Az emberben egy második jelátviteli rendszer jelenléte jelentős nyomot hagy a kondicionált reflexek kialakulásában, a kérgi gátlás kialakulásában, a besugárzási és koncentrációs gerjesztési és gátlási folyamatokban, a kölcsönös indukciós folyamatokban, valamint az analitikai reflexek természetében. és szintetikus aktivitás az emberekben.

Tekintsük az egyszerű ingerekre feltételes reflexek kialakulásának jellemzőit. Az autonóm, szomato-motoros és motoros kondicionált reflexek egyszerű ingerekre az emberben sokkal gyorsabban alakulnak ki, mint az állatokban (különösen gyermekeknél és serdülőknél), és rendkívül változatosak. De másrészt minél fiatalabb az életkor, annál kevésbé erős a kialakult kondicionált reflex, és annál több kombinációra van szükség annak erősítéséhez. Az állatokkal ellentétben az emberben gyakran azonnal kialakul egy motoros kondicionált reflex speciális formában, pl. csak arra az ingerre adott válaszként nyilvánul meg, amelyre kifejlesztették, és nem fordul elő hasonló ingerekre adott válaszként.

Az emberben a vegetatív és szomatomotoros kondicionált reflexek kialakulása és megvalósítása során gyakran megfigyelhető a következő sajátos jelenség: a kialakult (és nagyon gyorsan) feltételes reflex azonnal hirtelen eltűnik - a kondicionált inger a folyamatos megerősítés ellenére megszűnik reflexet okozni. reakció. Az ilyen „műveletlenségi” esetek gyakrabban fordulnak elő, minél idősebbek az alanyok, és az azonos korú gyerekeknél gyakrabban fordulnak elő a legtehetségesebbek és legfegyelmezettebbek között. Sok kutató úgy véli, hogy ez a késés egy második jelzőrendszer részvételének köszönhető.

Általánosságban elmondható, hogy a második jelzőrendszer részvétele nagy specifikusságot ad az emberben az első jelzőrendszer ingereire adott kondicionált reflexek kialakulásában. A különféle bátorító szavak vagy tiltások felgyorsítják vagy lelassítják a feltételes reflexek kialakulását az emberben. A szóbeli tájékoztatás segítségével, miszerint egy bizonyos közömbös ingerhez az alany által ismert feltétlen megerősítés jár, kiderült, hogy ezeknek az ingereknek a kombinációja előtt feltételes reflexet lehet kialakítani. Tehát G.A. egyik tanulmányában. Shichko, az alanyok a következő információkat kapták a kísérletek megkezdése előtt: "A harangszó alatt áfonyakivonatot adnak neked." Közvetlenül a kondicionált inger (csengő) alkalmazása után néhány alanynál nyálreakciót tapasztaltak, ez az információ felgyorsította a feltételes reflex kialakulását, amikor egy közömbös és feltétel nélküli ingert kombináltak. Ugyanígy lehetséges volt pislogási reflex kifejlesztése az alanyokban, miután tájékoztatták őket arról, hogy a metronóm hangját kombinálják a szemébe áramló levegővel.

Tekintsük az emberben a feltételes reflexek komplex ingerekre való fejlődésének jellemzőit. Az egyidejű komplex ingerekre adott reflexek minél gyorsabban alakulnak ki, minél idősebb leszel. Egy komplex inger egyetlen egésszé történő szintézise gyorsabban megy végbe, ha a külön-külön használt komponensek elvesztik jelértéküket. Például, miután kialakult egy kondicionált motoros reflex a piros, zöld és sárga fények egyidejű hatására, a 11-12 éves gyermekek 66%-ánál azonnal nem volt motoros reakció az egyes komponensek izolált használatára.

A kondicionált reflexek az egymást követő összetett ingerekre az emberben lassabban alakulnak ki, mint az egyszerű ingerekre (minél lassabb, annál fiatalabb az életkor). Az ingerek szekvenciális komplexének egyetlen egésszé történő szintézise lassabban megy végbe, mint egy szimultán komplexé, bár sokkal gyorsabban, mint az állatoknál. Az állatokkal összehasonlítva az ember sokkal könnyebben és gyorsabban képes megkülönböztetni egymást követő komplex ingereket.

