Bobrovnikov, Leonid Vyacheslavovich. Analiza elektrofiziologjike e aktivitetit të neuroneve sensorimotore në kushtet e ndryshimit nga sjellja instrumentale e blerjes së ushqimit në atë mbrojtëse Leonid Vyacheslavovich Bobrovnikov Kërkimi i përafërt i fjalëve

Zhvillimi i një drejtimi sistematik të kërkimit neurofiziologjik, zhvillimi i një numri fushash të tjera të shkencës moderne të trurit janë të lidhura pazgjidhshmërisht me vërtetimin eksperimental dhe teorik të idesë së ekzistencës së një forme të veçantë të organizimit të aktivitetit nervor - "Ndërveprimi" i qelizave nervore për të marrë një rezultat adaptiv të dobishëm për trupin.

Monografia e paraqitur në vëmendjen e lexuesve shqyrton një sërë çështjesh që lidhen me qasjet e reja metodologjike për analizën e këtij fenomeni kompleks neurobiologjik.

Neurosinergjia e lëvizjes së gjallë

Një nga avantazhet e padyshimta të kompjuterëve modernë është mundësia e përdorimit të tyre si sisteme kontrolli për termocentrale të ndryshme, si hidrocentrale, akullthyese bërthamore, avionë etj. Ata tashmë po e bëjnë këtë dhe po e bëjnë shumë mirë. Por a janë kompjuterët të aftë të kontrollojnë në mënyrë të barabartë pajisjet teknike organizimi strukturor dhe funksional i të cilave është i ngjashëm me atë të gjymtyrëve të njeriut dhe të kafshëve?

Sot ne mund t'i përgjigjemi kësaj pyetjeje me besim negativisht. Dhe arsyeja nuk është dobësia e fuqisë së informacionit të kompjuterëve modernë. Kjo është për shkak të veçorive të fiziologjisë normale të vetë organeve ekzekutive - organeve për zbatimin e "lëvizjes së gjallë", e cila është thelbësisht e pakontrollueshme jo vetëm nga kompjuterët, por edhe nga çdo sistem tjetër në përgjithësi, i përqendruar në metodat komanduese të ndërveprimit me periferia motorike.

Libri shqyrton një sërë qasjesh të reja bioteknike të zhvilluara vitet e fundit që hapin mundësinë e zgjidhjeve praktike për probleme të tilla.

Bazat e sinergjisë kuantike të sistemeve funksionale. Pjesa 1

Monografia e paraqitur në vëmendjen e lexuesve paraqet rezultatet e studimeve eksperimentale dhe teorike të kryera vitet e fundit si pjesë e zhvillimit të një drejtimi të ri shkencor - teoria e grupeve neurooperante.

Për herë të parë, bazuar në një analizë të vetive reale të neuroneve të trurit, të demonstruara prej tyre në kushte natyrore të sjelljes së lirë të kafshëve, është zhvilluar një model thelbësisht i ri i rrjetit nervor, i cili ka aftësinë për aktivitet efektiv dhe vetëorganizim të iniciuar. "nga poshtë" (nga niveli i elementeve të sistemit).

Është treguar se faktori vendimtar në shfaqjen e vetive të tilla funksionale është mekanizmi i formimit të modeleve të përcaktuara në mënyrë operative të aktivitetit impuls në njësi individuale qelizore.

Bazat e sinergjisë kuantike të sistemeve funksionale. Pjesa 2

Monografia e sjellë në vëmendjen e lexuesve është një vazhdim i librit “Bazat e sinergjisë kuantike të sistemeve funksionale” botuar në vitin 2008. Të dyja këto vepra i kushtohen analizës së fenomenit të specializimit sistematik të neuroneve të trurit, modelimit të këtij fenomeni bazuar në teknologjitë moderne kompjuterike dhe duke marrë parasysh perspektivat për ndërtimin e ndërfaqeve tru-makinë duke përdorur modele të tilla.

Vëllimi i dytë i monografisë paraqet rezultatet e zhvillimit të sistemeve funksionale vi të orientuara nga objekti në mjedisin programues LabView 2010. Bazuar në të dhënat e analizës kompjuterike multiparametrike, përcaktohen prioritetet më të rëndësishme për zhvillimin e mëtejshëm të kësaj fushe të kërkimit shkencor dhe teknik.

480 fshij. | 150 UAH | $7,5 ", MOUSEOFF, FGCOLOR, "#FFFFCC",BGCOLOR, "#393939");" onMouseOut="return nd();"> Disertacioni - 480 RUR, dorëzimi 10 minuta, rreth orës, shtatë ditë në javë dhe pushime

240 fshij. | 75 UAH | $3,75 ", MOUSEOFF, FGCOLOR, "#FFFFCC",BGCOLOR, "#393939");" onMouseOut="return nd();"> Abstrakt - 240 rubla, dorëzimi 1-3 orë, nga ora 10-19 (koha e Moskës), përveç të dielës

Bobrovnikov Leonid Vyacheslavovich. Analiza elektrofiziologjike e aktivitetit të neuroneve sensorimotore në kushtet e ndryshimit nga sjellja instrumentale e blerjes së ushqimit në sjelljen mbrojtëse: IL RSL OD 61:85-3/1099

Hyrje

Rishikim i literaturës 9

1. Modelet e formimit të aktivitetit neuronal në sjellje 9

2. Analiza e mekanizmave neuronal të sjelljes së drejtuar nga qëllimi nga këndvështrimi i teorisë së sistemeve funksionale 19

3. Përmbledhje e rishikimit dhe specifikimit të objektivave të kërkimit 27

Metoda 31

Rezultatet e hulumtimit 38

1. Analiza shumëparametërore e dinamikës së formimit të sjelljes instrumentale 38

2. Analiza e aktivitetit të shkarkimit të neuroneve sensorimotore në kushtet e ndryshimit nga sjellja instrumentale e kafshëve për blerjen e ushqimit në atë mbrojtëse 58

