Gastrulacioni. shtrimi i organeve boshtore

Blastula, e quajtur edhe qeska germinale, është rezultati përfundimtar i procesit të ndarjes së vezës. Faza tjetër, duke zënë një pozicion të ndërmjetëm midis ndarjes dhe organogjenezës, në embriogjenezë është gastrulimi. Kuptimi i tij kryesor është formimi i tre shtresave mikrobe: endoderma, ektoderma dhe mezoderma. Me fjalë të tjera, pikërisht me gastrulimin fillon diferencimi embrional dhe morfogjeneza e organizmit.

Përkufizimi i termit "gastrulacion"

Në vitin 1901, gastrulimi u përshkrua si rruga përmes së cilës qelizat mesodermale, endodermale dhe ektodermale hyjnë në embrion. Ky përkufizim nënkupton praninë e hapësirave të veçanta organformuese në blastula. Duke kuptuar këtë përshkrim mjaft të thjeshtë, është e lehtë të kalohet në një më kompleks, kuptimi modern afati. Gastrulacioni është një sekuencë e lëvizjeve morfogjenetike, rezultati i së cilës është lëvizja e elementeve të indeve në vendet e destinuara për ta në përputhje me "planin" e organizimit të organizmit. Procesi është kompleks, ndryshimet shoqërohen me rritje dhe riprodhim, lëvizje të drejtuar dhe diferencim të qelizave.

Duke marrë parasysh gastulimin në më shumë në një kuptim të përgjithshëm, mund të përkufizohet si një fazë e ndërmjetme që i përket një procesi të vetëm dinamik, gjatë të cilit ndodh një ristrukturim i zonave të blastulës, i cili lehtëson ndjeshëm kalimin në procesin e organogjenezës.

Qelizat lëvizëse

Nëse jepni karakteristikat e përgjithshme procesi në shqyrtim, atëherë mund të themi se gastrulimi është emboli dhe epiboli. Të dy termat pasqyrojnë lëvizjen morfogjenetike të qelizave, e cila ndodh absolutisht në të gjitha fazat e zhvillimit ontogjenetik të organizmit. Megjithatë, ato janë më të theksuara gjatë gastrimit. Epibolia është procesi i lëvizjes së qelizave përgjatë sipërfaqes së embrionit, dhe embolia është lëvizja e tyre brenda tij.

Në embriologji dallohen këto lloje kryesore të gastrulimit ose lëvizjes së qelizave: invaginimi, imigrimi, involucioni, delaminimi dhe epibolia. Më shumë detaje rreth tyre jepen më vonë në artikull.

Lëvizja e shtresave qelizore

Jo vetëm qelizat individuale (të migrojnë lirisht), por edhe shtresa të tëra qelizore mund të marrin pjesë në procesin e gastrimit. Drejtimi përcaktohet nga ndërveprime konstante dhe të largëta. Forcat e para u zbuluan nga P. Weiss në vitet 20 të shekullit të kaluar dhe me sa duket ndodhin edhe në embriogjenezë, të dytat janë të rralla dhe të veçanta dhe ndodhin me një shkallë të ulët probabiliteti gjatë morfogjenezës normale.

Gjatë gastrulimit, fragmentimi i qelizave nuk ndodh. Siç u përmend më lart, fillon lëvizja e masave qelizore dhe, si rezultat, formimi i një embrioni me dy shtresa të quajtur gastrula. Endoderma dhe ektoderma bëhen qartë të dukshme. Të gjithë kanë organizmat shumëqelizorë(përjashtim bëjnë vetëm koelenteratet), paralelisht me gastrulimin ose menjëherë pas tij, formohet shtresa e tretë embrionale, e quajtur mezoderma. Është një koleksion qelizash të vendosura midis ektodermës dhe endodermës. Si rezultat, embrioni bëhet me tre shtresa.

Metodat e gastrulimit varen drejtpërdrejt nga lloji i blastulës.