Általában ezek a különbségek egy második jelzőrendszer jelenlétével magyarázhatók. A kapcsolatokra és az időre vonatkozó feltételekhez kötött reflexek az emberben sokkal gyorsabban alakulnak ki, mint az állatokban. Például, amikor egy újszülöttet bizonyos órákban, már az élet 7. napján etetnek, néhány perccel az etetés megkezdése előtt motoros és szopási mozgások megjelenését, valamint a táplálás órájával a gázcsere növekedését figyelték meg. . Felnőtteknél bizonyos órákban étkezéskor élelmiszer-leukocitózis figyelhető meg ugyanabban az időben étkezés nélkül. Általában az emberek könnyen kialakítanak különféle reflexeket az idő múlásával - élelmiszer, szív- és érrendszeri, légúti. Például a rövid távú izommunka (20 guggolás) 5 perces időközönkénti megismétlésekor az alanyok észrevehető szisztolés nyomásnövekedést tapasztaltak. Kiderült, hogy 4-5 kísérlet után, az ötödik percben és munka nélkül a szisztolés nyomás is megemelkedett (A.S. Dmitriev, R. Ya. Shikhova).

Az állatokhoz képest az ember mérhetetlenül fejlettebb képességgel rendelkezik magasabb rendű feltételes reflexek kialakítására - az ember 2-20 rendű feltételes reflexeket tud kialakítani, és ezek gyorsan kialakulnak. Például a nyáltechnikát alkalmazó felnőtteken végzett vizsgálatok során 2-3 kombináció után elsőrendű kondicionált reflex alakult ki és erősödött (amikor egy tónust kombináltak áfonyakivonat adagolásával). A direkt és verbális ingerekre irányuló magasabb rendű (a 15. rendűig) kondicionált reflexek 2-6 kombináció után alakultak ki, és 2-13 kombináció után erősödtek meg (G. A. Shichko). A második jelzőrendszeren keresztüli hatások nagymértékben befolyásolhatják a magasabb rendű kondicionált reflexek kialakulásának folyamatát.

Tehát az emberben a kondicionált reflexek kialakulásának jellemző vonása a második jelzőrendszer aktív részvétele ebben a folyamatban. Ennek köszönhetően a feltételes reflexek kialakulásában nem csak a szokásos átmeneti kapcsolatok (a feltételes inger kérgi pontja és a feltétel nélküli reflex kérgi reprezentációja között) lezárása válik fontossá, hanem a reflex kortikális pontjai közötti kapcsolatok is. az azonnali és verbális ingerek, azaz asszociatív vagy szenzoros kapcsolatok, amelyek megerősítés nélkül záródnak. A szót, mint általánosító ingert, számos asszociatív kapcsolat köti össze a kéreg más szenzoros területeivel, és ezeken keresztül kapcsolódik különféle, korábban kidolgozott feltételes reflexrendszerekhez. Ez utóbbiak pedig befolyásolhatják a feltételes reflex kialakulásának folyamatát. Így a második jelzőrendszer részvételének köszönhetően lehetőség nyílik a feltételes reflexek gyors (néha „helyszíni”) kialakulására az egyén korábbi élettapasztalatainak általánosítása alapján. És minél fejlettebb a második jelzőrendszer, minél gazdagabb az ember élettapasztalata, annál élesebben fejeződnek ki a feltételes reflex kialakulásának folyamatának ezek a sajátosságai az emberben.

A feltétel nélküli gátlás jellemzői nál nél személy. Mint az állatok külső gátlás emberben minél erősebb a külső inger és annál kevésbé erős a kondicionált reflex. A külső gátlás mind az első, mind a második jelrendszerre kiterjed, ami különösen az első jelhez kötött kapcsolatok visszaverődésének megfelelőségének csökkenésében nyilvánul meg a második jelrendszerben.

Extrém fékezés gyakran előfordul gyermekeknél, különösen kisgyermekeknél, akiknél már a kísérlet során, közepes erősségű kondicionált ingerek ismétlődésekor gyakran extrém gátlás alakul ki, amely a látens időszak megnyúlásában, a feltételes reflex nagyságának csökkenésében fejeződik ki. , valamint a fáradtság, fejfájás, álmosság érzésének megjelenésében. Az extrém gátlás kialakulását elősegíti a kérgi sejtek kifáradása. Ezért a mindennapi emberi életben minden lépésnél előfordul ez a fajta gátlás, különösen este. Más hatások is szélsőséges gátlás kialakulásához vezetnek, beleértve a különféle betegségeket - mind akut, mind krónikus. Általánosságban elmondható, hogy a mindennapi életben az extrém gátlás a napközben elfáradt agykérgi sejtek pihenését és teljesítményének helyreállítását biztosítja, valamint segít helyreállítani a neuronok funkcionális tulajdonságait különböző betegségekben.

A belső gátlás jellemzői emberben (differenciálódás, extinkció, feltételes gátló és késleltetett). Ez a fajta gátlás ugyanabban a négy formában (differenciálódás, extinkció, feltételes gátlás és késleltetett) nyilvánul meg, mint az állatoknál. Az emberben eltérő sebességgel termelődik, és minél gyorsabban öregszik az ember. Felnőtteknél a belső gátlás kialakulásának sebessége és ereje nagyobb, mint a gyermekeknél, de az idős kor beköszöntével egyre inkább hanyatlásnak indulnak.

