Leksion mbi historinë e zhvillimit të neuropsikologjisë. Ndryshimet në karakter dhe personalitet nga pikëpamja e patologjisë së trurit në dëmtimet traumatike të trurit

Baza për restaurimin dhe kompensimin e funksioneve të humburaështë plasticiteti– aftësia e elementeve nervore për të riorganizuar vetitë funksionale. Manifestimet kryesore të kësaj vetie janë fuqizimi post-tetanik, formimi i lidhjeve të përkohshme. Këto dukuri sigurojnë një përfshirje më aktive në rregullimin e funksionit të dëmtuar të neuroneve të padëmtuara të lokalizuara në seksione të tjera (përveç qendrës së dëmtuar). Prania e neuroneve të tilla "të shpërndara" është veçanërisht karakteristike për korteksin e madh. Në këtë rast, intensiteti i funksionimit të neuroneve të ruajtura në qendrën e dëmtuar gjithashtu rritet ndjeshëm, për shembull, si rezultat i degjenerimit të një pjese të konsiderueshme të neuroneve të qendrës motorike. Një rol veçanërisht të rëndësishëm në kompensimin e çdo funksioni të dëmtuar (aktiviteti motorik, etj.) luan mundësia e rigjenerimit të fibrave nervore të dëmtuara dhe rivendosja e lidhjeve të dëmtuara të neuroneve dhe lidhjeve me efektorët.

A. Mekanizmat e aktivizimit të neuroneve të mbijetuara të dëmtuara qendra qendrore dhe përfshirja në aktivitetin më aktiv të neuroneve të shpërndara të aftë për të kryer funksionin e dëmtuar.

1. Potencimi post-tetanik(fenomeni i relievit) është një përmirësim në përcjelljen në sinapse pas një stimulimi të shkurtër të rrugëve aferente. Aktivizimi afatshkurtër rrit amplituda e potencialeve postinaptike. Lehtësim vërehet edhe gjatë stimulimit (në fillim) – në këtë rast fenomeni quhet fuqizim tetanik. Kohëzgjatja e fuqizimit post-tetanik varet nga vetitë e sinapsit dhe natyra e acarimit - pas stimujve të vetëm shprehet dobët, pas një serie irrituese, fuqizimi (lehtësimi) mund të zgjasë nga disa minuta deri në disa orë. Me sa duket, arsyeja kryesore e fenomenit të lehtësimit është akumulimi i joneve Ca 2+ në terminalet presinaptike, pasi jonet Ca 2+ që hyjnë në mbaresën nervore gjatë AP grumbullohen atje, pasi pompa jonike nuk ka kohë t'i largojë ato nga fund nervor. Prandaj, lëshimi i transmetuesit rritet me shfaqjen e secilit impuls në mbaresën nervore, dhe EPSP rritet. Përveç kësaj, me përdorimin e shpeshtë të sinapseve, sinteza e transmetuesit përshpejtohet, dhe me përdorimin e rrallë të tyre, përkundrazi, sinteza e transmetuesve zvogëlohet - kjo është vetia më e rëndësishme e sistemit nervor qendror: është e nevojshme të punohet. në mënyrë aktive! Prandaj, aktiviteti i sfondit të neuroneve kontribuon në shfaqjen në qendrat nervore.

Kuptimi i dukurisë së relievit kur kompenson funksionet e dëmtuara, krijon parakushtet për përmirësimin e proceseve të përpunimit të informacionit në neuronet e mbetura të qendrave nervore, të cilat fillojnë të punojnë më aktivisht. Dukuritë e përsëritura të fenomeneve të lehtësimit në qendrën nervore mund të bëjnë që qendra të kalojë nga gjendja e saj normale në një gjendje dominuese.

2. Dominuese - fokusi dominues i ngacmimit në sistemin nervor qendror, duke nënshtruar funksionet e qendrave të tjera nervore. Gjendja mbizotëruese e neuroneve të ruajtura të qendrës dhe e neuroneve të shpërndara të përfshira në kryerjen e një funksioni të caktuar siguron një aktivitet më aktiv dhe të vazhdueshëm të këtyre elementeve nervore. Prandaj, fuqizimi post-tetanik vepron si faza e parë - një përfshirje më aktive e neuroneve të mbijetuar dhe të shpërndarë në rregullimin e funksionit të dëmtuar përmes formimit të një fokusi dominues. Në këtë drejtim, për të rivendosur funksionet motorike nevojiten më shumë lëvizje, përfshirë ato pasive.

3. Formimi i lidhjeve të përkohshme si një element thelbësor, ai gjithashtu kontribuon në rivendosjen e funksioneve të dëmtuara. Para së gjithash, kjo vlen për aktivitetin intelektual, dhe aftësitë e korteksit cerebral janë të mëdha. Dihet
se lidhjet e kushtëzuara të refleksit mund të zhvillohen në përgjigje të pothuajse çdo stimuli (çdo ndryshimi në mjedisin e jashtëm ose të brendshëm të trupit).

B. Rigjenerimi i fibrave nervore si një faktor që kontribuon në restaurimin e funksionit të dëmtuar.

1. Vëzhgimet klinike të pacientëve që pas hemorragjive në substancën e trurit janë të njohura ishin dëmtuarqendrat për rregullimin e tonit të muskujve dhe aktin e ecjes. Sidoqoftë, me kalimin e kohës, gjymtyra e paralizuar te pacientët filloi gradualisht të përfshihej në aktivitetin motorik dhe toni i muskujve të saj normalizohej. Funksioni motorik i dëmtuar pjesërisht dhe ndonjëherë plotësisht restaurohet për shkak të aktivitetit më të madh të neuroneve të mbetura dhe përfshirjes së neuroneve të tjera të sistemit nervor qendror në këtë funksion, gjë që lehtësohet nga lëvizjet e rregullta pasive dhe aktive.

Simptomat kryesore të mosfunksionimit janë të pranishme në një masë më të madhe ose më të vogël kur secili prej tre departamenteve të tij preket, gjë që tregon mbivendosje funksionale midis departamenteve individuale.

Truri i vogël nuk ka qasje të drejtpërdrejtë në neuronet motorike të shtyllës kurrizore, por vepron mbi to përmes qendrave motorike të trungut kortikal. Kjo ndoshta shpjegon shkallën e lartë të plasticitetit të trurit, i cili është në gjendje të kompensojë funksionet e dëmtuara cerebellar.

Ka raste të njohura të mungesës kongjenitale të trurit të vogël ose shkatërrimit të ngadaltë të tij nga një tumor në një person pa simptoma të çrregullimeve të lëvizjes.

2. Zhvillimi dhe rigjenerimi i proceseve të neuroneve. Pas lindjes, në një fëmijë, si në një të rritur, ndarja e neuroneve dhe neuroblasteve praktikisht nuk ndodh, megjithëse raste të izoluara të mitozës janë të mundshme. Në këtë drejtim, ndërlikimi i funksioneve në procesin e ontogjenezës ose nën ngarkesa funksionale ndodh si rezultat i zhvillimit të proceseve nervore - një rritje në numrin e tyre dhe shkallën e degëzimit. Kështu, në një të rritur, në krahasim me një të porsalindur, numri i pikave të degëve dendritike është 13 herë më i madh, dhe gjatësia totale e dendriteve të neuroneve kortikale është 34 herë më e madhe. Numri i kolateraleve dhe degëve fundore të aksonit rritet. Qëllimi përfundimtar i zhvillimit të fibrave nervore është formimi i kontakteve të reja sinaptike që sigurojnë transmetimin e sinjalit në një qelizë tjetër.

Gjatë zhvillimit, si dhe gjatë rigjenerimit të procesit të neuronit të dëmtuar, formohet një kon i rritjes së fibrave - një trashje me shumë procese të gjata dhe të holla me trashësi 0,1-0,2 mikronë dhe deri në 50 mikron të gjatë, që shtrihet në drejtime të ndryshme. Koni i rritjes është një zonë me ekzo- dhe endocitozë intensive. Materiali membranor i nevojshëm për rigjenerimin formohet në trupin e neuronit dhe transportohet me transport të shpejtë në formën e vezikulave në konin e rritjes dhe, nëpërmjet ekzocitozës, integrohet në membranën qelizore, duke e zgjatur atë. U zbulua se filamentet e aktinës kërkohen për lëvizjen e konit të rritjes, shkatërrimi i të cilit (për shembull, nga citokolazina B) ndalon rritjen.

Për të stabilizuar strukturën e një fijeje të zgjatur, mikrotubulat janë të rëndësishme, shkatërrimi i të cilave (për shembull, nga Colchicine) çon në shkurtimin e fibrës në rritje. Proteinat e nevojshme për formimin e mikrotubulave dhe mikrofilamenteve (tubulina, aktina, etj.) shpërndahen përmes transportit të ngadaltë aksonal.

Janë identifikuar dy faktorë të lëvizjes së konit të rritjes. Faktori i ngjitjes së qelizaveështë një glikoproteinë që ndodhet në membranën plazmatike të proceseve të neuroneve dhe siguron ngjitje midis proceseve në zhvillim, duke i grupuar ato në tufa. Një proteinë tjetër u emërua faktorrritja nervore(FRN). Ai sekretohet në lëngun ndërqelizor nga qeliza e synuar për rritje dhe ka një efekt kemotaktik, duke drejtuar lëvizjen e konit të rritjes drejt qelizës së synuar.