Intussusception gastrula

Emri i metodës flet vetë. Intussusception është invaginimi i murit njështresor të blastulës (balstoderm) në blastocoel. Shembulli më primitiv dhe më i dukshëm do të jetë ai me një top gome. Kur e shtypni, një pjesë e materialit shtypet nga brenda. Invaginimi mund të sillet në murin më të largët ose të bëhet i parëndësishëm. Si rezultat, blastula transformohet, dhe gastrula merret në formën e një qese me dy shtresa me një arenteron. Muri i tij i brendshëm është endoderma parësore dhe muri i jashtëm është ektoderma parësore. Arkenteroni që rezulton (zorrët primare) komunikon me mjedisin e jashtëm përmes një hapjeje të quajtur blastopore. Emri i tij i dytë është goja kryesore. Zhvillimi i mëtejshëm i tij varet nga lloji i organizmit. Në shumë kafshë, blastopore përfundimisht zhvillohet në një gojë përfundimtare. Në këtë drejtim, ato quhen protostome (moluskë, krimba, artropodë). Në deuterostomes, blastopore kthehet në një kanal neurointestinal i vendosur në pjesën e pasme të embrionit (në kordat), ose në anus.

Gastrula e imigracionit

Gastrulimi i imigracionit është një metodë e formimit të një embrioni me dy shtresa, më karakteristike për koelenteratet. Gastrula formohet nga migrimi aktiv i një pjese të qelizave blastula në blastocoel. Një imigrim i tillë është unipolar. Qelizat lëvizin vetëm nga poli vegjetativ. Më vonë formojnë endodermën, pra shtresën e brendshme. Kështu ndodh gastrulimi në polip hidroid, kandil deti.

Qelizat blastodermale mund të depërtojnë në blastocoel jo në një zonë të vetme, por në të gjithë sipërfaqen e embrionit. Ky lloj imigrimi quhet multipolar, por është mjaft i rrallë.

Në shumë koelenterate, të cilat karakterizohen nga metoda e imigrimit të gastrulimit, ndodh një "dëbim" shumë aktiv i qelizave të blastulës dhe gastrula që rezulton humbet plotësisht blastocoelin e saj. NË në këtë rast Karakteristika blastopore e metodës së mëparshme të invaginimit mungon.

Gastrula delaminuese

E dhënë specie të rralla Gastrula u përshkrua për herë të parë nga I. I. Mechnikov, dhe është karakteristikë e koelenterateve. Proceset që shoqërojnë gastrulimin janë shumë të çuditshme, por kur shqyrtojmë një rast tipik ato perceptohen më thjesht. Për shembull, vezët e disa kandil deti kanë pjesë të vendosura në mënyrë koncentrike dhe qartësisht të dallueshme të citoplazmës: të dendura dhe të grimcuara (ektoplazma) dhe qelizore (endoplazma). Ato karakterizohen nga një ndarje relativisht sinkrone dhe uniforme: 2, 4, 8, 16. Në fund të fundit, embrioni përmban 32 blastomere. Ndarja e mëtejshme ndodh paralelisht me sipërfaqen e embrionit. Formohet një shtresë e jashtme e blastomereve, e përbërë nga ektoplazma, dhe një shtresë e brendshme - pjesërisht nga ektoplazma dhe endoplazma. Me fjalë të tjera, procesi i edukimit embrion shumështresor ndodh duke ndarë një shtresë qelizash në dy. Pastaj vetëm blastomeret e brendshme janë të fragmentuara dhe përsëri paralele me sipërfaqen e embrionit, i cili, si rezultat i një gastrulimi kaq të veçantë, merr formën e një topi. Ai përbëhet nga 64 qeliza të sheshta që formojnë ektodermën dhe 32 qeliza të tjera konvekse, të cilat formojnë bazën e endodermës.

Gastrula epibolike

Te kafshët me strukturë telolecitale të theksuar të vezëve (zhvendosja e të verdhës drejt polit vegjetativ), gastrulimi ndodh sipas metodës epibolike. Makromeret janë blastomere të mëdha që ndahen shumë ngadalë dhe përmbajnë numër i madh e verdha. Atyre u mungon aftësia për të lëvizur, prandaj, mikromeret më aktive të vendosura në sipërfaqen e qelizës fjalë për fjalë "zvarriten" mbi to. Me një gastrulim të tillë, blastopori mungon dhe arenteroni nuk formohet. Vetëm më vonë, kur makromeret megjithatë zvogëlohen në madhësi, fillon të formohet një zgavër, rudimenti i zorrëve parësore.

Involucioni

Gastrulimi involucionar është një proces që përfshin "ngjitjen" e shtresës së jashtme të qelizave brenda embrionit. Ajo rritet në madhësi dhe përhapet përgjatë sipërfaqes së brendshme. Kjo metodë gastrulimi është karakteristik për kafshët me vezë mesolecitale - amfibët (amfibët). Lëvizja e qelizave të thella kryesore të rajonit margjinal pengon zhvillimin e arkenteronit. Është në to që forca lëvizëse involucioni.

