Mikor és mely sejtekben történik a keresztezés? Átkelés, mechanizmusok és evolúciós jelentősége

Nevezze meg a képeken látható sejtosztódás típusát és fázisát! Milyen folyamatokat mutatnak be? Mihez vezetnek ezek a folyamatok?

Magyarázat.

1) Az osztódás típusa és fázisa: Meiosis - prophase1.

2) Folyamatok: keresztezés, kromoszómák homológ régióinak cseréje. A szakaszok kölcsönös cseréje homológ (páros) kromoszómák között.

3) Eredmény: gén allélok új kombinációja, ebből fakadó kombinatív variabilitás

Jegyzet:

a (2) bekezdésben a „ragozás” eljárást jelezték, de kikerült a kritériumok közül, mert

A kromoszómakonjugáció a homológ kromoszómák páronkénti ideiglenes összehozása, amelynek során homológ régiók cseréje történhet meg közöttük (vagy nem fordulhat elő).

Magyarázat a webhely „felhasználójától”, Evgeniy Sklyar- pontosítások a (2) bekezdéshez. Ezeket az ellenőrök is „helyesnek” fogják tekinteni.

2) Folyamatok: konjugáció (szinapszis) - homológ kromoszómák közeledése, érintkezése, crossing over - homológ kromoszómák cseréje.

3) Eredmény: gén allélok új kombinációja, ennek következtében a kromoszómák és ennek következtében a keletkező ivarsejtek (spórák) genetikai heterogenitása nő.

Kombinatív változékonyság nélkül, mert Változékonyságról csak az élőlények új generációja alapján lehet beszélni.

Szinapszis- kromoszómák konjugációja, homológ kromoszómák páronkénti ideiglenes összehozása, melynek során homológ régiók cseréje történhet meg közöttük... (Shumny által szerkesztett tankönyv szakos osztályoknak)

Ezért az átkelés a ragozás része, legalábbis az idő tekintetében.

Forrás: Egységes biológia államvizsga 2013.05.30. Fő hullám. Szibéria. 4. lehetőség, Egységes Államvizsga 2017

Vendég 19.08.2015 17:20

Hiba van a magyarázatban. Az ábra az átkelés folyamatát mutatja: 1. bivalens az átkelés előtt, 2. bivalens az átkelés után.

AZ ÁBRÁBAN NINCS RAJGÁS.

Gulnara 01.06.2016 13:49

Crossing over a homológ kromoszóma szakaszok cseréje, miért írjuk át keresztezést, homológ kromoszóma szakaszok cseréjét külön, vesszővel elválasztva???

Natalia Evgenievna Bashtannik

nem, ez három különböző folyamat:

konjugáció, keresztezés, homológ kromoszómarégiók cseréje

Szvetlana Vasziljeva 17.11.2016 02:56

Megtörténhet az átkelés ragozás nélkül???? Konjugáció (homológ kromoszómák összehozása) mindig megtörténik, de keresztezés nem mindig, csak 30%-ban! A crossing over homológ kromoszómák érintkezése, ami után csere történik az azonos szakaszaik között..... vagy nem?

Natalia Evgenievna Bashtannik

Mi a kérdés lényege?

Az átkelés az kereszt, a homológ kromoszómák homológ szakaszainak kölcsönös cseréje törés és kapcsolódás eredményeként fonalaik új sorrendjében - kromatidák; különböző gének alléljainak új kombinációihoz vezet.

Miért 30%??? A keresztezés valószínűsége különböző, a gének távolságától függ. 1% átlépés = 1M (Morganide).

Ha átlépés történt, ez nem jelenti azt, hogy csere történik.

Feltételezve, hogy egy kromoszómán több gén is elhelyezkedhet, fel kell vetni a kérdést, hogy a homológ kromoszómapárban lévő gének képesek-e helyet cserélni, vagyis az apai kromoszómán lévő gének az anyai kromoszómába költöznek és vissza.

Ha nem fordulna elő ilyen folyamat, akkor a gének csak a homológ kromoszómák meiózisban történő véletlenszerű szegregációján keresztül kombinálódnának. Következésképpen az örökletes információcsere lehetőségét a szülői szervezetek között csak a mendeli öröklődési minták korlátozzák.

T. Morgan és iskolája kutatásai kimutatták, hogy a gének rendszeresen kicserélődnek egy homológ kromoszómapárban. A gének vagy homológ kromoszómák homológ régióinak cseréjének folyamatát keresztezésnek vagy kromoszóma-keresztezésnek nevezik. A keresztező organizmusok közötti gének cseréjére szolgáló ilyen mechanizmus jelenléte, azaz a génrekombináció folyamata kiterjeszti az evolúció kombinatív variabilitási lehetőségeit.