Gjatë rigjenerimit të fibrave të dëmtuara në sistemin nervor periferik, një rol të rëndësishëm në drejtimin e rritjes luajnë qelizat e lemociteve (Schwann) të seksionit distal (nga zona e dëmtimit) të fibrës, që formohen pas shpërbërjes së aksialit. cilindër, një kordon i ngjashëm me tubin, në të cilin, në rast rigjenerimi të suksesshëm, duhet të bjerë një nga degët e konit të rritjes. Sapo koni i rritjes arrin në qelizën e synuar, ai shndërrohet në një terminal presinaptik, ndërsa proceset e ekzo- dhe endocitozës sigurojnë çlirimin dhe thithjen e mëvonshme të ndërmjetësit, me ndihmën e të cilit kryhet transmetimi i sinjalit nëpërmjet të formuar. sinapsi.

Kur disa akse dëmtohen, të tjerët - fibra nervore të ruajtura me të njëjtin funksion - për shkak të proliferimit (ndarja dikotomike) mund të riinervojnë neuronet, lidhja me të cilën u ndërpre.

Kur dëmtimi i trurit, veçanërisht i korteksit, ndodh në një moshë të re, pasojat janë zakonisht më pak të rënda sesa pas dëmtimeve të ngjashme tek të rriturit. Kjo vlen si për sistemet motorike ashtu edhe për të folurit. Pas heqjes së zonave të korteksit te majmunët e porsalindur, zhvillimi i kafshëve gjatë vitit të parë të jetës pothuajse nuk ndryshon nga norma.

Dihet se gjatë procesit të maturimit zhduken shumë lidhje të pranishme në trurin e papjekur. Këto përfshijnë, për shembull, lidhjet "të tepërta" në corpus callosum, një pjesë e konsiderueshme e të cilave humbet më vonë.

Në fazat e hershme të ontogjenezës, korteksi vizual, për shembull, i brejtësve, përmban neurone që japin projeksione, pastaj ato zhduken. Mund të supozohet se dëmtimi, duke shtypur proceset e regresionit, lejon që fibrat që normalisht janë të destinuara të vdesin të zëvendësojnë funksionalisht ato të degjeneruara. Kjo shpjegon plasticitetin më të lartë të trurit të ri, aftësinë e tij të shtuar për të riorganizuar "qarqet nervore" në krahasim me trurin e pjekur. Disa ditë pas denervimit të muskujve, zhvillohet një aktivitet i rëndësishëm spontan i fibrave individuale të muskujve, i cili shfaqet në formën e fibrilacioneve. Membrana e muskujve bëhet hipereksituese; zona e ndjeshmërisë së saj ndaj acetilkolinës zgjerohet gradualisht nga pllaka fundore në të gjithë sipërfaqen e fibrës. Procese të ngjashme janë karakteristike për sistemin nervor qendror. Hipersensitiviteti i strukturave të denervuara duket të jetë një parim i përgjithshëm.

Në rastet kur ka një “prishje” të ndonjë mekanizmi të trurit, procesi i zhvillimit dhe të mësuarit prishet. "Prirje" mund të ndodhë në nivele të ndryshme: futja e informacionit, marrja e tij, përpunimi, etj. mund të ndërpritet. Për shembull, dëmtimi i veshit të brendshëm me zhvillimin e humbjes së dëgjimit shkakton një ulje të rrjedhës së informacionit të zërit. Kjo çon, nga njëra anë, në moszhvillimin funksional dhe më pas strukturor të pjesës qendrore (kortikale) të analizuesit dëgjimor, dhe nga ana tjetër, në moszhvillimin e lidhjeve midis zonës së dëgjimit të korteksit dhe zonës motorike të muskujt e të folurit, midis analizatorëve dëgjimorë dhe të tjerë. Në këto kushte dëmtohet dëgjimi fonemik dhe dizajni fonetik i të folurit. Jo vetëm të folurit, por edhe zhvillimi intelektual i fëmijës është i ndërprerë. Si rezultat, procesi i trajnimit dhe edukimit të tij bëhet dukshëm më i vështirë.

Kështu, moszhvillimi ose dëmtimi i njërit prej funksioneve çon në moszhvillimin e një tjetri apo edhe disa funksioneve. Megjithatë, truri ka aftësi të konsiderueshme kompensuese. Ne kemi vërejtur tashmë se mundësitë e pakufizuara të lidhjeve shoqëruese në sistemin nervor, mungesa e specializimit të ngushtë të neuroneve në korteksin cerebral dhe formimi i "ansambleve të neuroneve" komplekse përbëjnë bazën për aftësitë e mëdha kompensuese të korteksit cerebral. .

Rezervat e aftësive kompensuese të trurit janë vërtet të mëdha. Sipas llogaritjeve moderne, truri i njeriut mund të strehojë afërsisht 1020 informacione; kjo do të thotë se secili prej nesh është në gjendje të mbajë mend të gjithë informacionin e përfshirë në miliona vëllime bibliotekare. Nga 15 miliardë qeliza në tru, njerëzit përdorin vetëm 4%. Aftësitë e mundshme të trurit mund të gjykohen nga zhvillimi i jashtëzakonshëm i çdo funksioni te njerëzit e talentuar dhe aftësia për të kompensuar funksionet e dëmtuara në kurriz të sistemeve të tjera funksionale. Në historinë e kohërave dhe popujve të ndryshëm njihen një numër i madh njerëzish që kishin kujtesë fenomenale. Komandanti i madh Aleksandri i Madh i njihte me emër të gjithë ushtarët e tij, nga të cilët kishte disa dhjetëra mijëra në ushtrinë e tij. A.V. Suvorov kishte të njëjtën kujtesë për fytyrat. Kryekuratori i bibliotekës së Vatikanit, Giuseppe Mezzofanti, u mahnit nga kujtesa e tij fenomenale. Ai dinte në mënyrë perfekte 57 gjuhë. Mozart kishte një kujtesë unike muzikore. Në moshën 14 vjeçare, në Katedralen e St. Pjetri, ai dëgjoi muzikë kishtare. Shënimet e kësaj vepre ishin sekret i oborrit papal dhe ruheshin në konfidencialitetin më të rreptë. I riu Mozart e “vodhi” këtë sekret në një mënyrë shumë të thjeshtë: kur u kthye në shtëpi, e shënoi partiturën nga kujtesa. Kur shumë vite më vonë ishte e mundur të krahasoheshin shënimet e Mozart me origjinalin, nuk kishte asnjë gabim të vetëm në to. Artistët Levitan dhe Aivazovsky kishin kujtesë të jashtëzakonshme vizuale.

Njihet një numër i madh njerëzish që kanë aftësinë origjinale për të memorizuar dhe riprodhuar një seri të gjatë numrash, fjalësh etj.

Shembujt e mësipërm tregojnë qartë aftësitë e pakufizuara të trurit të njeriut. Në librin "Nga ëndrra në zbulim", G. Selye vëren se korteksi cerebral i njeriut përmban po aq energji mendore sa energjia fizike përmbahet në bërthamën atomike.

Aftësitë e mëdha rezervë të sistemit nervor përdoren në procesin e rehabilitimit të personave me aftësi të kufizuara të caktuara zhvillimore. Duke përdorur teknika speciale, një defektolog mund të kompensojë funksionet e dëmtuara në kurriz të atyre të paprekura. Kështu, në rastin e shurdhimit kongjenital ose humbjes së dëgjimit, një fëmije mund t'i mësohet perceptimi vizual i të folurit gojor, d.m.th., leximi i buzëve. Të folurit daktilik mund të përdoret si zëvendësim i përkohshëm i të folurit gojor. Nëse rajoni i përkohshëm i majtë është dëmtuar, një person humbet aftësinë për të kuptuar fjalimin e drejtuar atij. Kjo aftësi mund të rikthehet gradualisht përmes përdorimit të perceptimit vizual, të prekshëm dhe llojeve të tjera të komponentëve të të folurit.

Kështu, defektologjia ndërton metodat e saj të punës për rehabilitimin dhe rehabilitimin e pacientëve me lezione të sistemit nervor në përdorimin e aftësive rezervë të mëdha të trurit.

Më shumë për temën AFTËSITË KOMPENSATORIKE TË TRURIT:

1. VEÇORITË ANATOMIKE DHE FIZIOLOGJIKE TË STRUKTURËS SË palcës kurrizore. MUNDËSIA E TRANSMETIMIT TË INFORMACIONIT NË RAST TË LËNDIMIT TË KURZËS

Shkencëtarët nga Qendra për Imazhe Kognitive të Trurit të Universitetit Carnegie Mellon kanë qenë në gjendje të tregojnë për herë të parë se si truri përshtatet me dëmtimet. Një studim (Mason, Prat, & Just, 2013) tregoi se si, nëse funksionaliteti i një rajoni ulet, truri lidh menjëherë rajonet rezervë, duke kryer punën jo vetëm të strukturave me aftësi të kufizuara, por edhe të strukturave që i mbështesin ato.

Studiuesit përdorën Stimulimin Magnetik Transkranial (rTMS) të përsëritur për të çaktivizuar përkohësisht zonën e Wernicke (rajoni përgjegjës për të kuptuarit e gjuhës) te pjesëmarrësit duke përdorur imazhe funksionale të rezonancës magnetike (fMRI). Individëve iu kërkua të kryenin detyra për të kuptuar fjalinë përpara, gjatë dhe pas ekspozimit ndaj rTMS.

Ulja e funksionit dhe rikuperimi i mbivendosur në përgjigje të stimulimitrTMS. Zbatimi i stimulimit magnetik transkranial në zonën e Wernicke (përpunimi semantik, i paraqitur në rreth blu) rezulton në ulje të funksionalitetit në rajonet e përpunimit të gjuhës (p.sh.majtaskohore, majtasinferioreballore, majtasinferioreparietale), gjithashtu në rajonet e hemisferës së djathtë (drejtëinferioreballore), dhe rajonet kryesore vizuale (dypalësheokupital).

