Elemi evolúciós tényezők, anyag és jelenség. Az evolúció tényezői és jelentőségük

1. kérdés Nevezze meg az evolúció főbb tényezőit!
A szintetikus evolúcióelmélet szerint az elemi evolúciós jelenség, amelyből a speciáció kiindul, egy populáció genetikai összetételének (genetikai felépítésének vagy génállományának) megváltozása. Azokat az eseményeket és folyamatokat, amelyek segítenek a populációk genetikai tehetetlenségének leküzdésében, és génállományukban változásokhoz vezetnek, elemi eulolukon faktoroknak nevezzük. Az evolúció fő tényezői (erői) a következők:
1) A populáció génállományában változást okozó tényezők. Ide tartozik az örökletes variabilitás, amely új genetikai anyaggal látja el a populációt, valamint a populációs hullámok, az izoláció, amelyek különbségeket képeznek a különböző populációk génkészletei között.
2) Olyan tényező, amely lehetővé teszi egy populáció önálló fejlődését a többi populációhoz képest, vagy az eredeti populációt két vagy több új populációra osztja. Ez a tényező az elszigeteltség.
3) Olyan tényező, amely irányítja az evolúciós folyamatot, és biztosítja, hogy az organizmusok bizonyos adaptációi és változásai megszilárduljanak a populációban. Ilyen tényező a természetes szelekció.

2. kérdés. Milyen tényező biztosítja az új genetikai anyag megjelenését egy populációban?
Az alapvetően új genetikai anyag megjelenését biztosító tényező a mutációs variabilitás.
Kedvező létfeltételek mellett az azonos faj egyedei közötti kis különbségek nem nagyon észrevehetők, és nem játszanak jelentős szerepet. Kedvezőtlen körülmények között azonban már az apró örökletes változások is meghatározóak lehetnek, és meghatározhatják, hogy a populáció mely egyedei halnak meg, és melyek maradnak életben. Az örökletes változékonyság ad anyagot az evolúciós folyamathoz.
A mutációk bizonyos gyakorisággal fordulnak elő minden bolygónkon élő organizmusban. A mutáció helye (gén és kromoszóma) véletlenszerű, így a mutációk az egyed bármely jellemzőjét és tulajdonságát befolyásolhatják, beleértve azokat is, amelyek befolyásolják az életképességet, a szaporodást és a viselkedést. A generációk során a mutációk túlnyomó többsége megmarad, kezdve azokkal, amelyek a legősibb ősökben keletkeztek. Ennek eredményeként az azonos fajhoz tartozó két populáció mutációkészlete nagyon hasonlónak bizonyul. Másrészt különböző mutációk is jelen lesznek. Számuk annak a mutatója, hogy a két populáció milyen régen vált el egymástól.
Így a mutációs folyamat a populációk örökletes variabilitásának tartalék forrása. Azáltal, hogy a populációkban fenntartja a genetikai sokféleséget, biztosítja a természetes szelekció működésének alapját.

3. kérdés: A szelekció hatással lesz a recesszív mutációk hordozóira?
Általános szabály, hogy a recesszív mutációk hordozói (heterozigóta szervezetek) tulajdonságaiban nem különböznek észrevehetően a homozigóta domináns szervezetektől. Sőt, heterozigóta állapotban számos mutáció növeli az egyedek életképességét. Ezért a szelekció általában nem hat az ilyen egyénekre. Egy populációban egy bizonyos idő elteltével kellően nagy számú recesszív allél halmozódhat fel, pl. nőni fog a heterozigóta szervezetek aránya. Ez növeli a találkozásuk valószínűségét, és ennek következtében (az esetek 25% -ában) recesszív homozigóták születését. Azt is szem előtt kell tartani, hogy a természetben a mutációk egymással kombinálva fordulnak elő. A gének kölcsönhatásából adódó egyes kombinációk pozitívak lehetnek az egyed számára, növelve életképességét. Itt kezdheti meg működését a természetes szelekció.