Két olyan organizmus keresztezésekor, amelyek két kapcsolt génben különböznek egymástól, AB/AB x ab/ab, heterozigóta AB/ab forma keletkezik.

Teljes kapcsolódás esetén a diheterozigóta csak kétféle ivarsejtet termel: AB-t és ab-t. A keresztezés elemzésekor a zigóták két osztálya, az AB/ab és az ab/ab 1:1 arányban keletkezik. Mindkét osztályba tartozó egyed reprodukálja szüleik tulajdonságait. Ez a kép inkább monohibrid, mint dihibrid szegregációra hasonlít a tesztkeresztezések során.

De a teljes csatolás jelenségével együtt természetesen létezik a nem teljes csatolás jelensége is. Ab/ab genotípusú heterozigóta egyedek ab/ab recesszív formával való keresztezésekor nem teljes kapcsolódás esetén nem két, hanem négy fenotípus és genotípus osztály jelenik meg az utódokban: AB/ab, ab/ab, Ab/ab. , aB/ab. Ezek az osztályok minőségi összetételüket tekintve hasításhoz hasonlítanak egy dihibrid analitikai keresztezése során, amikor a gének szabad kombinációját hajtják végre. A hiányos kapcsolódású osztályok számaránya azonban eltér a szabad kombinációétól, ami 1:1:1:1 arányt ad. Hiányos kapcsolódás esetén a zigóták két új osztálya jön létre, amelyek a szülőktől eltérő génkombinációt tartalmaznak. Ab/ab és aB/ab, amelyek mindig 50%-nál kisebbek.

A hasítás során a zigóták új osztályainak kialakulása azt jelzi, hogy a gametogenezis folyamata során a két génre heterozigóta formákban nem csak az AB és ab ivarsejtek képződnek, hanem az Ab és aB is. Következésképpen az F 1 hibridbe egy kromoszómán keresztül bevitt gének az ivarsejtek kialakulása során valahogy eltérnek egymástól. Hogyan jelenhettek meg az ivarsejtek egy ilyen új génkombinációval? Nyilvánvalóan csak akkor jöhettek létre, ha a homológ kromoszómák között metszetcsere történik, pl. átkelve. A crossing over homológ kromoszómákon található gének új kombinációit eredményezi. Az átkelés jelensége, akárcsak az adhézió, minden állatra, növényre és mikroorganizmusra jellemző.

A keresztezés csak akkor mutatható ki, ha a gének heterozigóta állapotban vannak, pl. AB/ab.

Az AB/AB és az ab/ab gének homozigóta állapotában a kromoszóma crossover nem mutatható ki, mivel az azonos metszetek cseréje nem ad új génkombinációkat az ivarsejtekben és az utódokban. A kromoszómák keresztezését a feltörekvő rekombinánsok, azaz új génkombinációval rendelkező zigóták gyakoriságának genetikai elemzése és a kromoszómák meiózisban való viselkedésének citológiai vizsgálata alapján lehet megítélni.

A keresztezés a meiózis I. profázisában történik, ezért hívják meiotikus keresztezés. De néha a szomatikus sejtekben a mitózis során is előfordul crossover, akkor ezt hívják mitotikus, vagy szomatikus.

A meiotikus keresztezés akkor következik be, amikor a homológ kromoszómák párosodnak az I. profázis zigotén szakaszában, és bivalenseket képeznek. Az I. profázisban minden kromoszómát két testvérkromatid képvisel, és a keresztezés nem kromoszómák, hanem kromatidák között történik. A „kromoszóma-keresztezés” kifejezés egy általános fogalom, ami azt jelenti, hogy a kromatidák között kereszteződés történik.

Az öröklődés jelensége és a kromoszómák összefüggésére először a 19. század végén tettek felvetéseket. Ezt az elképzelést A. Weisman a „csíraplazma” elméletében dolgozta ki különösen részletesen (lásd az első előadást). Később W. Setton amerikai citológus felhívta a figyelmet az egyik szöcskefajban a tulajdonságok öröklődésének természete és a kromoszómák viselkedése a meiózis folyamata során. Arra a következtetésre jutott, hogy az ezeket a tulajdonságokat meghatározó örökletes tényezők a kromoszómákban lokalizálódnak, és a tulajdonságok független kombinációjának Mendel által megállapított törvénye korlátozott. Úgy vélte, hogy csak azok a tulajdonságok kombinálhatók egymástól függetlenül, amelyeknek az örökletes tényezői különböző kromoszómákon fekszenek. Mivel a tulajdonságok száma messze meghaladja a kromoszómapárok számát, sok tulajdonságot egy kromoszómán lévő gének szabályoznak, amelyeket együtt kell örökölni.

