A kopoltyúlégzés folyamata. Légzés a kopoltyúkon keresztül

A chordátumok kopoltyúapparátusa a kopoltyúszálak kialakulásának irányába fejlődött. A halak különösen 4-7 kopoltyúzsákot fejlesztettek ki, amelyek a kopoltyúívek közötti rések, és nagyszámú szirmot tartalmaznak, amelyeken kapillárisok hatolnak át (190. ábra). A halakban a léghólyag is részt vesz a légzésben.[...]

A kopoltyúlégzés tipikus vízi légzés. A kopoltyúk élettani célja a szervezet oxigénnel való ellátása. Oxigént szállítanak a külső környezetből a vérbe.[...]

A filogenezisben és ontogenezisben a legelsődleges bőrlégzést ezután speciális, kopoltyús légzés váltja fel, de továbbra is ismert szerepet tölt be a halak életének végéig.[...]

Légzőszervek. A kopoltyúk légzőszervek. A fej mindkét oldalán fekszenek. Alapjuk a kopoltyúívek. Édesvízi halainknál az esetek túlnyomó többségében a lámpaláz kivételével a kopoltyúk kívülről takarókkal vannak borítva, üregük a szájüreggel kommunikál. A kopoltyúíveken kétsoros kopoltyúlemezek találhatók. Mindegyik kopoltyúlemez hosszúkás, hegyes, nyelv alakú, és az alján porcos porzó van, amely csonthüvelybe van zárva, és eléri a szabad végét. A kopoltyúlemez belső széle mentén a vénás vért hozó elágazó artéria ága, a külső széle mentén pedig az artériás vért elvezető véna ága található. Hajerek nyúlnak ki belőlük. A kopoltyúlemez mindkét lapos oldalán levél alakú lemezek találhatók, amelyek tulajdonképpen a légzést vagy a gázcserét szolgálják. Ha csak egy sor lemez van a kopoltyúíven, akkor azt félkopoltyúnak nevezik.[...]

Gébeknél a nedves levegő légzését a fejbőr, a száj és a kopoltyúüreg biztosítja. Ezen üregek nyálkahártyája jól ellátott vérerekkel. A levegő beszívása a szájon keresztül történik, az oxigén a szájban vagy a kopoltyúüregben szívódik fel, a maradék gáz pedig a szájon keresztül távozik vissza. Érdekes módon sok gébnek nincs úszóhólyagja, más szervek pedig levegőlégzésre alkalmasak.[...]

Számos hal esetében a kopoltyúlégzés a fejlődés korai szakaszában nem elégíti ki teljes mértékben a szervezet szükségleteit. Ennek eredményeként járulékos szervek (bél-, farok- és háti vénák) fejlődnek, amelyek jelentős mértékben hozzájárulnak a kopoltyúlégzéshez. A kopoltyúlégzés fejlődésével és javulásával az embrionális légzés fokozatosan csökken.[...]

A légzés gyakorisága mellett a légzés mélységének változásai is megfigyelhetők. A halak bizonyos esetekben (alacsony P02 mellett, magas hőmérsékleten, megnövekedett víz CO2-tartalom mellett) nagyon gyakran lélegzik. Maguk a légzési mozgások kicsik. Az ilyen sekély légzés különösen könnyen megfigyelhető magas hőmérsékleten. Egyes esetekben a hal mélyeket lélegzik. A száj és a kopoltyúfedők szélesen nyílnak és záródnak. Sekély légzésnél magas a légzésritmus, mély légzésnél kicsi.[...]

M. M. Voskoboynikov a halak légzési ritmusát megfigyelve arra a következtetésre jutott, hogy a víz egyirányú áthaladását a szájon, a kopoltyúszálakon és a kopoltyúnyílásokon keresztül a kopoltyúfedők munkája és a kopoltyúszálak speciális helyzete biztosítja.[. ..]

A kopoltyús típusú légzés kialakulásával a lazac könnyebben használja fel az oxigént, még akkor is, ha az alacsony koncentrációban van jelen (az O2 küszöbkoncentrációjának csökkenése).[...]

A fő és a kiegészítő légzés aránya a különböző halakban eltérő. Még a csótányban is a béllégzés járulékosról majdnem egyenlővé vált a kopoltyúlégzéssel. A csíknak még szüksége van. béllégzés, még akkor is, ha jól levegőztetett vízben van. Időről időre felemelkedik a felszínre és lenyeli a levegőt, majd ismét lesüllyed a fenékre. Ha például süllőnél vagy pontynál oxigénhiány miatt a légzésritmus gyakoribbá válik, akkor a csótány c. Ilyen körülmények között nem növeli a légzést, hanem intenzívebben használja a béllégzést.[...]

A vizet a kopoltyúüregen keresztül pumpálják a szájrészek és a kopoltyúfedelek mozgatásával. Ezért a halak légzési sebességét a kopoltyúfedők mozgásainak száma határozza meg. A halak légzési ritmusát elsősorban a víz oxigéntartalma, valamint a szén-dioxid koncentrációja, hőmérséklete, pH-ja stb. befolyásolja. Ráadásul a halak oxigénhiányra (vízben és vérben) sokkal érzékenyebbek. mint a szén-dioxid-felesleghez (hiperkapnia). Például 10 °C-on és normál oxigéntartalom mellett (4,0-5,0 mg/l) a pisztráng 60-70, a ponty 30-40 légzőmozdulatot tesz percenként, 1,2 mg 02/l-nél pedig a légzésszám 2-3-mal nő. alkalommal. Télen a pontyok légzési ritmusa erősen lelassul (percenként akár 3-4 légzőmozgás is).[...]

Nyitott szájjal és zárt kopoltyúfedelekkel a zod belép a szájüregbe, és a kopoltyúszálak között áthalad a kopoltyúüregbe. Ez egy lehelet. Ezután a száj bezárul, a kopoltyúfedő kissé kinyílik és a víz kifolyik. Ez egy kilégzés. Ennek a folyamatnak a részletes vizsgálata két különböző elképzeléshez vezetett a légzés mechanizmusáról.[...]

Egyes halaknál a garat és a kopoltyúüreg levegőlégzésre alkalmas.[...]

A legtöbb halban a kopoltyúk a fő légzőszervek. Példákat lehet hozni azonban arra, hogy egyes halakban a kopoltyúlégzés szerepe csökken, míg más szervek szerepe megnövekszik a légzési folyamatban. Ezért nem mindig lehet válaszolni arra a kérdésre, hogy mit lélegzik a hal éppen. Jelentősen bővítve Bethe táblázatát, bemutatjuk a halak különböző légzési formáinak arányait normál körülmények között (85. táblázat).[...]

A többlet CO2 gátló hatását a kopoltyúlégzésre és a tüdőlégzés serkentésére tüdőhalaknál többször is megfigyelték. A tüdőhalak vízi légzésről levegőre történő átállása az artériás p02 csökkenésével és a pCO2 növekedésével jár együtt. Külön meg kell jegyezni, hogy a tüdőben a levegő légzésének stimulálása és a vízi légzés gátlása a víz 02 szintjének csökkenése és a CO2 szint növekedése hatására következik be. Igaz, tüdőhalak ((Cheosegagosk) hipoxia során a pulmonalis és a kopoltyúlégzés is fokozódik, hypercapnia alatt pedig csak a pulmonalis légzés. Érdekesség, hogy a hypoxia és a hypercapnia együttes hatására a tüdő szellőzése fokozódik, a kopoltyúlégzés csökken. a szerzők szerint a kemoreceptorok a kopoltyúk területén vagy az efferens kopoltyúerekben találhatók.[...]

A kopoltyútakaró fejletlensége vagy teljes hiánya megnehezíti a légzést, és a kopoltyúk betegségéhez vezet. A ferde pofa megzavarja a táplálékfelvételt. Az ívelt hát és a mopsz alakú fej jelentős csökevényhez vezet.[...]

A béllégzés legelterjedtebb módja az, amikor a levegőt átnyomják a bélen, és annak középső vagy hátsó részében gázcsere történik (cikk, néhány harcsa). Egy másik típusnál, például Hippostomosnál és Acarysnél, a levegő, miután egy ideig a belekben marad, nem távozik a végbélnyíláson keresztül, hanem visszaszorul a szájüregbe, majd a kopoltyúréseken keresztül kilökődik. Ez a fajta béllégzés alapvetően különbözik az elsőtől; később egyes halakban tüdőlégzéssé fejlődött.[...]

A levegőlégzés bonyolultabb eszköze az epibranchiális szerv. Az epibranchiális szerv a folyóban élő Ory-ocephalusban (kígyófej) található. Ámor, Luciocephalusban, Anabasban stb. Ezt a szervet a garat kiemelkedése képezi, és nem maga a kopoltyúüreg, mint a labirintusos halaknál.[...]

Légzőmozgások, légzési ritmus. A halakban az operculum időszakosan kinyílik és bezáródik. Az operculum ezen ritmikus mozgásait régóta légzőmozgásokként ismerik. A légzési folyamat helyes megértését azonban viszonylag nemrég sikerült elérni.[...]