4. kérdés. Mondjon példát egy mutáció jelentőségének változására a környezeti feltételek megváltozásakor!
Az egyes körülmények között káros mutációk más környezeti feltételek mellett növelhetik az egyed életképességét. A bizonyos körülmények között káros mutációk növelhetik az életképességet. más környezeti körülmények között élő egyének. Például a szárnyatlan vagy gyengén fejlett szárnyú mutáns rovarok előnyt élveznek az óceáni szigeteken és hegyi hágókon, ahol erős szél fúj. Hasonló okok miatt alakultak ki a ma már ember által kiirtott fajok, mint például a dodó és a nagy ajka.
Példa erre a rovarok mutációja, amely rezisztenciát biztosít a peszticidekkel szemben. Idővel ez a mutáció semleges lesz, és előfordulása a populációban alacsony lesz. De miután ezt a peszticidet elkezdik használni a rovarok elleni védekezésre, a mutáció hasznos lesz, mivel biztosítja az egyedek túlélését a megváltozott körülmények között. A szelekciós hatásnak köszönhetően ennek a mutációnak az aránya a populáció génállományában meredeken megnő - minél gyorsabb, annál szigorúbb a szelekció, vagyis annál nagyobb arányban pusztulnak el az egyedek minden generációban a növényvédőszer hatása miatt. Nyilvánvaló, hogy az ilyen események sokkal világosabban fognak megnyilvánulni, ha a peszticiddel szembeni rezisztencia mutációja a domináns.

5. kérdés. Képes-e a mutációs folyamat irányító befolyást gyakorolni az evolúció folyamatára, és miért?
A mutációs folyamat véletlenszerű, nem specifikus jelenség. A mutációk irányítatlanul keletkeznek, és nincs adaptív jelentősége, vagyis bizonytalan örökletes variabilitást okoznak (Charles Darwin szerint). Ugyanolyan valószínűséggel a mutációk bármely szervrendszerben változásokhoz vezethetnek. Így a mutációs folyamat önmagában nem képes az evolúció lefolyására irányító hatást kifejteni.

6. kérdés: Mi a genetikai sodródás?
Genetikai sodródás az allélgyakoriság véletlenszerű, nem irányított változásának folyamata egy populációban. Ez akkor figyelhető meg, amikor egy népesség alacsony létszámú állapoton megy keresztül (az úgynevezett „szűk keresztmetszet” hatás, amely járványok és természeti katasztrófák következtében lép fel). A véletlenszerű genetikai sodródás következtében a hasonló körülmények között élő genetikailag homogén populációk fokozatosan elveszíthetik eredeti hasonlóságukat. A genetikai sodródás az egyik olyan tényező, amely hozzájárul a népességváltozáshoz.

7. kérdés: Milyen tényező vezet a populációk közötti genetikai információcsere megszűnéséhez? Mi ennek az evolúciós jelentősége?
A genetikai információcsere leállítását elősegíti az izoláció - a különböző populációkhoz tartozó egyedek keresztezésének korlátozása vagy megszüntetése. Az izoláció lehet térbeli vagy környezeti.
A földrajzi elszigeteltség a populációk térbeli elkülönüléséből áll, a fajok elterjedési területén belüli tájjellemzők miatt – a „szárazföldi” élőlények számára vízkorlátok, a vízi fajok számára szárazföldi területek, a magaslati területek és síkságok váltakozása. Elősegíti az ülő vagy mozdulatlan (növényekben) életmód.
Az ökológiai elszigeteltség akkor következik be, ha az egyedeket környezeti akadályok választják el ugyanazon a tájon belül, például nagyon kicsi annak a valószínűsége, hogy a tározó sekély és mély részein élőkkel találkoznak a költési időszakban. A hosszú távú ökológiai elszigeteltség hozzájárul a populációk divergenciájához, egészen új fajok kialakulásáig. Feltételezhető tehát, hogy a morfológiailag hasonló emberi és sertésférgek közös őstől származnak. Eltérésüket az egyik hipotézis szerint elősegítette a sertéshús emberi fogyasztásának betiltása, amely vallási okokból hosszú időn keresztül jelentős tömegekre terjedt ki. Az ökológiai elszigeteltség a különböző populációkból származó nőstények és hímek udvarlási rituáléjának árnyalatai, színezése, illata és „éneke” miatt létezik. Így az aranypinty alfajai - ősz- és feketefejű - fejükön markáns jelölések vannak. A krími és észak-ukrajnai populációból származó, külsőleg megkülönböztethetetlen csuklyás varjakat károgásuk jellemzi. Fiziológiai elszigeteltség esetén a szaporítószervek felépítésében vagy egyszerűen a testméretben mutatkozó eltérések akadályozzák a keresztezést. A növényekben az izolációnak ezt a formáját az okozza, hogy a virág egy bizonyos típusú beporzóhoz alkalmazkodik.
A speciáció folyamatában az izoláció kölcsönhatásba lép más elemi evolúciós tényezőkkel. Fokozza a mutációs folyamat és a genetikai kombinatorika által létrehozott genotípusos különbségeket. Az izoláció következtében létrejövő fajokon belüli csoportok genetikai összetételükben különböznek, és egyenlőtlen szelekciós nyomást tapasztalnak. Az izoláció evolúciós jelentősége abban rejlik, hogy megszilárdítja és felerősíti a populációk közötti genetikai különbségeket, és megteremti az előfeltételeket e populációk további különálló fajokká történő átalakulásához.