Metoda e përzier e gastrulimit

Siç dihet, embriogjeneza është më e shumta periudha e hershme zhvillimin e secilit organizëm individual: nga konceptimi deri në lindje. Gastrulacioni është një nga fazat e tij, i dyti në kronologji pas ndarjes. Metodat e tij janë aq të ndryshme saqë krahasimi i tyre mund të bëhet me një marrëveshje të madhe. Secila prej tyre kërkon studim dhe analizë të hollësishme. Megjithatë, ka ende linja të caktuara kryqëzimet ndërmjet tyre. Kështu, procesi i epibolisë mund të konsiderohet si një variant unik i intussusceptimit dhe delaminimi ka karakteristika të ngjashme me emigracionin.

Vini re se në shumë kafshë gastrulimi ndodh në mënyrë të kombinuar. Në raste të tilla, epibolia dhe invaginimi, si dhe proceset e tjera morfogjenetike, ndodhin njëkohësisht. Në veçanti, kjo është mënyra se si ndodh gastrulimi te amfibët. Në këtë drejtim, shumë autorë nxjerrin në pah një metodë të përzier.

Gastrula

Fjalë për fjalë nga latinishtja, termi "gastrula" përkthehet si "mitër, stomak". Ai tregon një embrion specifik të organizmave shumëqelizorë. Tipar dallues Gastrulat janë prania e dy ose tre shtresave mikrobe. Procesi i formimit të tij është faza e gastrimit.

Pajisja më e thjeshtë vërehet te kafshët. Ato karakterizohen nga një gastrulë elipsoidale me një qelizore shtresa e jashtme(ektoderma) dhe akumulimi i brendshëm i qelizave (endoderm), si dhe "zorra primare". Gastrula konsiderohet tipike iriq deti, e cila formohet nga intussusceptimi. Tek njerëzit gastrulimi ndodh në ditën e 8-9 të zhvillimit. Gastrula është një formacion i rrafshuar në formë disku i formuar nga masa e brendshme qelizore.

Si rregull, në shumicën e kafshëve në fazën e gastrulës, embrioni nuk mund të jetojë i lirë dhe ndodhet në mitër ose në membranat e vezës. Megjithatë, ka përjashtime. Kështu, larvat e koelenterateve, planulae, janë një gastrulë me not të lirë.

βλαστός - filiz + greqisht tjetër πόρος - kalim, hapje; Goja primare) - një hapje përmes së cilës komunikon zgavra e zorrëve parësore të embrionit të kafshëve në fazën gastruale. mjedisi. Në shumicën e kafshëve, blastopore formohet në polin vegjetal; në disa hidroide dhe ctenofore, ndoshta në anën e kafshëve (në hidroide, embrionet e hershme humbasin përkohësisht polaritetin, dhe në ctenofore, blastomeret bëjnë lëvizje komplekse, prandaj është e vështirë të vendoset një korrespondencë midis poleve të vezës dhe embrionit).

Blastopore zakonisht zhvendoset në anën e ardhshme ventrale të embrionit. Vetëm te kordatet blastopori zhvendoset në anën dorsale, pasi, sipas disa ideve, morfologjikisht ana e barkut është bërë funksionalisht dorsale në kordatë. Gjatë zhvillimit në protostome, blastopore zakonisht zhvillohet në një gojë ose formon një gojë dhe anus. NË formë e pastër amfistomia (mbyllja e blastopores në mes me formimin e gojës dhe anusit prej saj) gjendet te polikaetët primitivë, onikoforanët dhe nematodat. Shumica anelidet, molusqet dhe foronidet, blastopori në formë të çarë mbyllet nga mbrapa përpara, goja formohet nga hapja e mbetur e përparme dhe anusi formohet në skajin e pasmë të blastopores së mbyllur. Në brakiopodët dhe akordet e poshtme, blastopore mbyllet nga përpara në mbrapa, dhe zakonisht goja dhe anusi formohen përsëri. E gjithë blastopore kthehet në një gojë tek nemerteanët dhe krimbat e sheshtë. I gjithë anusi shndërrohet në një blastopore te krimbat e flokëve, disa krustace dhe molusqe, si dhe te ekinodermat. Kështu, "deuterostomi" është karakteristik për disa nga protostomet (për shembull, krimbat e flokëve, në të cilat një anus formohet në vend të blastopores). Në deuterostomes, një blastopore formohet ndonjëherë në vend të një blastopore, duke lidhur përkohësisht zgavrën e tretjes me zgavrën e tubit nervor. Te amfibët, fillimisht formohet në formën e një depresioni të harkuar (buza shpinore e blastopores), e cila më pas mbyllet në një unazë dhe mbyllet nga "tapa e verdhë veze" - një grup qelizash të mbushura me të verdhë të hemisferës vegjetative të blastula. Në vertebrorët më të lartë duket si një depresion i gjatë i ngushtë. Tek njerëzit, blastopori është shumë i vogël.