Nyilvánvaló, hogy a bőrlégzés intenzitása a halak oxigénhiányos élethez való alkalmazkodásának kifejeződése, amikor a kopoltyúlégzés nem képes a szervezetet a szükséges mennyiségű oxigénnel ellátni.[...]

Általános szabály figyelhető meg: a levegőlégzés fejlődésével a kopoltyúlégzés csökken (Suvorov). Anatómiailag ez a kopoltyúszálak lerövidülésében (Polypterus, Ophiocephalus, Arapaima, Electrophorus) vagy egész számú szirom eltűnésében (Monopterus, Amphipnous és tüdőhalaknál) fejeződik ki. A Protopterusban például az első és a második íven szinte nincs szirom, a Lepidosirene-ben pedig a kopoltyúszálak rosszul fejlettek.[...]

A meleg vizek halai labirintus formájában rendelkeznek a levegő légzésére szolgáló eszközzel. A labirintusos szervet magának a kopoltyúüregnek a kiemelkedése képezi, és néha (mint az Anabasnál) saját izmokkal van felszerelve. A „labirintusüreg” belső felülete a nyálkahártyával borított ívelt csontlemezek miatt különböző görbületekkel rendelkezik. Sok véredény és kapilláris közeledik a „labirintusüreg” felszínéhez. A vér a negyedik afferens elágazó artéria ágából jut be hozzájuk. Az oxigéndús vér a dorsalis aortába áramlik. A halak által a szájban felfogott levegő a szájból bejut a labirintusba, és ott oxigént bocsát ki a vérbe.[...]

A közelmúltban S. V. Streltsova (1949) 15 halfajon végzett részletesebb vizsgálatokat a bőrlégzéssel kapcsolatban. Meghatározta mind az általános légzést, mind a kifejezetten a bőrlégzést. A kopoltyúlégzést úgy kapcsolták ki, hogy egy lezárt gumimaszkot helyeztek a kopoltyúkra. Ez a technika lehetővé tette számára, hogy meghatározza a bőrlégzés részesedését a halak teljes légzésében. Kiderült, hogy ez az érték a különböző halakban nagyon eltérő, és a halak életmódjával, ökológiájával függ össze.[...]

A kísérletek kimutatták, hogy az V, VII, IX és X pár fejideg szükséges a normál légzéshez. A belőlük lévő ágak beidegzik a felső állkapcsot (V pár), az operculumot (VII pár) és a kopoltyúkat (IX és X pár).[...]

A gyakorlatban minden ciklostoma és hal rendelkezik „morfofunkcionális tartalékkal” a légzési teljesítmény növelésére néhány „vzbmgochshh” gázcserélő szerkezet formájában. Kísérletileg megállapították, hogy normál körülmények között a halakban a kopoltyúszálak legfeljebb 60%-a működik. A többit csak előrehaladott hipoxia esetén kapcsolják be, vagy ha megnő az oxigénigény, például ha az úszás sebessége nő.[...]

Lárvaállapotban (ebihal) a kétéltűek nagyon hasonlítanak a halakra: megtartják a kopoltyúlégzést, uszonyaik, kétkamrás szívük és egy keringésük van. A felnőtt formákra háromkamrás szív, két vérkeringési kör és két pár végtag jellemző. Tüdők jelennek meg, de gyengén fejlettek, ezért a bőrön keresztül további gázcsere történik (81. ábra). A kétéltűek meleg, párás helyeken élnek, különösen a trópusokon gyakoriak, ahol a legnagyobb számban vannak.[...]

A tokhal lárváit és ivadékait a tojásból való kikelés utáni első két napban szállítják, mielőtt áttérnének kopoltyúlégzésre, mivel a kopoltyúlégzéshez több oxigénre van szükség. A víz oxigéntelítettsége a normál telítettség legalább 30%-a legyen. 14-17 °C-os vízhőmérséklet és állandó levegőztetés mellett az ültetési sűrűség a lárvák tömegétől függően 200 db-ra növelhető. 1 liter vízre.[...]

A lárvának 15 napos korában megnagyobbodott bélvénák vannak, amelyek összefonják a beleket (már a légzés funkcióját látják el), és mellúszója sűrűn elágazó erekkel. 57 napos korukra a lárvák külső kopoltyúi összezsugorodtak, és az operculum teljesen bezárja őket. Minden. az uszonyok, a preanális kivételével, jól ellátottak erekkel. Ezek az uszonyok légzőszervként szolgálnak (ri£.-67).[...]

Az azonos típusú halakon - a patakipisztránggal - végzett, gondosan elvégzett tesztmunka során kimutatták, hogy már pH 5,2-nél a kopoltyúhám nyálkahártya sejtjeinek hipertrófiája lép fel, és a nyálka felhalmozódik a kopoltyúkon. Ezt követően, amikor a víz savassága 3,5-re emelkedett, a kopoltyúhám pusztulását és a támasztósejtektől való kilökődését észlelték. A nyálka felhalmozódását a kopoltyúkon olyan időszakokban, amikor különösen nehéz a légzés, más lazachalfajoknál is megfigyelték.[...]

Növelni kell a pO2-t, amelynél HbO2 képződik. A halaknál többnyire fokozódik a kopoltyúlégzés és a pulzusszám. Ebben az esetben nemcsak a p02 marad magasabb szinten, hanem a pCO2 is csökken. Ezt azonban a szervezet csak bizonyos hőmérsékleti határok között tudja elérni, mivel a tározóban a víz kevésbé telített oxigénnel magasabb hőmérsékleten, mint alacsonyabb hőmérsékleten. Laboratóriumi körülmények között és az élő hal zárt edényekben történő szállítása során a halak állapota javítható; hogy a hőmérséklet emelkedésével a vízben a POg mesterségesen, levegőztetés révén nő.[...]

Az epibranchiális és labirintusszervek a kígyófejekben és a trópusi halakban (betták, gourami, makropodák) találhatók. Ezek a kopoltyúüreg (labirintusszerv) vagy a garat (epibranchiális szerv) zsákszerű kiemelkedései, és főként léglégzésre szolgálnak.[...]

Az európai keserűben a légzőhálózat erei nagyobb fejlettséget érnek el, mint a többi ciprusi halunkban. Ez annak az eredménye, hogy a szervezet alkalmazkodott a puhatestűek kopoltyúüregében lévő élethez a fejlődés korai szakaszában, rossz oxigénkörülmények között. A vízben való életre való áttéréssel mindezek az alkalmazkodások eltűnnek, és csak a fejlett kopoltyúlégzés marad meg.[...]

A halakat porcosra és csontosra osztják. A halak élőhelye a víztestek, amelyek formálták testük sajátosságait, és mozgásszervként uszonyokat hoztak létre. A légzés kopoltyú, a szív pedig kétkamrás és egy keringése van.[...]

R. Lloyd szerint ebben az esetben a vezető pont a kopoltyúkon áthaladó víz áramlásának növekedése, és ennek következtében a kopoltyúhám felszínét elérő méreg mennyiségének növekedése, majd a kopoltyúba való behatolás. test. Ezenkívül a kopoltyúhám felszínén lévő méregkoncentrációt nemcsak a méreg koncentrációja határozza meg az oldat nagy részében, hanem a légzés sebessége is. Tegyük ehhez hozzá, hogy M. Shepard által szerzett adatok szerint a víz oxigénkoncentrációjának csökkenésével a vér hemoglobintartalma nő, és ami a legfontosabb, a kopoltyúkon keresztüli vérkeringés sebessége nő.[...]

Egyébként ugyanezt a képességet használták a benőtt szájú emberek eseteinek magyarázatára is. És itt a tanulmányok kimutatták, hogy ezek a pontyok egy ideig kiélik létezésüket, mivel alkalmazkodtak ahhoz, hogy a kopoltyúnyílásokon keresztül felszívják a vizet, és ezzel együtt bizonyos számú rákfélét is.

A chordákra jellemző az is, hogy a notochord felett egy cső formájában található idegköteg, a notochord alatt pedig egy emésztőcső található. Továbbá jellemző rájuk, hogy embrionális állapotban vagy egész életük során számos kopoltyúrés jelenléte van, amelyek az emésztőcső garatrégiójából kifelé nyílnak, és légzőszervek. Végül jellemző rájuk, hogy a szív vagy pótér a hasi oldalon helyezkedik el.[...]

Összefoglalva a jelenleg rendelkezésre álló számos kísérleti adatot a hosszú vagy rövid távú oxigénhiány különböző ökológiájú halakra gyakorolt ​​hatásáról, számos általános következtetést vonhatunk le. A halak elsődleges reakciója a hipoxiára a légzés fokozása a légzés gyakoriságának vagy mélységének növelésével. A kopoltyúszellőztetés térfogata meredeken növekszik. A szívfrekvencia csökken, és a lökettérfogat nő, így a véráramlás állandó marad. A hipoxia kialakulása során az oxigénfogyasztás kezdetben kissé megemelkedik, majd visszatér a normális szintre. A hipoxia elmélyülésével az oxigénfelvétel hatékonysága csökkenni kezd, miközben a szövetek oxigénfogyasztása nő, ami további nehézségeket okoz a halak oxigénigényének kielégítésében alacsony oxigéntartalmú víz mellett. Csökken az artériás és vénás vér oxigénfeszültsége, a vízből származó oxigén hasznosítása, átvitelének és a vér oxigénellátásának hatékonysága.[...]