2.1. Analiza e aktivitetit nervor në kushtet e një ndryshimi emergjent nga sjellja e blerjes së ushqimit në sjellje mbrojtëse 62

2.2. Karakteristikat e organizimit të aktivitetit nervor në kushtet e ndryshimit nga aktet instrumentale të blerjes së ushqimit në aktet mbrojtëse të grupit I 72

2.3. Analizë krahasuese e mekanizmave neuronal të akteve instrumentale mbrojtëse të grupeve I dhe II. 86

Diskutimi i rezultateve 96

Letërsia

Hyrje në veprën

Studimi i mekanizmave neurofiziologjikë të sjelljes së drejtuar nga qëllimi është një nga çështjet më të rëndësishme të fiziologjisë moderne, zgjidhja e së cilës nuk është vetëm teorike, por edhe me rëndësi praktike të rëndësishme.

Sipas teorisë së përhapur të refleksit, sjellja e kafshëve dhe e njerëzve konsiderohet si një grup reagimesh të caktuara, secila prej të cilave përcaktohet nga një stimul ose grup stimujsh përkatës. Punime të shumta në të cilat u studiuan modelet e aktivitetit kusht-refleks bënë të mundur, në bazë të një qasjeje të unifikuar metodologjike, të analizohej një gamë e gjerë fenomenesh të ndryshme fiziologjike (I.P. Pavlov, 1923; M.N. Erofeeva, 1953; F.P. Mayorov, 1954 L.P. Rudenko, 1971, etj.).

Sidoqoftë, kur përpiqeni të zbatoni parimet refleksike për të shpjeguar mekanizmat e formave komplekse të sjelljes së drejtuar nga qëllimi tek njerëzit dhe kafshët, lindin vështirësi të konsiderueshme. Nuk është rastësi që shumë autorë e lidhin zgjidhjen e këtij problemi me një modifikim të vetë parimit origjinal, d.m.th. me një modifikim të caktuar të modelit të harkut refleks. Kjo u reflektua në zhvillimin e ideve për "unazën e refleksit" (N.A. Bernstein, 1947, 1966); "hark refleks dypalësh" (E.A. Asratyan, 1970); “refleks i kushtëzuar i llojit të dytë” (Yu. Konorsky, 1970; “TOTE-block” (K. Prib-ram, 1975) dhe në koncepte të tjera, më pak të njohura.

Një hap rrënjësor i ri në studimin e mekanizmave të sjelljes së drejtuar nga qëllimi ishte zhvillimi i teorisë së sistemeve funksionale (P.K. Anokhin, 1935-1974; A.I. Shumilina, 1949, 1968; K.V. Sudakov, 1971, 1983; V.B.17yr , 1982). Sipas ideve të zhvilluara në të, vazhdimësia e sjelljes së njerëzve dhe kafshëve përcaktohet nga proceset e vazhdueshme të formimit të

sistemet nacionale funksionale. Secila prej tyre është një organizatë dinamike që kombinon në mënyrë selektive përbërësit qendror-periferik për të arritur një rezultat adaptiv të dobishëm për trupin (Sh.K. Anokhin, 1935).

Nga ky këndvështrim, studimi i mekanizmave fiziologjikë të sjelljes së drejtuar nga qëllimi shoqërohet me zgjidhjen e dy detyrave kryesore: studimin e proceseve të formimit të sistemeve të ndryshme funksionale dhe shqyrtimin e modeleve të ndryshimit të tyre.

Hulumtimi që synonte zgjidhjen e të parës nga këto probleme bëri të mundur vendosjen e ekzistencës së një arkitektonike të unifikuar operacionale të proceseve të sistemit. U tregua se çdo sistem funksional përfshin zhvillimin vijues të një sërë fazash kryesore, kryesore prej të cilave janë: sinteza aferente dhe vendimmarrja, formimi i një pranuesi të rezultateve të veprimit (AER), zbatimi i një veprimi ekzekutiv, krahasimi. të parametrave të rezultatit të arritur me ato të parashikuara në aparatin ARD Sh K. Anokhin, 1961; K.V.Sudakov, 1971).

Një vend të veçantë në teorinë e sistemeve funksionale zë roli kryesor i rezultateve adaptive në formimin e sjelljes së drejtuar nga qëllimi. Siç theksoi P.K Anokhin, janë rezultatet e dobishme adaptive të aktivitetit të kafshëve ose njerëzve që janë faktorë të domosdoshëm formues të sistemit që përcaktojnë organizimin e proceseve fiziologjike që mbështesin sjelljen. Megjithatë, jo vetëm kjo rrethanë na detyron të konsiderojmë çdo rezultat si një ngjarje të veçantë, "kyç" në vazhdimësinë e sjelljes. Sipas hulumtimeve, arritja e rezultatit të radhës, përveç ndërprerjes së veprimeve që synojnë marrjen e tij, përcakton edhe fillimin e formimit të aktit të ardhshëm të sjelljes.

Domethënë, është gjatë kësaj periudhe kohore që çdo herë që ka një ndryshim në sistemet funksionale, organizimi i proceseve fiziologjike qendrore-periferike që përbëjnë bazën e sjelljes Sh.K. Anokhin, 1971, ndryshon ndjeshëm; V.B. Shvyrkov, 1974).

Bazuar në këto ide, një sërë punimesh të kryera kohët e fundit kanë shqyrtuar çështjen e mekanizmave neurofiziologjik të ndryshimit në sistemet funksionale (Yu.V. Grinchenko, 1978; V.B. Shvyrkov, 1978; D.G. Shevchenko, 1982). Autorët e lidhën zgjidhjen e këtij problemi me studimin e proceseve sistemike që shpalosen kur një kafshë arrin një rezultat të caktuar historik në rrjedhën e plotësimit të nevojave të saj ushqyese.

