Faktorët elementar evolucionar, materiali dhe fenomeni. Faktorët e evolucionit dhe rëndësia e tyre

Pyetja 1. Emërtoni faktorët kryesorë të evolucionit.
Sipas teorisë sintetike të evolucionit, fenomeni elementar evolucionar nga i cili fillon speciacioni është një ndryshim në përbërjen gjenetike (konstitucioni gjenetik, ose grupi i gjeneve) të një popullate. Ngjarjet dhe proceset që ndihmojnë në kapërcimin e inercisë gjenetike të popullatave dhe që çojnë në ndryshime në pishinat e tyre të gjeneve quhen faktorë elementar eulolukonikë. Faktorët (forcat) kryesore të evolucionit janë:
1) Faktorët që shkaktojnë ndryshime në grupin e gjeneve të popullatës. Këto përfshijnë ndryshueshmërinë trashëgimore, e cila furnizon popullatën me material të ri gjenetik, dhe valët e popullsisë, izolimin, të cilat formojnë ndryshime midis grupeve të gjeneve të popullatave të ndryshme.
2) Një faktor që lejon një popullsi të zhvillohet në mënyrë të pavarur në raport me popullsitë e tjera ose e ndan popullsinë fillestare në dy ose më shumë të reja. Ky faktor është izolimi.
3) Një faktor që drejton procesin evolucionar dhe siguron që përshtatjet dhe ndryshimet e caktuara të organizmave të konsolidohen në popullatë. Përzgjedhja natyrore shërben si një faktor i tillë.

Pyetja 2. Cili faktor siguron shfaqjen e materialit të ri gjenetik në një popullatë?
Faktori që siguron shfaqjen e materialit gjenetik thelbësisht të ri është ndryshueshmëria mutacionale.
Në kushte të favorshme ekzistence, dallimet e vogla midis individëve të së njëjtës specie nuk janë shumë të dukshme dhe nuk luajnë një rol të rëndësishëm. Megjithatë, në kushte të pafavorshme, edhe ndryshimet e vogla trashëgimore mund të jenë vendimtare dhe të përcaktojnë se cilët individë të popullatës do të vdesin dhe cilët do të mbijetojnë. Ndryshueshmëria trashëgimore siguron material për procesin evolucionar.
Mutacionet ndodhin me një frekuencë të caktuar në të gjithë organizmat që banojnë në planetin tonë. Vendndodhja e mutacionit (gjeni dhe kromozomi) është i rastësishëm, kështu që mutacionet mund të ndikojnë në çdo veçori dhe veti të një individi, duke përfshirë ato që ndikojnë në qëndrueshmërinë, riprodhimin dhe sjelljen. Gjatë brezave, shumica dërrmuese e mutacioneve ruhen, duke filluar nga ato që u shfaqën në paraardhësit më të lashtë. Si rezultat, grupi i mutacioneve në dy popullata të së njëjtës specie rezulton të jetë shumë i ngjashëm. Nga ana tjetër, do të jenë të pranishëm edhe mutacione të ndryshme. Numri i tyre është një tregues se sa kohë më parë dy popullatat u izoluan nga njëra-tjetra.
Kështu, procesi i mutacionit është një burim rezervë i ndryshueshmërisë trashëgimore të popullatave. Duke ruajtur një shkallë të lartë të diversitetit gjenetik në popullata, ajo siguron bazën për funksionimin e seleksionimit natyror.