Az ízületi öröklődés első esetét 1906-ban írták le W. Batson és R. Punnet angol genetikusok édes borsóban (Lathyrus odoratus L.). Két fajtájú édesborsót kereszteztek, két tulajdonságban különböztek egymástól. Az egyik fajt a virágok lila színe és a virágpor megnyúlt formája, a másikat a piros szín és a lekerekített forma jellemezte. Kiderült, hogy a lila szín teljesen dominál a piros felett, a pollen megnyúlt alakja pedig a kerek felett. Minden karakterpár külön-külön 3-as osztást adott: 1. E két faj kereszteződéséből származó F 1 hibridek örökölték az egyik szülő domináns karakterét, pl. lila virágai és hosszúkás virágpora volt. Az F2-ben azonban a várt négy fenotípus aránya nem fért bele a független öröklődésre jellemző 9:3:3:1 képletbe. A fő különbség az volt, hogy a szülőket jellemző tulajdonságok kombinációi a kelleténél gyakrabban fordultak elő, míg az új kombinációk a vártnál kisebb mennyiségben jelentek meg. Az elemző keresztezésből származó generációban is a szülői fenotípusok érvényesültek. Úgy tűnt, hogy a szülőkben jelenlévő örökletes tényezők az öröklődés folyamata során együtt maradtak. És fordítva, úgy tűnik, hogy a különböző szülők által előidézett tényezők ellenállnak egy ivarsejtbe való behatolásnak. A tudósok ezt a jelenséget a tényezők „vonzásának” és „taszításának” nevezték. Ha a szülőket e tulajdonságok más kombinációival használták, Betson és Punett ugyanazokat az eredményeket érte el.

Átkelés a szöcske kromoszómáiban

Az édes borsó szokatlan öröklődésének esetét több éven át Mendel III. törvényétől való eltérésnek tekintették. Magyarázatot adtak T. Morgan és kollégái, akik számos hasonló tulajdonság öröklődésének esetét fedezték fel Drosophilában. Következtetéseik szerint az eredeti tulajdonságkombinációk utódokra való preferenciális átvitele annak köszönhető, hogy az azokat meghatározó gének ugyanazon a kromoszómán helyezkednek el, i.e. fizikailag kapcsolódik. Ezt a jelenséget Morgan nevezte el génkapcsolat. Magyarázatot is adott a hiányos kapcsolódásra, utalva arra, hogy ez az eredmény átkelve- homológ kromoszómák keresztezése, amelyek homológ régiókat cserélnek a konjugáció során a meiotikus profázisban. Morgan F. Janssens (1909) holland citológus adatainak hatására jutott erre a következtetésre, aki a meiózist tanulmányozta, és felhívta a figyelmet a kromoszómák jellegzetes összefonódására az I. profázisban, amely a görög c betűre emlékeztet. Kiazmáknak nevezte őket.

Morgan keresztezte a Drosophilát, ami a géncsere jelenlétének genetikai bizonyítéka lett. Szülői formaként a Drosophila két sorát használta, amelyek két karakterpárban különböznek egymástól. Az azonos vonalú legyek teste szürke (vad típusú tulajdonság) és csökkent szárnyakkal (recesszív mutáció) vestigal, vg), a másik vonal legyeinek pedig fekete testük van (recesszív mutáció fekete, b) és normál szárnyak. Minden F 1 hibrid örökölte a vad típus domináns tulajdonságait - szürke testet és normál szárnyakat. Ezt követően Morgan eltért a szokásos keresztezési sémától, és F 2 helyett egy generációt kapott abból, hogy F1 hibrideket keresztezett homozigóta recesszív egyedekkel, pl. elemző keresztezést hajtott végre. Ily módon igyekezett pontosan meghatározni, hogy az ivarsejtek mely típusai és milyen mennyiségben alkotnak F 1 hibrideket. Kétféle tesztkeresztezést végeztünk: az elsőben hibrid nőstényeket kereszteztek homozigóta recesszív hímekkel ( bbvgvg), a másodikban homozigóta recesszív nőstényeket kereszteztek hibrid hímekkel.

