6) ?

5. Исповедь Мцыри позволяет нам узнать и о том, какими были его воспоминания на свободе. Чем особенно трогает его рассказ (гл. 7) ?

6. Мцыри убежал из монастыря во время грозы, когда все "ниц лежали на земле". Каким же мы видим Мцыри в этот "ночной, ужасный час"? Какое из определений Белинского, по-вашему, подходит здесь более всего: "огненная душа", "могучий дух", "исполинская натура"?

7. "Кругом меня цвёл Божий сад" - таким предстало перед Мцыри утро в горах после грозы. Что же он замечает вокруг себя, что слышит, какие испытывает чувства? Почему, вспоминая всё это, он хочет рассказать о пережитом (гл. 11) ?

8. С какими испытаниями встречается Мцыри на пути к желанной родине? Почему, томимый жаждой, он притаился и ничем не выдал себя, встретив в горах прекрасную грузинку? Легко ли ему было так поступить (гл. 12, 13) ?

9. Каких усилий стоило Мцыри не зайти в саклю? Что для него было сильнее голода и жажды (гл. 14) ?

10. Каким мы видим Мцыри в минуты смертельной опасности - в схватке с барсом? Какое значение имеет этот эпизод для понимания главной мысли поэмы (то есть её идеи) ?

11. Как воспринимает природу Мцыри, когда понял, что, заблудившись, он вернулся в те места, откуда бежал? Какие новые картины, образы, интонации появляются в его рассказе (гл. 22) ?

12. Мцыри умирает, но сломлен ли его могучий дух? Каким настроением проникнута последняя глава поэмы? Какие мысли и чувства пробуждает она у вас, современных читателей?

13. Белинский говорил, что Мцыри - это любимый идеал1 Лермонтова, что "это отражение в поэзии тени его собственной личности". Почему критик сравнивал Лермонтова с героем его поэмы?

Ответы (1 )

Сомневаетесь в ответе?

💡 Найдите правильный ответ на вопрос «1. " ... Что за огненная душа, что за могучий дух, что за исполинская натура у этого Мцыри!" - писал В. Г. Белинский о главном герое поэмы...» по предмету Литература, а если вы сомневаетесь в правильности ответов или ответ отсутствует, то попробуйте воспользоваться умным поиском на сайте и найти ответы на похожие вопросы.

Подобный материал:

М. Ю. Лермонтова «Мцыри» Впроизведении Михаила Юрьевича Лермонтова «Мцыри» рассказ , 20.05kb.
, 93.63kb.
, 49.99kb.
М. Ю. Лермонтова «Мцыри» как романтическое произведение. Одной из вершин художественного , 38.84kb.
Что значит «жить» для главного героя поэмы М. Ю. Лермонтова «Мцыри» , 5.65kb.
Тест по поэме М. Ю. Лермонтова «Мцыри». Эпиграф к поэме «Мцыри» взят , 16.6kb.
Контрольная работа по поэме М. Ю. Лермонтова «Мцыри» , 15.93kb.
М. Ю. Лермонтова «Мцыри» Поурочная разработка урок , 45.15kb.
Поэмы М. Ю. Лермонтова «Мцыри» ― изображение сильного, смелого, мятежного человека, , 42.5kb.

В чем смысл и счастье жизни для Мцыри?

Поэма «Мцыри» - могучее проявление таланта Лермонтова.
Огненная душа Мцыри.

а. Жизнь в монастыре.

Б. Причины побега из монастыря.

В. Три дня на воле:

Слияние с дикой природой;

Встреча с грузинкой;

Бой с барсом.

Г. Смысл и счастье жизни для Мцыри.

3. Моё отношение к герою.

Я знал одной лишь думы власть,

Одну – но пламенную страсть.

М.Ю. Лермонтов. «Мцыри».

Поэма «Мцыри» - прекрасное произведение Лермонтова. Она написана в 1839 году. По словам Белинского «поэт брал цвета у радуги, лучи у солнца, блеск у молнии…» Главный герой поэмы – Мцыри, он покорил сердца читателей своей «огненной душой, могучим духом, исполинской натурой».

Мцыри – юноша-горец, который воспитывался в монастыре, среди православных монахов. Мцыри – еще мальчиком – был пленником генерала, чтобы потом стать пленником монастыря, где нет свободной и вольной жизни. Мальчик физически слаб, но имеет сильный характер. Накануне принятия монашества юный послушник бежит из монастыря. Для этого есть причины.