Pyetja 3. A do të veprojë përzgjedhja mbi bartësit e mutacioneve recesive?
Si rregull, bartësit e mutacioneve recesive (organizmat heterozigotë) nuk ndryshojnë dukshëm në vetitë nga organizmat dominues homozigotë. Për më tepër, në gjendjen heterozigote, shumë mutacione rrisin qëndrueshmërinë e individëve. Prandaj, përzgjedhja zakonisht nuk vepron për individë të tillë. Pas një kohe të caktuar, një numër mjaft i madh i aleleve recesive mund të grumbullohet në një popullatë, d.m.th. proporcioni i organizmave heterozigotë do të rritet. Kjo do të çojë në një rritje të gjasave të takimit të tyre dhe, si pasojë, në lindjen (në 25% të rasteve) të homozigoteve recesive. Gjithashtu duhet pasur parasysh se në natyrë mutacionet ndodhin në kombinim me njëri-tjetrin. Disa kombinime për shkak të ndërveprimit të gjeneve mund të jenë pozitive për një individ, duke rritur qëndrueshmërinë e tij. Këtu mund të fillojë të veprojë seleksionimi natyror.

Pyetja 4. Jepni një shembull që ilustron ndryshimin në rëndësinë e një mutacioni kur ndryshojnë kushtet mjedisore.
Mutacionet që janë të dëmshme në disa kushte mund të rrisin qëndrueshmërinë e një individi në kushte të tjera mjedisore. Mutacionet që janë të dëmshme në disa kushte mund të rrisin qëndrueshmërinë. individët në kushte të tjera mjedisore. Për shembull, insektet mutante që janë pa krahë ose kanë krahë të zhvilluar dobët kanë përparësi në ishujt oqeanikë dhe kalimet malore ku fryjnë erëra të forta. Për arsye të ngjashme, ndodhi formimi i specieve të shfarosura tani nga njerëzit, si dodo dhe auk i madh.
Një shembull është një mutacion në insektet që siguron rezistencë ndaj një pesticidi. Me kalimin e kohës, ky mutacion do të jetë neutral, dhe shfaqja e tij në popullatë do të jetë e ulët. Por pasi ky pesticid të fillojë të përdoret për të kontrolluar insektet, mutacioni do të bëhet i dobishëm, pasi do të sigurojë mbijetesën e individëve në kushte të ndryshuara. Falë veprimit të seleksionimit, përqindja e këtij mutacioni në pishinën e gjeneve të popullatës do të rritet ndjeshëm - sa më shpejt, aq më e rreptë të jetë përzgjedhja, d.m.th., aq më e madhe është përqindja e individëve që vdesin në çdo brez nga veprimi i pesticidit. Është e qartë se ngjarje të tilla do të shfaqen shumë më qartë nëse dominon mutacioni i rezistencës ndaj pesticidit.

Pyetja 5. A është i aftë procesi i mutacionit të ushtrojë një ndikim drejtues në procesin e evolucionit dhe pse?
Procesi i mutacionit është një fenomen i rastësishëm, jo ​​specifik. Mutacionet lindin në mënyrë të padrejtuar, nuk kanë rëndësi adaptive, domethënë shkaktojnë ndryshueshmëri të pasigurt trashëgimore (sipas Charles Darwin). Me probabilitet të barabartë, mutacionet mund të çojnë në ndryshime në çdo sistem organesh. Kështu, procesi i mutacionit në vetvete nuk është i aftë të ushtrojë një efekt drejtues në rrjedhën e evolucionit.

Pyetja 6. Çfarë është drifti gjenetik?
Zhvendosja gjenetikeështë një proces i ndryshimit të rastësishëm, jo-drejtues në frekuencat e alelit në një popullatë. Vërehet kur një popullatë kalon në një gjendje me numër të ulët (i ashtuquajturi efekti i "bllokut", i cili ndodh si rezultat i epidemive dhe fatkeqësive natyrore). Si rezultat i zhvendosjes gjenetike të rastësishme, popullatat gjenetikisht homogjene që jetojnë në kushte të ngjashme mund të humbasin gradualisht ngjashmërinë e tyre origjinale. Zhvendosja gjenetike është një nga faktorët që kontribuon në ndryshimin e popullsisë.