Efekti i rTMS, siç pritej, pengoi ndjeshëm funksionimin e zonës, por skanimi tregoi se zona të tjera të trurit filluan të lidhen menjëherë për të kryer këtë funksion, i cili nuk ishte tipik për to. Për më tepër, ata e bënë këtë me aq sukses sa nuk çoi në një përkeqësim të ndjeshëm në kuptimin e fjalive.

Zonat e mëposhtme morën një rol kompensues:

• Kontralaterale, pasqyrë e vendosur në hemisferën tjetër;
• Zonat fqinje në afërsi të zonës së dëmtuar;
• Rajoni ekzekutiv i përparmë.

Me sa duket, është rajoni ballor ai që merr rolin kryesor kontrollues dhe llogaritës në shpërndarjen e detyrave për të kryer funksionet e rajonit në pension.

Çaktivizimi i një rajoni çon në ndërprerje të funksioneve të tjera, pasi ne përdorim një rrjet rajonesh për të menduar dhe kuptuar, dhe, në përputhje me rrethanat, kjo prish të gjithë procesin. Nëse nuk do të kishte dëmshpërblime nga fusha të tjera, do të shihnim pasoja katastrofike edhe nga tronditjet më të zakonshme. Pas përfundimit të efektit TMS, aktiviteti i zonës së Wernicke u kthye në nivelin e tij fillestar, por për disa kohë rajonet rezervë vazhduan të funksionojnë. Kjo madje çoi në përmirësime në aftësinë e trurit për të përfunduar detyrat, pasi përdorte më shumë rajone për gjërat që normalisht mund të trajtonte më parë.

Kjo aftësi autonome (e pavarur nga vetëdija jonë) e trurit për t'u organizuar në përgjigje të rrethanave në ndryshim duket të jetë baza për inteligjencën fluide.

Studimi ofron një pasqyrë më të madhe në neuroplasticitetin e trurit dhe sugjeron që trajnimi kognitiv i trurit mund të luajë një rol të paçmuar në rastet e dëmtimit të kokës ose goditjes në tru. Sekreti qëndron në zhvillimin e metodave alternative të të menduarit. Hulumtimet e mëparshme (Prat & Just, 2011) kanë treguar përshtatshmëri më të madhe te njerëzit me aftësi të mira leximi dhe kapacitet të lartë të memories së punës. Në kushtet e reduktimit të performancës së një rajoni të trurit, truri i tyre është në gjendje të përshtatet më mirë me ndryshimet duke rekrutuar rajone kompensuese, krahasuar me njerëzit me memorie pune me kapacitet të ulët. Sipas mendimit tim, kjo është një arsye tjetër për të filluar të bëni palestër truri.

Mikadze Yuri Vladimirovich.

"Neuropsikologjia" Chomskaya, Luria "Bazat e Neuropsikologjisë", Korsakova-Moskavichute "Neuropsikologjia Klinike", atlasi "Sistemi Nervor i Njeriut: Struktura dhe Çrregullimet", "Skema e Ekzaminimit Neuropsikologjik" ed. Chomsky, Wasserman "Metodologjia neuropsikologjike".

Leksioni 1.

Historia e formimit të neuropsikologjisë.

Neuropsikologjia është një nga disiplinat që përfshihen në një sërë disiplinash të tjera kushtuar studimit të trurit të njeriut: neuroanatomia, neurokimia, neurofiziologjia, neuropsikologjia - neuroshkenca.

Specifikat e neuropsikologjisë.

Neuropsikologjiështë shkenca e lidhjes ndërmjet trurit dhe sjelljes. 1974 Meyer .

Problemi i lokalizimit të VPF.

Formimi i pikëpamjeve për këtë problem ka një histori të gjatë dhe parahistori u zbuluan kafka me shenja trepanimi, prandaj edhe p.e.s. ka pasur përpjekje për të arritur në tru. Hipokrati argumentoi se shkaqet e sëmundjeve njerëzore duhet të jenë fiziologjike në natyrë, truri i njeriut kontrollon emocionet e tij dhe trupin e njeriut (shekulli V para Krishtit). Ky është një supozim i guximshëm, pasi besohej se sëmundja ishte një ndëshkim nga perënditë. Jo të gjithë ranë dakord - Aristoteli besonte se ishte zemra. Një nga përpjekjet e para për të lokalizuar psikikën në një strukturë të caktuar të trurit të rajonit i përket Galenit, ai filloi nga teoria e 4 lëngjeve që inicojnë këtë apo atë gjendje të shpirtit njerëzor. Në eksperimente, ai zbuloi një strukturë ventrikulare - zgavra të mbushura me lëng cerebrospinal. Zbulimi i dytë ishte se pellgu ventrikular është rezervuari nga i cili lëngjet përhapen në të gjithë trupin. Teoria zgjati 1.5 mijë vjet. Pastaj kishte shumë teori të lokalizimit të ngushtë - të lidhura me një përpjekje për të vendosur një funksion të caktuar mendor në një zonë specifike të trurit. Në 1810, Gall parashtroi një koncept që e shikonte trurin si një koleksion organesh, secila prej të cilave është përgjegjëse për një ose një funksion tjetër mendor. Gal supozoi se nëse një ose një aftësi tjetër njerëzore po zhvillohet në mënyrë aktive, kjo çon në rritjen e një rajoni të trurit, i cili, kur shtypet, formon gunga në kafkë, duke palpuar të cilat mund të përcaktohen aftësitë e personit. Kjo çoi në zhvillimin e shkencës - frenologjisë. Merita e Gal është se ai ishte i pari që formuloi teorinë e lokalizimit të ngushtë, duke e konsideruar trurin si një tërësi heterogjene - një qasje e diferencuar ndaj trurit të njeriut. Pikëpamja e kundërt u shpreh nga mbështetësit e antilokalizimit (ekuipotencialitetit) të trurit: Haller (1769), Flourens (1824) besonin se truri është një tërësi homogjene, të gjitha pjesët e tij janë ekuivalente. Ata po kryenin eksperimente për shfarosjen e trurit të zogjve. Heqja ose shkatërrimi i një pjese të trurit çoi në prishjen e sjelljes, por pas vëzhgimit të mëtejshëm rezultoi se sjellja ishte rikthyer. U arrit në përfundimin se një zonë tjetër mori funksionin e asaj të shkatërruar, prandaj të gjitha pjesët e trurit mund të kryejnë të gjitha funksionet. Ata tërhoqën vëmendjen për: plasticitetin e lartë, aftësinë për të kompensuar në rast të shkatërrimit të një seksioni të caktuar.

1861 - formimi i neuropsikologjisë - P. Brocca, kirurg dhe antropolog, bëri një raport në të cilin paraqiti historinë mjekësore të një pacienti që kishte humbur fjalën - ai e kuptoi atë që po i thuhej, por ai vetë nuk mund të shqiptonte fjalë . Një autopsi pas vdekjes zbuloi se zona e trurit në rajonin frontal të majtë, zona e Brocca, qendra motorike për të folur, ishte dëmtuar. 1873 Wernicke vëzhgoi një grup pacientësh me dëmtim të të folurit, të cilët ishin të natyrës së kundërt - perceptimi ishte i dëmtuar, por aftësia për të folur u ruajt. 3 prej pacientëve u ekzaminuan pas vdekjes, një lezion u gjet në rajonin e sipërm të përkohshëm të trurit, dy të tjerët kishin dëmtim më të gjerë të trurit. U arrit në përfundimin se kjo është qendra shqisore për të folur. Kjo i dha zhvillim të mëtejshëm lokalizimit të ngushtë. Më pas, u shfaqën 2 linja kryesore. Një prej të cilave është sqarimi i mëpasshëm i lokalizimit të HMF. Në vitin 1934, një hartë e detajuar u krijua nga Kleister në monitorimin e pacientëve me plagë me armë zjarri.

Goltz publikoi një punim në të cilin theksohej madhësia e parametrit të dëmtimit. Ai besonte se shkalla e shkeljes nuk lidhet me lokalizimin, por me madhësinë e dëmit. Sa më i madh të jetë, aq më shumë cenohet PF. Por në vitet '60 u botuan veprat e Jackson, në të cilat ai debatoi Brocca dhe Wernicke. Ai tërhoqi vëmendjen për faktin që Govers citoi - pacienti i thotë mjekut, "Jo, doktor, nuk mund ta them fjalën jo". Nëse e vlerësojmë këtë frazë, do të thotë se në të folur vullnetar nuk mund të thotë, por në të folur të pavullnetshëm mundet. Prandaj, ka 2 nivele, dhe nëse njëri vuan, atëherë i dyti vazhdon të funksionojë. Formon konceptin e vet të organizimit vertikal të PF. Së pari, niveli i shtyllës kurrizore (formacionet nënkortikale), pastaj pjesët shqisore dhe motorike të korteksit, lobet ballore të trurit. Jackson iu afrua shumë më tepër të kuptuarit modern se si funksionon truri. Lokalizimi i funksionit mund të mos përkojë me lokalizimin e simptomës. Shkelja e PF do të thotë që ne po vëzhgojmë një simptomë. Nëse një funksion është i pranishëm në disa vende, atëherë vëzhgimi i një simptome nuk do të thotë se lokalizimi është vërejtur në një vend të caktuar.