Мцыри живёт на чужбине, а мечтает о родине. Юноша заперт в монастыре, а стремится к вольной жизни. Мцыри одинок, а мечтает о дружбе и о любви. В своей исповеди старику-монаху юноша признается:

Тогда, пустых не тратя слёз,

В душе я клятву произнес:

Хотя на миг когда-нибудь.

Мою пылающую грудь

Прижать с тоской к груди другой,

Хоть незнакомой, но родной.

В своем решении бежать Мцыри раскрывается как сильная натура. Он оставляет монастырь во время грозы:

И в час ночной, ужасный час,

Когда гроза пугала вас,

Когда, столпясь при алтаре,

Вы ниц лежали на земле,

Я убежал. О! Я как брат

Обняться с бурей был бы рад!

Глазами тучи я следил,

Рукою молнии ловил…

Но особенно характер героя проявляется в тех днях свободы, которые он называет «тремя блаженными днями». Только эти дни, проведенные на свободе, Мцыри считает жизнью. Они наполнены огромным содержанием.

Перед Мцыри открывается роскошный мир дикой природы. Природа дала юноше ощущение полнокровной жизни. Картины природы слились в его сознании с воспоминаниями о родной стране. В сознании Мцыри природа отождествляется с волей и порождает желание узнать смысл и цель жизни:

Давным-давно задумал я

Взглянуть на дальние поля,

Узнать, для воли иль тюрьмы

На этот свет родились мы.

Во время поисков дороги на родину Мцыри встречается с грузинкой. Эпизод с грузинкой раскрывает духовный мир Мцыри, его жажду счастья, любви, добра. Песня грузинки, её бедный наряд, весь её облик, как бы слитый с природой, олицетворяют радость жизни и её совершенство. Но у Мцыри есть великая цель – «пройти в родную сторону», и он отказывается от разговора с грузинкой.

Очень важен в поэме эпизод с барсом. На пути к осуществлению мечты Мцыри встал грозный, могучий барс. Чувство опасности удваивает силы героя. Между зверем и человеком идет честный бой. Тут побеждает тот, у кого больше личных достоинств – смелости, ловкости, силы. Здесь сила побеждает силу, мужество противостоит мужеству.

Физические силы Мцыри истощены. Три блаженных дня, как палящее солнце сожгли душу Мцыри – хрупкий цветок, выросший в темнице. Не найдя дороги к отчему дому, Мцыри вновь оказывается в монастыре. Герой болен, его ждет смерть. Но воспоминания о пережитых днях становятся сильнее мысли о смерти. В поэме торжествует героический поступок, страстное стремление к иной жизни, несовместимые с тюремным монастырским миром. Мцыри искал счастье и смысл жизни. Что же входит в это понятие? Я думаю, что их поэтическим синонимом являются борьба, свобода, любовь к отечеству.

Для Лермонтова Мцыри – любимый герой, сильный, мужественный и стойкий. Мцыри привлекает меня силой и страстностью своего характера. Для меня Мцыри и Лермонтов синонимические понятия.

Данные систематики, палеонтологии, сравнительной анатомии и других биологических дисциплин дают возможность с большой точностью восстановить ход эволюционного процесса на надвидовом уровне. Среди форм эволюции групп живых организмов можно выделить: дивергенцию, конвергенцию и параллелизм.

Дивергенция

Появление новых форм всегда связано с приспособлением к местным географическим и экологическим условиям существования. Так, класс млекопитающих состоит из многочисленных отрядов, представители которых отличаются родом пищи, особенностями мест обитания, то есть условиями существования (насекомоядные, рукокрылые, хищные, парнокопытные, китообразные и т. д.). Каждый из этих отрядов включает подотряды и семейства, которые, в свою очередь характеризуются не только специфическими морфологическими признаками, но и экологическими особенностями (формы бегающие, скачущие, лазающие, роющие, плавающие). Внутри любого семейства виды и роды различаются образом жизни, объектами питания и т. п. Как указывал Дарвин, в основе всего эволюционного процесса лежит дивергенция. Дивергенция любого масштаба есть результат действия естественного отбора в форме группового отбора (сохраняются или устраняются виды, роды, семейства и т. д.). Групповой отбор так же основан на индивидуальном отборе внутри популяции. Вымирание вида происходит за счёт гибели отдельных особей.