Periudha zhvillimi embrionalështë më komplekse në kafshët më të larta dhe përbëhet nga disa faza.

Periudha fillon me skenën fragmentimi i zigotit(Fig. 1), pra një seri ndarjesh të njëpasnjëshme mitotike të një veze të fekonduar. Quhen dy qelizat e formuara si rezultat i ndarjes (dhe të gjitha gjeneratat pasuese) në këtë fazë blastomeret. Një ndarje pason një tjetër, dhe blastomeret që rezultojnë nuk rriten dhe me çdo ndarje qelizat bëhen gjithnjë e më të vogla. Kjo veçori e ndarjes së qelizave përcaktoi shfaqjen e termit figurativ "fragmentimi i zigotit".

Oriz. 1.Ndarja dhe gastrulimi i vezës së heshtës (pamje anësore)

Figura tregon: A- vezë e pjekur me trup polar; b- Faza me 2 qeliza; V- Faza me 4 qeliza; G- Faza 8-qelizore; d- Faza me 16 qeliza; e- Faza 32-qelizore (seksionuar për të treguar blastocoel); g - blastula; h - seksion blastula; Dhe - gastrula e hershme(në polin vegjetativ - shigjeta - fillon intussusception); j - gastrula e vonshme (intususceptimi ka përfunduar dhe është formuar një blastopore; 1 - trup polar; 2 - blastocoel; 3 - ektodermë; 4 - endoderm; 5 - zgavra e zorrëve parësore; 6 - blastopore).

Si rezultat i fragmentimit (kur numri i blastomereve arrin një numër të konsiderueshëm), formohet një blastula (shih Fig. 1, g, h). Shpesh është një top i uritur (për shembull, në një heshtak), muri i të cilit formohet nga një shtresë qelizash - blastoderma. Zgavra e blastulës, blastocoel, ose zgavra parësore, është e mbushur me lëng.

Në fazën tjetër, ndodh procesi i gastrulimit - formimi i gastrulës. Në shumë kafshë, ajo formohet nga invaginimi i blastodermës nga brenda në një nga polet e blastulës gjatë përhapjes intensive të qelizave në këtë zonë. Si rezultat, shfaqet një gastrula (shih Fig. 1, i, j).

Shtresa e jashtme e qelizave quhet ektodermë, dhe shtresa e brendshme quhet endodermë. Kaviteti i brendshëm i kufizuar nga endoderma, zgavra e zorrëve parësore komunikon me mjedisi i jashtëm goja primare, ose blastopore. Ka lloje të tjera gastrulimi, por te të gjitha kafshët (përveç sfungjerëve dhe koelenterateve), ky proces përfundon me formimin e një shtrese tjetër qelizore - mezodermës. Ndodhet midis ento- dhe ektodermës.

Në fund të fazës së gastrimit, shfaqen tre shtresa qelizore (ekto-, endo- dhe mezoderma), ose tre shtresat e mikrobeve.

Më pas, proceset e histogjenezës (formimi i indeve) dhe organogjeneza (formimi i organeve) fillojnë në embrion (embrion). Si rezultat i diferencimit të qelizave të shtresës germinale, formohen inde dhe organe të ndryshme të organizmit në zhvillim. Ektoderma formon integumentin dhe sistemi nervor. Për shkak të endodermës, formohet tubi i zorrëve, mëlçia, pankreasi dhe mushkëritë. Mesoderm prodhon të gjitha sistemet e tjera: muskuloskeletor, qarkullues, ekskretues, riprodhues. Zbulimi i homologjisë (ngjashmërisë) të tre shtresave të embrionit në pothuajse të gjitha kafshët shërbeu si një argument i rëndësishëm në favor të këndvështrimit për unitetin e origjinës së tyre. Parimet e mësipërme u vendosën në fundi i XIX V. I. I. Mechnikov dhe A. O. Kovalevsky dhe formuan bazën e "doktrinës së shtresave të mikrobeve" të formuluar prej tyre.