Pyetja 7. Cili faktor çon në ndërprerjen e shkëmbimit të informacionit gjenetik ndërmjet popullatave? Cila është rëndësia e tij evolucionare?
Ndërprerja e shkëmbimit të informacionit gjenetik lehtësohet nga izolimi - kufizimi ose ndërprerja e kalimeve të individëve që i përkasin popullatave të ndryshme. Izolimi mund të jetë hapësinor ose mjedisor.
Izolimi gjeografik konsiston në ndarjen hapësinore të popullatave për shkak të veçorive të peizazhit brenda gamës së specieve - prania e barrierave ujore për organizmat "tokë", zona tokësore për speciet ujore, alternimi i zonave të ngritura dhe fushave. Promovohet nga një mënyrë jetese e ulur ose e palëvizshme (në bimë).
Izolimi ekologjik ndodh nëse individët ndahen nga barriera mjedisore brenda të njëjtit peizazh, për shembull, probabiliteti i takimit me banorë të pjesëve të cekëta dhe të thella të një rezervuari gjatë sezonit të shumimit është shumë i ulët. Izolimi afatgjatë ekologjik kontribuon në divergjencën e popullatave deri në formimin e specieve të reja. Kështu, supozohet se krimbat e rrumbullakët të njeriut dhe derrit, të cilët janë morfologjikisht të ngjashëm, kanë origjinën nga një paraardhës i përbashkët. Divergjenca e tyre, sipas një hipoteze, u lehtësua nga ndalimi i konsumit njerëzor të mishit të derrit, i cili për arsye fetare u shtri për një kohë të gjatë në masa të konsiderueshme njerëzish. Izolimi ekologjik ekziston për shkak të nuancave të ritualit të miqësisë, ngjyrosjes, aromave dhe "këndimit" të femrave dhe meshkujve nga popullata të ndryshme. Kështu, nënllojet e finches - kokë gri dhe kokë zeza - kanë shenja të theksuara në kokat e tyre. Sorrat me kapuç nga popullsia e Krimesë dhe e Ukrainës Veriore, të padallueshme nga jashtë, dallohen nga kërcitja e tyre. Me izolimin fiziologjik, ndryshimet në strukturën e organeve riprodhuese ose thjesht ndryshimet në madhësinë e trupit shërbejnë si pengesë për kalimin. Në bimë, kjo formë izolimi shkaktohet nga përshtatja e luleve me një lloj të veçantë pjalmuesi.
Izolimi në procesin e speciacionit ndërvepron me faktorë të tjerë elementar evolucionar. Ai rrit dallimet gjenotipike të krijuara nga procesi i mutacionit dhe kombinatorika gjenetike. Grupet intraspecifike që lindin për shkak të izolimit ndryshojnë në përbërjen gjenetike dhe përjetojnë presion të pabarabartë përzgjedhës. Rëndësia evolucionare e izolimit qëndron në faktin se ai konsolidon dhe rrit dallimet gjenetike midis popullatave dhe krijon parakushtet për transformimin e mëtejshëm të këtyre popullatave në specie të veçanta.

Evolucioni është një faktor biologjik. Ka të bëjë me të gjitha ndryshimet në sistemin e organizmave të gjallë që kanë ndodhur gjatë jetës së planetit tonë. Të gjitha manifestimet e evolucionit ndodhin nën ndikimin e disa faktorëve. Cilat prej tyre kanë ndikimin më të madh dhe si manifestohet? Le të shqyrtojmë faktorët kryesorë të evolucionit.

1. Një prej tyre është trashëgimia. Kjo është aftësia për të kopjuar nga brezi në brez disa veti të trupit që lidhen me metabolizmin ose veçori të tjera të zhvillimit individual në tërësi. Ky faktor udhëzues i evolucionit kryhet për shkak të vetë-riprodhimit të njësive gjenike që grumbullohen në strukturë, përkatësisht, në kromozome dhe citoplazmë. Këto gjene janë vendimtare për të siguruar qëndrueshmërinë dhe diversitetin e specieve të formave të ndryshme të jetës. Trashëgimia konsiderohet faktori kryesor që formon themelin e evolucionit të gjithë natyrës së gjallë.