Az elektrokardiogramot az alábbiak szerint rögzítjük. Vékony, rugalmas vezetőkre forrasztott elektródákat helyeznek be: az egyiket a test ventrális oldalán a szív területére, a másikat a hátúszó és a fej közé a hátoldalon. A légzésszám rögzítéséhez elektródákat helyeznek az operkulumba és a szószékbe. A légzésfrekvencia és a pulzusszám egyidejűleg rögzíthető egy elektrokardiográf vagy bármely más eszköz (például kétcsatornás elektroencefalográf) két független csatornáján keresztül. Ebben az esetben a halak szabad állapotban lehetnek az akváriumban vagy rögzített állapotban. Az elektrokardiogram felvétele csak az akváriumvíz teljes átvizsgálása mellett lehetséges. Az árnyékolás kétféleképpen történhet: horganyzott vaslemez vízbe merítésével vagy egy vezető forrasztásával az akvárium aljára. Ha az akvárium plexi, akkor vaslapra kell telepíteni.[...]

Összehasonlítva ezeket a fiatalokra vonatkozó adatokat Kuptsis kifejlett csótányra vonatkozó adataival, könnyen belátható, hogy a fiatal csótányra vonatkozó küszöbérték a kikelés utáni 49. napon nagyon közel van az imágókra vonatkozó küszöbértékhez (1 illetve 0,6-1 mg/l). ). Következésképpen a kopoltyúlégzés kialakulása után az oxigénfelhasználó képesség gyorsan eléri a határát.[...]

A kopoltyúk jelentős szerepet játszanak a felesleges sók eltávolításában. Ha a kétértékű ionok jelentős mennyiségben ürülnek ki a vesén és az emésztőrendszeren keresztül, akkor az egyértékű ionok (főleg N és SG) szinte kizárólag a kopoltyúkon keresztül ürülnek ki, amelyek a halakban kettős funkciót látnak el - a légzést és a kiválasztást. A kopoltyúhám speciális nagy kehelysejteket tartalmaz, amelyek nagyszámú mitokondriumot és jól fejlett eudoplazmatikus retikulumot tartalmaznak. Ezek a "klorid" (vagy "só") sejtek az elsődleges kopoltyúszálakban helyezkednek el, és a légzősejtekkel ellentétben a vénás rendszer edényeihez kapcsolódnak. Az ionok átvitele a kopoltyúhámon keresztül aktív transzport jellegű, és energiafelhasználással jár. A kloridsejtek kiválasztó tevékenységének ingere a vér ozmolaritásának növekedése.[...]

A szuszpendált szilárd anyagok általában instabil vagy stabil szuszpenziót képeznek, és szervetlen és szerves komponenseket is tartalmaznak. Tartalmuk növekedésével romlik a fényáteresztés, csökken a fotoszintetikus aktivitás, romlik a víz megjelenése, károsodhat a kopoltyúlégzés. A szilárd részecskék leülepedésével a bentikus flóra és fauna aktivitása csökken.[...]

A halak ontogenezisében megfigyelhető az egyes oxigénbefogadó felületek bizonyos szerepsora: a tokhal tojása a teljes felületen lélegzik; az embrióban az oxigénellátás főként a sárgájazsákon lévő sűrű kapillárishálózaton keresztül történik; a kikelés után, hozzávetőlegesen az 5. napon megjelenik a kopoltyúlégzés, amely aztán a fő [...].

A csík a víz felszínére emelkedik, hogy levegőt nyeljen: t = 10°-on óránként 2-3 alkalommal, 25-30°-on pedig már 19-szer. Ha felforralja a vizet, azaz csökkenti a P02-t, akkor a csík óránként egyszer t = 25-2,7°-on emelkedik a felszínre. Folyó vízben t=5°-on 8 órán keresztül nem emelkedett a felszínre. Ezek a kísérletek egyértelműen azt mutatják, hogy a béllégzés, amely a kopoltyúlégzés kiegészítője, meglehetősen kielégítően megbirkózik a funkciójával a szervezet alacsony szükségletei mellett 02-on (t = 5°-on) vagy magas oxigénkoncentráció esetén a környezetben (futás). víz). De a kopoltyúlégzés nem elég, ha a szervezetben megnövekedett az anyagcsere (t == 25-30°), vagy a P02 a környezetben (forralt víz) jelentősen lecsökkent. Ilyenkor járulékosan aktiválódik a béllégzés, és a csóka megkapja a szükséges oxigénmennyiséget.[...]

A devonban az éghajlat élesen kontinentális, száraz, a nap folyamán éles hőmérséklet-ingadozásokkal és az évszakok között hatalmas sivatagok és félsivatagok jelentek meg. Az első eljegesedéseket is megfigyelték. Ebben az időszakban virágzott a hal, benépesítve a tengereket és az édesvizeket. Akkoriban sok szárazföldi víztározó nyáron kiszáradt, télen befagyott, és a bennük lakó halakat kétféleképpen lehetett megmenteni: az iszapba temetve, vagy víz után vándorolva. Az első utat a tüdőhalak követték, amelyeknél a kopoltyúlégzéssel együtt kialakult a pulmonalis légzés (a tüdő az úszóhólyagból fejlődött ki). Uszonyaik pengéknek tűntek, különálló csontokból álltak, amelyekhez izmokat kapcsoltak. Az uszonyok segítségével a halak az alján kúszhattak. Ezenkívül tüdőlégzésük is lehet. A lebenyúszójú halakból születtek az első kétéltűek - stegocephalians. A devonban a szárazföldön megjelentek az első óriáspáfrány-, zsurló- és mohaerdők.[...]

A halak általános klinikai elváltozásai közül a következőket jegyezzük meg: az általános állapot depressziója, a következő reakciók elnyomása és torzulása: külső irritáció; sötétedés, sápadtság, hiperémia és vérzések a test bőrén; fodros pikkelyek; az egyensúlyérzék, a tájékozódás, a mozgáskoordináció és az uszonyok összehangolt munkájának zavara; kötőhártya-gyulladás, keratitis, szürkehályog, szaruhártya-fekélyek, kidudorodó szemek, látásvesztés; az étkezés teljes vagy részleges megtagadása; a has duzzanata (akut mérgezési esetek); a légzés ritmusának és a kopoltyúfedők vibrációs amplitúdójának változása; a törzsizmok időszakos görcsei, a kopoltyúfedők és a mellúszók remegése. Krónikus mérgezés esetén a fokozódó kimerültség jelei alakulnak ki. Súlyos folyamatokban mérgező vízkór alakul ki. Elhullás esetén mérgezett halak: a víz felszínéről a fenékre süllyednek, kómába kerülnek, a légzés felületessé válik, majd leáll - bekövetkezik a halál.[...]

A CO2-tartalom változását észlelő perifériás receptorok lokalizációja és az impulzusok e receptoroktól a légzőközpontba vezető útvonala kevésbé egyértelmű. Például a kopoltyúkat beidegző IX és X agyidegpár elvágása után az impulzusok gyengültek maradtak. Tüdőhalakban a kopoltyús légzés gátlását figyelték meg a víz pCO2-értékének növekedésével, amely atropinnal enyhíthető. Ezekben a halakban nem figyelték meg a tüdőlégzés elnyomásának hatását a felesleges szén-dioxid hatására, ami arra utal, hogy a kopoltyú területén CO2-re érzékeny receptorok vannak jelen.

A kopoltyúk számának csökkentése.

A légzőfelület növekedése a kopoltyúszálak képződése miatt.

Kopoltyúkapillárisok kialakulása.

A lándzsában a garat oldalfalait számos (legfeljebb 150 pár) ferdén elhelyezkedő kopoltyúrés szúrja át. Az afferens elágazó artériák megközelítik az interbranchialis septumokat, és az efferens elágazó artériák távoznak. Amikor a víz mossa az ágközi septumokat, gázcsere történik az átfolyó víz és a válaszfalak vékony edényein átáramló vér között. Az elágazó artériák nem ágaznak szét kapillárisokba. Ezenkívül az oxigén a bőr kapillárisain keresztül jut be az állat testébe.

A protovízi gerincesekben (pofátlan és halak), akárcsak az alsó húrokban, kopoltyúrések képződnek, amelyek összekötik a garatüreget a külső környezettel. A ciklostomákban a kopoltyúréseket bélelő endodermából kopoltyútasak képződik (halakban a kopoltyúk az ektodermából fejlődnek ki). A zsákok belső felületét számos ránc - kopoltyúszál borítja, amelyek falában sűrű kapillárishálózat ágazik el. A táska egy belső keskeny csatornával nyílik a garatba (kifejlett lámpásoknál - a légzőcsőbe), és egy külsővel - az állat testének oldalsó felületén. A hagfish 5-16 pár kopoltyúzsákkal rendelkezik a bdellostomidae családban, mindegyik külön nyílással nyílik, és a hagfish családban az összes külső kopoltyújárat mindkét oldalon egy csatornába egyesül, amely egy nyílással nyílik kifelé; messze mögötte található. A lámpásoknak 7 pár kopoltyútasakja van, amelyek mindegyike külön nyílással nyílik kifelé. A légzés a kopoltyú régió izomfalának ritmikus összehúzódásával és ellazításával történik. A nem táplálkozó lámpásoknál a víz a szájüregből a légzőcsőbe jut, majd átmossa a kopoltyútasakok lebenyeit, biztosítva a gázcserét, és a külső kopoltyújáratokon keresztül távozik. A ciklostomák táplálásakor a víz a kopoltyútasak külső nyílásain keresztül jut be és távozik.