Az evolúció biológiai tényező. Ez vonatkozik az élő szervezetek rendszerében bekövetkezett minden változásra, amely bolygónk élete során történt. Az evolúció minden megnyilvánulása bizonyos tényezők hatására következik be. Melyiknek van a legnagyobb hatása, és hogyan nyilvánul meg? Tekintsük az evolúció főbb tényezőit.

1. Az egyik az öröklődés. Ez az a képesség, hogy nemzedékről generációra másolják a test bizonyos tulajdonságait, amelyek az anyagcseréhez vagy az egyedfejlődés egészének egyéb jellemzőihez kapcsolódnak. Az evolúció ezen vezértényezője a szerkezetben, nevezetesen a kromoszómákban és a citoplazmában felhalmozódó génegységek önreprodukciója miatt valósul meg. Ezek a gének meghatározóak a különböző életformák állandóságának és faji változatosságának biztosításában. Az öröklődést tekintik a fő tényezőnek, amely az összes élő természet evolúciójának alapját képezi.

2. A variabilitás az első tényezővel ellentétben különböző jelek és tulajdonságok megnyilvánulása az élő szervezetekben, amelyek nem függnek a családi kötelékektől. Ez a tulajdonság minden egyénre jellemző. A következő kategóriákra oszlik: örökletes és nem örökletes, csoportos és egyéni, irányított és nem irányított, minőségi és mennyiségi. Az örökletes variabilitás a mutációk következménye, a nem örökletes variabilitás pedig az evolúció hatása, és a változékonyság döntőnek nevezhető ebben a folyamatban.

3. A létért való küzdelem. Meghatározza az élő szervezetek közötti kapcsolatokat vagy az abiotikus tulajdonságok rájuk gyakorolt ​​hatását. A folyamat eredményeként a gyengébb élőlények elpusztulnak. A magasabb életképességűek megmaradnak.

4. Az előző tényező következménye. Ez egy olyan folyamat, amely során a legerősebb egyedek túlélik. A természetes szelekció lényege a populációk átalakulása. Ennek eredményeként új típusú élőlények jelennek meg. Az evolúció egyik motorjának nevezhető. Mint sok más evolúciós tényezőt, ezt is Charles Darwin fedezte fel.

5. Alkalmazkodóképesség. Ez magában foglalja a test felépítésének jellemzőit, a színezést, a viselkedési mintákat, az utódok nevelésének módszereit és még sok mást. Sok ilyen tényező létezik, ezért még nem tanulmányozták őket teljesen.

6. Ennek a tényezőnek a lényege bizonyos típusú élőlények számának némi ingadozásában rejlik. Ennek eredményeként egy ritka faj elszaporodhat, és fordítva.