Më pas erdhi asimilimi i këtyre dy këndvështrimeve. Një numër neurologësh propozuan marrjen në konsideratë të lokalizimit nga pikëpamja e HPF (nuk mund të lokalizohet) dhe elementare (mund të lokalizohet). Ka zona shqisore të trurit (ku vijnë sinjalet), ka zona motorike të trurit (nga vijnë impulset) - kjo është e lokalizuar qartë, por kujtesa, etj. nuk janë të lokalizuara, i gjithë truri është përgjegjës për to. Monakov, Head, Goldstein, Sherrington, Tackles dhe të tjerë Shfaqja e lëvizjes eklektike nënkuptonte një krizë të teorive ekzistuese, pasi asnjëra prej tyre nuk mund të shpjegonte plotësisht faktet ekzistuese.

Faktet:

1) anatomike (anatomike krahasuese): evolucioni i strukturës së trurit - në serinë evolucionare, ndërsa evolucioni përparon, struktura e trurit bëhet më komplekse, shfaqen gjithnjë e më shumë struktura të reja, forma gjithnjë e më komplekse të sjelljes - ndërlikimi i strukturës siguron ndërlikimin e formave të sjelljes.

2) në lidhje me organizimin strukturor dhe funksional të trurit - truri nuk është një tërësi homogjene, ai përbëhet nga struktura të ndryshme, në pjesë të ndryshme të trurit ka qeliza me konfigurime të ndryshme, ai ndahet në seksione të ndryshme dhe qelizat e vendosura në ato ndryshojnë; Brodman përshkroi ndryshimet në strukturën e trurit, identifikoi 52 zona dhe 11 rajone dhe krijoi një hartë.

3) të dhëna fiziologjike: një grup i madh u mor nga neuromapifikimi i trurit, përpjekja e parë nga Pentfield dhe Roberts ekzaminuan pacientët me epilepsi të cilët nuk u ndihmuan nga mjekimet dhe që iu nënshtruan operacionit, kur gjatë operacionit truri u ekspozua dhe pacienti mbeti. të vetëdijshëm, acarimi u aplikua në zona të caktuara të trurit dhe u pyet se çfarë përjetuan në të njëjtën kohë. Përshkruhen 3 lloje kryesore të ndjesive: ndjesitë elementare modale (vizuale të paformuara, shushurimë, zhurmë, ndjesi prekjeje, presion); fotografi të ngjashme me skenën (diçka e njohur, e ngjashme me diçka të harruar) - ndezje të përvojës; asnjë ndjesi. Këto fakte tregojnë se pjesë të ndryshme të trurit reagojnë dhe prodhojnë ndryshe, që do të thotë se ato janë përgjegjëse për gjëra të ndryshme dhe nuk janë homogjene. Njeriu i Penfield është një hartë që ata publikuan.

Përveç stimulimit, përdoret metoda e potencialeve të evokuara - elektroda futen në korteksin cerebral, përmes të cilit mund të vëzhgohet ngacmimi i një pjese të caktuar të trurit. Nëse i kërkoni pacientit të bëjë diçka, mund të regjistroni se cilat zona janë aktivizuar gjatë këtij aktiviteti. Ju mund të ndërtoni një hartë të zonave të trurit që përfshihen në aktivitete të caktuara. Hulumtoi Bekhterev.

Metodat që përdoren aktualisht për të analizuar funksionin e trurit.

Ka një sërë jo-invazive, duke përfshirë tomografinë - imazhe shtresë pas shtrese e strukturave të trurit, duke shfaqur strukturën dhe funksionet e strukturave. Grupi 1: metodat që lejojnë marrjen e imazheve të strukturave të trurit - CT (tomografi e kompjuterizuar), MRI (imazheri me rezonancë magnetike). Grupi 2: informacion i një natyre funksionale në lidhje me proceset metabolike në struktura të caktuara - fMRI (MRI funksionale), PET (tomografi me zhytje pozicionale). Me ndihmën e tyre, ju mund të merrni, në modalitetin aktual të kohës, një shfaqje të informacionit rreth proceseve në struktura të caktuara (shfaqja e ngacmimit, lëvizja e tij).

4) faktet klinike në mjekësi dhe metodat e ekstirpimit në neuropsikologji - analiza e funksioneve kur dëmtohet ndërpritet ndryshe në varësi të vendndodhjes së dëmtimit.
Parakushtet metodologjike të neuropsikologjisë.

Neuropsikologjia shtëpiake si fushë e njohurive psikologjike fillon të marrë formë pas Luftës së Dytë Botërore dhe lidhet me Luria , i cili publikoi "Afazinë traumatike" në 1947, 1948 "Rivendosja e funksioneve të trurit pas traumës së luftës". Në to, si Kleist , Luria përmblodhi vëzhgimet e tij për të plagosurit. Në të njëjtën kohë, ai filloi të formojë idenë e tij për lokalizimin e HMF në formën e një teorie për lokalizimin dinamik sistemik të HMF "Truri i njeriut dhe proceset mendore", "Funksionet më të larta kortikale të një personi. dhe dëmtimi i tyre në dëmtimin lokal të trurit të njeriut”, “Bazat e neuropsikologjisë”. Gjatë këtyre viteve (1930-40) ndodhi një ndryshim rrënjësor si në vetë psikologjinë ashtu edhe në një sërë shkencash të lidhura me to. Luria ndërtuar mbi këto arritje të reja.

Dispozitat e përdorura Luria:

1)nga psikologjia– një deklaratë në lidhje me organizimin sistematik të HMF dhe natyrën dinamike të ndryshimeve në këto sisteme në ontogjenezë. Këto ide për HMF u formuluan Vygotsky në punimet për lokalizimin e VMF.

A) Vygotsky propozoi një qasje sistematike për lokalizimin e HMF, propozoi të konsiderohej HMF si sisteme komplekse psikologjike. Ky është një reagim ndaj idesë ekzistuese të HMF, ai propozoi të braktiset psikologjia dykatëshe (funksionet më të larta dhe më të ulëta) dhe t'i konsiderojë ato si sisteme. HMF është një mënyrë shoqërore e sjelljes e aplikuar në lidhje me veten në aspektin gjenetik, do të thotë që HMF janë caktuar në shoqëri dhe shfaqen gjatë ontogjenezës. Në terma strukturorë, HMF-të përkufizohen si sisteme psikologjike që veprojnë në vend të funksioneve elementare individuale. Natyra dinamike e sistemeve gjatë ontogjenezës nënkuptonte që ato kaluan nëpër një sërë ndryshimesh gjatë ontogjenezës.

b) deklarata për parimin ekstrakortikal të organizimit të trurit të njeriut - ky është ligji i kalimit të funksioneve nga jashtë në brendësi, ligji i rrotullimit. Sipas tij, mekanizmat e funksionit të trurit formohen gjatë veprimtarisë së fëmijës në botën e jashtme, e cila shoqërohet me përdorimin e mjeteve, shenjave dhe të folurit. Mekanizmat e trurit formohen gjatë aktiviteteve në botën e jashtme. Ajo çon në faktin se, mbi bazën e saj, në tru formohen marrëdhënie specifike, ndërfunksionale, të cilat korrespondojnë me lloje të caktuara të sjelljes shoqërore. Më pas Galperin në teorinë e formimit gradual të veprimeve mendore, ai e përshkroi këtë rrotullim nga jashtë në brendësi.

c) dispozita për specifikat e dëmtimit të trurit tek një i rritur dhe një fëmijë - dëmtimi i trurit tek një fëmijë çon në ndërprerjen e formimit të niveleve më të larta të aktivitetit mendor, tek një i rritur çon në ndërprerje të funksionimit të niveleve elementare të aktivitetit mendor. . Kjo do të thotë se nëse formimi ndodh në ontogjenezë, atëherë çdo fazë ndërtohet mbi atë të mëparshmen. Tek një fëmijë, themeli prishet dhe vuan zhvillimi i të gjithë sistemit, por tek një i rritur tashmë është formuar dhe nuk vuan i gjithë sistemi, por vetëm një pjesë e tij.

2) neurologjia dhe fiziologjia - përpjekjet për të përshkruar aktivitetin nervor në një kontekst të vetëm. Një qasje sistematike për analizën e ndërveprimit të proceseve mendore dhe psikoneurologjike u konsiderua nga Sechenov, Pavlov, Ukhtomsky - themeluesit e fiziologjisë sistemike. Parimi kryesor është uniteti organik i psikologjike dhe fiziologjike dhe përparësia e fiziologjike në raport me mendorin. Dmth mendorja është një cilësi sistemike e fiziologjike.

a) parimi i lokalizimit dinamik - nënkupton që çdo funksion mendor duhet të korrespondojë jo me një qendër fikse ngacmimi në korteksin cerebral, por me një sistem dinamik qendrash të ngacmuara, i cili bazohet në sistemin e punës së zonave gjerësisht të ndara të trurit. . Ky është arsyetimi për bazën fiziologjike të trurit të funksioneve mendore. Në vitet 1930 u zhvillua teoria e sistemeve funksionale Anokhina . Ai vërtetoi qëndrimin se parimi kryesor organizativ i punës së trupit për të zgjidhur problemet e përshtatjes është bashkimi i pjesëve të ndryshme të trupit ose organeve në sisteme funksionale. Kështu, duke përdorur këtë teori Luria tregon se si funksionet mendore mund të lidhen me funksionin e trurit.

b) teori Bernstein për nivelin e organizimit hierarkik të lëvizjes - analizoi funksionin e sistemit të lëvizjes, duke e analizuar atë sipas nivelit, Luria tregoi se funksionet mendore janë të organizuara në mënyrë hierarkike - gjithnjë e më pak të larta, por në total një sistem hierarkik.

c) lokalizimi sekuencial dhe parimi i paqartësisë funksionale të strukturave të trurit Filimonov - truri, duke siguruar funksione mendore, përfshin në mënyrë sekuenciale departamentet e tij për ta siguruar atë, nuk është i njëkohshëm. Në rrethana të caktuara, një ose një strukturë tjetër e trurit mund të kryejë funksione të pazakonta për të - një mekanizëm kompensimi. Këto ide i dhanë shtysë të kuptuarit të specifikave individuale të trurit dhe ndryshueshmërisë së organizimit strukturor dhe funksional të strukturës së trurit.