A két teszt keresztezés eredménye eltérő volt. Amint az a diagramból látható, F egy közvetlen kereszteződés négy fenotípusos osztályból áll. Ez arra utal, hogy a hibrid nőstény négyféle ivarsejtet termel, amelyek fúziója a homozigóta recesszív egyetlen ivarsejtjével négy különböző karakterkombináció megnyilvánulásához vezet a F a-ban. Morgan két olyan osztályt nevezett, amelyek megismétlik a szülő egyedek fenotípusát nem kereszteződéssel, mivel ezek a keresztezés és a géncsere részvétele nélkül létrejött ivarsejtek fúziójából származnak. A mennyiséget tekintve ezek az osztályok többen vannak (83%), mint a másik két osztály - crossover (17%), amelyet a jellemzők új kombinációi jellemeznek. Megjelenésük arra utalt, hogy a meiózisban a nőstény ivarsejtjeinek egy részének kialakulása során megtörténik az átkelés folyamata, és a gének kicserélődnek. Az ilyen típusú öröklődést hiányos kapcsolódásnak nevezik.

Különböző eredmények születtek a visszakeresztezésben, ahol a hibrid hím genotípusát elemezték. A F a-ban csak két egyedosztály képviseltette magát egyenlő számban, megismételve a szülői formák fenotípusát. Ez arra utalt, hogy a hibrid hím a hibrid nősténytől eltérően kétféle ivarsejtet alkotott az eredeti génkombinációval azonos gyakorisággal. Ilyen helyzet csak akkor fordulhat elő, ha a hímben az ivarsejtek kialakulása során nem történik átkelés, és ezért nem cserélődnek ki a gének. Az ilyen típusú öröklődést Morgan teljes kapcsolatnak nevezte. Később kiderült, hogy a hímeknél az ivarsejtek kialakulása során az átkelés általában hiányzik.

A kromoszómák kereszteződése a meiózis I. fázisában történik, ezért meiotikusnak nevezik. Azután fordul elő, hogy a homológ kromoszómák a zigotén stádiumban párosodnak, és bivalenseket képeznek. Az I. profázisban minden kromoszómát két testvérkromatid képvisel, és a keresztezés nem a kromoszómák, hanem a homológok kromatidjai között történik. A keresztezés csak akkor mutatható ki, ha a gének heterozigóta állapotban vannak ( BbVv). A gének homozigóta állapotában a crossing over genetikailag nem mutatható ki, mivel az azonos gének cseréje nem hoz létre fenotípusos szintű új kombinációkat.

A testszín és a szárnyforma öröklődési sémája Drosophilában
génkötés jelenlétében

T. Morgan kollégája, A. Sturtevant azt javasolta, hogy a keresztezés gyakorisága a gének távolságától függ, és a teljes kapcsolódás az egymáshoz nagyon közel elhelyezkedő génekben található. Ennek alapján javasolta ennek a mutatónak a használatát a gének közötti távolság meghatározására. A keresztezés gyakoriságát az elemző keresztezés eredményei alapján határozzuk meg. A keresztezés százalékos arányát a keresztező egyedek Fa (azaz a szülői tulajdonságok új kombinációjával rendelkező egyedek) számának az utódok teljes egyedszámához viszonyított arányaként számítják ki (%-ban). Az 1%-os átlépést a gének közötti távolság mértékegységének tekintik, amelyet később T. Morgan tiszteletére centi-morganidnak (vagy egyszerűen morganidnak) neveztek el. A keresztezés gyakorisága a gének kapcsolódási erejét tükrözi: minél alacsonyabb a keresztezés gyakorisága, annál nagyobb a kapcsolódás erőssége és fordítva.

A génkapcsolat jelenségének tanulmányozása lehetővé tette Morgannek, hogy megfogalmazza a fő genetikai elméletet - az öröklődés kromoszómális elmélete. Fő rendelkezései a következők:

1. Az élő szervezet minden típusát egy adott kromoszómakészlet - egy kariotípus - jellemez. A kariotípus specificitását a kromoszómák száma és morfológiája határozza meg.
2. A kromoszómák az öröklődés anyagi hordozói, és mindegyikük bizonyos szerepet játszik az egyén fejlődésében.
3. A gének lineáris sorrendben helyezkednek el egy kromoszómán. A gén a kromoszóma egy szakasza, amely egy tulajdonság kialakulásáért felelős.
4. Az egy kromoszómán lévő gének egyetlen kapcsolódási csoportot alkotnak, és általában együtt öröklődnek. A kapcsolási csoportok száma megegyezik a kromoszómák haploid halmazával, mivel a homológ kromoszómák ugyanazt a kapcsolódási csoportot képviselik.
5. A génkapcsolat lehet teljes (100%-os ízületi öröklődés) vagy hiányos. A gének tökéletlen kapcsolódása a homológ kromoszómák metszeteinek keresztezésének és cseréjének az eredménye.
6. A keresztezés gyakorisága a kromoszómán lévő gének közötti távolságtól függ: minél távolabb vannak egymástól a gének, annál gyakrabban fordul elő keresztezés közöttük.