7. Elszigetelődés. Ez azt jelenti, hogy akadályok lépnek fel az élő szervezetek terjedése és kereszteződése előtt. Előfordulásának többféle oka lehet: mechanikai, környezeti, területi, morfológiai, genetikai stb. Az egyik fő ok gyakran a korábban közel álló szervezetek közötti különbségek növekedése.

8. Mutációk. Ezek a környezeti tényezők származhatnak természetes vagy mesterséges adottságokból. Ha egy szervezet genetikai természetét megváltoztatják, akkor mutációs változások következnek be. Ez a tényező az örökletes változások hátterében.

9. Olyan helyzetek állnak elő, amikor a népesség meredeken csökken. Ez különféle körülmények (árvíz, tűz) hatására fordulhat elő. Az élő szervezetek megmaradt képviselői az új populációk kialakulásának meghatározó láncszemévé válnak. Ennek eredményeként ennek a fajnak egyes jellemzői eltűnhetnek, és újak jelenhetnek meg.

Az emberi fejlődés átment a maga útján. De a tényezők hasonlóak a fent leírtakhoz.

Az „opportunista evolúció” támogatóinak szemszögéből az evolúciós változások különböző irányai mögött semmiféle természetes és szerveződő tendencia nem húzódik, kivéve a természetes szelekció működését, amely az élőlények változékonyságát csak az alkalmazkodás fejlődése irányába szervezi. változások a környezetben. Ezekből a pozíciókból az evolúciós folyamat fő irányai (aro-, epekto-, allo- és katagenezis) lényegében egyenértékűek - abban az értelemben, hogy mindegyik csak eszköz a siker elérésére az élőlények adott csoportja számára a harcban. létezéséért (ilyen ponton A. N. Szevercov is osztotta ezt a nézetet).

Az evolúció mozgatórugói közül ugyanis csak a természetes szelekciónak van szervező hatása az élőlények változékonyságára, ugyanakkor a szelekció valóban nélkülözi a konkrét irányt, amit Charles Darwin is hangsúlyoz. De Darwin egy olyan tényezőre is rámutatott, amely meghatározza az evolúciós átalakulások sajátos irányait: „A feltételek természete alárendelt jelentőséggel bír minden adott változás meghatározásában magának az organizmusnak a természetéhez képest” 1 . Bár az élőlények evolúciója valószínűségi folyamatokon – a mutációk előfordulásán (amelyek fenotípusos megnyilvánulása nem felel meg a megjelenésüket okozó külső körülmények változásaihoz) és a természetes szelekción – alapszik, a „szervezet természetén”, azaz a szervezeti folyamatokon. Az élő rendszerek alapja, az evolúció véletlenszerűségének megnyilvánulásait egy bizonyos keretre korlátozza. Más szóval, a rendszerszintű szervezet a filogenezist irányítja, vagyis bizonyos irányokba irányítja az evolúciós átalakulásokat, és az élőlények bármely meghatározott csoportja számára korlátozott a lehetséges evolúciós utak megválasztása. A keményen kódolt (nomogenetikus) evolúció koncepciója az élő rendszerek szervezeti alapjainak evolúciós folyamatában betöltött vezető szerep abszolutizálásán, míg az opportunista evolúció koncepciója a természetes kiválasztódás irányító szerepének abszolutizálásán alapul. Az igazság általában valahol a szélsőséges nézőpontok között keresendő.

Az élőlények különböző csoportjainak filogenetikai átalakulásának sajátos irányait a természetes kiválasztódás erőinek és a történelmileg kialakult szervezetnek a kölcsönhatása határozza meg.

"Darwin Ch. A fajok eredete. - M., 1987. - 24. o.

ezek a csoportok. Ezért két kategóriáról beszélhetünk Az evolúció iránymutatói: szervezeten kívüli (szelekciós erők) és szerves.

Bármely adott faj számára a szervezet sajátosságai előfeltételeket (pre-adaptációt) teremtenek bizonyos adaptációk kialakulásához, és megakadályozzák mások fejlődését, „megengedik” az evolúciós átalakulások egyes irányait, más irányokat „megtiltanak”. Egy adott csoport evolúciós képességeinek ezen pozitív és negatív jellemzőinek összessége az evolúció szervezeti vezértényezőjeként van kijelölve. Ezek a tényezők (némileg önkényesen) három kategóriába sorolhatók, az ontogenezisben való megnyilvánulásuk mértéke szerint: 1) genetikai, 2) morfogenetikai, 3) morfofiziológiai (morfofunkcionális).