A halak légzőrendszerének speciális gázcserélő szervei vannak - ektodermális kopoltyúk, amelyek vagy az ágak közötti septumokon helyezkednek el, mint a porcos halakban, vagy közvetlenül a kopoltyúívekből nyúlnak ki, mint a csontos halaknál. A gerincesek kopoltyújában a gázcsere az „ellenáramú rendszerek” típusának megfelelően épül fel: az ellenáramlat során a vér oxigéndús vízzel érintkezik, ami biztosítja annak hatékony telítettségét. A kopoltyúk képződéséből adódó oxigénabszorpciós felület növekedése a gerinceseknél a kopoltyú rések számának csökkenésével járt az alsó húrokhoz képest. Egész fejű halakban (porcos halakból) az ágközi septák csökkenése figyelhető meg, és bőrszerű kopoltyútakaró képződik, amely a kopoltyúk külső részét takarja. A csontos halakban csontos csontváz jelenik meg a kopoltyútakaróban, és a kopoltyúközi septák lecsökkennek, ami hozzájárul a kopoltyúszálak intenzívebb vízzel történő mosásához. A gázcserével együtt a halkopoltyúk részt vesznek a víz- és sócserében, valamint az ammónia és a karbamid eltávolításában a szervezetből. A bőr, az úszóhólyag, a suprapharyngealis labirintusok és a bélcső speciális szakaszai további légzőszervekként funkcionálnak bizonyos halcsoportokban. A tüdőhalak és a többtollas halak légzőszerveket - tüdőt - fejlesztenek. A tüdő a garat hasi részének páros kinövéseként keletkezik az utolsó kopoltyúrés tartományában, és egy rövid csatorna köti össze a nyelőcsővel. Ennek a kinövésnek a falai vékonyak és bőségesen el vannak látva vérrel.

A pulmonáris típusú légzés fejlődésének irányai

A légutak kialakulása és differenciálódása.

A tüdő differenciálódása és a légzőfelület növekedése.

A járulékos szervek (mellkas) fejlődése.

Kétéltűeknél a következők vesznek részt az oxigénfelvételben és a szén-dioxid felszabadításban: lárváknál - a bőr, a külső és belső kopoltyúk, felnőtteknél - a tüdő, a bőr és a szájgarat üregének nyálkahártyája. Egyes farkú kétéltűek (szirénák, proteák) és kifejlett egyedeknél a kopoltyúk megmaradnak, a tüdő pedig fejletlen vagy csökkent. A pulmonalis és más típusú gázcsere aránya nem azonos: a nedves élőhelyek fajaiban a száraz helyek lakóinál a bőrlégzés dominál, az oxigén nagy része a tüdőn keresztül jut be, de a bőrnek jelentős szerepe van; szén-dioxid felszabadulásában. A kifejlett kétéltűek légzőrendszerébe a szájgarat, a gége-légcső üregei és a zsákszerű tüdők tartoznak, amelyek falai sűrű hajszálérhálózattal fonódnak össze. A farok nélküli kétéltűeknek közös gége-légcső kamrája van a farkú kétéltűeknél, ez a gége és a légcső részre oszlik. A gégeben megjelennek az arytenoid porcok, amelyek megtámasztják annak falát és hangszálait. A farkos kétéltűek tüdeje két vékony falú zsák, válaszfalak nélkül. A farkatlan állatokban a tüdőtasakokon belül a falakon válaszfalak vannak, amelyek növelik a gázcsere felületét (sejtes tüdő). A kétéltűeknek nincsenek bordái, és a légzés úgy történik, hogy belégzéskor levegőt pumpálnak (a szájgarat üreg térfogatának növekedése, majd csökkenése miatt), és kilégzéskor a levegőt kinyomják (a tüdő falainak rugalmassága miatt). és a hasizmok).

Hüllőkben a légutak további differenciálódása és a tüdő gázcsere funkcionális felületének jelentős növekedése tapasztalható. A légutak az orrüregre (a szájüreggel kombinálva, de krokodiloknál és teknősöknél a csontos szájpadlás választja el ezeket az üregeket), a gége, a légcső és két hörgő oszlik. A gége falait páros arytenoid és párosítatlan cricoid porcok támasztják alá. A gyíkoknál és a kígyóknál a tüdőzsákok belső falai összehajtogatott sejtszerkezetűek. A teknősöknél és krokodiloknál a válaszfalak összetett rendszere olyan mélyen nyúlik ki a tüdő belső üregébe, hogy a tüdő szivacsos szerkezetet kap. A mellkas kialakul: a bordák mozgathatóan kapcsolódnak a gerinchez és a szegycsonthoz, fejlődnek a bordaközi izmok. A légzést a mellkas térfogatának változása miatt hajtják végre (parti típusú légzés). A teknősök megtartják az oropharyngealis típusú levegőinjekciót. A vízi teknősöknél a vízben további légzőszervek a garat és a kloáka kapillárisokban gazdag nyúlványai (anális hólyag). A hüllőknek nincs bőrlégzésük.

A madarakban a légutakat az orrüreg, a gége képviseli, amelyet az arytenoid és cricoid porcok, a hosszú légcső és a hörgőrendszer támaszt meg. A tüdő kicsi, sűrű és kevéssé nyújtható, a gerincoszlop oldalán lévő bordákhoz tapad. Az elsődleges hörgők a légcső alsó részének felosztásával jönnek létre, és bejutnak a megfelelő tüdő szövetébe, ahol 15-20 másodlagos hörgőre bomlanak, amelyek többsége vakon végződik, és néhány a légzsákokkal kommunikál. A másodlagos hörgőket kisebb parabronchok kötik össze, amelyekből sok vékony falú sejtes hörgő keletkezik. Az erekkel összefonódó hörgőcsövek alkotják a tüdő morfofunkcionális szerkezetét. A madarak tüdejéhez légzsákok kapcsolódnak - a másodlagos hörgők nyálkahártyájának átlátszó, rugalmas, vékony falú kinövései. A légzsákok térfogata körülbelül 10-szerese a tüdő térfogatának. Nagyon fontos szerepet játszanak a madarak sajátos légzési aktusának megvalósításában: a magas oxigéntartalmú levegő belégzéskor és kilégzéskor is belép a tüdőbe - „kettős légzés”. A légzsákok amellett, hogy fokozzák a légzést, megakadályozzák a test túlmelegedését intenzív mozgás közben. A kilégzés során az intraabdominalis nyomás növekedése elősegíti a székletürítést. A búvármadarak a légzsákokban lévő nyomás növelésével csökkenthetik a térfogatot és ezáltal növelhetik a sűrűséget, ami megkönnyíti a vízbe merülést. A madarakban nincs bőrlégzés.

Emlősöknél a légutak további differenciálódása figyelhető meg. Kialakul az orrüreg, orrgarat, a gége bejáratát az epiglottis borítja (az emlősök kivételével minden szárazföldi gerincesnél a gégerepedést speciális izmok zárják le), a gégeben megjelenik a pajzsmirigy porc, majd jön a légcső, ami elágazik két hörgőbe, amelyek a jobb és a bal tüdőbe mennek. A tüdőben a hörgők ismételten elágaznak, és hörgőben és alveolusban végződnek (az alveolusok száma 6-500 millió), ez jelentősen megnöveli a légzőfelületet. A gázcsere az alveoláris csatornákban és az alveolusokban történik, amelyek falai sűrűn összefonódnak az erekkel. Az emlőstüdő morfofunkcionális egysége a pulmonalis acinus, amely a terminális hörgő elágazása következtében képződik. Kialakul a mellkas, amelyet a rekeszizom választ el a hasüregtől. A légzőmozgások száma 8-tól 200-ig terjed. A légzésmozgásokat kétféleképpen végezzük: a mellkas térfogatának változtatásával (bordalégzés) és a rekeszizom aktivitásával (rekeszizom légzés). A magasabb emlősöknél a bőr kapillárisok rendszerén keresztül fejlődött ki a bőrlégzés, amely fontos szerepet játszik a gázcserében.

A légzőrendszer evolúciója

A légzési folyamat szakaszai

Lehelet– olyan folyamatok összessége, amelyek biztosítják a szervezet környezetből történő oxigénellátását, amely a sejt mitokondriumában lévő szerves anyagok oxidációjához és a szén-dioxid felszabadulásához szükséges

Légzés típusai:

Légzés típusa:

Sejtes.
Szervezetek: egysejtű állatok (amőba, zöld euglena, papucscsillósok); coelenterates (medúza, korallpolip); néhány féreg.