Luria rishikoi një sërë konceptesh që ishin zhvilluar në neuropsikologji: funksioni, simptoma, lokalizimi. Prezantoi koncepte të reja: faktor neuropsikologjik, analiza e sindromës neuropsikologjike, zhvilloi konceptin e 3 blloqeve funksionale të trurit. Këto dispozita na lejuan të rishqyrtojmë konceptin e lokalizimit të funksioneve të trurit.

Kishte 2 shkolla:

1) mbi teorinë e Luria - evropiane,

2) Psikometrike e Amerikës së Veriut, por edhe bazuar në traditat e Lurisë; Të gjitha metodat e anketimit duhet t'i nënshtrohen vërtetimit psikometrik.
Rishikimi i konceptit të funksionit.

Koncepti tradicional është se një funksion është një ngjarje lokale e lidhur me një organ specifik. Luria mbështetet në fiziologji - funksioni sigurohet nga puna e një numri organesh të vendosura larg njëri-tjetrit. Për çdo sistem, rezultati është i rëndësishëm - nëse është pozitiv, ka përshtatje. Një karakteristikë e rëndësishme e çdo sistemi është arritja e një rezultati pozitiv të pandryshueshëm. Karakteristika e dytë është se ky rezultat mund të arrihet me mjete të ndryshueshme. Në sistemin psikologjik të përshtatjes, përbërësit e mëposhtëm veprojnë si pjesë: aferente (sigurojnë informacion për mjedisin e jashtëm), komponentë eferente (ekzekutive), raporti i të cilave varet nga kushtet e jashtme të mjedisit. Luria asimilon konceptin e një sistemi funksional dhe beson se ai mund të zbatohet në sistemin mendor dhe sjelljen. VPF– këto janë procese komplekse vetërregulluese me origjinë sociale, të ndërmjetësuara në strukturën e tyre, të ndërgjegjshme dhe vullnetare në mënyrën e tyre të funksionimit. Këtu ka një tregues të përbërjes materiale, metodës së origjinës, ndërmjetësimit, vetëdijes dhe arbitraritetit. Ne shohim në këtë përkufizim ngjashmëritë dhe ndryshimet midis të kuptuarit fiziologjik dhe psikologjik të sistemit funksional.

Ngjashmëritë: kanë një strukturë sistemike, përbëhen nga një numër përbërësish; dinamike, plastike, pra mund të ndryshojnë në përbërje duke arritur të njëjtin rezultat; I gjithë organizmi-truri është i përfshirë në krijimin.

Dallimi: ato fiziologjike janë gati për lindje, dhe ato psikologjike zhvillohen në ontogjenezë; ato psikologjike ndërmjetësohen, struktura dhe përbërja e tyre ndërmjetësohen nga forma të ndryshme të sjelljes dhe të folurit shoqëror, ato fiziologjike në thelb nuk mund të ndërmjetësohen në këtë mënyrë; ato psikologjike janë të vullnetshme, të vetëdijshme dhe ato fiziologjike janë të pavullnetshme, automatike.

Kështu, koncepti i funksionit u rishikua drejt funksionit - ky është një sistem funksional.

Rishqyrtimi i konceptit të lokalizimit.

3) problemi i veçorive të lidhura me moshën dhe nozologjike të përdorimit të metodave të ekzaminimit neuropsikologjik - problemi i moshës në të cilën mund të përdoren metodat neuropsikologjike. Kufiri i poshtëm - kontakti kërkohet gjatë përcjelljes, kufiri i poshtëm - 5-6 vjet, kur fëmija bëhet i aftë të veprojë sipas udhëzimeve. A duhen përdorur metoda neuropsikologjike vetëm në rastet e sëmundjeve organike Jo, mund të studiohen edhe pacientët mendorë, megjithëse nuk ka vend specifik dëmtimi apo lokalizimi? Por është e mundur të tregohen shkelje të funksioneve mendore, sinkroniteti i tyre, një lidhje në shkeljen e funksioneve mendore. Në skizofrenët, çrregullimet janë karakteristike për dëmtimin e lobeve ballore të trurit.

Aktualisht, ndërveprimi i hemisferave cerebrale kuptohet si plotësues, reciprokisht kompensues në zbatimin e funksioneve të ndryshme të sistemit nervor qendror.

Edhe pse çdo hemisferë kryen një sërë funksionesh specifike për të, duhet mbajtur parasysh se çdo funksion i trurit i kryer nga hemisfera e majtë mund të kryhet edhe nga hemisfera e djathtë. Ne po flasim vetëm për atë se sa me sukses, shpejt, me besueshmëri dhe plotësisht kryhet ky funksion.

Me sa duket, duhet të flasim për dominimin e hemisferës në kryerjen e një detyre të caktuar, por jo për shpërndarjen e plotë të funksioneve midis tyre.

Kjo ide pasqyron më saktë rëndësinë e hemisferave cerebrale në proceset kompensuese.

Diseksioni i komisurave të trurit tek njerëzit për indikacione klinike dhe tek kafshët për qëllime eksperimentale ka treguar se kjo prish aktivitetin holistik, integrues të trurit, ndërlikon proceset e formimit të një lidhjeje të përkohshme, si dhe kryerjen e funksioneve që janë konsiderohet specifike vetëm për një hemisferë të caktuar.

Pas prerjes së komisurave të trurit, për shembull ato vizuale, fillimisht dëmtohet njohja e objekteve nëse ato i drejtohen vetëm hemisferës së majtë. Në këtë rast, personi nuk e njeh objektin, por sapo i vendoset objekti në dorë, ndodh njohja. Në këtë rast, kompensimi i funksionit kryhet për shkak të një sugjerimi nga një analizues tjetër.

Nëse imazhi i një objekti i drejtohet vetëm hemisferës së djathtë, atëherë pacienti e njeh objektin, por nuk mund ta emërojë atë. Megjithatë, ai mund të kryejë veprime që normalisht do të kryheshin duke përdorur artikullin. Pas shkëputjes së hemisferave cerebrale, proceset kompensuese bëhen më të vështira.

Studimet e trurit me fushën 17 të korteksit vizual të hequr në njërën hemisferë treguan se në zonën simetrike, të ruajtur të kësaj fushe të hemisferës tjetër, aktiviteti i sfondit të neuroneve u rrit dhe përqindja e neuroneve aktive të sfondit u rrit. Në të njëjtën kohë, u rrit sinkronizimi i aktivitetit neuronal, i cili u manifestua me një rritje të amplitudës së fazave pozitive dhe negative të potencialeve të evokuara ndaj përdorimit të stimujve të vetëm të dritës * E rëndësishme, "

se heqja e fushës 17 të korteksit të njërës hemisferë çoi në një rritje të numrit të neuroneve që i përgjigjen stimulimit heterosensor, d.m.th. u rrit numri i neuroneve polisensore.

Një rritje në aktivitetin e sfondit të neuroneve në zonën e ruajtur simetrike të korteksit vizual dhe një rritje në sinkronizimin e aktivitetit të tyre mund t'i atribuohet kompensimit brenda sistemit. Një rritje e numrit të neuroneve polisensore, multimodale shoqërohet me kompensimin ndërsistem, pasi në këtë rast krijohen kushte për marrëdhënie të reja midis strukturave të ndryshme të analizuesit.

Në thelb e njëjta pamje vërehet kur dëmtohen zonat e tjera të projeksionit të korteksit të njërës hemisferë.

Riorganizimet e planit kompensues në korteksin parietal asociativ ndodhin disi ndryshe me heqjen unihemisferike të zonës së projeksionit vizual. Korteksi asociativ është thelbësor në proceset e organizimit të kompensimit ndërsistem.

Pas dëmtimit të korteksit vizual, amplituda e aktivitetit të evokuar dhe frekuenca e aktivitetit impuls u rrit.

Në rastin kur stimuli i kushtëzimit ishte stimulimi i aplikuar në korteksin e lidhjes parietale të hemisferës në të cilin korteksi i projeksionit ishte dëmtuar dhe aktiviteti ishte devijuar nga një pikë simetrike në korteksin parietal të hemisferës së kundërt, rezultoi se dëmtimi i korteksi i projeksionit çoi në një rritje të amplitudës së potencialeve të evokuara po aq sa kushtëzimi dhe testimi i stimujve transcallosal.

Rrjedhimisht, dëmtimi i zonave të projeksionit të korteksit rrit aktivitetin funksional në shoqatë

zona parietale ciative e trurit, që përmban një numër të madh neuronesh polisensore. Ky reagim i korteksit asociativ konsiderohet si rregullim ndërsistem i proceseve kompensuese gjatë mosfunksionimit të zonave të projeksionit të trurit dhe mund të përdoret për qëllime klinike.