Своеобразие морфологических особенностей организмов, приобретаемых в процессе дивергенции, имеет некоторую единую основу в виде генофонда родственных форм. Конечности всех млекопитающих сильно отличаются, но имеют единый план строения и представляют собой пятипалую конечность. Поэтому органы, соответствующие друг другу по строению и имеющие общее происхождение, независимо от выполняемой функции, называют гомологичными. Примером гомологичных органов у растений являются усы гороха, колючки кактуса – всё это видоизменённые листья.

В одинаковых условиях существования животные, относящиеся к разным систематическим группам, могут приобретать сходное строение. Такое сходство строения возникает при сходстве функций и ограничивается лишь органами, непосредственно связанными с одними и теми же факторами среды. Внешне очень похожи хамелеоны и агамы, лазающие по ветвям деревьев, хотя относятся к разным подотрядам (рис. 1).

Рисунок 1. Лазающая агама. Внешнее сходство с хамелеоном обусловлено сходной средой обитания.

У позвоночных животных конвергентное сходство обнаруживают конечности морских рептилий и млекопитающих (рис. 2). Схождение признаков затрагивает в основном лишь те органы, которые непосредственно связаны со сходными условиями среды.

Рисунок 2. Конвергенция. Сходство формы тела и плавников у неродственных быстро плавающих животных: акулы (А), ихтиозавра (Б), дельфинов (В, Г).

Конвергенция наблюдается и у групп животных, далеко отстоящих друг от друга в систематическом отношении. Организмы, обитающие в воздухе, имеют крылья (рис. 3). Но крылья птицы и летучей мыши – это изменённые конечности, а крылья бабочки – выросты стенки тела.

Рисунок 3. Конвергенция. Развитие приспособлений для парения в воздухе у позвоночных: А – летучая рыба, Б – летающая лягушка, В – летающая агама, Г – белка-летяга.

Органы, выполняющие сходные функции, но имеющие различное в принципе строение и происхождение, называют аналогичными.

Параллелизм

Параллелизм представляет собой форму конвергентного развития, свойственного для генетически близких групп организмов. Например, среди млекопитающих китообразные и ластоногие независимо друг от друга перешли к обитанию в водной среде и приобрели сходные приспособления для передвижения в этой среде – ласты. Известное общее сходство имеют неродственные млекопитающие тропического пояса, обитающие на разных континентах в близких климатических условиях (рис. 4).

Рисунок 4. Конвергентное сходство строения между неродственными млекопитающими дождевые леса Африки (слева) и Южной Америки: А – карликовый гиппопотам, Б – водосвинка, В – африканский оленек, Г – пака, Д – карликовая антилопа, Е – агути, Ж – серый дукер, З – мазама, И – панголин, К – гигантский броненосец.

Дивергенция видов осуществляется путем отбора, идущего вразличных направлениях, и действия механизмов, затрудняющих скрещивание носителей разных специализаций.

Один из простейших сценариев дивергенции поляризация признаков. В любой популяции существует определённое разнообразие размеров, окраски, строения органов, поведения и прочих признаков. Когда внутри популяции (симпатрическое видообразование) или у двух изолированных друг от друга популяций (аллопатрическое видообразование) возникают условия, в которых преимущества получают носители противоположных вариантов признака (например, самые крупные и самые мелкие, или самые тёмные и самые светлые), носители этих признаков размножаются успешнее, чем средний представитель популяции. Постепенно формируются две отличающихся друг от друга специализированных формы.

Поскольку скрещивание между этими формами может привести к усреднению значения признака и потере развившейся специализации, отбор поощряет развитие механизмов, затрудняющих скрещивание и приводящих к репродуктивной изоляции образовавшихся видов.

Дивергенция (от средневекового лат. divergo - отклоняюсь) - расхождение признаков и свойств у первоначально близких групп организмов в ходе эволюции, результат обитания в разных условиях и неодинаково направленного естественного или искусственного отбора.

Дивергенция между близкими эволюционными линиями, если она протекает постепенно и продолжается долго, проходит с течением времени через ряд стадий. Общая предковая популяция даёт начало двум или более локальным расам, географическим расам, полувидам, биологическим видам и группам видов, последовательно сменяющим друг друга.

Дивергенция может достигать самых высоких уровней - от рода до класса и типа.

Популяционные единицы и таксономические, категории представляют собой отдельные стадии процесса эволюционной дивергенции. Высшие таксономические категории представляют собой продукты макроэволюции.

Дивергенция на уровне рас и видов проявляется в трёх главных направлениях.