Az egysejtű élőlények a vízben oldott oxigént a test teljes felületén diffúzióval szívják fel.

Az oxigén részt vesz az összetett szerves anyagok lebontásában, ami az állat életéhez szükséges energia felszabadulását eredményezi.
A légzés hatására keletkező szén-dioxid a test teljes felületén keresztül is felszabadul.

A légcsőlégzés az egész testet átható, egyesített légcsőcsövek rendszerével történő légzés.

Szervezetek: rovarok osztály (bogarak, lepkék, szöcskék, legyek)

A rovar hasa 5-11 részre (szegmensre) oszlik. Mindegyikben van egy pár kis lyuk - légzőnyílás. Minden spirálból elágazó csövek nyúlnak befelé - légcső, amelyek átjárják a rovar egész testét. A kakasmarhát figyelve észreveheti, hogy a hasa térfogata csökken vagy megnő. Ezek légzési mozgások. Belégzéskor a spirálokon keresztül oxigéntartalmú levegő jut a szervezetbe, kilégzéskor pedig szén-dioxiddal telített levegő távozik.

A pókoknál (Arachnids osztály) a légzőszerveket nemcsak légcsövek, hanem tüdőzsákok is képviselik, amelyek a légzőnyílásokon keresztül kommunikálnak a külső környezettel.

A kopoltyúlégzés olyan speciális képződmények segítségével történő légzés, amelyek sűrű véredényhálózattal rendelkeznek.

Szervezetek: sok vízi lakó (halak, rákok, puhatestűek)

A halak a vízben oldott oxigént speciális elágazó bőrkinövések, ún kopoltyúk. A halak folyamatosan lenyelik a vizet. A szájüregből a víz áthalad a kopoltyúréseken, átmossa a kopoltyúkat és kilép a kopoltyúfedők alól. Kopoltyúkáll kopoltyúívekÉs kopoltyúszálak, amelyeken számos ér hatol át. A kopoltyúkat mosó vízből az oxigén a vérbe jut, a szén-dioxid pedig a vérből távozik a vízbe. A test belsejében elhelyezkedő kopoltyúkat ún belső kopoltyúk.
Egyes állatok, például a kétéltűek, testük felszínén sűrű kopoltyúcsomók találhatók. Ezeket a kopoltyúkat - külső. Ez a felépítése a Proteusnak, a Jugoszlávia nyugati régióiból származó vak barlangi állatnak, valamint az axolotloknak (amelyek általános megjelenésükben hasonlítanak a gőtékre) - hazájuk Mexikó.

Osztály kétéltűek = kétéltűek.

Az első szárazföldi gerincesek, amelyek továbbra is kapcsolatot tartottak a vízi környezettel. Az osztály 3900 fajból áll, és 3 rendet foglal magában: farkúak (szalamandrák, gőték), lábatlanok (trópusi cicafélék) és farkatlanok (varangyok, leveli békák, békák stb.).

Másodlagos vízi állatok. Mivel a tojásnak nincs magzatürege (a ciklostomákkal és halakkal együtt a kétéltűek anamniák), vízben szaporodnak, ahol fejlődésük kezdeti szakaszán mennek keresztül.

Életciklusuk különböző szakaszaiban a kétéltűek szárazföldi vagy félig vízi életmódot folytatnak, és szinte mindenhol elterjedtek, főként a magas páratartalmú területeken az édesvízi víztestek partján és a nedves talajokon. A kétéltűek között nincs olyan forma, amely megélhetne sós tengervízben. Különféle mozgásmódok jellemzőek: ismertek olyan fajok, amelyek meglehetősen nagyot ugrálnak, sétálnak vagy „kúsznak”, végtaghiányosak (caeciliánok).

A kétéltűek megőrizték tisztán vízi őseik számos jellemzőjét, ugyanakkor számos, a valódi szárazföldi gerincesekre jellemző tulajdonságot is megszereztek.

A farkú és farkatlan állatokra jellemző a lárvafejlődés, édesvízben kopoltyúlégzéssel (békaebihal) és átalakulásuk tüdővel lélegző felnőtté. Lábatlan állatokban a lárva kikeléskor kifejlett állat alakját veszi fel.

A keringési rendszert a vérkeringés két köre jellemzi. A szív háromkamrás.

Egy kamrával és két pitvarral rendelkezik.

A gerinc nyaki és keresztcsonti szakasza el van választva, mindegyiknek egy csigolyája van.

A kifejlett kétéltűekre a csuklós ízületekkel rendelkező páros végtagok jellemzőek. A végtagok ötujjasak.

A koponya mozgathatóan artikulálódik a nyakcsigolyával két occipitalis condylus révén.

A medenceöv szorosan kapcsolódik a keresztcsonti csigolya keresztirányú folyamataihoz.

A szemek mozgatható szemhéjakkal és tapadó membránokkal rendelkeznek, amelyek megvédik a szemet az eltömődéstől és a kiszáradástól. Az akkomodáció javul a domború szaruhártya és a lapított lencse miatt.

Az előagy megnagyobbodik és két féltekére oszlik. A középagy és a kisagy enyhén fejlett. 10 pár agyideg távozik az agyból.

A bőr csupasz, i.e.

mentes mindenféle kanos vagy csontképződménytől, víz- és gázáteresztő. Ezért mindig nedves - az oxigén először feloldódik a bőrt borító folyadékban, majd bediffundál a vérbe. Ugyanez történik a szén-dioxiddal is, csak az ellenkező irányba.

A vesék a halakéhoz hasonlóan elsődlegesek = mezonefrikusak.

A levegőből származó hanghullámok rögzítéséhez megjelenik a dobhártya, majd a középfül (dobüreg), amelyben a hallócsont található - a tapes, amely rezgéseket vezet a belső fül felé. Az Eustachianus cső kommunikál a középfül üregével és a szájüreggel. Choanae jelennek meg - belső orrlyukak, és az orrjáratok áthaladnak.

A testhőmérséklet nem állandó (poikilothermia) a környezeti hőmérséklettől függ, és csak kis mértékben haladja meg az utóbbit.

Aromorfózisok:

Megjelent a tüdő és a tüdőlégzés.

A gerincben egy nyaki régió alakult ki, amely biztosítja a fej mozgását, és egy keresztcsonti régió - a medenceöv rögzítésének helye.

Megjelent a középfül, a szemhéjak és a choanae.

Az izmok differenciálódása.

Az idegrendszer progresszív fejlődése.

Törzsfejlődés.

A kétéltűek ősi lebenyúszójú halakból fejlődtek ki a paleozoikum korának devon korszakában, körülbelül 350 millió évvel ezelőtt. Az első kétéltűek, az Ichthyostegas megjelenésében a modern farkú kétéltűekre hasonlítottak. Szerkezetük a halakra jellemző vonásokkal rendelkezett, beleértve a kopoltyútakaró rudimentumait és az oldalsó vonalszerveket.

Borító. Dupla réteg. Az epidermisz többrétegű, a corium vékony, de kapillárisokkal bőségesen ellátott. A kétéltűek megőrizték nyálkatermelési képességüket, de nem egyedi sejtekkel, mint a legtöbb halnál, hanem alveoláris típusú, kialakult nyálkahártya-mirigyekkel. Ezenkívül a kétéltűek gyakran szemcsés mirigyekkel rendelkeznek, amelyek mérgező váladékkal rendelkeznek, és különböző fokú toxicitást mutatnak. A kétéltűek bőrszíne speciális sejtektől - kromatoforoktól - függ. Ezek közé tartoznak a melanoforok, a lipoforok és az iridociták.

A békák bőre alatt kiterjedt nyirokrések találhatók - tartályok, amelyek tele vannak szövetfolyadékkal, és kedvezőtlen körülmények között lehetővé teszik a víz felhalmozódását.

Csontváz axiálisra és járulékosra osztva, mint minden gerincesnél. A gerincoszlop jobban fel van osztva szakaszokra, mint a halaké, és négy részből áll: nyaki, törzs, keresztcsonti és farokrészből. A nyaki és a keresztcsonti szakasznak egy-egy csigolyája van. Az anuránoknak általában hét törzs csigolyája van, és az összes farokcsigolya (körülbelül 12) egyetlen csontba - az urostyle -ba egyesül. A caudatusoknak 13-62 törzse és 22-36 farokcsigolyája van; lábatlan állatoknál az összes csigolyaszám eléri a 200–300-at A nyakcsigolya jelenléte azért fontos A halakkal ellentétben a kétéltűek nem tudják olyan gyorsan elfordítani a testüket, és a nyakcsigolya mozgathatóvá teszi a fejet, de kis amplitúdóval. A kétéltűek nem tudják elfordítani a fejüket, de meg tudják dönteni a fejüket.