Gjatë periudhës embrionale, ka një përshpejtim të ritmit të rritjes dhe diferencimit në embrionin në zhvillim. Vetëm gjatë procesit të fragmentimit të zigotës nuk ndodh rritja dhe blastula (në masën e saj) madje mund të jetë dukshëm inferiore ndaj zigotit, por duke filluar nga procesi i gastrimit, masa e embrionit rritet me shpejtësi.

Formimi i llojeve të ndryshme të qelizave fillon në fazën e fragmentimit dhe qëndron në themel të diferencimit primar të indeve - shfaqja e tre shtresave të embrionit. Zhvillimi i mëtejshëm embrioni shoqërohet me një proces diferencimi dhe morfogjeneze gjithnjë e më të intensifikuar. Deri në fund të periudhës embrionale, embrioni tashmë ka të gjitha organet dhe sistemet kryesore që sigurojnë qëndrueshmëri në mjedisin e jashtëm.

Përfundon periudha embrionale lindja e një individi të ri të aftë për ekzistencë të pavarur.

Gastrulacioni është shumë fazë e rëndësishme zhvillimin. Në të gjitha kafshët shumëqelizore, trupi përbëhet nga të paktën dy shtresa qelizash, dhe këtë veçori themelore të kafshëve e fiton embrioni gjatë fazës së gastrimit. Kafshët më primitive "të vërteta" (d.m.th., që kanë një sistem nervor dhe muskuj) konsiderohen si koelenterate. Trupi i tyre, edhe në moshën madhore, formohet nga dy shtresa - ekto- dhe endoderma.

Kështu, gastrulimi është procesi i formimit të gastrulës, gjatë të cilit një top qelizor i zbrazët shndërrohet në një strukturë shumështresore dypalëshe simetrike me një tub intestinal (zorrë primar - archenteron) të vendosur në qendër. Kjo është faza e embriogjenezës, duke përfshirë proces kompleks riprodhimi, lëvizja dhe diferencimi i materialit qelizor të embrionit, duke çuar në formimin e shtresave embrionale - ektoderma, endoderma dhe mezoderma

Gastrulacioni është studiuar në embrionet e iriqit të detit. Materiali fillestar për gastulim është blastula, e përbërë nga afërsisht 1000 qeliza, të mbuluara me një shtresë të hollë matrice jashtëqelizore. Gastrulacioni fillon me ndarjen e disa dhjetëra të ashtuquajturave qeliza mezenkime primare nga blastoderma në polin vegjetativ (Fig. 16-6). Sipas të gjitha gjasave, këto qeliza humbasin aftësinë për të komunikuar me qelizat e tjera dhe matricën jashtëqelizore të sipërfaqes së jashtme të embrionit dhe fitojnë një afinitet për matricën e pasur me fibronektinë që rreshton blastocoel. Këto qeliza hyjnë në zgavrën e blastulës dhe lëvizin përgjatë murit të saj, duke u tërhequr lart nga proceset e holla të gjata (filopodia) që prodhojnë me skajet "ngjitëse" (Fig. 16-7). Kur maja e filopodisë bie në kontakt me një sipërfaqe në të cilën mund të ngjitet fort, filopodia tkurret dhe e tërheq qelizën me të. Filopoditë e formuara me sa duket tërhiqen dhe të reja shfaqen në vendin e tyre në vende të tjera, në mënyrë që qeliza të mund të lëvizë në një drejtim ose në një tjetër. Në fund të fundit, qelizat zënë një pozicion të përcaktuar qartë, gjë që me sa duket është për shkak të afinitetit të tyre specifik për zona të caktuara të sipërfaqes blastocoel. Kjo u tregua në eksperimentet me antitrupa monoklonale, të cilat demonstruan dallime shumë të specializuara midis qelizave në pjesë të ndryshme të embrionit për sa i përket kimisë së sipërfaqes së tyre. Pasi qelizat primare mezenkimale të kenë zënë vendin e tyre, ato fillojnë të formojnë skeletin.