Переход от низших к высшим уровням на ветвящемся филогенетическом древе сопровождается:

1) возрастанием дифференциации генотипа;

2) возрастанием морфологической, физиологической и поведенческой дифференциации;

3) более сильной изоляцией.

Усиление генетической дифференциаций с возрастанием уровня дивергенции иллюстрируется на примере группы Drosophila willistoni.

Большое число популяций, относящихся к 14 таксонам, исследовали по 36 ферментным локусам. Сходства или различия между популяциями выражали с помощью показателя генетического сходства (I). Полученные данные сгруппировали в зависимости от уровня дивергенции и определили средний показатель сходства (I) для каждого уровня. Генетическое сходство уменьшается на трёх из четырёх ступенчатых повышений уровня дивергенции.

Аллопатрическое видообразование.

Рассмотрим некоторые примеры аллопатрического видообразования. Из 1200 видов рыб, обитающих к востоку и западу от Панамского перешейка, который образовался в геологически недавнее время, только 6% оказываются общими для фауны обоих океанов - Тихого и Атлантического, тогда как большинство видов представляют собой географически разобщенные, давно дивергировавшие формы. Сходная картина наблюдается здесь и в отношении животных других классов - моллюсков, морских ежей, червей, ракообразных и т.

Хорошим примером экологической специализации в связи с пространственным разобщением могут служить так называемые «кольцевые» виды. Ареалы серебристой чайки (Larus агgentatus) и клуши (L. fuscus) в Западной Европе перекрываются.

Оба эти вида четко отличаются друг от друга и не скрещиваются. Однако, если проследить их географические расы к западу (Гренландия, Лабрадор, Канада, Аляска) и к востоку (Северная Европа, Северо-Западная и Северо-Восточная Сибирь), то выявится, что последние образуют непрерывное кольцо вокруг Ледовитого океана.

Оно сопровождалось усиливающейся специализацией географических рас, так что, когда кольцо в Западной Европе замкнулось, родственные формы (L. argentatus, L. fuscus) «не узнали» друг друга, оказались разными видами.

Экологическая специализация внутри вида может иметь место и в смежных областях без существенного географического удаления дивергирующих форм, при сохранении возможности обмена генетическим материалом между соседними популяциями.

Показательно в этом отношении обилие эндемичных форм в крупных закрытых водоемах. Так, в озере Байкал обитает более 300 видов ракообразных, относящихся к семейству Gammaridae, большинство из которых нигде больше не встречается. Возникновение этих эндемов обусловлено, по всей вероятности, экологической изоляцией, различиями в направлении действия отбора в локально обособившихся популяциях.

Так, у одних и тех же видов растений есть яровые и озимые формы, а также расы-эфемеры, цветущие весной, или позднеспелые, зацветающие лишь под осень. Во всех случаях внутривидовая дивергенция, связанная с экологической специализацией, способствует подгонке популяций к конкретным условиям существования и обеспечивает наиболее полное использование территориальных, пищевых и прочих ресурсов района обитания.

В основе расхождения по морфо-физиологическим особенностям географических или экологических рас лежит дивергенция генетической структуры составляющих их популяций.

Основные формы репродуктивной изоляции выражаются в изменении характера избирательности спаривания и оплодотворения, в понижении фертильности гибридных особей и снижении жизнеспособности гибридов.
Изменение характера избирательности спаривания (поведенческая изоляция) обычно предшествует в своем возникновении у животных появлению других форм репродуктивной изоляции.

Это связано с тем, что половое поведение особей представляет собой сложный, высокоспецифичный в видовом отношении, тонко скоординированный комплекс наследственно контролируемых (безусловных) реакций. Примером этого могут служить брачные игры у многих видов рыб, птиц и млекопитающих. Весь этот комплекс реакций обеспечивает, с одной стороны, синхронизацию половых циклов самцов и самок, а с другой - предотвращение межвидовых скрещиваний, т.

Что же касается других механизмов репродуктивной изоляции - понижения фертильности и жизнеспособности гибридов, то их возникновение отражает, как правило, результат далеко зашедших генетических различий, когда дивергировавшие формы достигают ранга самостоятельных видов.

Симпатрическое видообразование

У животных такими факторами являются: хромосомные перестройки, гены стерильности и цитоплазматическая изоляция. Примером последнего может служит следующее явление, установленное на комарах (Culex pipiens). При скрещивании двух форм из Южной (Og) и Северной (На) Германии выводимость в реципрокных комбинациях была следующей: 9 НаХ о Og - 87%, 9 OgX сГ На - 0,17%.