2. Ndryshueshmëria, në ndryshim nga faktori i parë, është shfaqja në organizmat e gjallë të shenjave dhe vetive të ndryshme që nuk varen nga lidhjet familjare. Kjo pronë është karakteristike për të gjithë individët. Ndahet në këto kategori: trashëgimore dhe jotrashëguese, grupore dhe individuale, të drejtuara dhe jo të drejtuara, cilësore dhe sasiore. Ndryshueshmëria trashëgimore është pasojë e mutacioneve, dhe ndryshueshmëria jotrashëguese është ndikimi i evolucionit dhe ndryshueshmëria mund të quhet vendimtare në këtë proces.

3. Lufta për ekzistencë. Ai përcakton marrëdhëniet midis organizmave të gjallë ose ndikimin e tipareve abiotike mbi to. Si rezultat i këtij procesi, organizmat që janë më të dobët vdesin. Mbeten ato që kanë norma më të larta qëndrueshmërie.

4. Është pasojë e faktorit të mëparshëm. Ky është një proces me të cilin ndodh mbijetesa e individëve më të fortë. Thelbi i seleksionimit natyror është transformimi i popullatave. Si rezultat, shfaqen lloje të reja të organizmave të gjallë. Mund të quhet një nga motorët e evolucionit. Ashtu si shumë faktorë të tjerë të evolucionit, ai u zbulua nga Charles Darwin.

5. Përshtatshmëria. Kjo përfshin veçori të strukturës së trupit, ngjyrosjes, modeleve të sjelljes, metodave të rritjes së pasardhësve dhe shumë më tepër. Ka shumë nga këta faktorë, kështu që ata ende nuk janë studiuar plotësisht.

6. Thelbi i këtij faktori qëndron në disa luhatje në numrin e disa llojeve të organizmave të gjallë. Si rezultat, një specie e rrallë mund të bëhet më e madhe dhe anasjelltas.

7. Izolimi. Ai nënkupton shfaqjen e pengesave për përhapjen e organizmave të gjallë dhe ndërthurjen e tyre. Mund të ketë arsye të ndryshme për shfaqjen e tij: mekanike, mjedisore, territoriale, morfologjike, gjenetike, etj. Një nga arsyet kryesore është shpesh rritja e dallimeve midis organizmave të afërt më parë.

8. Mutacionet. Këta faktorë mjedisorë mund të lindin nga karakteristika natyrore ose artificiale. Kur bëhen ndryshime në natyrën gjenetike të një organizmi, ndodhin ndryshime mutacionale. Ky faktor qëndron në themel të ndryshimeve trashëgimore.

9. Situatat lindin kur popullsia bie ndjeshëm. Kjo mund të ndodhë nën ndikimin e rrethanave të ndryshme (përmbytje, zjarr). Përfaqësuesit e mbetur të organizmave të gjallë bëhen lidhja përcaktuese në formimin e popullatave të reja. Si rezultat, disa karakteristika të kësaj specie mund të zhduken dhe të shfaqen të reja.

Zhvillimi njerëzor ka kaluar rrugën e tij. Por faktorët janë të ngjashëm me ata të përshkruar më sipër.

Nga këndvështrimi i mbështetësve të "evolucionit oportunist", pas drejtimeve të ndryshme të ndryshimeve evolucionare nuk ka tendenca natyrore dhe organizuese, përveç veprimit të seleksionimit natyror, i cili organizon ndryshueshmërinë e organizmave vetëm në drejtim të zhvillimit të përshtatjeve ndaj ndryshimet në mjedis. Nga këto pozicione, drejtimet kryesore të procesit evolucionar (aro-, epekto-, alo- dhe katagjeneza) janë në thelb ekuivalente - në kuptimin që secila prej tyre është vetëm një mjet për arritjen e suksesit për një grup të caktuar organizmash në luftë. për ekzistencë (në një pikë të tillë A. N. Severtsov gjithashtu ndau këtë pikëpamje).