A kromoszóma egyik részében előforduló keresztezést nevezzük egyetlen kereszt. Mivel a kromoszóma jelentős hosszúságú lineáris szerkezet, egyszerre több keresztezés is előfordulhat benne: kettős, hármas és többszörös.

Ha a kromoszóma két szomszédos régiójában egyidejűleg történik a keresztezés, akkor a kettős keresztezések gyakorisága alacsonyabbnak bizonyul, mint az egyszeri keresztezések gyakorisága alapján számítható. Különösen észrevehető csökkenés figyelhető meg, ha a gének nagyon közel vannak egymáshoz. Ebben az esetben az egyik területen való átkelés mechanikusan megakadályozza az átkelést egy másik területen. Ezt a jelenséget az ún interferencia. A gének közötti távolság növekedésével az interferencia mértéke csökken. Az interferencia hatást a kettős keresztezések tényleges frekvenciájának és az elméletileg várható frekvenciájának arányával mérjük, egymástól való teljes függetlenség esetén. Ezt az arányt ún egybeesés. A kettős keresztezések tényleges gyakoriságát a kettős keresztezések fenotípusos osztályának gyakorisága alapján kísérleti úton, hibridológiai elemzés során állapítjuk meg. Az elméleti gyakoriság a valószínűség törvénye szerint egyenlő két egyszeres keresztezés gyakoriságának szorzatával. Például, ha egy kromoszómán három gén található A, bÉs Velés átkelés között AÉs b 15%-os gyakorisággal és között fordul elő bÉs Vel- 9%-os gyakorisággal, akkor interferencia hiányában a kettős átlépés gyakorisága 0,15 x 0,09 = 1,35% lenne. 0,9%-os tényleges gyakoriság mellett az egybeesés nagyságát arányban fejezzük ki, és egyenlő:

Így ebben az esetben a kettős keresztezések mindössze 69%-a valósult meg interferencia miatt.

A Fa-ban három összekapcsolt karakterpár jelenlétében kialakult 8 fenotípusos osztály közül a kettős keresztezések két osztálya a legkisebb, figyelembe véve az interferencia jelenségét és a valószínűség törvényének megfelelően.

A többszörös keresztezések megléte a hibrid utódok variabilitásának növekedéséhez vezet, mivel ezeknek köszönhetően nő a génkombinációk száma, és ennek megfelelően a hibridekben az ivarsejttípusok száma.

Az egyszeres, dupla, hármas stb. frekvenciájának meghatározásáról. metszéspontok az alapja a genetikai térképek készítésének. A genetikai térkép egy diagram, amely a gének sorrendjét mutatja egy kromoszómán. A gének közötti távolság kiszámításának alapja a közöttük előforduló egyszeri átkelés százalékos aránya. A kettős és összetettebb keresztek értékére korrekciókat adnak hozzá, amelyek pontosítják a számítást. Ha három génünk van, akkor a kromoszómában elfoglalt relatív helyzetük sorrendjét a kettős keresztezési osztály fenotípusa alapján határozzuk meg. A kettős keresztezés során a középső gén kicserélődik. Ezért ez a gén határozza meg azt a tulajdonságot, amelyben a kettős keresztezések különböznek a szüleiktől. Például, ha egy homozigóta szürke, hosszú szárnyú nőstény Drosophilát vörös szemekkel (minden vad típusú tulajdonság domináns) egy homozigóta, sötét (recesszív mutáció fekete) hímmel keresztezték, amelynek szárnyai csökkentek (recesszív mutáció) és fényes szemek (recesszív mutáció cinóber) ), a Fa-ban pedig a legkevesebb páros osztály (azaz kettős keresztező) a világos szemű és hosszú szárnyú szürke legyek, valamint a vörös szemű és csökkentett szárnyú fekete legyek voltak, tehát a szemszínt szabályozó gén átlagos. A három gént tartalmazó térképszegmens így néz ki:

Bármely kromoszóma genetikai térképén a távolságszámlálás a nulla ponttól - az első gén helyétől - kezdődik, és nem a két szomszédos gén közötti távolságot jegyezzük fel, hanem az egyes következő gének morganidjaiban lévő távolságot a nulla ponttól.

Genetikai térképeket csak genetikailag jól tanulmányozott, prokarióta és eukarióta objektumokról készítettek, mint például az 1. fág, E. coli, Drosophila, egér, kukorica és ember. Ezek számos kutató hatalmas és szisztematikus munkájának gyümölcsei. Az ilyen térképek jelenléte lehetővé teszi a vizsgált tulajdonságok öröklődési jellegének előrejelzését, valamint a tenyésztési munka során a párok tudatos kiválasztását a keresztezéshez.