Të dhënat e mëposhtme dëshmojnë gjithashtu për natyrën ndërsistemike të proceseve që ndodhin këtu. Stimulimi elektrodermal somatik shkakton një përgjigje të evokuar në korteksin sensorimotor dhe zonën S-1 të hemisferës së kundërt. Kjo përgjigje modulohet paksa në amplitudë dhe vonesë nga stimulimi paraprak i dritës.

Në rastin kur stimuli kushtëzues është aktivizimi transcallosal, atëherë aplikohet një stimul i lehtë dhe vetëm pas këtij aktivizimi elektrokutan somatik, përgjigja e evokuar ndaj stimulit somatik rritet ndjeshëm në amplitudë dhe periudhat latente të shfaqjes së tij shkurtohen.

Rrjedhimisht, ndërveprimi ndërhemisferik, i zgjeruar nga stimulimi paraprak përmes sistemit trans-kallosal, lehtëson ndërveprimin ndërsistem, në këtë rast, vizual-sensorimotor.

Kryerja e të njëjtave eksperimente pas shkatërrimit të lidhjeve ndërhemisferike midis pikave simetrike të korteksit sensorimotor të hemisferave tregoi mungesën e ndërveprimit lehtësues midis hemisferave cerebrale. Doli gjithashtu se shkëputja e hemisferave çoi në një dobësim të aktivitetit të korteksit sensorimotor ndaj stimujve vizualë. Kjo është dëshmi e drejtpërdrejtë që ndërveprimi ndërhemisferik kontribuon në kompensimin ndërsistem të funksioneve të dëmtuara.

Kështu, mosfunksionimi i njëanshëm i korteksit cerebral shoqërohet me rritje

ulje e aktivitetit funksional të zonës simetrike me zonën e dëmtuar. Duhet të theksohet se me dëmtimin e zonave të projeksionit të korteksit, vërehet rritje e aktivitetit funksional edhe në zonat shoqëruese të trurit, e cila shprehet me një rritje të numrit të neuroneve polisensore, një rritje të frekuencës mesatare të tyre. shkarkimet dhe një ulje e pragjeve të aktivizimit të këtyre zonave.

14.9. Proceset kompensuese në palcën kurrizore

Në rastet kur rrjedha e informacionit në palcën kurrizore dhe neuronet motorike të saj është e kufizuar përgjatë traktit retikular nga bërthama retikulare e ponsit ose bërthama e qelizave gjigante të medulla oblongata, trupi i neuroneve motorike, gjatësia totale e tyre dendritet rritet. Orientimi i pemës dendritike, kur fluksi i informacionit përgjatë traktit retikulospinal është i kufizuar, ndryshon drejt rritjes së kontakteve me traktin medial retikulospinal dhe komisurën anteriore. Paralelisht, zvogëlohet numri i dendriteve të orientuar drejt traktit retikulospinal anësor, i cili ka lidhje preferenciale me bërthamën e qelizave gjigante të medulla oblongata.

Rrjedhimisht, një ristrukturim kompensues i lidhjeve zbritëse funksionale ndodh për shkak të rritjes së pemës dendritike, e cila merr informacion nga sistemi retikulospinal i ruajtur.

Kur një gjymtyrë amputohet te qentë, trupat dhe bërthamat e neuroneve në brirët e pasmë dhe të përparmë të palcës kurrizore zmadhohen, vërehet hipertrofia e proceseve, neuronet motorike bëhen shumëbërthamore dhe multinukleolare, d.m.th. Marrëdhëniet bërthamore-protoplazmike po zgjerohen. Dëshmia e fundit është

Kjo tregon hipertrofinë e funksioneve neuronale, e cila shoqërohet me një rritje të diametrit të kapilarëve që afrohen me neuronet e brirëve të përparme dhe të pasme të palcës kurrizore të gjysmës së kundërt, në lidhje me gjymtyrën e amputuar. Ka një rritje të numrit të elementeve gliale rreth neuroneve të kësaj gjysme të palcës kurrizore.

Analiza e rivendosjes së lëvizjeve në kafshë eksperimentale pas prerjes së pjesëve të ndryshme të palcës kurrizore na lejoi të konkludojmë se formimi i lidhjeve të përkohshme, të fiksuara gjatë stërvitjes dhe edukimit, qëndron në themel të shfaqjes së akteve të koordinuara motorike.

Kompensimi i funksioneve të dëmtuara në rast të dëmtimit të palcës kurrizore realizohet falë funksionit polisensor të trurit, i cili siguron këmbyeshmërinë e një analizuesi me një tjetër, për shembull, ndjeshmërinë e thellë të shikimit, etj. Disa funksione të palcës kurrizore në rregullimin e funksionimit të organeve të brendshme kompensohen mirë nga sistemi nervor autonom. Kështu, edhe me çrregullime të rënda të palcës kurrizore, rregullimi i aktivitetit të organeve të barkut dhe organeve të legenit rikthehet (kompensimi ndërsistem).

Kështu, pas fillimit të patologjisë së palcës kurrizore dhe heqjes së goditjes kurrizore, fillon një fazë e ekzaltimit neuronal, e cila shoqërohet me një rritje të tonit të muskujve, forcimin e reflekseve të thella, rivendosjen e automatizmit të shtyllës kurrizore dhe hiperestezinë për lloje të ndryshme ndjeshmëri. Më vonë, ndodh një ristrukturim i marrëdhënieve të koordinimit midis strukturave simetrike të segmenteve të palcës kurrizore. Në të njëjtën kohë, reaksionet sinergjike intensifikohen, aktiviteti i muskujve simetrik rritet dhe vërehet shtrembërim i muskujve antagonistë.

marrëdhëniet. Më pas aktivizohen mekanizmat që lidhen me të nxënit, d.m.th. përdoren mekanizmat e kompensimit ndërsistem.

14.10. Proceset kompensuese

sigurimi i ruajtjes së një lidhjeje të përkohshme

Pas dëmtimit të strukturave të ndryshme të sistemit nervor qendror, shfaqen çrregullime të sjelljes, të cilat rikthehen gradualisht. Ky restaurim mund të mos jetë i plotë, por është mjaft efektiv dhe me stërvitje të vazhdueshme arrin një nivel kaq të lartë sa që pa metoda të veçanta provokuese nuk zbulohen devijime.

Me sa duket, baza e proceseve kompensuese të aktivitetit më të lartë nervor qëndron e përshkruar nga M.N. Livanov është një fenomen që qëndron në faktin se gjatë stërvitjes rritet ngjashmëria e gjendjeve të shumë strukturave të trurit.

Kështu, gjatë formimit të një refleksi të kushtëzuar nga furnizimi i ushqimit te majmunët, aktiviteti i pjesës parietale para dhe postcentrale, dëgjimore, vizuale, shoqëruese, korteksit inferotemporal, fascia dentate, tru i vogël, bërthama kaudate, putamen, globus pallidus, jastëk dhe ndryshimet e formimit retikular.

Në këto struktura, në dinamikën e zhvillimit të refleksit të kushtëzuar ushqimor, është e mundur të regjistrohet formimi gradual i një potenciali të evokuar specifik me praninë e një vale pozitive të vonë në të. Me një refleks të përforcuar, kjo valë pozitive regjistrohet vetëm në strukturat e interesuara drejtpërdrejt për zbatimin e refleksit. Sidoqoftë, në rastet kur shfaqeshin vështirësi në funksionimin e zonës së perceptimit të sinjalit ose zonës së zbatimit të tij, vala e vonë pozitive u shfaq përsëri.

feces në plumba të shumta. Për rrjedhojë, kompensimi është siguruar nga i gjithë sistemi që ishte i përfshirë në trajnim.

Kështu, gjurmët e kujtesës regjistrohen jo vetëm në strukturat e interesuara për perceptimin dhe zbatimin e një përgjigjeje ndaj një sinjali, por edhe në struktura të tjera të përfshira në formimin e një lidhjeje të përkohshme. Në rastin e patologjisë, këto struktura janë në gjendje të zëvendësojnë njëra-tjetrën dhe të sigurojnë zbatimin normal të refleksit të kushtëzuar.

Megjithatë, mekanizma të tjerë qëndrojnë gjithashtu në kompensimin e mosfunksionimeve të komunikimit të përkohshëm. Kështu, dihet se i njëjti neuron kortikal mund të marrë pjesë në zbatimin e një refleksi të kushtëzuar me lloje të ndryshme përforcimi, d.m.th. multifunksionaliteti i neuronit lejon që dikush të kompensojë mosfunksionimet që lindin gjatë përdorimit të rrugëve të tjera të sistemit nervor.

Më në fund, kompensimi për shkeljet e proceseve të reflekseve të kushtëzuara mund të sigurohet me vendosjen e marrëdhënieve të reja ndërqendrore midis strukturave kortikale, korteksit dhe formacioneve nënkortikale. Marrëdhëniet e reja ndërqendrore lindin gjithashtu në rast të dëmtimit të formacioneve të ndryshme të sistemit limbik. Kështu, dëmtimi i njëkohshëm, unihemisferik i rajoneve dorsale dhe ventrale të hipokampusit, bërthamave të rajonit medial të septumit, pjesës bazolaterale të amigdalës dhe bërthamave të pjesëve të pasme dhe anësore të hipotalamusit shkakton vetëm një afat, deri në dy javë, specifike, për një nga këto struktura, ndërprerje e aktivitetit refleks të kushtëzuar.

Në rastet kur, në anën e dëmtimit të strukturës limbike, korteksi cerebral është fikur funksionalisht në të njëjtën kohë.

trurit, çrregullimet e aktivitetit refleks të kushtëzuar vazhduan për një kohë të gjatë. Për rrjedhojë, me pjesëmarrjen e korteksit cerebral realizohen mekanizmat kompensues më optimal të proceseve refleks të kushtëzuara.