Në të vërtetë, midis faktorëve shtytës të evolucionit, vetëm seleksionimi natyror ka një efekt organizues në ndryshueshmërinë e organizmave, dhe në të njëjtën kohë, seleksionimi është me të vërtetë i lirë nga një drejtim specifik, i cili u theksua nga Charles Darwin. Por Darvini vuri në dukje gjithashtu një faktor që përcakton drejtimet specifike të transformimeve evolucionare: "Natyra e kushteve ka një rëndësi të veçantë në përcaktimin e çdo ndryshimi të dhënë në krahasim me natyrën e vetë organizmit" 1 . Megjithëse evolucioni i organizmave bazohet në procese probabiliste - shfaqja e mutacioneve (shfaqja fenotipike e të cilave është e pamjaftueshme për ndryshimet në kushtet e jashtme që shkaktuan shfaqjen e tyre) dhe përzgjedhja natyrore, "natyra e organizmit", d.m.th., organizimi. baza e sistemeve të gjalla, kufizon manifestimet e rastësisë në evolucion në një kornizë të caktuar. Me fjalë të tjera, organizimi sistematik kanalizon filogjeninë, domethënë drejton transformimet evolucionare në drejtime të caktuara, dhe për çdo grup specifik organizmash zgjedhja e rrugëve të mundshme evolucionare është e kufizuar. Koncepti i evolucionit të koduar (nomogenetic) bazohet në absolutizimin e rolit udhëheqës në procesin evolutiv të bazës organizative të sistemeve të gjalla, ndërsa koncepti i evolucionit oportunist bazohet në absolutizimin e rolit udhëzues të seleksionimit natyror. Në mënyrë tipike, e vërteta gjendet diku midis këndvështrimeve ekstreme.

Drejtimet specifike të transformimeve filogjenetike të grupeve të ndryshme të organizmave përcaktohen nga ndërveprimi i forcave të seleksionimit natyror dhe organizimit të krijuar historikisht.

"Darwin Ch. Origjina e specieve. - M., 1987. - F. 24.

këto grupe. Prandaj, mund të flasim për dy kategori Faktorët drejtues të evolucionit: ekstra-organizmale (forcat e seleksionimit) dhe organike.

Për çdo specie të caktuar, tiparet e organizimit të saj krijojnë parakushte (para-përshtatje) për zhvillimin e përshtatjeve të caktuara dhe parandalojnë zhvillimin e të tjerëve, "lejojnë" disa drejtime të transformimeve evolucionare dhe "ndalojnë" drejtime të tjera. Tërësia e këtyre karakteristikave pozitive dhe negative të aftësive evolucionare të një grupi të caktuar përcaktohet si faktorë udhëzues të organizmit të evolucionit. Këta faktorë mund të ndahen (disi në mënyrë arbitrare) në tre kategori, sipas nivelit të manifestimit të tyre në ontogjenezë: 1) gjenetik, 2) morfogjenetik, 3) morfofiziologjik (morfofunksional).

Veprimi i dy kategorive të para të faktorëve udhëzues të organizmit manifestohet plotësisht tashmë në nivelin e mikroevolucionit. Siç është përmendur tashmë (Pjesa II, Kapitulli 1), çdo gjenotip dhe grup gjenesh i secilës specie karakterizohet nga një grup i caktuar mutacionesh të mundshme ("të lejuara"), ose një spektër ndryshueshmërie mutacionale, e cila është e kufizuar jo vetëm cilësisht, por edhe në mënyrë sasiore, d.m.th., në një farë mase frekuencën e shfaqjes së secilit lloj mutacioni. Në të njëjtën kohë, disa mutacione rezultojnë të jenë të pamundura (të ndaluara) për një gjenotip të caktuar (dhe grup gjenesh) - për shembull, ngjyrat e syve blu dhe jeshile për mizat Drosophila ose ngjyrat blu të luleve për Rosaceae. Arsyeja për këtë është mungesa e parakushteve të përshtatshme biokimike në gjenotip.