Все гибриды от последнего скрещивания оказались самками и содержали только материнский геном, т. е. развивались партеногенетически. Следовательно, сперматозоиды На лишь стимулируют развитие яйцеклеток Og. С помощью серии беккроссов (HaxOg) xOg и далее до 50 поколений были практически замещены все три пары хромосом формы На на хромосомы формы Og: Результату неизменно соответствовали скрещиванию HaXOg.

Отсюда был сделан вывод, что несовместимость при скрещивании OgxHa обусловлена не ядерными генами, а цитоплазмой. Оказалось, что цитоплазма формы На определяет неспособность спермиев этой формы оплодотворять яйцо формы Og. Цитоплазмическую изоляцию, по всей вероятности, можно использовать для борьбы с насекомыми - переносчиками болезней путем запуска в природу определенного типа самцов.

Образование

Конвергенция и дивергенция в биологии. Суть и примеры явлений

Согласно теории эволюции, все живые существа на Земле развивались от простейших форм к более сложным. Но если все двигалось по одной прямой, откуда тогда взялось такое разнообразие видов и популяций? Объяснить это явление может дивергенция и конвергенция. В биологии эти понятия обозначают особенности и закономерности развития видов.

Особенности эволюционной теории

Основная теория о развитии жизни на нашей планете, которую поддерживает наука, — это теория эволюции.

Первые её положения и законы были сформулированы в XVII веке. Она подразумевает длительный естественный процесс изменений живых организмов до качественно нового уровня.

Теория предполагает развитие организмов от простейших до наиболее сложных форм, которое сопровождалось генетическими мутациями, адаптациями, вымиранием и образованием видов.

Современная теория основывается на предположениях Чарльза Дарвина о естественном отборе и данных популяционной генетики о мутациях, генетических дрейфах, изменении частоты аллелей.

Эволюция подразумевает наличие у живых организмов общего корня, с которого и началось их развитие.

При этом предположение об одном или паре прародителей необязательно. Ученые утверждают, что организмов-предков могло быть и больше, но все они принадлежали к родственным группам.

Главными закономерностями, по которым протекала эволюция, являются конвергенция и дивергенция.

В биологии примеры и особенности этих процессов описал Чарльз Дарвин. Подробнее о том, что они представляют собой, расскажем ниже.

Дивергенция в биологии

С латинского языка термин переводится как «расхождение» и может использоваться не только по отношению к живой природе.

Дивергенция в биологии означает возникновение различия признаков у организмов. По своей сути это разнонаправленная изменчивость, которая возникает вследствие адаптации живых существ к разным условиям.

Она проявляется в изменении частей тела или некоторых органов и приобретении ими частично новых функций и возможностей. Дивергенция в биологии - обычное явление.

Она появляется в результате естественного отбора, то есть борьбы за существование. Приобретение признаков уменьшает конкуренцию - каждая новая популяция может занять свою экологическую нишу, не затронув других особей.

Она также возникает в результате изоляции.

Дивергенция может происходить на уровне вида, рода, семейства и отряда. С её помощью, например, класс млекопитающих разделился на грызунов, хищных, хоботных, китообразных, приматов и другие отряды. Они, в свою очередь, распались на более мелкие группы, которые отличаются внешним и внутренним строением.

Видео по теме

Дивергенции в биологии: примеры

Дивергенция приводит к тому, что появляются различные по строению организмы, которые принадлежат к одной систематической группе.

Однако у них остается общая основа, видоизменившиеся части тела выполняют те же функции. Например, уши остаются ушами, только у одних они стали более вытянутыми, у других округлыми, крылья у одних птиц короткие, у других длинные.

Наглядным примером является вид конечностей у млекопитающих.

У разных видов они отличаются в зависимости от способа жизни и среды обитания. Так, у кошачьих на лапах есть мягкие подушечки, а у приматов длинные и подвижные пальцы для захвата веток, у морского льва развились ласты, у коров - копыта. Понять, что такое дивергенция в биологии, можно на примере белянок. Бабочки этого семейства питаются разной пищей на стадии гусеницы: одни едят капусту, другие - репу, третьи - свеклу и т.