A különböző kétéltűek csigolyáinak típusa eltérő lehet. A lábatlan és az alsó farokcsigolyák amphicoelous, megőrzött notochord, mint a halak. Magasabb caudatusban a csigolyák opisthocoelous, i.e. A testek elöl íveltek, hátul homorúak. A farkatlan állatoknál éppen ellenkezőleg, a csigolyatestek elülső felülete homorú, a hátsó felülete pedig ívelt. Az ilyen csigolyákat prokoelusnak nevezik. Az ízületi felületek és az ízületi folyamatok jelenléte nemcsak a csigolyák erős kapcsolatát biztosítja, hanem az axiális vázat is mozgékonyabbá teszi, ami a farkú kétéltűek vízben való mozgásához, a végtagok részvétele nélkül fontos, a gerinc oldalirányú elhajlása miatt. test. Ezenkívül függőleges mozgások is lehetségesek.

A kétéltű koponya egy csontos hal módosított koponyája, amely a szárazföldi léthez igazodik. Az agykoponya túlnyomórészt porcos marad az életen át. A koponya occipitalis régiójában csak két oldalsó nyakszirti csont található, amelyeket az ízületi condylus mentén hordoznak, amelyek segítségével a koponya a csigolyákhoz kapcsolódik. A kétéltűek zsigeri koponyája a legnagyobb átalakuláson megy keresztül: megjelennek a másodlagos felső állkapcsok; a premaxillaris és a maxilláris csontok alkotják. A kopoltyúlégzés csökkenése radikális változáshoz vezetett a hyoid ívben. A hyoid ív a hallókészülék és a nyelvalatti lemez elemévé alakul. A halakkal ellentétben a kétéltűek zsigeri koponyája a palatoquadrate porc segítségével közvetlenül az agykoponya aljához kapcsolódik. A koponya összetevőinek ilyen típusú közvetlen összekapcsolását a hyoid ív elemeinek részvétele nélkül autostylynak nevezik. A kétéltűeknél hiányoznak az operculum elemei.

A járulékos csontváz az övek és a szabad végtagok csontjait tartalmazza. A kétéltűek vállövének csontjai a halakhoz hasonlóan az őket az axiális vázzal összekötő izmok vastagságában helyezkednek el, de maga az öv nem kapcsolódik közvetlenül az axiális vázhoz. Az öv megtámasztja a szabad végtagot.

Minden szárazföldi állatnak folyamatosan le kell győznie a gravitációt, amit a halaknak nem kell megtenniük. A szabad végtag támaszként szolgál, lehetővé teszi a test felemelését a felszín fölé és mozgást biztosít. A szabad végtagok három részből állnak: proximális (egy csont), intermedier (két csont) és disztális (viszonylag sok csont). A szárazföldi gerincesek különböző osztályainak képviselői egyik vagy másik szabad végtag szerkezeti jellemzőivel rendelkeznek, de mindegyik másodlagos jellegű.

Minden kétéltűnél a szabad mellső végtag proximális részét a felkarcsont, a közbenső részét a singcsont és a sugárcsont a farokcsontban, valamint az alkar egyetlen csontja képviseli (az ulna és a sugár összeolvadásának eredményeként jön létre ) anuránokban. A disztális szakaszt a csukló, a metacarpus és az ujjak falánjai alkotják.

A hátsó végtagok öve közvetlenül artikulálódik az axiális vázzal, annak szakrális szakaszával. A medenceöv és a gerincoszlop megbízható és merev kapcsolata biztosítja a kétéltűek mozgatása szempontjából fontosabb hátsó végtagok működését.

Izomrendszer különbözik a halak izomrendszerétől. A törzsizmok csak a lábatlanban tartják meg metamer szerkezetüket. A caudatusban a szegmensek metamerizmusa megszakad, a farkatlan kétéltűeknél pedig az izomszegmensek szakaszai kezdenek elválni, szalag alakú izmokká differenciálódva. A végtagok izomtömege meredeken növekszik. A halaknál az uszonyok mozgását elsősorban a testen elhelyezkedő izmok biztosítják, míg az ötujjas végtag a magában elhelyezkedő izmok miatt mozog. Megjelenik az izmok komplex rendszere - antagonisták - hajlító és feszítő izmok. A szegmentált izmok csak a gerincoszlop régiójában vannak jelen.

A szájüreg izmai összetettebbé és speciálisabbá válnak (rágás, nyelv, szájfenék), nemcsak az élelmiszerek felfogásában és lenyelésében vesznek részt, hanem a szájüreg és a tüdő szellőzését is biztosítják. Testüreg

– általában. Kétéltűeknél a kopoltyúk eltűnése miatt a szívburok üregének relatív helyzete megváltozott. A mellkas aljára lökték a szegycsont (vagy coracoid) által fedett területre. Fölötte egy cölomikus csatorna párban fekszik a tüdő. A szívet és a tüdőt tartalmazó üregek. Elválasztja a pleurocardialis membránt. Az üreg, amelyben a tüdő található, kommunikál a fő coelommal. Az agy ichthyopsid típusú, azaz. a fő integráló központ a középagy, de a kétéltűek agyában számos progresszív változás van. A kétéltűek agya öt részből áll, és a halak agyától főként az előagy nagyobb fejlettségében és a féltekék teljes elválasztásában különbözik. Ezenkívül az ideganyag már az oldalkamrák alján kívül az oldalt és a tetőt is kibéleli, kialakítva a medulláris boltozatot - az archipalliumot. Az archipallium fejlődése, amelyet a diencephalonnal és különösen a középagygal való kapcsolatok erősödése kísér, oda vezet, hogy a kétéltűek viselkedését szabályozó asszociatív tevékenységet nemcsak a medulla oblongata és a középagy végzi, hanem az előagyféltekék is. Az elülső megnyúlt féltekén van egy közös szaglólebeny, amelyből két szaglóideg származik. Az elülső agy mögött található a diencephalon. Az epiphysis a tetején található. Az agy alsó részén egy optikai chiasma (chiasma) található. Az infundibulum és az agyalapi mirigy (alsó velőmirigy) a diencephalon aljából nyúlik ki.

A középagy két kerek optikai lebenyként jelenik meg. Az optikai lebenyek mögött a fejletlen kisagy található. Közvetlenül mögötte van a medulla oblongata a rombusz alakú üreggel (negyedik kamra). A medulla oblongata fokozatosan átmegy a gerincvelőbe.

Kétéltűeknél 10 pár fejideg származik az agyból. A tizenegyedik pár nem fejlődött ki, a tizenkettedik pár pedig a koponyán kívülre nyúlik.

A békának 10 pár valódi gerincvelői idege van. A három elülső a mellső végtagokat beidegző plexus brachialis, a négy hátsó pár pedig a hátsó végtagokat beidegző lumbosacralis plexus kialakításában vesz részt.

Érzékszervek tájékozódást biztosít a kétéltűeknek vízben és szárazföldön.

Minden vízi életmódot folytató lárvának és imágónak oldalvonali szervei vannak. Érzékeny sejtek csoportja képviseli őket a nekik megfelelő idegekkel, amelyek szétszórva vannak a testben. Az érzékeny sejtek érzékelik a hőmérsékletet, a fájdalmat, a tapintási érzeteket, valamint a páratartalom és a környezet kémiai összetételének változását.

Szaglószervek.

A kétéltűeknek a fej mindkét oldalán van egy kis külső orrlyuk, amely egy hosszúkás tasakba vezet, amely a belső orrlyukban (choana) végződik. A choanae a szájüreg tetejének elején nyílik. A choanae előtt bal és jobb oldalon van egy tasak, amely az orrüregbe nyílik.

Ez az ún vomeronasalis szerv. Nagyszámú érzékszervi sejtet tartalmaz.

Feladata a táplálékkal kapcsolatos szaglási információk fogadása.

A látószervek a szárazföldi gerincesekre jellemző szerkezettel rendelkeznek. Ez kifejeződik a szaruhártya domború alakjában, a lencse bikonvex lencse formájában és a mozgatható szemhéjakban, amelyek védik a szemet a kiszáradástól. De az akkomodációt, akárcsak a halakban, a lencse mozgatásával érik el a csillóizom összehúzásával. Az izom a lencsét körülvevő gyűrűs gerincben található, és amikor összehúzódik, a béka lencséje valamelyest előremozdul.

Az emésztőmirigyek a máj az epehólyaggal és a hasnyálmirigykel. A májcsatornák az epehólyag-vezetékkel együtt a duodenumba nyílnak. A hasnyálmirigy-csatornák az epehólyag-vezetékbe ürülnek, azaz. Ennek a mirigynek nincs önálló kommunikációja a belekkel.

Hogy. A kétéltűek emésztőrendszere abban különbözik a hasonló halak emésztőrendszerétől, hogy a vastagbél utolsó szakasza a kloákába nyílik.

Keringési rendszer zárt. A vérkeringés két köre. A szív háromkamrás. Ezenkívül a szívnek van egy vénás sinusa, amely a jobb pitvarral kommunikál, és a conus arteriosus a kamra jobb oldaláról nyúlik ki. Három érpár indul belőle, homológok a halak kopoltyúartériáival. Minden edény egy független nyílással kezdődik. A bal és a jobb oldal mindhárom ereje először egy közös artériás törzsön halad át, amelyet közös membrán vesz körül, majd elágazik.