A crossing over jelenlétének genetikai bizonyítékai, amelyeket T. Morgan és munkatársai kísérletei során szereztek, a 30-as években citológiai szinten közvetlen megerősítést kaptak. K. Stern Drosophila és B. McClintock és G. Creighton kukoricáról szóló munkáiban. Sikerült létrehozniuk egy heteromorf kromoszómapárt (X kromoszómapár a Drosophila és IV pár autoszóma a kukoricában), amelyben a homológok különböző alakúak voltak. A köztük lévő metszetek cseréje ennek a kromoszómapárnak a különböző citológiai típusainak kialakulásához vezetett, amelyek citológiailag (mikroszkóp alatt) azonosíthatók voltak. A genetikai jelölésnek köszönhetően minden bivalens citológiai típus az utódok egy bizonyos fenotípusos osztályának felelt meg.

A 30-as években T. Paynter óriási vagy politén kromoszómákat fedezett fel a Drosophila nyálmirigyében. Nagy méretüknek és világos szerkezeti felépítésüknek köszönhetően a citogenetikai kutatások fő tárgyává váltak. Minden kromoszómát sötét csíkok (korongok) és világos terek (korongok között) meghatározott mintázata jellemez, amelyek megfelelnek a kromoszóma heterokromatikus és eukromatikus régióinak. Az óriáskromoszómák ezen belső szerkezetének állandósága lehetővé tette annak ellenőrzését, hogy a keresztezés gyakoriságának meghatározása alapján megállapított gének sorrendje mennyire tükrözi a gének tényleges elhelyezkedését a kromoszómán. Ebből a célból összehasonlítják a normál kromoszóma szerkezetét és a kromoszómamutációt, például egy kromoszómaszakasz elvesztését vagy megkettőzését hordozó kromoszómát. Egy ilyen összehasonlítás teljes mértékben megerősíti a genetikai térképeken szereplő gének sorrendjének és a kromoszómákon elfoglalt helyüknek a megfelelőségét. Egy óriáskromoszóma grafikus ábrázolását, amely a gének bizonyos részein való elhelyezkedését jelzi, citológiai térképnek nevezzük.

A keresztezés jelenségét nemcsak a csírasejtekben, hanem a szomatikus sejtekben is észlelték. A homológ kromoszómák jellemzően nem konjugálnak a mitózis profázisában, és egymástól elkülönítve helyezkednek el. Azonban már 1916-ban a kutatók időnként meg tudták figyelni a homológ kromoszómák szinapszisának mintázatait a mitotikus profázisban keresztező figurák (chiasmata) kialakulásával. Ezt a jelenséget szomatikus vagy mitotikus átkelésnek nevezik. Fenotípusos szinten a test bizonyos területein a jellemzők mozaikos változása alapján ítélik meg. Így a recesszív sárga (sárga test) és singed (singed sörték) mutációra heterozigóta vad típusú Drosophila nőstényekben recesszív foltok jelenhetnek meg a szomatikus keresztezés eredményeként. Ebben az esetben attól függően, hogy hol történik a keresztezés: a fenti gének között vagy azon kívül, vagy mindkét mutáns tulajdonsággal, vagy az egyikkel folt alakul ki.

V: bal oldalon - a mellkas fele normális (+), a jobb oldalon - sörték nélküli mutáns (aC); B és C - mozaik mellfelek, amelyek vad típusú (fehér) és mutáns szövet (fekete) szakaszokból állnak.

A keresztezés jellemzően azonos méretű kromoszómák homológ régióinak cseréjét jelenti. De esetenként előfordulhatnak aszimmetrikus törések a kromatidákban és egyenlőtlen szakaszok cseréje, pl. egyenlőtlen átkelés. Egy ilyen csere eredményeként egy gén mindkét allélja az egyik kromoszómára kerülhet (duplikáció), a másik homológban pedig hiány lép fel. Hasonló elváltozást találtak a Drosophila X kromoszómában egy domináns mutációt tartalmazó Bar (B) régióban, amely meghatározza a csík alakú szemek kialakulását, csökkentett számú aspektussal (homozigótákban 70 helyett 70). Ennek a génnek az egyenlőtlen keresztezés eredményeként történő megkettőződése a fazetek számának további csökkenéséhez vezet (akár 25-ig). Citológiailag az egyenlőtlen keresztezés könnyen kimutatható az óriáskromoszómák mintázatának megváltozásával.