Ndërkohë, vëzhgimet e sjelljes së kafshëve në kushtet e tyre natyrore tregojnë se ndryshimet në aktet e sjelljes nuk ndodhin domosdoshmërisht vetëm në momentet e arritjes së rezultateve përfundimtare ose historike. Kjo është veçanërisht e qartë kur ka një ndryshim urgjent në bazën motivuese të sjelljes. Për shembull, kur një aktivitet mbrojtës në zhvillim urgjent ndërpret zbatimin e blerjes së ushqimit ose ndonjë sjellje tjetër adaptive. Si në shumë raste të tjera (N. Tiyabergen, 1969; R. Khayyad, 1975), akti i mëparshëm i sjelljes këtu rezulton të jetë përkohësisht i paplotë dhe formimi i aktit pasues nuk përcaktohet më nga momenti i arritjes së rezultatit në faza e mëparshme e sjelljes. Në këtë drejtim, një situatë e tillë e ndryshimit të aktiviteteve të orientuara drejt qëllimit është thelbësisht e ndryshme nga rastet e analizuara më parë të ndryshimit të akteve të sjelljes brenda kornizës së çdo forme të sjelljes adaptive. Për më tepër, "ndërveprimi i dy aktiviteteve të trupit dhe eliminimi i njërit prej tyre përmes frenimit", shkruante P.K Anokhia, "është një model universal në jetën e përditshme të kafshëve dhe njerëzve" Sh.K.

Anokhin, 1968). Ide të ngjashme zhvillohen në veprat e autorëve të tjerë (O. Manning, 1982; R. Hind, 1975). Të gjitha sa më sipër përcaktojnë nevojën për kërkime të veçanta në këtë drejtim.

Në këtë drejtim, qëllimi i kësaj pune ishte të studionte veçoritë e organizimit të mekanizmave neuronal të sjelljes së kafshëve në kushtet e një ndryshimi emergjent nga aktiviteti i qëllimshëm i blerjes së ushqimit në aktivitetin mbrojtës.

Në studimet e një numri autorësh, tashmë është vërejtur se natyra më e qartë e qëllimshme e veprimtarisë së sjelljes së kafshëve manifestohet në format instrumentale të sjelljes (V.B. Shvyrkov, Yu.V. Grinchenko, 1972; V.V. Andrianov, Yu. A. Fadeev, 1976). Prandaj, zgjidhja e këtij problemi përfshin, para së gjithash, zhvillimin e një modeli të veçantë eksperimental që do të kombinonte, në kushtet e një eksperimenti, alternimin urgjent të veprimeve instrumentale të blerjes së ushqimit dhe mbrojtjes.

Pa dyshim, zgjidhja praktike e këtij problemi shoqërohet me një sërë vështirësish serioze metodologjike. Siç kanë treguar eksperimente të shumta (V.I. Syrensky, 1963; A.N. Bakuradze et al., 1978; R.M. Salieva, 1977, etj.), edhe një paraqitje e vetme e një stimuli të dhimbshëm çon në formimin e një gjendjeje të qëndrueshme mbrojtëse te kafshët. Në këtë rast, vetë vendosja e përvojës bëhet një lloj faktori motivues për sjelljen mbrojtëse, gjë që përjashton mundësinë e zhvillimit të aktiviteteve të tjera adaptive të trupit. Ndoshta për këtë arsye kjo gamë çështjesh mbetet në thelb e dobët e studiuar deri më sot.

Kështu, zgjidhja e problemit të paraqitur në këtë punë varet kryesisht nga zhvillimi i një eksperimenti të veçantë

një model që do të bënte të mundur tejkalimin e "papajtueshmërisë" së sjelljes mbrojtëse me llojet e tjera të aktivitetit të qëllimshëm të vërejtur nga shumë studiues.

Siç është vërejtur tashmë, tipari themelor i situatës së sjelljes në studim është se ndërprerja e zbatimit të mekanizmave ekzekutivë të aktit të mëparshëm (prokurimi i ushqimit) ndodh përpara se të arrihet rezultati përkatës përshtatës. Si rezultat, formimi i një akti të mëvonshëm (mbrojtës) kryhet çdo herë "në sfond" të aktivitetit të papërfunduar të prodhimit të ushqimit. Janë pikërisht këto periudha të vazhdimësisë së sjelljes që do t'i përcaktojmë më tej si situatë e një ndryshimi emergjent në format përkatëse të sjelljes. Duke marrë parasysh të gjitha këto, mund të presim që disa veçori të organizimit të mekanizmave neuronal të sjelljes do të manifestohen jo vetëm drejtpërdrejt gjatë periudhave të ndërrimit, por edhe gjatë zbatimit të të mëparshëm (prokurimit të ushqimit) dhe të mëvonshëm (mbrojtës). vepron.

Bazuar në sa më sipër, kjo punë vendosi objektivat e mëposhtme:

Të zhvillojë një model eksperimental që do të kombinonte, në kushtet e një eksperimenti, aktet instrumentale të blerjes së ushqimit dhe ato mbrojtëse që zëvendësojnë urgjentisht njëra-tjetrën dhe analizojnë dinamikën e formimit të sjelljeve adaptive të këtij lloji.

Kryeni një analizë krahasuese të mekanizmave neuronal të akteve instrumentale të blerjes së ushqimit që formohen në kuadrin e sjelljes ciklike të blerjes së ushqimit dhe në rastet kur zbatimi i tij ndërpritet nga një sinjal mbrojtës.

Të hetojë modelet e organizimit të shkarkimit aktiv

Aktiviteti i neuroneve në zonën sensorimotorike të korteksit cerebral direkt gjatë periudhës së ndryshimit emergjent të dy aktiviteteve të qëllimshme.

4. Të identifikojë tiparet e mbështetjes neuronale të akteve mbrojtëse instrumentale që formohen "në sfond" të aktivitetit të papërfunduar të blerjes së ushqimit në krahasim me ato akte mbrojtëse që realizohen pasi kafsha është ngopur në përvojë.