Me fillimin e migrimit të qelizave mezenkimore primare, blastoderma fillon të invaginojë (invaginojë) në rajonin e polit vegjetativ, duke formuar zorrën parësore (Fig. 16-6). Në këtë rast, forma e qelizave ndryshon fillimisht: skaji i brendshëm i qelizës, përballë blastocoel-it, bëhet më i gjerë se ai i jashtëm, dhe për këtë arsye shtresa qelizore përkulet brenda blastocoelit (Fig. 16-8). Faza tjetër Invaginimi ndodh për shkak të rishpërndarjes së qelizave, qelizat invaginuese riorganizohen në mënyrë aktive, por forma e tyre nuk ndryshon. Si rezultat, zgavra fillestare mjaft e gjerë e gastrinës kthehet në një tub të gjatë të ngushtë të zorrëve. Në të njëjtën kohë, qeliza të caktuara në pjesën e sipërme të këtij tubi të zorrëve lëshojnë filopodi të gjata në blastocoel, të cilat bien në kontakt me muret e zgavrës, ngjiten me to dhe tkurren, sikur ndihmojnë në drejtimin e procesit të intussusceptimit (Fig. 16-6). Më vonë, në pikën e kontaktit të dy shtresave kontaktuese, muri i embrionit shpërthen dhe në vendin e thyerjes formohet një gojë dytësore. Meqenëse qelizat që drejtuan intussusceptimin me filopodinë e tyre e kanë përfunduar detyrën, ato ndahen nga blastoderma, lëvizin në hapësirën midis tubit të zorrëve dhe murit të trupit dhe kthehen në të ashtuquajturën mezenkimë dytësore, e cila përfundimisht do të krijojë muri dhe muskulatura e koelomit.

Si rezultat i gastrulimit, blastula e zbrazët sferike kthehet në një strukturë me tre shtresa: shtresa e brendshme, d.m.th. muri i zorrës parësore quhet endodermë, shtresa e jashtme që mbetet jashtë quhet ektodermë dhe shtresa e ndërmjetme e lirshme e indit, e përbërë nga mezenkima parësore dhe dytësore, është mezoderma. Këto janë tre shtresat kryesore të mikrobeve, karakteristike për të gjitha kafshët më të larta. Organizimi i një embrioni me tre shtresa në përgjithësi korrespondon me organizimin e një kafshe të rritur me një tub tretës brenda, një epidermë jashtë dhe organe me origjinë indi lidhor midis tyre. (Fink R.D., McClay D.R., 1985, Gustafson T., Wolpert L., 1967, Hardin J.D., Cheng L.Y., 1986, McClay D.R., Wesel G.M., 1985, Wilt F.H., 1987, 1987, E tensohn C.A. , 1987, Odell G.M et al., 1981.)

U grupe të ndryshme Te koelenteratet, gastrulimi ndodh në mënyra të ndryshme; Duke përdorur shembullin e tyre, ne do të analizojmë metodat e tij. (Të njëjtat metoda të gastrulimit gjenden edhe në grupe të tjera kafshësh). Blastula e shumë koelenterateve ka flagjela dhe noton në kolonën e ujit. Një nga mënyrat e gastrulimit është se disa qeliza blastula humbasin flagjelat e tyre, fitojnë pseudopodë dhe zvarriten në zgavrën e brendshme. Qelizat e mbetura në sipërfaqe ndryshojnë formën e tyre (rrafshohen) dhe mbyllen së bashku, në mënyrë që muri i blastulës të mbetet i fortë. Qelizat e brendshme formojnë ind të lirshëm - parenkimë. Kjo fazë e zhvillimit quhet parenkimula. Pastaj qelizat qendrore vdesin pjesërisht, dhe në vend të tyre formohet një zgavër, dhe qelizat e mbetura "rreshtohen", duke formuar shtresën e brendshme të epitelit - endodermën (Fig. 148, A). Kështu formohet larva karakteristike e koelenterateve - planula. Së shpejti ajo vendoset në fund, pjesa e përparme e saj kthehet në shputën e një polipi, dhe në pjesën e pasme formohet një gojë dhe rriten tentakulat e vendosura rreth gojës.