Meqenëse grupet e gjeneve të specieve të afërta mbajnë grupe gjenesh homologe të trashëguara nga një paraardhës i përbashkët, mutacionet homologe shfaqen natyrshëm në to (shih f. 71). Mutacionet homologe mund të shërbejnë si bazë për ndryshime paralele evolucionare në speciet e lidhura ngushtë që kanë ndryshuar relativisht kohët e fundit nga një paraardhës i përbashkët. Megjithatë, me kalimin e kohës, mutacionet me cilësi të ndryshme (jo homologe) grumbullohen në mënyrë të pashmangshme në grupet e gjeneve të specieve të izoluara; kjo ndodh edhe nën ndikimin e seleksionimit stabilizues, kur efekti fenotipik i mutacioneve në gjenet strukturore bllokohet nga gjenet modifikuese. Specie të ndryshme, grupet e gjeneve të të cilave kanë qenë të izoluara nga njëra-tjetra për një kohë mjaft të gjatë, ruajnë struktura fenotipike homologe, por kontrolli i tyre gjenetik mund të ndryshojë ndjeshëm (dhe madje pothuajse plotësisht). Prandaj, evolucioni paralel i linjave filetike që kanë devijuar prej kohësh nga një paraardhës i përbashkët (në nivelin e gjinive, familjeve të ndryshme, etj.) bazohet jo aq shumë në mutacione homologe, por në veprimin e dy kategorive të tjera të faktorëve drejtues të organizmit. .

Megjithatë, disa mutacione që janë biokimikisht të mundshme për një gjenotip të caktuar (d.m.th., të lejuara në nivelin gjenetik), në fund të fundit, megjithatë, çojnë në pasoja katastrofike për organizmin në zhvillim në formën e shqetësimeve në morfogjenezë (mutacionet vdekjeprurëse, për shembull, pasojat morfogjenetike të një mutacion në hidrocefalus kongjenital në miun shtëpiak, shih f. 331). Çdo ontogjenezë mund të ndryshohet vetëm në një mënyrë të caktuar, domethënë brenda spektrit përkatës të ndryshimeve të mundshme ontogjenetike. Kjo ngushton më tej zgjedhjen e drejtimeve të mundshme për transformimet evolucionare.

Së fundi, ekzistojnë edhe kufizime dhe ndalime evolucionare morfofiziologjike, efekti i të cilave (si dhe parapërshtatjet përkatëse) manifestohet plotësisht vetëm në shkallën e makroevolucionit, duke qenë një nga arsyet specifike të natyrës së tij të drejtuar. Ato shkaktohen nga marrëdhënie të ndryshme brenda sistemeve morfofiziologjike dhe midis këtyre sistemeve në fenotipin e organizmave të rritur. Në të njëjtën kohë, mutacionet dhe rirregullimet ontogjenetike, të cilat mund të çojnë në ndryshime përkatëse në fenotip, janë në vetvete mjaft të mundshme, dhe individët mutantë mund të shfaqen me një frekuencë të caktuar në popullatat e një specie të caktuar. Megjithatë, ndryshimet që rezultojnë në fenotip (madje edhe ato në dukje me vlerë të lartë adaptive!) nuk mund të përdoren për të formuar përshtatje të reja për shkak të mospërputhjes së tyre me organizimin morfofiziologjik të një specie të caktuar. Transformime të tilla mbeten të pazbatueshme derisa të hiqen ndalimet përkatëse morfofiziologjike.

Për shembull, keratinizimi mund të zhvillohet në epidermën e amfibëve - ekzistojnë parakushtet e nevojshme biokimike për këtë, dhe nuk ka ndalime morfogjenetike për këtë proces. Në të vërtetë, keratinizimet lokale të epidermës zhvillohen në mbulesën e disa llojeve të amfibëve (për shembull, kthetrat me brirë te bretkosat me kthetra ose te tritonat me kthetra mashkullore, "dhëmbët" me brirë në pulat e shumë llojeve të amfibëve pa bisht). Sidoqoftë, doli të ishte e pamundur që amfibët të formonin mbi këtë bazë një keratinizimin e tillë të mbulesës që mund të mbronte në mënyrë efektive trupin nga dehidratimi në ajër dhe në trupat e kripur të ujit, si te zvarranikët, zogjtë dhe gjitarët. Kjo është për shkak të nevojës që amfibët të mbajnë një sipërfaqe të lëkurës vazhdimisht të lagësht, e cila përdoret si një organ shtesë i shkëmbimit të gazit, kryesisht për largimin e dioksidit të karbonit nga trupi (shih më poshtë për më shumë detaje).