Modelet e formimit të aktivitetit neuronal në sjellje

Për shkak të vështirësive objektive që lidhen me regjistrimin e aktivitetit të qelizave nervore individuale, fillimisht eksperimente të tilla u kryen në kafshë nën anestezi ose të imobilizuara duke përdorur metoda të ndryshme imobilizimi. Gjatë kryerjes së eksperimenteve të tilla, theksi kryesor u vu kryesisht në identifikimin e "përgjigjeve" të trupit dhe krahasimin e tyre me vetitë e stimujve të jashtëm. Punime të shumta të kryera në këtë drejtim kanë demonstruar një varësi të theksuar të reaksioneve të neuroneve në zona të ndryshme të trurit nga parametrat e stimulit të aplikuar: intensiteti dhe modaliteti i tij ndijor (G.D. Smirnov et al., 1969; N.V. Dubrovinskaya, 1970; L.G. Voronin et al., 1970; I.Chkhikvadze, 1970, M.Sassen, 1972; L.I. Peresleni, 1974), frekuenca e prezantimeve (L. Chelidze, 1970; N.E. Sviderskaya, 1971), shpejtësia e lëvizjes së stimulit në fushën vizuale (A.Ya. Supin, 1973; G3.Ard.en, 1963) dhe a. numri i karakteristikave të tjera (V.D.Grezer, 1973; I.A.Vartanyan, 1974; A.E.Stolbikov, A.F.Iznak, 1979; H"Noda et al., I97U D.H.Htibel, I.N.Wiesel, 1962;,.

Një analizë e hollësishme e reaksioneve neuronale që lindin në përgjigje të paraqitjes së një sekuence stimujsh që janë të pandryshuar në parametrat e tyre fizikë bëri të mundur identifikimin e disa dinamikave të ndryshimeve në aktivitetin e shkarkimit të neuroneve individuale. Së bashku me përsëritjen e natyrshme të reaksioneve të tilla, një numër qelizash treguan një tendencë për t'i shuar ato (O.S. Vinogradova, D.F. Lindsley, 1963; D.H. Hubel et al., 1959a; P.R. Huttenlocner, 1961; G.Horn, R.M.194, R.M. etj.) ose, anasjelltas, "zhvillimi11", d.m.th., në një ulje të periudhave latente dhe një rritje të frekuencës së shkarkimeve për çdo stimul të mëvonshëm (V.G. Skrebitsky, 1970 a, b). e shumë neuroneve kortikale janë të natyrës multisensore, në veçanti, 57 qeliza të zonës kortikale të projeksionit të përkuljes së gjymtyrëve të lepurit i përgjigjen stimujve të zërit dhe dritës (M.Ya. Rabinovich, L.G. Voronin, V.G. Skrebitsky, 1968).

Siç kanë treguar studimet, një faktor po aq i rëndësishëm që përcakton zhvillimin e reaksioneve neuronale është rëndësia sinjalizuese e stimulit përkatës (E.S.Hallas et al., 1970; W.M.Weinberger et al., 1972; R.M.Ridley, G.Ettlinger, 1973; R.P. Thompson et al., 1980 M.E. Goldberg, D.b., 1980 dhe shumë të tjerë. Kështu, në procesin e zhvillimit të një refleksi të kushtëzuar, pasi një stimul më parë indiferent bëhet një stimul i kushtëzuar, ndryshimet karakteristike në aktivitetin e shkarkimit fillojnë të shfaqen në neuronet individuale në përgjigje të ndikimit të tij (V.B. Shvyrkov, 1968; M.Ya. Rabinovich, 1970 G.I., 1970, E.L.

Në të njëjtën kohë, një numër studimesh kanë vënë re ndryshueshmëri të konsiderueshme në reaksionet neuronale që lindin si përgjigje ndaj veprimit të një stimuli që është i pandryshuar në parametrat e tij fizikë dhe rëndësinë e sinjalit (A.B. Kogan, 1973; M.I. El Gohari, 1973; E.R. John , 1972 etj.). Kjo është veçanërisht e dukshme në rastet kur eksperimentet kryhen në kafshë që lëvizin lirisht, d.m.th. në kushtet më të afërta me natyrën. Një numër punimesh analizuan arsyet e mundshme për shfaqjen e një ndryshueshmërie të tillë (M. Brezier, 1966; Yu. A. Fadeev, 1979; B. D. Buras et al., 1962; B. D. Burns, 1968; J. M. McElligott, 1973 a, b; D. Rose, 1979).

Sipas ideve të zhvilluara aktualisht, një nga faktorët kryesorë që përcakton organizimin e aktivitetit të shkarkimit të neuroneve në struktura të ndryshme të trurit është zgjimi motivues. I formuar në bazë të një nevoje të caktuar të brendshme të trupit, motivimi mbizotërues përcakton zhvillimin e një shumëllojshmërie të gjerë të proceseve fiziologjike, duke përfshirë në nivelin e qelizave nervore individuale (P.K. Anokhin, 1965; K.V. Sudakov, 1972).

Studimet kanë treguar se një ndryshim në modalitetin biologjik ose niveli i zgjimit motivues çon natyrshëm në një riorganizim të reaksioneve nervore ndaj stimujve të caktuar të jashtëm. Kështu, në eksperimentet e S.N Khayutin (1971, 1972) u zbulua se numri i neuroneve vizuale që i përgjigjen një stimuli indiferent rritet ndjeshëm me rritjen e motivimit të urisë si rezultat i privimit nga ushqimi i kafshëve. Një efekt edhe më i madh është vërejtur kur acarohet "qendra e urisë" e hipotalamusit anësor. Modele të ngjashme u vunë re në nivelin e neuroneve individuale në rajonin sensorimotor të korteksit cerebral (A.V. Lisitsky, 1974). Në të njëjtën kohë, një rritje në numrin e neuroneve që reagojnë ndaj stimujve të tingullit dhe dritës u gjet pas stimulimit elektrik të zonave të hipotalamusit anësor. Përveç kësaj, është vërtetuar se reagimet e neuroneve në strukturat e trurit të mesëm (përfshirë hipotalamusin) në përgjigje të një stimuli të shëndoshë, i cili u përforcua me ushqim, varen edhe nga gjendja në të cilën kafsha është: e uritur, e ngopur. ose të etur (J. Olds, M. J. Phillips, 1969).