A szervezeti vezértényezők első két kategóriájának hatása már a mikroevolúció szintjén teljes mértékben megnyilvánul. Amint már említettük (II. rész, 1. fejezet), az egyes fajok minden genotípusát és génállományát a lehetséges („megengedett”) mutációk bizonyos halmaza vagy a mutációs variabilitás spektruma jellemzi, amely nemcsak minőségileg, hanem mennyiségileg, azaz bizonyos mértékig az egyes mutációtípusok előfordulási gyakorisága. Ugyanakkor bizonyos mutációk lehetetlennek (tiltottaknak) bizonyulnak egy adott genotípus (és génállomány) esetében – például kék és zöld szemszín a Drosophila legyeknél vagy kék virágszín a Rosaceae esetében. Ennek oka a megfelelő biokémiai előfeltételek hiánya a genotípusban.

Mivel a rokon fajok génállománya egy közös őstől örökölt homológ génkészleteket őriz, természetes módon jelennek meg bennük homológ mutációk (lásd 71. oldal). A homológ mutációk a közeli rokon fajok párhuzamos evolúciós változásainak alapjául szolgálhatnak, amelyek viszonylag nemrégiben váltak el egy közös őstől. Idővel azonban az izolált fajok génállományában elkerülhetetlenül felhalmozódnak a különböző minőségű (nem homológ) mutációk; ez még a stabilizáló szelekció hatására is előfordul, amikor a szerkezeti gének mutációinak fenotípusos hatását módosító gének blokkolják. A különböző fajok, amelyek génállományát meglehetősen hosszú ideje izolálták egymástól, megőrzik homológ fenotípus-struktúrákat, de genetikai kontrolljuk jelentősen (sőt szinte teljesen) változhat. Ezért a közös őstől régóta (különböző nemzetségek, családok stb. szintjéig) eltávolodó filetikus vonalak párhuzamos fejlődése nem annyira homológ mutációkon, hanem két másik szervezeti irányító faktor hatásán alapul. .

Egyes mutációk, amelyek egy adott genotípusnál biokémiailag lehetségesek (azaz genetikai szinten megengedettek), végül azonban katasztrofális következményekkel járnak a fejlődő szervezetre nézve a morfogenezis zavarai formájában (halálos mutációk, például a morfogenetikai következmények). a házi egér veleszületett vízfejűségének mutációja, lásd 331. oldal. Minden ontogenetika csak bizonyos módon változtatható meg, vagyis a lehetséges ontogenetikai változások megfelelő spektrumán belül. Ez tovább szűkíti az evolúciós átalakulások lehetséges irányainak választékát.

Végül léteznek morfofiziológiai evolúciós megszorítások és tilalmak is, amelyek hatása (valamint a megfelelő preadaptációk) csak a makroevolúció léptékében nyilvánul meg teljes mértékben, ez az egyik sajátos oka irányítottságának. Ezeket a morfofiziológiai rendszereken belüli és a felnőtt szervezetek fenotípusában e rendszerek közötti különféle kapcsolatok okozzák. Ugyanakkor a mutációk és ontogenetikai átrendeződések, amelyek a fenotípus megfelelő változásához vezethetnek, maguk is teljesen lehetségesek, és bizonyos gyakorisággal mutáns egyedek jelenhetnek meg egy adott faj populációiban. Az ebből adódó fenotípus-változások (még a látszólag nagy adaptációs értékűek is!) azonban nem használhatók fel új adaptációk kialakítására, mivel nem következnek be az adott faj morfofiziológiai szerveződésével. Az ilyen átalakítások mindaddig megvalósíthatatlanok maradnak, amíg a megfelelő morfofiziológiai tilalmakat fel nem oldják.