A kromoszómák keresztezését, mint összetett élettani folyamatot erősen befolyásolják külső és belső tényezők. A kromoszóma szerkezete, elsősorban a heterokromatin nagy blokkjainak jelenléte nagyban befolyásolja az átkelés gyakoriságát. Megállapítást nyert, hogy Drosophilában ritkán fordul elő kereszteződés a centroméra közelében és a kromoszómák végein, ami a pericentromer és telomer heterokromatin jelenlétének köszönhető. A kromoszóma heterokromatikus régióinak szoros spiralizációja csökkenti a gének közötti távolságot és megakadályozza azok cseréjét. A keresztezés gyakoriságát különböző kromoszóma-átrendeződések és génmutációk befolyásolják. Ha több inverzió van egy kromoszómában, ezek a keresztezés „blokkolóivá” válhatnak. A kukoricában olyan géneket fedeztek fel, amelyek megzavarják a konjugációs folyamatot, és ezáltal megakadályozzák a keresztezést.

A vizsgált állatok és növények többségében a meiotikus keresztezés mindkét nemnél előfordul. Vannak azonban bizonyos állatfajok, amelyekben a keresztezés csak a homogametikus ivarban fordul elő, a heterogametikus ivarban pedig hiányzik. Ráadásul az átkelés nemcsak a nemi kromoszómákban, hanem az autoszómákban sem fordul elő. Hasonló helyzet figyelhető meg az XY kariotípusú hím Drosophila és nőstény selyemhernyók esetében. Számos emlős-, madár-, hal- és rovarfaj esetében azonban a nemek heterogametiája nem befolyásolja az átkelés folyamatát.

Az átkelés folyamatát a szervezet funkcionális állapota befolyásolja. Megállapítást nyert, hogy a keresztezés gyakorisága az életkortól függ, csakúgy, mint a meiózis anomáliáinak mértéke. Az életkor előrehaladtával az enzimrendszerek aktivitása csökken, beleértve azokat is, amelyek szabályozzák a kromoszóma szakaszok cseréjének folyamatát.

A keresztezés gyakoriságát növelheti vagy csökkentheti különböző környezeti tényezők testre gyakorolt ​​hatása, mint például magas és alacsony hőmérséklet, ionizáló sugárzás, kiszáradás, a kalcium, magnézium stb. ionok koncentrációjának változása a környezetben, a hatás vegyi anyagok stb. Különösen azt találták, hogy Drosophilában az átkelés gyakorisága nő a hőmérséklet emelkedésével.

Összefoglalva, az átkelés folyamata evolúciós szempontból nagyon fontos. Ez az a mechanizmus, amellyel a genetikai rekombináció megtörténik, és új, kedvező genotípusok jönnek létre. A kombinatív variabilitás a mutációs variabilitás mellett új formák létrehozásának alapja.

Az ábrán jól látható, hogy a crossoverek „szokásos” felbontása hogyan történik. A rajzon nem nagyon látszik, hogyan történik a felbontás „ugrás” (függőleges vonalak) esetén. Ennek megértéséhez el kell térnünk a lapos DNS-től a háromdimenziós felé.

A bal oldali kép hasonló a fenti ábrákhoz. A középső képen ugyanaz a szerkezet látható, mint a valóságban. A középső kép alsó részét a nyíl mentén elforgatva a megfelelő képet kapjuk. Ha késsel vágunk az 1-es számok közé, akkor „bal oldali utat” kapunk, nem lesz átkelés. Ha pedig 2-t vágunk a számok közé, akkor megkapjuk a „helyes utat”, átlépve. (De ha a „késvágás” 1 és 2 egyenlő, akkor miért fordul elő sokkal gyakrabban az első, mint a második? - A „vágás” nem attól függ, hogyan fordult el a DNS-molekula a térben, hanem attól, hogy mely fehérjék működnek a keresztezésben telek.)

Ugyanez a helyzet a feltételekkel

A "bal végét" hívják invazív, a homológ DNS-be való integráció folyamata - invázió. Miután az invazív vége homológ DNS-sel egyesült, az eredmény a következő heteroduplex(a DNS olyan szakasza, amely különböző molekulákból származó láncokat tartalmaz). Az invazív vég által eltolt hurkot ún D-hurok. A DNS-szálak közötti keresztezést ún Nyaralás szerkezete– a 2. számú ábrán háromszor van ábrázolva, három különböző pózban. Kevés? - Itt van egy rajzfilm formájában.