Analiza e mekanizmave neuronal të sjelljes së drejtuar nga qëllimi nga këndvështrimi i teorisë së sistemeve funksionale

Fusha më e zhvilluar e kërkimit sistematik në fiziologji është tani, sipas një numri autorësh (V.F. Serzhantov, 1974; K.V. Sudakov, 1983; B.F. Lomov, 1980), teoria e sistemeve funksionale nga P.K. Sipas dispozitave të tij, baza e çdo forme të sjelljes së drejtuar nga qëllimi është një integrim i caktuar i proceseve fiziologjike qendrore-periferike. U zbulua se rezultati i aktivitetit adaptiv vepron si një faktor imperativ sistem-formues që përcakton proceset e përfshirjes së komponentëve të caktuar në përbërjen e integrimit përkatës (P.K. Anokhin, 1968). Bazuar në këto ide, periudha të veçanta (akte të sjelljes) identifikohen në vazhdimësinë e sjelljes së kafshëve ose njerëzve, kur vendosja e koordinuar e një sërë procesesh fiziologjike synon zgjidhjen e një detyre të vetme funksionale - arritjen e një rezultati të caktuar. Ky drejtim mund të gjurmohet në secilën prej këtyre periudhave në të gjitha nivelet e organizimit të funksioneve fiziologjike, deri në aktivitetin e qelizave individuale të sistemit nervor qendror. Në një sërë veprash (Yu.A. Fadeev, 1969; V.B. Shvyrkov, Yu.I. Aleksandrov, 1973; V.V. Andrianov, Yu.A. Fadeev, 1976, 1977; etj.) u tregua se Dukuria e shfaqjes i aktivizimeve selektive të neuroneve në një fazë të caktuar të sjelljes së drejtuar nga qëllimi të kafshëve, të përshkruara nga shumë autorë, pasqyron proceset e përfshirjes së këtij neuroni në integrimin aktual të mekanizmave fiziologjikë. Përdorimi i modeleve speciale eksperimentale bëri të mundur vërtetimin që aktivizimet selektive më së shpeshti kanë një karakter të theksuar para-rezultati (V.B. Shvyrkov, 1976; Yu.V. Grinchenko, 1978; A.P. Karpov, 1978). Për më tepër, lidhja midis ndryshimeve në aktivitetin neuronal pikërisht me momentet kur kafsha arrin rezultatin përkatës ruhet me ndryshime të konsiderueshme në kushtet për zbatimin e aktit të sjelljes (V.B. Shvyrkov, 1978; A.Kh. Pashina, 1979, 1982 I.O.Alexandrov, U.I.Aiehapigot, 1981, etj.). Në këtë drejtim, aktivizimet para-rezultuese të një grupi të caktuar neuronesh janë një karakteristikë unike funksionale e integrimit të vazhdueshëm të mekanizmave fiziologjikë. Prandaj, ndryshimet në "strukturën" e aktivizimeve të tilla pasqyrojnë dinamikën e përbërjes së integrimit dhe formën e pjesëmarrjes së përbërësve individualë në të.

Analiza tregoi se shfaqja e një "modeli të qëllimshëm" paraprihet nga proceset e formimit të një "gjendje integruese" të caktuar në neurone. Është kjo gjendje që paracakton shfaqjen e aktivizimeve para rezultateve në periudhat pasuese kohore dhe është në thelb një korrelacion i drejtpërdrejtë neuronal i përfshirjes së një neuroni të caktuar në integrimin aktual të funksioneve fiziologjike. U vu re se këto procese shpalosen në fazën fillestare të një akti elementar të sjelljes dhe shoqërohen me organizimin e fushave funksionale sinaptike në qelizat përkatëse (V.B. Shvyrkov, B.N. Bezdenezhnykh, 1979). Ekziston një unitet i pandashëm i proceseve që shpalosen në fazën e organizimit të një akti të sjelljes me ato që ndodhin gjatë zbatimit të mekanizmave të tij ekzekutiv. Në këtë drejtim, aktivizimet selektive para-rezultante të neuroneve nuk janë vetëm një karakteristikë e integrimit të zbatuar të funksioneve fiziologjike, por gjithashtu reflektojnë kryesisht ndryshimet e tij në fazën e organizimit të aktit të ardhshëm elementar të sjelljes.

Studimi i dinamikës së integrimit fiziologjik bazuar në analizën e aktivizimeve fazike të neuroneve është kryer tashmë në një numër studimesh. Kështu, në veprën e D.G. Shevchenko, Yu.I. Aleksandrov (1978), u morën parasysh ndryshimet në "vëllimin", "strukturën" dhe "përbërjen" e integrimit aktual të funksioneve fiziologjike gjatë vendosjes së sjelljes mbrojtëse të kafshëve. Duhet të theksohet menjëherë se autorët e përkufizojnë "integrimin" si "një grup dinamik neuronesh të bashkuar në një sistem funksional për të marrë një rezultat të caktuar adaptiv. Kalimi në një akt të ri të sjelljes, d.m.th., formimi i një sistemi të ri funksional ndryshimi në integrim (ndryshimi në përbërje dhe/ose "gjendja" e elementëve të përfshirë në të)" (D.G. Shevchenko, Yu.I. Aleksandrov, 1978, f. 251).