У растений расхождение признаков проявляется в форме листьев. У кактусов они стали колючками, у барбариса развились иглы. Также дивергенция прослеживается на уровне корневой системы. Некоторые растения имеют корни-присоски, у картофеля это клубни, у свеклы и моркови они прибавили толщины и превратились в корнеплоды.

Конвергенция

Если дивергенция характерна для родственных организмов, то конвергенция, наоборот, наблюдается у отдаленных групп.

Она проявляется в схожести признаков у систематически разных организмов. Как и дивергенция, появилась в результате естественного отбора, но в этом случае он направлен одинаково у разных видов, отрядов и т.

Животные или растения, которые принадлежат к абсолютно разным классам, приобретают одинаковые по строению и функциям органы. Это обусловлено общей средой обитания или схожестью образа жизни.

Но их схожесть не распространяется на все тело, конвергенция затрагивает только те органы, которые необходимы для приспособленности к определенным условиям.

Так, животные, которые перемещаются по воздуху, имеют крылья.

Но одни могут относиться к насекомым, а другие — к позвоночным. Обитающие в воде организмы имеют обтекаемую форму тела, хотя и не обязательно являются родственными друг другу.

Примеры конвергенции

Форма тела дельфинов, китов и рыб - типичная конвергенция. Из-за внешней схожести с акулами киты и дельфины вначале причислялись к рыбам. Позже было доказано, что они - млекопитающие, так как дышат легкими, появляются на свет путем живорождения и имеют ряд других признаков.

В качестве примера конвергенции можно привести крылья у летучих мышей, птиц и насекомых.

Наличие этих органов связано со способом жизни животных, которые перемещаются при помощи полета. При этом вид и строение крыльев у них существенно отличаются.

Еще один пример - наличие жабр у рыб и у моллюсков.

Каким путем осуществляется дивергенция видов

Иногда конвергенция проявляется и в отсутствии каких-либо органов. Так, на некоторых вулканических островах обитают бескрылые бабочки, мухи и другие насекомые.

Комментарии

Дивергенция вида в эволюции

Сходная картина наблюдается здесь и в отношении животных других классов - моллюсков, морских ежей, червей, ракообразных и т. д.

Б. К. Шишкиным описаны 3 географические расы (подвиды) лесного купыря (Anthriscus silvestris) - европейская, кавказская и сибирская, каждая из которых обладает своим приспособительным комплексом морфоэкологических особенностей. Другое растение нашей флоры - прострел (Anemone pulsatilla) занимает непрерывный ареал по всей Европе с запада на восток, но при этом для растений на западе характерны сильно рассеченные листья и поникшие цветки, а для растений на востоке - слабо рассеченные листья и стоячие цветки.

Согласно Ч.

Дарвину, широта ареала непосредственно способствует процессу видообразования. Географические расы или подвиды в некоторых случаях могут рассматриваться как новые виды в потенции, однако для реализации этих потенций и приобретения подвидами видового ранга требуется их дальнейшая дивергенция, приводящая в конечном счете к нескрещиваемости, репродуктивной изоляции, возникновению различных адаптивных механизмов.

Географические расы всегда оказываются в различающихся условиях, что определяет их большую или меньшую экологическую специализацию.

Поэтому они могут одновременно рассматриваться и как экологические расы. Хорошим примером экологической специализации в связи с пространственным разобщением могут служить так называемые «кольцевые» виды. Ареалы серебристой чайки (Larus argentatus) и клуши (L. fuscus) в Западной Европе перекрываются. Оба эти вида четко различаются друг от друга и не скрещиваются.

Однако если проследить их географические расы к западу (Гренландия, Лабрадор, Канада, Аляска) и к востоку (Северная Европа, Северо-Западная и Северо-Восточная Сибирь), то выявится, что последние образуют непрерывное циркумполярное кольцо вокруг Ледовитого океана.

При этом скрещивание между особями соседних географических рас происходит свободно. Н. В. Тимофеев-Ресовский предполагает, что первоначальное расселение чаек к западу и востоку началось с какого-то промежуточного района, например с Восточной Сибири. Оно сопровождалось усиливающейся специализацией географических рас, так что когда кольцо в Западной Европе замкнулось, родственные формы (L.

argentatus и L. fuscus) «не узнали» друг друга, оказались разными видами.

Географическое размещение чаек

Еще Дарвином был описан яркий пример пищевой специализации вьюрков рода Geospiza, обитающих на Галапагосских островах и разошедшихся по размеру и форме клюва. Показательно также в этом отношении обилие эндемичных форм в крупных закрытых водоемах. Так, в оз. Байкал обитает более 300 видов ракообразных, относящихся к семейству Gammaridae, большинство из которых нигде больше не встречается.