Kompensimi për çrregullimet e aktivitetit më të lartë nervor nëpërmjet lidhjeve ndërhemisferike ndodh më me sukses kur zona të caktuara të korteksit cerebral dëmtohen pas zhvillimit të një refleksi të kushtëzuar.

Verifikimi eksperimental i këtij lloji të kompensimit mund të demonstrohet nga eksperimentet e mëposhtme. Macja zhvillon një refleks të kushtëzuar mbrojtës të goditjes së objektivit me putrën e saj. Sinjali i kushtëzuar është stimulimi me dritë, përforcimi i pakushtëzuar është stimulimi elektrokutan. Një goditje me putra në objektiv ndalon stimulimin e dhimbshëm ose e parandalon atë. Pas forcimit të një refleksi të tillë hiqet korteksi sensorimotor i njërës hemisferë, ose në një hemisferë, por në të njëjtën mënyrë hiqet vetëm korteksi vizual.

Dëmtimi i korteksit sensorimotor, si rregull, çon në reagim jo të plotë motorik ndaj një sinjali, pasaktësi të reagimit dhe shfaqjen e lëvizjeve të pakoordinuara në përgjigje të një stimuli sinjali.

Dëmtimi i korteksit vizual bën që macja t'i përgjigjet sinjalit, por humbet kur përpiqet të godasë objektivin. Çrregullime të tilla pas dëmtimit të korteksit sensorimotor ose vizual regjistrohen për jo më shumë se dy javë. Pas kësaj periudhe, aktiviteti refleks i kushtëzuar i kafshëve është restauruar pothuajse plotësisht.

Për t'u siguruar që ky kompensim është për shkak të mekanizmave ndërhemisferikë, pas rivendosjes së aktivitetit refleks të kushtëzuar,

Tek kafshët, ata shpërndajnë corpus callosum, duke ndarë kështu lidhjet ndërhemisferike kortikale.

Diseksioni i corpus callosum rikthen disfunksionet e sjelljes refleksore të kushtëzuar - pikërisht ato që lindin në fazat fillestare pas heqjes së korteksit në një nga hemisferat.

Eksperimente të tilla tregojnë një varësi të drejtpërdrejtë të kompensimit për deficitin e funksionit kortikal nga lidhjet ndërhemisferike. Këto lidhje formojnë një sistem të ri midis hemisferës së paprekur dhe elementëve të shpërndarë të korteksit, neuroneve polisensore të hemisferës së dëmtuar, gjë që bën të mundur kompensimin e funksionit të dëmtuar.

Përveç rrugës së shënuar të kompensimit përmes lidhjeve kortikale ndërhemisferike, truri ka mundësi të tjera për të kompensuar sjelljen e kushtëzuar të refleksit. Pra, nëse është e vështirë të kryhet një lëvizje me një gjymtyrë, reagimi i dëshiruar mund të kryhet nga tjetra.

Rrjedhimisht, mekanizmat kompensues të aktivitetit refleks të kushtëzuar bëjnë të mundur organizimin e një reagimi të sjelljes në mënyra të ndryshme. Kjo është veçanërisht e lehtë kur struktura dalëse e korteksit, e cila fillimisht ishte trajnuar për këtë funksion, vuan.

Ky lloj kompensimi sigurohet kryesisht nga ndryshimet e aktivitetit në një pikë në korteksin e hemisferës tjetër që është simetrike në raport me dëmtimin. Normalisht, stimulimi i korteksit shkakton aktivizimin lokal të neuroneve në një zonë simetrike. Rreth kësaj zone formohet një mjedis frenues, zakonisht dy herë më i madh në sipërfaqe. Pas dëmtimit të një seksioni të korteksit në një pikë simetrike me të, numri i neuroneve aktive të sfondit dhe numri i neuroneve polisensore rritet, dhe frekuenca mesatare rritet.

shkarkimet e neuroneve. Ky reagim i korteksit tregon se ka mundësi më të mëdha për të marrë pjesë në proceset e kompensimit.

Strukturat e sistemit shoqërues të trurit luajnë një rol të rëndësishëm në kompensimin e proceseve të aktivitetit më të lartë nervor.

Sisteme të tilla përfshijnë formacione retikulare shoqëruese të kërcellit të trurit, bërthamat shoqëruese të talamusit, fushat shoqëruese të korteksit cerebral dhe strukturat shoqëruese të zonave të projeksionit të korteksit cerebral. Tek njerëzit, zonat shoqëruese të trurit janë mbizotëruese në madhësi.

Studimet e kafshëve kanë treguar se shkatërrimi i lobit të pasmë të gjëndrrës së hipofizës ose i gjithë gjëndrrës së hipofizës prish aktivitetin e kushtëzuar të refleksit. Ky çrregullim u eliminua nga futja e ekstrakteve nga gjëndrra e hipofizës ose vazopresina, intermedina, ACTH. Administrimi sistematik i vazopresinës riktheu plotësisht aktivitetin refleks të kushtëzuar. Në kafshët e paprekura, vazopresina përshpejtoi formimin e një lidhjeje të përkohshme. Në kafshët me depresion të neostriatumit, i cili shkakton shqetësime në prodhimin dhe riprodhimin e reflekseve të kushtëzuara më parë, administrimi i vazopresinës rikthen gjithashtu aktivitetin normal të kushtëzuar të refleksit.

Doli gjithashtu se vazopresina optimizon sjelljen seksuale të kushtëzuar refleks. Për shembull, vrapimi refleks i kushtëzuar i një miu mashkull drejt një femre përmes një labirinti u krijua shumë më shpejt kur u administrua vazopresina sesa në kushte normale.

Vazopresina shkakton efekte të ndryshme në varësi të rrugës së administrimit. Injeksioni nënlëkuror normalizon metabolizmin e kripës së ujit pa ndikuar në aktivitetin refleks të kushtëzuar. Prezantimi i të njëjtit

droga direkt në barkushet e trurit eliminon çrregullimet e të mësuarit dhe kujtesës dhe nuk ndikon në proceset e metabolizmit të kripës së ujit.

Në të njëjtën mënyrë, oksitocina, kur administrohet në mënyrë nënlëkurore, ka një efekt frenues në aktivitetin refleks të kushtëzuar, dhe futja e saj në barkushet e trurit përmirëson kujtesën afatgjatë dhe lehtëson formimin e reflekseve.

Vazopresina dëmton kujtesën afatshkurtër dhe përmirëson kujtesën afatgjatë. Futja e kësaj substance para fillimit të stërvitjes e bën të vështirë memorizimin, ose madje e bën të pamundur mësimin. Injektimi i të njëjtit ilaç pas stërvitjes lehtëson rikujtimin e gjurmëve të kujtesës.

Aktualisht, ekziston një ide se vazopresina është e përfshirë në rregullimin e proceseve të kujtesës dhe riprodhimit, dhe oksitocina në proceset e harresës. Përdorimi i vazopresinës, siç është përmendur tashmë, përmirëson proceset e kujtesës dhe aktivitetin refleks të kushtëzuar, por aktiviteti aktiv refleks i kushtëzuar gjithashtu rrit përqendrimin e vazopresinës në gjak në tru.

Për rrjedhojë, sa më aktivisht të përfshihet truri në procesin e refleksit të kushtëzuar, aq më shumë vazopresinë përmban dhe aq më të suksesshme janë proceset e mbajtjes së lidhjeve të reja të përkohshme. Kjo është veçanërisht e rëndësishme gjatë proceseve shkatërruese në sistemin nervor qendror, pasi në këtë kohë është e mundur të formohen lidhje të reja të përkohshme që kompensojnë patologjinë në zhvillim.

Administrimi i vazopresinës zvogëlon varësinë e kafshëve nga droga, ndërsa injektimi i antitrupave ndaj vazopresinës rrit konsumin e drogës.

Tek njerëzit, administrimi intranazal i vazopresinës përmirëson vëmendjen, kujtesën, performancën mendore dhe lloje të ndryshme të aktivitetit intelektual.

14.11. Hemodinamik mekanizmat

kompensim për funksionet e dëmtuara të strukturave

sistemi nervor

Një e pesta e gjakut të emetuar nga zemra kalon nëpër tru, dhe truri konsumon një të pestën e oksigjenit që hyn në trup në pushim. Në këtë drejtim, çdo ndryshim në qarkullimin cerebral ndikon në funksionimin e trurit.

Aktivizimi ndijor i trurit ndryshon natyrën e rrjedhjes së gjakut në strukturat e tij individuale, përveç reagimit jospecifik të enëve të trurit, shkakton ndryshime në rrjedhën e gjakut në zonat motorike të trurit. Në dinamikën e aktivitetit mendor: gjatë periudhës së zhvillimit, periudha e performancës optimale, gjatë lodhjes, monotonisë, gjatë korrigjimit të vazhdueshëm të lodhjes, në kushtet e rehabilitimit pas punës - furnizimi me gjak në tru ndryshon ndjeshëm, duke optimizuar gjakun. rrjedhin në strukturat më të ngarkuara të trurit.

Korrelacioni i rrjedhës së gjakut vaskular në tru nën ngarkesa të ndryshme në strukturat e tij kryhet në nivelin e enëve të pialit. Janë enët piale ato që formojnë rrjetin e qarkullimit kolateral, duke siguruar rrjedhje të besueshme të gjakut në strukturat individuale të trurit.