Például a kétéltűek epidermiszében keratinizáció alakulhat ki - ehhez megvannak a szükséges biokémiai előfeltételek, és ennek a folyamatnak nincsenek morfogenetikai tiltásai. Valójában egyes kétéltűfajok bőrfelületén az epidermisz lokális keratinizációja alakul ki (például szarvas karmok karmos békáknál vagy hím karmos gőtéknél, kérges „fogak” számos farkatlan kétéltű ebihalnál). Kiderült azonban, hogy ezen az alapon a kétéltűek számára lehetetlen olyan keratinizációt kialakítani az integumentumban, amely hatékonyan megvédi a testet a levegőben és a sós víztestekben a kiszáradástól, mint például hüllőknél, madaraknál és emlősöknél. Ez annak köszönhető, hogy a kétéltűeknek folyamatosan nedves bőrfelületet kell fenntartaniuk, amelyet a gázcsere további szerveként használnak, elsősorban a szén-dioxid eltávolítására a szervezetből (további részleteket lásd alább).

A morfofiziológiai evolúciós megszorításokat és tilalmakat a testrendszerek harmonikus átrendeződésének igénye okozza, amelyek adaptívan (azaz az általános adaptív komplexumban) integrálódnak, funkcionálisan vagy legalábbis topográfiailag. A filogenezisben az ilyen korlátozások hatása különféle formában nyilvánul meg koordináció(azaz filogenetikai összefüggések) 1 a test különböző struktúrái és rendszerei között. Alatt topográfiai koordináció a térben szorosan összefüggő szervek legegyszerűbb konjugált evolúciós változásait értjük. Például a szem méretének növekedése lehetetlen a koponya megfelelő szerkezetátalakítása, az izmok, az erek és az idegek helyzetének megváltozása nélkül a szemüregben és a temporális régióban. Dinamikus koordináció Az egymással ontogenezisben funkcionális összefüggésekkel összekapcsolt szervek filogenetikai kapcsolatait reprezentálják. Az ilyen koordináción alapuló evolúciós kényszerekre példa az, hogy lehetetlen bármely izomcsoportot erősíteni a vázszerkezetek és néhány más izomcsoport megfelelő erősítése nélkül, mivel ez mechanikailag tökéletlenné tenné a mozgásszervi rendszer összehangolt munkáját. Így nincs értelme erős combizmokat fejleszteni a gyengébb alsó lábizmok megőrzése mellett, mivel az utóbbiak nem tudják hatékonyan átvinni az előbbi összehúzó erejét a szubsztrátumra. Ugyanakkor a gyors futáshoz alkalmazkodott állatokban a lábszár izmait nem lehet jelentősen megerősíteni, mivel ez jelentősen megnövelné a végtag tehetetlenségi nyomatékát. Ez az evolúciós korlát megköveteli a gyorsan futó állatok végtagjainak jellegzetes kialakítását, amelyben az izmok zöme a proximális szakaszokon (váll, comb) helyezkedik el, és összehúzódásuk ereje vékony csíkokon keresztül jut át ​​a támaszra. és könnyű disztális szakaszok (alkar, lábszár, lábfej) a rendszer inain keresztül

I. I. Shmalhausen is azonosította az ún biológiai koordináció, amelyeken a szervekben és az egyes struktúrákban végbemenő összefüggő változásokat értjük, amelyek az ontogenezis összefüggései révén nem kapcsolódnak közvetlenül egymáshoz, hanem az általános adaptív komplexumban szerepelnek (például a rágóizmok, fogak, állcsontok szerkezete közötti evolúciós összefüggések). és az állkapocs ízületei, meghatározott módon élelmiszer). Ezekben a heterogén struktúrákban az összehangolt evolúciós változásokat a természetes szelekció határozza meg.

• A homológia a struktúrák közös eredetén alapuló hasonlósága A biológiai rendszerek hierarchikus szerveződésének különböző szintjeihez tartozó homológ struktúrák (beleértve a genetikai és fenotípusos homológiát is) közötti kapcsolat összetett és kétértelmű.
• A „koordináció” kifejezést a szervek filogenetikai kapcsolatainak jelölésére A. N. Severtsov vezette be.
• Lásd a könyvet: Alexander R. Biomechanics. - M., 1970.