Aktiviteti impuls i neuroneve në korteks dhe formimi retikular u studiua gjatë zbatimit të reaksioneve mbrojtëse refleks të kushtëzuara. Në këtë formë sjelljeje, autorët identifikuan dy akte të sjelljes. E para përfshinte reagimin e kafshës ndaj një stimuli të kushtëzuar të dritës. Akti që pasoi u shoqërua me reagimin e kafshës ndaj stimulimit elektrokutan.

Një analizë krahasuese e strukturës së aktivizimeve fazore në këto dy raste bëri të mundur përcaktimin e "shkallës së ngjashmërisë në përbërjen e integrimit" të akteve të mëparshme dhe të mëvonshme të sjelljes. Ky tregues u llogarit si raporti i "numrit të neuroneve të përdorura në mënyrë të barabartë në integrim" me "numrin total të neuroneve të përfshirë në të dy integrimet". Përveç kësaj, duke krahasuar numrin e neuroneve që u aktivizuan në mënyrë selektive në të dy aktet e sjelljes, u vlerësua ndryshimi në "vëllimin" e integrimit. Dhe së fundi, u bë një krahasim i “strukturës” së integrimit të akteve mbrojtëse në shqyrtim. E gjithë kjo bën të mundur që në terma numerikë të saktë të karakterizohet dinamika e integrimit të funksioneve fiziologjike, e cila, natyrisht, është me interes të padyshimtë. Në të njëjtën kohë, siç u përmend më lart, një analizë e tillë krahasuese e aktivizimeve para-rezultuese në aktet e mëparshme dhe të mëvonshme të sjelljes na lejon të vlerësojmë në mënyrë indirekte proceset që shpalosen gjatë ndryshimit të këtyre akteve dhe që nuk lidhen drejtpërdrejt me ndryshimet në aktivitetin e impulsit. të neuroneve individuale.

Analiza e aktivitetit të shkarkimit të neuroneve sensorimotore në kushtet e ndryshimit nga sjellja instrumentale e kafshëve për blerjen e ushqimit në atë mbrojtëse

Në punën aktuale, aktiviteti impuls i neuroneve individuale u regjistrua duke përdorur mikroelektroda qelqi te kafshët me sjellje instrumentale të zhvilluar dhe të përforcuar. Duhet të pranohet se teknika ekzistuese nuk lejon ende të studiohet aktiviteti i shkarkimit të një qelize për periudha të gjata kohore, në të gjitha fazat e eksperimentit. Gjatë çdo eksperimenti, si rregull, një grup i caktuar i tyre regjistrohet në mënyrë sekuenciale. Është e qartë se në këto kushte, periudhat e analizës së aktivitetit të neuroneve të ndryshme mund të përfshijnë grupe të ngjashme dhe të ndryshme të akteve të sjelljes; Karakteristikat e modelit eksperimental të përdorur luajnë një rol të rëndësishëm këtu. Duke pasur parasysh rëndësinë e kësaj pike për paraqitje të mëtejshme, është e nevojshme të ndalemi në të më në detaje.

Siç u përmend tashmë, gjatë stërvitjes së lepujve, secili prej tyre zhvilloi një sekuencë të caktuar të veprimeve adaptive instrumentale. Pas privimit ditor të ushqimit, fillimisht të gjitha kafshët shfaqën sjellje ciklike instrumentale për blerjen e ushqimit. Lepuri shtypi pedalin, vrapoi deri te ushqyesi dhe hëngri një pjesë të ushqimit (3-4 g karrota ose lakër). Pastaj pati një kthim në pedale, një shtypje tjetër mbi të dhe. etj.

Përveç kësaj, çdo 2-3 minuta dhe, si rregull, kur kafshët hanin nga ushqyesi ose ishin afër tij, atyre u paraqitej një stimul audio (ton 800 Hz). Ai shërbeu si një sinjal që stimulimi elektrokutan do të fillonte 5 sekonda pasi të ishte ndezur. Megjithatë, nëse gjatë këtyre 5 sekondave lepuri arriti të ndërpresë sjelljen e blerjes së ushqimit dhe të kryejë një veprim mbrojtës instrumental, duke përfunduar me shtypjen e të njëjtit pedal, stimulimi i dhimbshëm anulohej.

Në fazën fillestare të eksperimentit, kafshët hëngrën 50 - 70 porcione ushqimi. Megjithatë, sipas kushteve eksperimentale, prezantimi i kombinimeve të zërit-ECR vazhdoi me të njëjtën frekuencë prej 2-3 minutash edhe pas ndërprerjes së sjelljes ciklike të marrjes së ushqimit te lepujt. Në këtë fazë të eksperimentit, sjellja mbrojtëse e kafshëve ndryshonte pak nga ajo e mëparshme: në përgjigje të përfshirjes së një tonin 800 Hz, ata vrapuan në pedale, shtypën platformën e saj me putrat e tyre të përparme dhe përsëri u kthyen në vend të caktuar në dhomën eksperimentale. Pas zbatimit të disa akteve të tilla (zakonisht 4-8), sjellja e prokurimit të ushqimit rifilloi sërish gjatë periudhave ndërsinjale. Lepuri hëngri edhe 10-20 porcione ushqime. Pastaj përsëri pati një ndërprerje të aktivitetit ushqimor, etj.