Az első pár (a fejtől számolva) ereit, amelyek homológok a halak első pár kopoltyúartériájának ereivel, nyaki artériáknak nevezzük, amelyek vért szállítanak a fejbe. A második pár (homológ a halak második pár kopoltyúartériájával) erein - az aortaíveken - keresztül a vér a test hátsó részébe kerül.

A szubklavia artériák az aorta íveiből indulnak ki, és vért szállítanak a mellső végtagokhoz.

A harmadik pár ereken keresztül, amelyek homológok a halak negyedik pár kopoltyú artériájával - a tüdőartériákon - vér kerül a tüdőbe. Mindegyik pulmonalis artéria egy nagy bőrartériát eredményez, amely vért szállít a bőrbe az oxidációhoz.

A test elülső végéből származó vénás vért két pár nyaki vénán keresztül gyűjtik össze. Ez utóbbi összeolvad a bőr vénákkal, amelyek már felszívták a subclavia vénákat, két elülső üreges vénát alkotnak. Vegyes vért szállítanak a vénás sinusba, mivel az artériás vér a bőr vénákon keresztül mozog.

A kétéltű lárváknak egy keringésük van, és hasonló a halak keringési rendszeréhez.

A kétéltűek új keringési szervet fejlesztenek ki - a hosszú csontok vörös csontvelőjét. A vörösvértestek nagyok, nukleárisak, a fehérvérsejtek megjelenésükben nem egyformák. Vannak limfociták. Nyirokrendszer.

A bőr alatt található nyirokzsákokon kívül nyirokerek és szívek találhatók. Egy pár nyirokszívet a harmadik csigolya közelében helyeznek el, a másikat a kloákanyílás közelében. A lép, amely úgy néz ki, mint egy kis, kerek vörös test, a peritoneumon található, a végbél elején. Alapvetően különbözik a halak légzőrendszerétől. Felnőtteknél a légzőszervek a tüdő és a bőr. A légutak rövidek a nyaki gerinc hiánya miatt. Az orr- és oropharyngealis üregek, valamint a gége képviseli. A gége két nyílással közvetlenül a tüdőbe nyílik. A bordák csökkenése miatt a tüdő levegő nyelésével telődik meg - a nyomásszivattyú elve szerint.

Anatómiailag a kétéltűek légzőrendszere magában foglalja az oropharyngealis üreget (felső légutak) és a gége-légcső üreget (alsó légutak), amely közvetlenül a zsákszerű tüdőbe jut. Az embrionális fejlődés során a tüdő az emésztőcső elülső (garat) szakaszának vak kinövéseként képződik, ezért felnőttkorban is a garathoz kötődik.

Hogy. A szárazföldi gerincesek légzőrendszere anatómiailag és funkcionálisan két részre oszlik - a légúti rendszerre és a légzőrendszerre. A légutak kétirányú levegőszállítást végeznek, de nem vesznek részt magában a gázcserében, a légúti részleg gázcserét végez a test belső környezete (vér) és a légköri levegő között. A gázcsere a felszíni folyadékon keresztül megy végbe, és passzívan megy végbe a koncentrációgradiensnek megfelelően.

A kopoltyútakarók rendszere szükségtelenné válik, ezért a kopoltyú-apparátus minden szárazföldi állatnál részben módosul, vázszerkezetei részben beépülnek a gége vázába (porcjaiba). A tüdő szellőztetése a speciális szomatikus izmok kényszermozgása miatt történik a légzés során.

kiválasztó rendszer, a halakhoz hasonlóan elsődleges, vagy törzsbimbók képviselik. Ezek vörösesbarna színű, kompakt testek, amelyek a gerinc oldalán fekszenek, és nem szalag alakúak, mint a halaké. Mindegyik vesétől egy vékony Wolffi-csatorna húzódik a kloákáig. Nőstény békáknál csak húgyvezetékként, hímeknél húgyvezetékként és vas deferensként is szolgál. A kloákában a Wolffi-csatornák önálló nyílásokkal nyílnak. Külön is nyílik a kloákába és a hólyagba. A kétéltűeknél a nitrogénanyagcsere végterméke a karbamid. A vízi kétéltűek lárváiban a nitrogén-anyagcsere fő terméke az ammónia, amely oldatban a kopoltyúkon és a bőrön keresztül választódik ki.

A kétéltűek hiperozmotikus állatok az édesvízhez képest. Ennek eredményeként a víz folyamatosan a bőrön keresztül jut be a szervezetbe, amely más szárazföldi gerincesekhez hasonlóan nem rendelkezik ennek megakadályozására szolgáló mechanizmusokkal. A tengervíz hiperozmotikus a kétéltűek szöveteiben uralkodó ozmotikus nyomáshoz képest, ha ilyen környezetbe kerülnek, a víz a bőrön keresztül távozik a testből. Ez az oka annak, hogy a kétéltűek nem tudnak tengervízben élni, és belepusztulnak a kiszáradás miatt.

Reproduktív rendszer. A férfiaknál a szaporodási szerveket egy pár kerek, fehéres herék képviselik a vesék ventrális felülete mellett. A heréktől a vesékig vékony magzati tubulusok húzódnak. A herékből származó szexuális termékek ezeken a tubulusokon keresztül jutnak el a vesékbe, majd a Wolffi-csatornákba, és azokon keresztül a kloákába. Mielőtt a kloákába áramlik, a Wolffi-csatornák kis kiterjedést képeznek - ondóhólyagokat, amelyek a spermiumok ideiglenes tárolására szolgálnak.

A nőstények reproduktív szerveit szemcsés szerkezetű páros petefészkek képviselik. Felettük a kövér testek. Tápanyagokat halmoznak fel, amelyek biztosítják a szaporodási termékek képződését a hibernáció során. A testüreg oldalsó részein erősen csavarodott könnyű petevezetékek vagy Mülleri-csatornák találhatók. Minden petevezeték a testüregbe a szív régiójában egy tölcsérrel nyílik; a petevezetékek alsó méhrésze élesen kitágult és a kloákába nyílik.

Az érett tojások a petefészekfalak szakadásán keresztül kihullanak a testüregbe, majd a petevezetékek tölcsérei felfogják őket, és rajtuk keresztül a kloákába jutnak.

A nőstények Wolffi-csatornái csak az ureter funkcióit látják el.

A farkatlan kétéltűeknél a megtermékenyítés külső. A tojásokat azonnal magfolyadékkal öntözzük.

A férfiak külső szexuális jellemzői:

A hímeknél az elülső végtagok belső lábujján van egy nemi szervi szemölcs, amely a szaporodás idején ér el speciális fejlődést, és segít a hímeknek a nőstények megtartása során a peték megtermékenyítése során.

A hímek általában kisebbek, mint a nőstények. kétéltűeket metamorfózis kíséri. A tojások viszonylag kevés sárgát tartalmaznak (mezolecitális tojások), így radiális hasadás következik be. A tojásból egy lárva bukkan elő - egy ebihal, amely szervezetében sokkal közelebb áll a halakhoz, mint a felnőtt kétéltűekhez. Jellegzetes halalakja - hosszú farka jól fejlett úszóhártyával körülvéve, a fej oldalain két-három pár külső tollas kopoltyú található, páros végtagok nincsenek; Vannak oldalsó vonalú szervek, a működő vese a pronephros (elővese). A külső kopoltyúk hamarosan eltűnnek, és helyükön három pár kopoltyúrés alakul ki kopoltyúszálaikkal. Ebben az időben az ebihal és a hal hasonlósága is egy kétkamrás szív, egy vérkeringési kör. Ezután a nyelőcső hasfalából kinyúlva páros tüdők alakulnak ki. A fejlődés ezen szakaszában az ebihal artériás rendszere rendkívül hasonlít a lebenyúszójú és tüdőhalak artériás rendszeréhez, és az egyetlen különbség az, hogy a negyedik kopoltyú hiánya miatt a negyedik afferens kopoltyú artéria a tüdőbe kerül. artéria megszakítás nélkül. Még később is csökken a kopoltyú. A kopoltyúrések előtt mindkét oldalon bőrredő képződik, amely fokozatosan visszanőve feszesíti ezeket a réseket. Az ebihal teljesen átvált tüdőlégzésre, és a száján keresztül nyeli le a levegőt. Ezt követően az ebihal páros végtagokat fejleszt ki - először az elülső, majd a hátsó végtagokat. Az elülsők azonban tovább rejtve maradnak a bőr alatt. A farok és a belek rövidülni kezdenek, megjelenik a mesonephros, a lárva fokozatosan átkerül a növényi táplálékból az állati táplálékba, és fiatal békává változik.

A lárva fejlődése során belső rendszerei újjáépülnek: légzőrendszeri, keringési, kiválasztó, emésztőrendszeri. A metamorfózis a felnőtt egyed miniatűr másolatának kialakulásával ér véget.

Az ambystomákra jellemző a neoténia, azaz. Lárvákkal szaporodnak, amelyeket sokáig független fajnak tartottak, ezért van saját nevük - axolotl. Ez a lárva nagyobb, mint a kifejlett. Egy másik érdekes csoport a proteák, amelyek tartósan vízben élnek, és egész életükben megtartják a külső kopoltyúkat, i.e. lárva jelei.