Arteriolat piale, duke qenë "rubinat" e shtratit vaskular, sigurojnë vëllimin e kërkuar të rrjedhjes së gjakut në këtë formacion të trurit. Rregullimi i arteriolave ​​piale kryhet kryesisht nga biofeedback nga struktura, e cila sigurohet nga gjaku i pishinës së një ene piale të caktuar.

Këto ndryshime në rrjedhën e gjakut pial nuk varen nga vlera e presionit arterial sistemik, d.m.th. ato shoqërohen vetëm me një rritje të aktivitetit funksional të zonës përkatëse të trurit. Unila-

Dorëzimi anësor i një sinjali vizual ose dëgjimor rrit rrjedhjen vaskulare të gjakut në hemisferë në të kundërt me stimulimin.

Analiza e proceseve kompensuese të rrjedhës së gjakut vaskulare në zonat shoqëruese dhe projeksionale të korteksit është më e përshtatshme për t'u studiuar kur funksionimi i zonave të tyre simetrike të trurit ndryshon. Dihet se gjatë shkatërrimit ose ishemisë së njërës prej zonave simetrike të trurit, tjetra merr pjesë në kompensimin e deficitit që rezulton nga patologjia që rezulton.

Eksperimentet në kafshë në të cilat, nën anestezi, zona parietale ose somatosensore e korteksit të hemisferës së majtë ishte funksionalisht e fikur dhe në të njëjtën kohë u kontrollua shtrati vaskular i sistemit pial mbi zonat simetrike të trurit, treguan si më poshtë.

Në zonat simetrike, reagimi ndaj mbylljes funksionale të aktivitetit të një hemisfere (ndryshimet hemodinamike) ndodh në dy faza. Në fazën e parë, e cila zgjat deri në 15 minuta, fluksi i gjakut zvogëlohet. Më pas vjen faza e dytë, gjatë së cilës fluksi i gjakut rikthehet dhe gradualisht rritet në krahasim me normën. Për më tepër, rritja e fluksit të gjakut ndodh jo vetëm në korteksin somatosensor, i cili është simetrik me fikjen, por edhe në korteksin parietal të hemisferës së kundërt.

Në thelb e njëjta pamje e rritjes së fluksit të gjakut vërehet në studimet mbi kafshët e zgjuara. Dallimi i vetëm është se kur zona kortikale e një hemisfere ishte e fikur funksionalisht, ndryshimet në hemodinamikë në fazën e parë - një rënie në rrjedhën e gjakut - zgjati më pak dhe zgjati jo më shumë se 10 minuta, atëherë filloi restaurimi i rrjedhës së gjakut. dhe rritja e tij në krahasim me normën.

Hemodinamika e korteksit somatosensor, një pikë simetrike relativisht e fikur, krahasuar me hemodinamikën e korteksit parietal, ndryshoi në mënyrë më dinamike, restaurimi i shtratit vaskular ndodhi më shpejt dhe hiperaktiviteti i tij zgjati për një kohë më të shkurtër. Inercia e ndryshimeve hemodinamike në zonat asociative dhe qëndrueshmëria afatgjatë e ndryshimeve në to tregojnë se këto zona luajnë një rol vendimtar në sigurimin e kompensimit për funksionet e dëmtuara në strukturat e sistemit nervor qendror.

14.12. Biofeedback lidhje në kompensimin e mosfunksionimeve të sistemit nervor

Aktivizimi i rezervave natyrore të trupit duke përdorur biofeedback është një mekanizëm i zakonshëm për kompensimin e mosfunksionimeve të sistemit nervor qendror.

Biofeedback me reagime është një formë trajnimi që ju lejon të zbatoni funksione të pavullnetshme bazuar në monitorimin e rezultateve të aktiviteteve tuaja.

Një shembull i përdorimit të biofeedback-ut është dhënë nga N. Miller (1977). Ai tregon historinë e një atleti basketbolli, i cili rregullon lëvizjet e tij sipas suksesit ose dështimit të goditjes së topit në unazë. Reagimi është rezultati i vëzhguar vizualisht. Nëse rezultati është i suksesshëm, pozicioni, tensioni i muskujve, forca shtytëse, etj. memorizohen automatikisht, të cilat më pas përdoren në mënyrë të pandërgjegjshme kur hedhin përsëri.

Biofeedback-u përdoret shpesh në psikologji për të rregulluar një gjendje të caktuar mendore bazuar në regjistrimin dhe prezantimin e subjekteve të nivelit të shprehjes së ritmit alfa në aktivitetin e korteksit cerebral.

Në klinikë, biofeedback përdoret për të kontrolluar aktivitetin e trurit, muskujve, temperaturës, ritmit të zemrës, frekuencës dhe thellësisë së frymëmarrjes, niveleve të presionit të gjakut, për trajtimin e astmës bronkiale, hipertensionit, pagjumësisë, belbëzimit, ankthit pas një goditjeje cerebrale. , epilepsi etj.

Kompensimi duke përdorur biofeedback po i mëson një personi një lloj të ri aktiviteti që nuk kontrollohet vullnetarisht.

Diagrami skematik për zhvillimin e kompensimit bazuar në biofeedback duke përdorur shembullin e epilepsisë është si më poshtë.

Siç dihet, epilepsia shoqërohet nga një karakter specifik i elektroencefalogramit me shenja të veçanta në formën e një lëkundje negative me amplitudë të lartë, menjëherë pas së cilës shfaqet një valë e ngadaltë me amplitudë të ulët - një "valë kulmore".

Pacienti ulet në një karrige të rehatshme për regjistrimin e EEG. Tek ai aplikohen elektroda dhe aktiviteti i hequr nga zona të caktuara të trurit i tregohet pacientit në një monitor. Shpjegohet se kjo sëmundje karakterizohet nga aktiviteti në formën e një “vale kulmore” në EEG, që shumica e lëkundjeve të tilla mbeten përtej dukshmërisë në ekran, por ajo regjistrohet duke përdorur kompjuter dhe prania e saj tregohet nga pamja. i një shiriti të gjelbër në ekranin e monitorit: sa më i theksuar të jetë aktiviteti i valës së pikut, aq më i gjerë është brezi i gjelbër. Detyra e pacientit është të gjejë një gjendje në të cilën shiriti i gjelbër ka një gjerësi minimale, d.m.th. sasia e aktivitetit të valës së pikut minimizohet ose nuk ndodh fare.

Si rezultat i stërvitjes, te pacientët që më parë nuk kishin aurë, u shfaq, d.m.th. është zhvilluar nga

aftësia për të ndjerë pararendësit e një sulmi, u vërejt një fillim më i ngadalshëm i një ataku paroksizmal, faza e humbjes së vetëdijes gjatë fillimit të një sulmi u shkurtua dhe amnezia pas sulmit shpesh nuk u zhvillua. Në disa pacientë, konvulsionet e mëdha konvulsive u zëvendësuan nga kriza të vogla, lokale, abortuese. Në disa raste, ka pasur një ndërprerje ose ulje të shpeshtësisë së krizave për një periudhë prej dy javësh deri në një vit.

Si rezultat i stërvitjes, kur shfaqej një atmosferë, pacienti përdorte teknika për të parandaluar sulmet, siç kishte bërë gjatë stërvitjes, duke ulur numrin e shkarkimeve paroksizmale të valës së pikut.

Në EEG, pas stërvitjes për të shtypur aktivitetin e valës së pikut duke përdorur biofeedback, shfaqja e aktivitetit paroksizmal u ul.

Kështu, në dinamikën e trajtimit me ndihmën e biofeedback-ut, u formua një gjendje e re funksionale e trurit, duke parandaluar zhvillimin e aktivitetit paroksizmal. Kjo gjendje funksionale regjistrohet në kujtesën afatgjatë.

Biofeedback mund të përdoret me mjaft sukses për të kompensuar funksionet motorike të dëmtuara, diskinezia të etiologjive të ndryshme.

Diskinezitë mund të karakterizohen nga tepricë ose mungesë.

Diskinezitë e tepërta shkaktojnë vëmendjen e të tjerëve, gjë që traumatizon psikikën e pacientit, shkakton reagime negative emocionale dhe çon në rritje të diskinezive - një biofeedback pozitiv, që çon në këtë rast në një përkeqësim të gjendjes së pacientit.

Trajtimi i diskinezive me medikamente e bën pacientin të varur farmako të varur. Kirurgjike

Disa trajtime stereotaktike kanë pasoja negative afatgjata.

Nga diskinezitë në formën e hiperkinezës, më e suksesshmja është përdorimi i biofeedback-ut për qëllimin e kompensimit të parkinsonizmit dhe ngërçit të shkrimtarit.

Parkinsonizmi shfaqet si rezultat i mosfunksionimit të strukturave palido-nigro-retikulare, gjë që çon në prishjen e mekanizmave të vetërregullimit dhe reagimit midis strukturave nënkortikale dhe kortikale të sistemit ekstrapiramidal. Në të njëjtën kohë, simptomat e parkinsonit i nënshtrohen një ritmi cirkadian dhe ndikohen nga gjendja emocionale e pacientit, prandaj, ato varen nga gjendja funksionale e trurit, d.m.th. mund të kontrollohet.

Ngërçi i shkrimtarit shfaqet te njerëzit e një profesioni të caktuar dhe çon në prishje të veprimtarisë profesionale, e kjo, nga ana tjetër, në reagime emocionale negative. Kjo e fundit nuk mund të mos ndikojë në intensifikimin e sëmundjes.

7 | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | 42 | | | | | | | | |

Artikulli i mëparshëm: Sa është shpejtësia e dritës Artikulli vijues: Lëkundjet harmonike Formula e fizikës së frekuencës së lëkundjeve