A Holiday struktúra feloldása történhet rekombináció vagy konverziós útvonalon keresztül. Rekombinációs út(függőleges vonalak az 1. ábrán, átvágás a 2-es számokon a 2. ábrán, jobb oldali olló a 3. ábrán) rekombinációhoz vezet, a kromoszómák megváltoztatják a részeit. Konverziós útvonal(vízszintes vonalak az 1. ábrán, átvágva az 1-es számokat a 2. ábrán) konverzióhoz vezet.

Átalakítás

Az anyai és az apai DNS nem teljesen ugyanaz (különben miért lépnénk át).

Ennek megfelelően egy heteroduplexben az apai és az anyai szál nem teljesen komplementer.

A reparációs enzimek a nem komplementer nukleotidpárokat korrigálják, és az, hogy kinek a betűjét korrigálják – apai vagy anyai – véletlenszerű.

Például, ha az anya DNS-e A=T, és az apa DNS-e G≡C, akkor a heteroduplex A=C-nek bizonyul - a javító enzimek vagy A=T-re vagy G≡C-re korrigálják.

Ennek megfelelően, ha az anya AA, és az apa aa, akkor a heteroduplex Aa lesz - a javító enzimek vagy AA-ra vagy aa-ra korrigálják, furcsa hasadások keletkeznek:

Tulajdonképpen ezek az informális szétválások kényszerítették 1964-ben Robin Holiday-t arra, hogy előálljon a crossing over modellel – amely (természetesen módosításokkal) a mai napig fennmaradt. A magam részéről gratulálok, hogy majdnem a cikk végére ért. Ellenőrizzük, értett-e valamit? Íme egy meg nem rágott rajz neked.

CROSSINGOVER CROSSINGOVER

(angol crossingover - kereszt), keresztezés, homológ kromoszómák homológ szakaszainak kölcsönös cseréje a törés eredményeként és a szálaik - kromatidák - új sorrendjében történő összekapcsolása; különböző gének alléljainak új kombinációihoz vezet. A legfontosabb mechanizmus, amely biztosítja a populációk kombinatív variabilitását, és ezáltal anyagot szolgáltat a természet számára. kiválasztás. Meiotikusan, ritkábban mitotikusan osztódó sejtekben fordul elő. Egy kromoszóma nagy szakaszainak több részével való rekombinációjához vezethet. gének vagy egy gén részei (intrigén K.), a DNS-molekula mindkét szála vagy csak az egyik. A gének közötti keresztezés gyakorisága a kromoszómán belüli távolságot tükrözi, és a keresztező (nem szülői allélkombinációval rendelkező) egyedek gyakorisága az elemző keresztezésben, azaz a keresztező ivarsejtek gyakorisága; megváltozhat bizonyos fizikai, kémiai hatások hatására. és fiziol. tényezőket. A K. molekuláris mechanizmusa nem teljesen tisztázott. K.-t a genetikában használják. elemzés többes szám megoldására genetikai problémák. (lásd REKOMBINÁCIÓ, EGY KROMOSZÓMA GENETIKAI TÉRKÉPE).

.(Forrás: „Biológiai enciklopédikus szótár”. M. S. Gilyarov főszerkesztő; Szerkesztőbizottság: A. A. Babaev, G. G. Vinberg, G. A. Zavarzin és mások - 2. kiadás, javítva. - M.: Sov. Encyclopedia, 1986.)

A szakaszok kölcsönös cseréje homológ (páros) kromoszómák között. A sejtosztódás során fordul elő - meiózisés (sokkal ritkábban) mitózis a profázis szakaszban, amikor a párosított homológ kromoszómák már tartalmaznak két testvérkromoszómát kromatidák. Ebben a négy kromatid szakaszban a kromatidok homológ szakaszai kicserélődnek: minden homológ kromoszómában egy kromatid eltörik, majd a szomszédos kromatidok keletkező fragmentumait újra egyesítik, de keresztben (angolul: „crossing over” - kereszt). A keresztezés során az egyik homológ kromoszómából származó gének egy másikba kerülnek, ami új kombinációkat eredményez. allélek gének, pl. történik rekombináció genetikai anyag. Az átkelés az öröklődés egyik mechanizmusa változékonyság.

.(Forrás: „Biológia. Modern illusztrált enciklopédia.” Főszerkesztő A. P. Gorkin; M.: Rosman, 2006.)

Nézze meg, mi a "CROSSINGOVER" más szótárakban:

Átkelés... Helyesírási szótár-kézikönyv

- (angol crossing over) a homológ (páros) kromoszómák metszeteinek kölcsönös cseréje, ami a bennük lokalizált gének újraelosztásához (rekombinációjához) vezet. A sejtosztódás során fordul elő; az örökletes variabilitás egyik mechanizmusa. BE…… Nagy enciklopédikus szótár