Az ebihal békává átalakulása nagy elméleti érdeklődésre tart számot, mert nemcsak azt bizonyítja, hogy a kétéltűek halszerű lényekből származnak, hanem lehetővé teszi az egyes szervrendszerek, különösen a keringési és légzőrendszerek evolúciójának részletes rekonstrukcióját a vízi állatok szárazföldire való átmenete során.

Jelentése A kétéltűek sok káros gerinctelen állatot esznek meg, és maguk is táplálékul szolgálnak a tápláléklánc többi élőlényének.

A gázcsere, vagyis a légzés abban fejeződik ki, hogy a szervezet a környezetből (vízből vagy légkörből) felveszi az oxigént, és ez utóbbiba a szövetekben végbemenő oxidációs folyamat végtermékeként szén-dioxidot bocsát ki, aminek következtében a az élethez szükséges energia szabadul fel. Az oxigént a szervezet különféle módokon érzékeli; főként a következőképpen jellemezhetők: 1) diffúz légzés és 2) lokális, azaz speciális szervek általi légzés.

Diffúz légzés az oxigén felszívódásából és a szén-dioxid felszabadulásából áll a külső szövet teljes felületén - az emésztőcső bőre és hámhártyája - a béllégzés, azaz a speciálisan erre a célra kialakított szervek nélkül. Ez a gázcsere-módszer jellemző a primitív többsejtű állatok bizonyos típusaira, mint például a szivacsokra, coelenterátumokra és laposférgekre, és a keringési rendszerük hiányából adódik.

Magától értetődik, hogy a diffúz légzés csak azokban az organizmusokban rejlik, amelyekben a test térfogata kicsi és a felülete viszonylag nagy, mivel ismert, hogy a test térfogata a sugár kockájával és a megfelelő felülettel arányosan nő. - csak a sugár négyzetére. Következésképpen nagy testtérfogat esetén ez a légzési mód elégtelennek bizonyul.

A diffúz légzés azonban többé-kevésbé megfelelő térfogat-felület arány mellett sem tudja mindig kielégíteni az élőlényeket, hiszen minél energikusabban nyilvánul meg az élettevékenység, annál intenzívebb oxidációs folyamatoknak kell beindulnia a szervezetben.

Az élet intenzív megnyilvánulásaival, a test kis térfogata ellenére, növelni kell az oxigént tartalmazó környezettel való érintkezési területét, és speciális eszközöket kell használni a légutak szellőzésének felgyorsítására. A gázcsere területének növekedését speciális légzőszervek fejlesztésével érik el.

A speciális légzőszervek felépítésük és a testben való elhelyezkedésük részleteiben jelentősen eltérnek egymástól. A vízi állatoknál ilyen szervek a kopoltyúk, a szárazföldi állatoknál a légcső és a gerincteleneknél, a gerinceseknél pedig a tüdő.

Kopoltyú légzés. A kopoltyúk külső és belsőek. A primitív külső kopoltyúk a bőr bolyhos hajtásainak egyszerű kiemelkedései, amelyek bőségesen vannak ellátva kapilláris erekkel. Bizonyos esetekben az ilyen kopoltyúk funkciójukban alig különböznek a diffúz légzéstől, annak csak egy magasabb szintje (332. ábra- A, 2).Általában a test elülső területein koncentrálódnak.

A belső kopoltyúk az emésztőcső kezdeti szakaszának nyálkahártyájának ráncaiból alakulnak ki a kopoltyú rések között (246-2-5. ábra; 332- 7). A velük szomszédos bőr bőséges ágakat képez szirmok formájában, nagyszámú kapilláris erekkel. A belső kopoltyúkat gyakran speciális bőrredő (operculum) borítja, melynek rezgő mozgásai javítják a cserefeltételeket, növelik a víz áramlását és eltávolítják a használt adagokat.

A belső kopoltyúk a vízi gerincesekre jellemzőek, és bennük a gázcsere folyamatát bonyolítja, hogy a víz egy része a kopoltyúrésekhez jut a szájüregen keresztül, és a kopoltyú operculum mozgása. Emellett kopoltyújuk is bekerül a vérkeringésbe. Minden kopoltyúívnek megvannak a maga erei, és ezzel egyidejűleg a keringési rendszer magasabb differenciáltsága érhető el.

Természetesen a gázcsere kopoltyús módszereivel a bőrlégzés is megőrzhető, de annyira gyenge, hogy háttérbe szorul.

Az emésztőrendszer oropharynxének leírásakor már elhangzott, hogy a kopoltyú apparátus néhány gerinctelenre is jellemző, mint például a hemichordáták és a húrok.

Pulmonális légzés-nagyon fejlett gázcsere-módszer, amely könnyen szolgálja a hatalmas állatok szervezeteit. Szárazföldi gerincesekre jellemző: kétéltűekre (nem lárva állapotban), hüllőkre, madarakra és emlősökre. A tüdőben koncentrálódó gázcsere aktushoz számos más funkciójú szerv csatlakozik, aminek következtében a pulmonális légzésmód nagyon összetett szervrendszer kialakítását igényli.

A gerincesek vízi és szárazföldi légzési típusainak összehasonlításakor egy fontos anatómiai különbséget kell szem előtt tartani. A kopoltyúlégzés során a víz egyes részei egymás után bejutnak a primitív szájba, és a kopoltyúréseken keresztül szabadulnak fel, ahol a kopoltyúredők edényei vonják ki belőle az oxigént. Így a gerincesek kopoltyús légzőkészülékét egy bejárat és számos kilépőnyílás jellemzi. A pulmonális légzés során ugyanazokat a nyílásokat használják a levegő bejuttatására és eltávolítására. Ez a jellemző természetesen azzal a szükséglettel jár, hogy levegőt kell be- és kinyomni a gázcsereterület gyorsabb szellőztetése érdekében, vagyis a tüdő kitágításának és összehúzásának szükségességével.

Feltételezhető, hogy a gerincesek távoli, primitívebb ősei az úszóhólyag falában önálló izomszövettel rendelkeztek, amely tüdővé alakult át; Időszakos összehúzódásai kiszorították a levegőt a buborékból, kiegyenesedésének eredményeként a buborékfalak rugalmassága miatt friss levegő adagok gyűltek össze. A rugalmas szövet a porcos szövettel együtt még mindig dominál a légzőszervek támaszaként.

Ezt követően az élőlények létfontosságú aktivitásának növekedésével a légzőmozgások ezen mechanizmusa tökéletlenné vált. A fejlődés történetében felváltotta olyan erő, amely vagy a szájüregben és a légcső elülső részében (kétéltűek), vagy a mellkas és a hasüreg falaiban (hüllők, emlősök) koncentrálódott egy speciálisan a törzsizmok (légzőizmok) differenciált része és végül a rekeszizom. A tüdő passzívan tágul és összehúzódik ezen izmok mozgásának engedelmeskedik, megőrzi az ehhez szükséges rugalmasságot, valamint segédeszközként egy kis izomkészüléket.

A bőrlégzés annyira jelentéktelenné válik, hogy szerepe szinte nullára csökken.

A szárazföldi gerincesek, valamint a vízi állatok tüdejében a gázcsere szorosan kapcsolódik a keringési rendszerhez, külön légző- vagy tüdőkeringés szerveződésén keresztül.

Teljesen világos, hogy a szervezetben a tüdőlégzés során bekövetkező fő szerkezeti változások a következőkre vezethetők vissza: 1) a tüdő munkaterületének levegővel való érintkezésének növekedése és 2) ennek nagyon szoros és nem kevésbé kiterjedt kapcsolata. terület a vérkeringés vékony falú kapillárisaival.

A légzőkészülék funkciója - hogy levegőt vezet be a gázcsere számos csatornájába - a nyitott, tátongó csőrendszer felépítésének természetéről beszél. Faluk a puha bélcsőhöz képest keményebb tartóanyagból áll; helyenként csontszövet (orrüreg), és főleg porcszövet és könnyen hajlékony, de rugalmas, gyorsan normális állapotba kerülő szövet formájában.

A légutak nyálkahártyáját speciális csillós hám borítja. Csak néhány területen változik más formába e területek egyéb funkcióinak megfelelően, például a szaglórégióban és magán a gázcsere helyein.

A tüdő légutak mentén három jellegzetes terület vonzza a figyelmet. Ezek közül a kezdeti üreg, az orrüreg a levegő befogadására szolgál, amit itt szaglásra vizsgálunk. A második rész, a gége, a légutak és az emésztőrendszer elkülönítésére szolgáló eszköz, amikor a táplálékkóma áthalad a garaton, hangok kibocsátására, és végül köhögési impulzusok kibocsátására, amelyek kiürítik a nyálkát a légutakból. Az utolsó szakasz - l e g k és e - a közvetlen gázcsere szervét jelenti.

Az orrüreg és a gége között a garat emésztőrendszerével közös üreg, a gége és a tüdő között pedig légzőjárat található.

test torok, vagy légcső. Így az átáramló levegőt a leírt táguló szakaszok három különböző irányba használják fel: a) érzékelt szagok, b) hangkeltő eszközök és végül V) gázcsere, amelyből az utolsó a fő.