Kufizimet dhe ndalimet evolucionare morfofiziologjike shkaktohen nga nevoja për rirregullime harmonike të sistemeve të trupit që janë të integruara në mënyrë adaptive (d.m.th., të përfshira në kompleksin e përgjithshëm adaptiv), funksionalisht ose të paktën topografikisht. Në filogjene, efekti i kufizimeve të tilla manifestohet në formën e të ndryshmeve koordinimi(d.m.th. korrelacionet filogjenetike) 1 midis strukturave dhe sistemeve të ndryshme të trupit. Nën koordinimi topografik kuptohen ndryshimet më të thjeshta evolucionare të konjuguara të organeve që janë të lidhura ngushtë në hapësirë. Për shembull, një rritje në madhësinë e syve është e pamundur pa ristrukturimin përkatës të kafkës, ndryshimet në pozicionin e muskujve, enëve të gjakut dhe nervave në orbitë dhe rajonin e përkohshëm. Koordinimi dinamik paraqesin marrëdhënie filogjenetike të organeve të lidhura me njëri-tjetrin në ontogjenezë me korrelacione funksionale. Një shembull i kufizimeve evolucionare të bazuara në koordinime të tilla është pamundësia e forcimit të çdo grupi muskulor pa forcimin përkatës të strukturave skeletore dhe disa grupeve të tjera të muskujve, pasi kjo do ta bënte punën e koordinuar të sistemit muskuloskeletor mekanikisht të papërsosur. Kështu, nuk ka asnjë pikë në zhvillimin e muskujve të fuqishëm të kofshëve duke ruajtur muskujt më të dobët të këmbës, pasi këta të fundit nuk mund të transferojnë efektivisht forcën e tkurrjes së të parëve në substrat. Në të njëjtën kohë, muskujt e këmbës së poshtme nuk mund të forcohen ndjeshëm tek kafshët e përshtatura për vrapim të shpejtë, pasi kjo do të rriste ndjeshëm momentin e inercisë së gjymtyrëve. Ky kufizim evolucionar kërkon zhvillimin e një modeli karakteristik të gjymtyrëve në kafshët me vrap të shpejtë, në të cilat pjesa më e madhe e muskujve janë të vendosura në seksionet proksimale (shpatullat, kofshët), dhe forca e tkurrjes së tyre transmetohet në mbështetëse përmes hollë. dhe seksione të lehta distale (parakrahu, këmba e poshtme, këmba) përmes tendinave të sistemit.

I. I. Shmalhausen identifikoi gjithashtu të ashtuquajturat koordinimi biologjik, të cilat kuptohen si ndryshime të lidhura në organe dhe struktura individuale që nuk lidhen drejtpërdrejt me njëra-tjetrën nga ndonjë korrelacion në ontogjenezë, por përfshihen në kompleksin e përgjithshëm adaptiv (për shembull, marrëdhëniet evolucionare midis strukturës së muskujve përtypës, dhëmbëve, kockave të nofullës dhe nyjet e nofullës, të përcaktuara në një mënyrë të caktuar ushqimi). Ndryshimet e koordinuara evolucionare në këto struktura heterogjene përcaktohen nga seleksionimi natyror.

• Homologjia është ngjashmëria e strukturave bazuar në origjinën e tyre të përbashkët.
• Termi "koordinim" për të treguar marrëdhëniet filogjenetike të organeve u prezantua nga A.N.
• Shih librin: Alexander R. Biomechanics. - M., 1970.