В оз. Ньяса найдено 174 эндемичных вида рыб семейства Cichlidae, а в оз. Танганайка - около 80 эндемичных видов рыб семейства Chromidae. Возникновение всех этих эндемов обусловлено, по всей вероятности, экологической изоляцией, различиями в направлении действия отбора в локально обособившиеся популяциях.

Экологическая специализация определяет, очевидно, и формирование экотипов у растений, приуроченных к определенным экологическим нишам и характеризующихся наследственно закрепленным комплексом морфо-физиологических особенностей.

Л. С. Берг выделил 5 форм форели (Salmo ischchan) оз. Севан, существенно различающихся по срокам икрометания и некоторым другим биологическим особенностям. Им же установлены «яровые» и «озимые» расы рыб из семейств лососевых, осетровых, карповых, нерестящихся соответственно весной или осенью.

У одних и тех же видов растений есть яровые и озимые формы, а также расы-эфемеры, цветущие еще весной, и позднеспелые, зацветающие лишь под осень. И во всех случаях возникновение внутривидовой дивергенции, связанное с экологической специализацией, способствует подгонке популяций к конкретным условиям существования и обеспечивает наиболее полное использование территориальных, пищевых и прочих ресурсов района обитания.

В основе расхождения по морфофизиологическим особенностям географических или экологических рас лежит дивергенция генетической структуры составляющих их популяций.

Если такая дивергенция заходит достаточно далеко, то это приводит к развитию механизмов репродуктивной изоляции, способных в той или иной степени ограничивать возможность скрещивания особей, относящихся к различным расам.

Основные формы репродуктивной изоляции выражаются:

в изменении характера избирательности спаривания,
в изменении характера избирательности оплодотворения,
в понижении фертильности гибридных особей,
в снижении жизнеспособности гибридов.

Изменение характера избирательности спаривания (поведенческая изоляция) часто предшествует в своем возникновении у животных появлению других форм репродуктивной изоляции.

Это связано с тем, что половое поведение особей противоположного пола представляет собой сложный, высокоспецифичный в видовом отношении, тонко скоординированный комплекс наследственно контролируемых (безусловных) реакций. Примером этого могут служить брачные игры у многих видов рыб, птиц и млекопитающих, сопровождающиеся демонстрацией яркого брачного наряда. Весь этот комплекс реакций обеспечивает, с одной стороны, синхронизацию половых циклов самцов и самок, а с другой - предотвращение межвидовых скрещиваний, т.

е. обеспечение репродуктивной изоляции.

О наличии избирательности оплодотворения у животных судят на основе опытов, в которых сопоставляется оплодотворяющая способность спермы самцов из разных линий или пород при скрещивании их с самками разного генотипа; у растений наличие избирательности оплодотворения выявляют по конкурентоспособности пыльцевых трубок при опылении смесью пыльцы.

Что же касается двух других механизмов репродуктивной изоляции - понижения фертильности и жизнеспособности гибридов, то их возникновение отражает, как правило, результат далеко зашедших генетических различий, когда дивергировавшие формы достигают ранга самостоятельных видов.

Для симпатрического видообразования не обязательно пространственное разобщение популяций.

У животных и растений существует целый ряд механизмов, которые могут обеспечить внутривидовую дивергенцию. Уже в наследственно обусловленном фенотипическом полиморфизме популяций, в основе которого лежит разнообразие условий обитания, содержатся предпосылки для симпатрического образования новых форм. Это доказывается существованием в одних и тех же географических районах и местообитаниях близких видов бабочек, тлей и др., каждый из которых является строгим монофагом, т.

У растений существенными генетическими факторами симпатрического видообразования могут быть полиплоидия, мутации, определяющие несовместимость геномов и цитоплазмы.

У животных такими факторами являются гетерогаметность пола, гены стерильности и даже цитоплазматическая изоляция. Примером последнего может служить следующее явление, установленное Г. Лавеном на комарах (комплекс Culex pipiens), которые широко распространены в Европе, Азии и Северной Америке.

При скрещивании двух легко скрещивающихся форм из Южной (Og) и Северной Германии (На) некоторые комбинации гибридов почти не появлялись, так как оплодотворенные яйца развивались только до какой-то эмбриональной стадии, а затем гибли.