Kjo vazhdimësi e sjelljes së kafshëve eksperimentale përfshinte dy periudha kryesore të sjelljes mbrojtëse. Në njërën prej tyre, çdo akt mbrojtës instrumental ndërpriste urgjentisht veprimet aktive të blerjes së ushqimit. Nga ana tjetër, situata e një ndryshimi emergjent nga sjellja e blerjes së ushqimit në sjellje mbrojtëse ishte tashmë e përjashtuar (Fig. 11 A). Kështu, një nga veçoritë e rastit që po shqyrtonim ishte se në faza të ndryshme të eksperimentit u shpalosën një sekuencë veprimesh të ndryshme të sjelljes. Prandaj, periudhat e analizës së aktivitetit të neuroneve të regjistruara në fillim, në mes dhe në fund të eksperimentit përfshinin në mënyrë të pashmangshme grupe të ndryshme të akteve instrumentale. Fig. II A ilustron këtë fakt;

Prandaj, kur merren parasysh të dhënat e marra, u identifikuan tre grupe qelizash (Fig. 11 B). E para prej tyre përbëhej nga neurone, aktiviteti i të cilëve u regjistrua gjatë zbatimit të akteve të blerjes së ushqimit dhe "të zakonshëm" mbrojtës. Dhe, së fundi, kjo e fundit përfshinte ato qeliza, aktiviteti i të cilave mund të regjistrohej gjatë zbatimit të të tre llojeve të veprimeve adaptive instrumentale. Në secilin rast, vetëm neuronet, aktiviteti i të cilëve u studiua në një situatë ndryshimi në të paktën 4 akte instrumentale, u zgjodhën për analizë. Në përputhje me këtë kriter, gjatë ndryshimit nga aktet instrumentale të blerjes së ushqimit në ato mbrojtëse (grupi I), u studiua aktiviteti i shkarkimit të 104 qelizave dhe në kushtet e një ndryshimi emergjent nga sjellja e blerjes së ushqimit në sjellje mbrojtëse (aktet e grupi II), janë studiuar 70 neurone të korteksit sensorimotor. 64 qeliza që ishin pjesë e të dy grupeve të neuroneve u regjistruan gjatë zbatimit të të tre llojeve të akteve instrumentale.

Karakteristikat e organizimit të aktivitetit nervor në kushtet e ndryshimit nga aktet instrumentale të blerjes së ushqimit në aktet mbrojtëse të grupit I

Në këto kushte, u studiua aktiviteti impuls i 104 neuroneve në rajonin sensorimotor të korteksit cerebral. U konstatua se 19 prej tyre u aktivizuan në mënyrë selektive gjatë zbatimit të vetëm njërës prej formave të sjelljes instrumentale. Në 15 neurone, u zbulua një rritje statistikisht domethënëse (P 0.05) në frekuencën e shkarkimeve në aktet e blerjes së ushqimit. Në sjelljen mbrojtëse, aktiviteti i tyre impuls ose mungonte plotësisht ose ishte i një natyre të rregullt.

Vëmendje e veçantë ishte një grup prej 21 neuronësh që u aktivizuan në mënyrë selektive gjatë vendosjes së sjelljes instrumentale për blerjen e ushqimit dhe atë mbrojtës. Për më tepër, aktivizimet fazike të 15 prej tyre u shoqëruan me të njëjtat faza të zbatimit të aktit të shtypjes së pedalit, pavarësisht nga baza e tij motivuese. Figura 18 ilustron një rast të tillë. Modeli i aktivitetit të shkarkimit të neuroneve të tjerë ishte i ndryshëm në veprimet instrumentale për blerjen e ushqimit dhe mbrojtës. Për shembull, neuroni i paraqitur në figurën 19 u karakterizua nga prania e një faze të aktivizimeve selektive brenda kuadrit të një akti instrumental si gjatë zbatimit të aktivitetit mbrojtës ashtu edhe në fazën e sjelljes ciklike të blerjes së ushqimit. Megjithatë, shfaqja e aktivizimit u caktua në momente të ndryshme të aktit të sjelljes. Në sjelljen mbrojtëse, një rritje e mprehtë e frekuencës së shkarkimeve të kësaj qelize nga 0,5 ± 0,22 impulse/sek në 4,2 ± 0,73 impulse/sek u vu re 500 msec përpara momentit që kafsha shtypte pedalin. Në aktet e blerjes së ushqimit, një aktivizim i tillë në momentin e presimit nuk ishte më i pranishëm. Frekuenca e shkarkimit në këtë rast ishte 1,5 ± 1,3 impulse/sek përpara shtypjes dhe 1,0 ± 0,5 impulse/sek pas. Në të njëjtën kohë, pati një rritje të frekuencës së impulseve nga 0.4 dhe 0.22 impulse/sek në 3.5 - 0.68 impulse/sek pasi lepuri uli grykën e tij në ushqyes. Vlen të përmendet fakti se në të dyja rastet, ristrukturimi i aktivitetit të shkarkimit të një neuroni të caktuar u shoqërua në mënyrë statistikore (P 0.001) me momentin kur kafsha arriti rezultatin përkatës përshtatës.

Aktivizimet e ndryshme të neuroneve në sjelljen instrumentale mbrojtëse (A) dhe ushqimore (B). I - 5 - emërtimet si në Fig. 16; 6 - rasterë dhe 7 - histograme të aktivitetit të impulsit të neuronit, të ndërtuara që nga momenti kur shtypet pedali (A) dhe nga momenti kur kafsha ul grykën e saj në ushqyes (B). Gjerësia e kanalit në histogram është 100 ms.

Për më tepër, vetëm njëri prej tyre korrespondonte me një moment të ngjashëm të një akti mbrojtës instrumental. Për shembull, neuroni i paraqitur në Fig. 20 u aktivizua në sjelljen mbrojtëse në lidhje me kafshën që shtyp pedalin. Rirregullime të ngjashme të aktivitetit të shkarkimit u vunë re gjatë zbatimit të sjelljes instrumentale të prokurimit të ushqimit (Fig. 20 B). Megjithatë, në rastin e fundit, frekuenca e lartë e impulsit nga kjo qelizë mbeti edhe pasi kafsha shtypte pedalin (deri në momentin kur lepuri hoqi surrat nga ushqyesi).

Në total, në faza të caktuara të zbatimit të sjelljes ushqimore dhe/ose mbrojtëse, 40 qeliza shfaqën aktivizime selektive karakteristike që përsëriten natyrshëm nga akti në akt. Frenimi fazor i aktivitetit të shkarkimit u vu re në 12 neurone të tjerë. Dhe, së fundi, në 52 qeliza nuk u zbuluan ndryshime të rëndësishme në frekuencën e shkarkimeve në faza të caktuara të zbatimit të formës së konsideruar të sjelljes adaptive. Tabela 3 tregon të dhënat kryesore për neuronet që u regjistruan në aktet mbrojtëse të grupit I dhe në sjelljen instrumentale për blerjen e ushqimit të kafshëve.