Sipas teorisë së zhvilluar nga një nga embriologët më të mëdhenj të shekullit të 19-të. I.I. Mechnikov, përafërsisht e njëjta sekuencë e ngjarjeve u vu re në evolucionin e organizmave shumëqelizorë. Sipas Mechnikov, qelizat e jashtme të formës stërgjyshore të organizmave shumëqelizorë ishin të afta për fagocitozë dhe tretje ndërqelizore. Qelizat e "ushqyera" u zvarritën brenda dhe e tretën gjahun. Gradualisht, u ngrit një ndarje funksionesh midis qelizave të shtresave të jashtme dhe të brendshme. Qelizat e jashtme ishin përgjegjëse për lëvizjen dhe perceptimin e sinjaleve, ndërsa qelizat e brendshme ishin përgjegjëse për kapjen dhe tretjen e ushqimit. Në një metodë tjetër, qelizat e blastulës thjesht ndahen në mënyrë që rrafshet e ndarjes të jenë paralele me sipërfaqen e topit (Fig. 148, B). Në këtë rast, menjëherë, duke anashkaluar parenkimën, formohet një planula. Në metodën e tretë, në skajin e pasmë të trupit të blastulës formohet një invaginim, i cili kthehet në një kanal të thellë. Vrima e formuar në vendin e invaginimit mbyllet dhe marrim të njëjtën planula (Fig. 148, B). Kështu, i njëjti rezultat arrihet në mënyra të ndryshme në zhvillim. Kjo veçori interesante e zhvillimit embrional, e vërejtur në procese të tjera, quhet ekuifinalitet (nga latinishtja equi - e barabartë dhe përfundimtare - fund). Për shembull, të gjithë e dinë për ngjashmërinë e habitshme të embrioneve të grupeve të ndryshme të vertebrorëve. Por kjo ngjashmëri arrihet në një fazë mjaft të vonë të zhvillimit me krejtësisht të ndryshme fazat fillestare (

βλαστός - filiz + greqisht tjetër πόρος - kalim, hapje; Goja primare) - një hapje përmes së cilës zgavra e zorrëve parësore të embrionit të kafshëve në fazën gastruale komunikon me mjedisin. Në shumicën e kafshëve, blastopore formohet në polin vegjetal; në disa hidroide dhe ctenofore, ndoshta në anën e kafshëve (në hidroide, embrionet e hershme humbasin përkohësisht polaritetin e tyre, dhe në ctenofore, blastomeret kryejnë lëvizje komplekse, kështu që është e vështirë të vendoset një korrespondencë midis poleve të vezës dhe embrionit).

Blastopore zakonisht zhvendoset në anën e ardhshme ventrale të embrionit. Vetëm te kordatet blastopori zhvendoset në anën dorsale, pasi, sipas disa ideve, morfologjikisht ana e barkut është bërë funksionalisht dorsale në kordatë. Gjatë zhvillimit në protostome, blastopore zakonisht zhvillohet në një gojë ose formon një gojë dhe anus. Në formën e saj të pastër, amfistomia (mbyllja e blastopores në mes me formimin e një goje dhe anusi prej saj) gjendet në polikaetët primitivë, onikoforanët dhe nematodat. Në shumicën e anelideve, molusqeve dhe foronideve, blastopore e ngjashme me të çarën mbyllet nga mbrapa përpara, goja formohet nga hapja e mbetur e përparme dhe anusi formohet në skajin e pasmë të blastopores së mbyllur. Në brakiopodët dhe akordet e poshtme, blastopore mbyllet nga përpara në mbrapa, dhe zakonisht goja dhe anusi formohen përsëri. E gjithë blastopore kthehet në një gojë tek nemerteanët dhe krimbat e sheshtë. I gjithë anusi shndërrohet në një blastopore te krimbat e flokëve, disa krustace dhe molusqe, si dhe te ekinodermat. Kështu, "deuterostomi" është karakteristik për disa nga protostomet (për shembull, krimbat e flokëve, në të cilat një anus formohet në vend të blastopores). Në deuterostomes, në vendin e blastopores, ndonjëherë formohet një kanal neurointestinal, i cili lidh përkohësisht zgavrën e tretjes me zgavrën e tubit nervor. Te amfibët, fillimisht formohet në formën e një depresioni të harkuar (buza shpinore e blastopores), e cila më pas mbyllet në një unazë dhe mbyllet nga "tapa e verdhë veze" - një grup qelizash të mbushura me të verdhë të hemisferës vegjetative të blastula. Në vertebrorët më të lartë duket si një depresion i gjatë i ngushtë. Tek njerëzit, blastopori është shumë i vogël.

Artikulli i mëparshëm: Sa është shpejtësia e dritës Artikulli vijues: Lëkundjet harmonike Formula e fizikës së frekuencës së lëkundjeve