Все гибриды последнего скрещивания (0,17%) оказались самками и содержали только материнский геном, т. е. развивались партеногенетически.

Сперматозоиды (На) лишь стимулируют развитие. С помощью серии беккроссов [(На X Og) X Og] X Og и далее было проведено практическое замещение всех трех пар хромосом формы На на хромосомы формы Og.

Было проведено более 50 поколений указанных беккроссов, результаты неизменно соответствовали скрещиванию На X Og. Отсюда был сделан вывод, что способность вызывать несовместимость при скрещивании og X На обусловлена не ядерными генами, а цитоплазмой.

Оказалось, что цитоплазма формы hfa определяет неспособность спермиев этой формы оплодотворять яйца формы Og.

Теперь предположим, что в популяции формы Qg в результате мутации возникла особь, сходная с формой На. Если эта особь оказывается самцом, то она может оплодотворять только самок Og, но при этом никакого потомства не образуется. Если мутации будет нести самка, то, оплодотворенная самцами Og, она даст самок и самцов, но последние будут проявлять свойства На.

Возникшая небольшая группа особей типа На в дальнейшем будет увеличиваться как за счет размножения внутри себя, так и за счет оплодотворения самок На самцами Og. При этом за счет скрещивания Og X На численность популяции Og сократится, т. е. произойдет замещение одной генетической структуры на другую (Og на На).

Цитоплазматическая изоляция может служить не только механизмом симпатрического видообразования, но, возможно, и методом борьбы с насекомыми - переносчиками болезней путем запуска в природу определенного типа самцов.

В процессе симпатрического видообразования могут иметь значение онтогенетические механизмы адаптации и индивидуального опыта у значительной группы животных, базирующегося на выработке в течение жизни разнообразных условных рефлексов, которые могут быть переданы затем потомству с помощью механизма сигнальной наследственности.

Хорошо известны факты гнездового консерватизма птиц, при котором одни и те же особи каждый раз возвращаются для размножения в одни и те же места. Во всех подобных случаях животные по сигналам лишь выбирают определенные сочетания факторов среды, что может привести к стойкому расчленению и обособлению ранее единой популяции.

Выработка половых условных рефлексов у птиц способна также обеспечивать чуть ли не полную избирательность спаривания самцов с самками, с той или другой окраской оперения.

Этим путем может осуществляться направленное формирование репродуктивной изоляции за счет отдельных мутантных признаков.

Все приведенные выше факты свидетельствуют о том, что симпатрическое видообразование есть реальный способ формирования новых видов, который по масштабам своего действия в природе не только не уступает аллопатрическому видообразованию, но, по-видимому, для животных как организмов, обладающих способностью к передвижению и активному приспособлению к среде, является основным.

Но каково бы ни было истинное соотношение аллопатрического и симпатрического видообразования, необходимо иметь в виду, что решающее значение во внутривидовой дивергенции и в возникновении изолирующих механизмов остается за действием отбора и генетическими механизмами, ведущими и направляющими процессы микроэволюции.

Итак, генетико-популяционный подход в сочетании с методами цитогенетики, экологии, физиологии и математической генетики позволил вскрыть некоторые существенные моменты процесса микроэволюции.

С очевидностью вытекает, что факторы эволюции - изменчивость, наследственность и отбор нельзя рассматривать как независимые процессы.

Они тесно связаны между собой и взаимозависимы. Путем отбора можно создать линии организмов с большей или меньшей наследственной изменчивостью. Могущество естественного и искусственного отбора беспредельно.

Подвергая организмы действию мутагенов (температуры, химических веществ и др.) в ряду поколений и ведя отбор на устойчивость к ним, можно создавать линии, которые будут обладать различной мутабильностью под действием данного мутагена.

Между факторами отбора и наследственной изменчивостью, по-видимому, существует прямая зависимость: если резко меняются условия внешней среды, то вид имеет возможность приспособиться к ним либо путем использования имеющегося мутационного резерва, либо за счет увеличения частоты возникновения новых мутаций.

Хотя взаимодействие факторов эволюции кажется очевидным, конкретные механизмы этой связи изучены очень слабо.

Эти вопросы подлежат непременному и быстрейшему исследованию, поскольку решение их необходимо не только для познания эволюции, но и для создания новых форм с помощью методов селекции.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.

Вконтакте

Предыдущая статья: Чему равна скорость света Следующая статья: Углерод — характеристика элемента и химические свойства