Veselov, Alexey Alexandrovich Prisyazhnyuk, Varvara Leonidovna

Studiues i lartë në Institutin Kërkimor të Shkencës dhe Fizikës me emrin. P. K. Anokhin RAMS; i lindur më 10.07.1952; u diplomua në Institutin Shtetëror të Moskës të Radio Inxhinierisë, Elektronikës dhe Automatizimit në 1975, Kandidat i Shkencave Biologjike, Doktor i Shkencave Teknike, Akademik i Akademisë Ruse të Shkencave Mjekësore, Akademik i Akademisë Ruse të Shkencave të Natyrës; specialist në teorinë e funksionimit të sistemeve; zhvilloi një teknikë për mikroiontoforezën e biokontrolluar, si dhe një grup metodash eksperimentale që bëjnë të mundur regjistrimin e proceseve metabolike që ndodhin me shpejtësi në një mikrovolum të indit nervor.

• - Nikolai Ivanovich Bobrovnikov, burrë shteti. Nga familja e një punonjësi. Nga viti 1925 punoi në hekurudhë, pastaj në një depo lokomotivash. Në vitin 1928...

  Moskë (enciklopedi)

• - - mësues. Asistenti N.I. Ilminsky në edukimin e popujve jo-rusë; drejtor i seminarit të huaj të Kazanit, kujdestar i rrethit arsimor të Orenburgut ...

  Fjalor terminologjik pedagogjik

• - orientalist; gjini. në 1821 ose 1822 në Irkutsk, d. 8 mars 1865 Bobrovnikov ishte djali i një prifti, autori i "Gramatikës së gjuhës mongole"...
• - Artist; i lindur më 11 prill 1912 në Kiev. I diplomuar në departamentin e filmit dhe fotografisë të Kolegjit të Artit të Kievit, departamenti i teatrit të Institutit të Artit në Kiev...

  Enciklopedi e madhe biografike

• - Gjini. 1896, d. 1988. Astronom, studiues i spektrave dhe fotometrisë së kometave, natyra e asteroideve. Që nga viti 1920 në mërgim...

  Enciklopedi e madhe biografike

• - Gjini. 26 nëntor 1929 në Moskë, d. 12 qershor 1995, po aty. Publicist, politikan, personazh publik. Punoi në gazetën "Pravda", Instituti i Kërkimeve Sociale Konkrete të Akademisë së Shkencave të BRSS, shtëpia botuese "...

  Enciklopedi e madhe biografike

• - që nga viti 1736 arkimandrit. Irkutsk Manastiri Voznesensky, † 1746 mars...

  Enciklopedi e madhe biografike

• - aktor filmi, Artist i Popullit i RSFSR; i lindur më 8 tetor 1936; u diplomua në VGIK në vitin 1960; luajti në filmat: "Aty jeton një djalë i tillë", "Viçi i artë", "Fillimi", "Afonya", "Shtatëmbëdhjetë momente të pranverës", & quot...

  Enciklopedi e madhe biografike

• - Shef i Departamentit të Mineralogjisë, Petrografisë dhe Mineraleve të Institutit Politeknik Irkutsk që nga viti 1981; i lindur më 11 maj 1935 në Gomel, SSR e Bjellorusisë...

  Enciklopedi e madhe biografike

• - Bobrovnikov, Alexey Alexandrovich, është një orientalist i mrekullueshëm, një ekspert i budizmit, me origjinë nga Irkutsk...

  Fjalori biografik

• - Bobrovnikov, Nikolai Alekseevich, - mësues, djali i një orientalisti të famshëm; i lindur më 1854. Pasi kreu një kurs në Universitetin e Kazanit, ai ishte një asistent aktiv i Ilminsky në edukimin e të huajve...

  Fjalori biografik

• - Orientalist. Gjinia. në 1821 ose 1822 në Irkutsk...

  Fjalor Enciklopedik i Brockhaus dhe Euphron

• - Alexey Alexandrovich, shkencëtar mongolist rus. Ka studiuar në Seminarin Irkutsk. Ai u diplomua në Akademinë Teologjike të Kazanit, ku më vonë dha mësim gjuhën mongole dhe matematikën...
• - Shkencëtar mongolist rus. Ka studiuar në Seminarin Irkutsk. Ai u diplomua në Akademinë Teologjike të Kazanit, ku më vonë dha mësim gjuhën mongole dhe matematikën...

  Enciklopedia e Madhe Sovjetike

• - Figurë publike dhe politike ruse, publicist. Djali i anëtarit më të vjetër të Partisë Bolshevike, V. A. Karpinsky. Në vitet 1970 u përjashtua nga radhët e CPSU dhe u pushua nga puna...
• - Aktori rus, Artist i Popullit i Rusisë. Në vitet 1960-92 në Teatrin e Studios së Filmit Aktor. Në kinema që nga viti 1958. Stili krijues i Kuravlev dallohet për humor të butë, mprehtësi, organike...

  Fjalor i madh enciklopedik

"Bobrovnikov, Leonid Vyacheslavovich" në libra

Kapitulli 12 Boris Bobrovnikov Kompania e IT "KROK"

Kapitulli 12 Boris Bobrovnikov Kompania IT "KROK" Kapitulli për atë që biondet nuk kuptojnë; për mënyrën e kalimit nga “bujqësia” në teknologjitë e TI-së; se cila është formula e suksesit; për atë që vret dragoin brenda vetes; se kush ngas një qift dhe çfarë është wakeboard; për dikë që është i kujdesshëm

Motin Alexander Vyacheslavovich