Különbségtétel Az emberben a gátlás gyorsabban fejlődik ki, mint az állatoknál, különösen a felnőtteknél. Ez a második jelzőrendszer aktív részvételének köszönhető, amely egy bizonyos életkorban vezető szerepet kezd játszani az ingerek differenciálódási folyamatában. A második jelzőrendszeren keresztüli hatások nagymértékben felgyorsítják a differenciálódások kialakulását. Így a nyál-kondicionált reflexek felnőtteknél végzett tanulmányozása során, miután azt a tájékoztatást kapták, hogy a kék fénynek kivonatot adnak, de a csengőnek nem, azonnal kialakult a nem megerősített ingerhez való megkülönböztetés (G. A. Shichko). Az életkor előrehaladtával, a második jelzőrendszer kialakulásával az ingerek megkülönböztetésének képessége növekszik. Például a különböző színek és árnyalatok érzékelésének finomságában a 14 éves gyerekek 90%-kal jobbak, mint a 6 évesek.

Az emberben a kihalás folyamata két fázisban megy végbe. Az első meg nem erősítés utáni kihalás kezdetén sok gyermeknél rövid távú ingerlékenység-növekedés jelentkezik, ami a látens periódus lerövidülésében, a kondicionált reakció erősségének növekedésében és az ingerlékenység megjelenésében fejeződik ki. jelközi reakciók. Ez a fokozott ingerlékenység fázisa gyakrabban fordul elő, és annál kifejezettebb, minél fiatalabb az életkor (10-12 éves gyermekeknél ritka). A második jelzőrendszeren keresztüli hatások befolyásolják a kondicionált reflexek kihalásának folyamatát. Például a nyálas feltételes reflexek tanulmányozása során az alanynak azt mondták, hogy a jövőben a kondicionált ingert nem fogja megerősíteni a feltétel nélküli. Amikor ezt követően bemutatták a kondicionált ingert, az arra adott reakció eltűnt (G. A. Shichko).

A kondicionált inhibitor kialakulása emberben bizonyos esetekben átmegy a másodlagos kondicionált reflexek szakaszán. Ez abban nyilvánul meg, hogy a gátló kombináció (kondicionált jel + kiegészítő szer) két-három alkalmazása után ez a szer maga kezd kondicionált reakciót kiváltani. Ez a jelenség a kéreg ingerlékenységének növekedését jelzi a kondicionált inhibitor kifejlesztésének folyamatában. Egyes gyermekeknél annyira kifejezett, hogy a kondicionált inhibitor képződése teljesen lehetetlenné válik. Ez azonban a többség számára egy rövid távú fázis formájában jelentkezik, amely után megkezdődik a kondicionált fék kialakulása. A kondicionált fék előállítását jelentősen befolyásolja a második jelzőrendszer. Például a nyálkondicionálás tanulmányozása során az alany azt mondták, hogy a síp hangja áfonyakivonatot termel, de a síppal kombinált metronóm nem. Az ilyen információk után a síp metronómmal kombinálva semmilyen reakciót nem váltott ki, míg egy síppal (G. A. Shichko) erős nyálfolyás következett be.

Késleltetett fékezés a belső gátlás legnehezebb típusa egy személy számára - lassan alakul ki, különösen gyermekeknél és serdülőknél. Az életkor előrehaladtával a késleltetett gátlás kialakulása könnyebben és gyorsabban megy végbe, ami a második jelzőrendszer szerepének növekedésével jár együtt ebben a folyamatban.

A besugárzás jellemzői és az idegi folyamatok kölcsönös indukálása emberben (szelektív és diffúz besugárzás). I. P. Pavlov, megjegyezve egy második jelzőrendszer jelenlétét az emberekben, rámutatott, hogy az első jelzőrendszer működésében megállapított alapvető törvények, beleértve az idegi folyamatok besugárzásának és koncentrációjának törvényét, valamint azok kölcsönös indukciójának törvényét. a második jelzőrendszerre, valamint azok interakciójára. A kérdéssel foglalkozó számos tanulmány megerősítette az I.P. Pavlova.

Mindenekelőtt az idegfolyamatok egyik jelzőrendszerből a másikba történő besugárzásának jelenségét állapították meg, beleértve a szelektív (elektív) és a diffúz besugárzás jelenségét.

A gerjesztés szelektív besugárzásának jelensége az első jelrendszertől a másodikig először 1927-ben tanulmányozták A. G. Ivanov-Smolensky laboratóriumában. Ezekben a vizsgálatokban a gyerekek motoros kondicionált reflexet alakítottak ki a harangra táplálékerősítéssel, majd különféle verbális ingerek hatását vizsgálták az általánosítás azonosítása érdekében. Kiderült, hogy csak a „csengő”, „cseng” szavak használata (valamint a „csengő” szót tartalmazó jel bemutatása) azonnal motoros reakciót váltott ki a gyerekekben, míg más szavak (pl. „ablak” ”) nem váltott ki ilyen reakciót. Ugyanakkor kimutatták, hogy a gerjesztési folyamat szelektíven képes besugározni a második jelzőrendszerből az elsőbe. Így a motoros kondicionált reflex kialakulása után a gyermekeknél a „harang” szóra, ugyanaz a reakció azonnal fellép, „helyből” egy korábban soha nem használt csengő hangjára. Val vel erősítések. A gerjesztés szelektív besugárzásának jelenségei az első jelzőrendszerből a másodikba és vissza a szív-, érrendszeri, légúti, nyálrendszeri, fotokémiai folyamatok kialakulása során figyelhetők meg. És egyéb autonóm kondicionált reflexek.

A gerjesztés diffúz besugárzásának jelensége egyik jelzőrendszerről a másikra abban nyilvánul meg, hogy a feltételes reflex közvetlen ingerre való kifejlődése után nem csak a feltételes ingert jelölő szavak kezdenek hasonló reakciót kiváltani, hanem bármilyen más szó is.

A gerjesztés elektív besugárzását az idegi folyamatok mozgásának általános törvényei szerint felváltja a későbbi a gerjesztési folyamat koncentrációja a kiindulási ponton. Ezért, ha egy verbális inger, amely az elektív besugárzás mechanizmusán keresztül kondicionált reakciót váltott ki, nem erősödik meg, akkor egy idő után (néha a második alkalmazás után) megszűnik az erre adott kondicionált reakció. A reakció csak arra a közvetlen ingerre marad fenn, amelyre kifejlesztették, azaz a kondicionált reflex specializálódott.

A gerjesztés elektív besugárzása, i.e. a feltételes reflexek szelektív általánosítása és az azt követő specializáció a különböző feltételes reflexeknél eltérően megy végbe - az autonóm reflexekre az általánosítási fázis, a motoros feltételes reflexekre a gyors specializáció jellemző. Minél fiatalabb az életkor, annál gyakoribb a gerjesztés besugárzása (különösen diffúz) az első jelzőrendszerből a másodikba.

Az emberre is jellemző az a jelenség, hogy az egyik jelátviteli rendszertől a másikig mindenféle belső gátlás szelektív besugárzása történik. Így a 9-10 éves gyermekeknél a táplálékerősítéssel járó motoros reflex kék fény villanására és zöld fényre való differenciálódásra fejlődött ki. Kiderült, hogy ugyanazt a hatást kezdték kiváltani mind a pozitív, mind a differenciális ingerek verbális megjelölései: a „kék fény” szavak kondicionált motoros reakciót, a „zöld fény” szavak pedig a reakció gátlását okozták. Egy másik vizsgálatban, miután a harangra ható kondicionált motoros reflex kialudt, a „harang” szó is gátló hatást kapott. Ha ezt a szót egy verbális kísérlet során az irritáló szavak közé sorolták, akkor a szóra adott beszédreakció észrevehető elfojtását találták. A következő vizsgálatban a gyerekek feltételes inhibitort (csengőre) fejlesztettek ki, majd azt találták, hogy a feltételes reflexreakció ugyanezt a gátlását okozta a „harang” szó hozzáadása a kondicionált ingerhez, míg más szavak ( például a „kalap”) nem járt ilyen hatással.

Kiderült, hogy az elektív besugárzást és az azt követő gátlási koncentrációt nagy sebesség jellemzi. Például az extinkciós gátlás, amely gyorsan kisugárzott az első jelrendszerből a másodikba, 30-60 másodperc múlva teljesen elhagyja a második jelrendszert, és a kiindulási pontra koncentrálódik.

Induktív kapcsolatok az első és a második jelzőrendszer között emberekben. Az emberre az első és a második jelzőrendszer közötti kölcsönös indukció jelensége is jellemző. A negatív indukció jelenségeit olyan vizsgálatokban azonosították (L.B. Gakkel és mtsai), amelyekben egy személynél a szóbeli számtani feladatok megoldása közben egy metronómra vagy berregőre villogó feltételes reflex alakult ki, amely 5 másodperccel a kondicionált inger bemutatása előtt kezdődött. Kiderült, hogy sok tantárgynál számtani feladat megoldása közben (gyorsan és helyesen megoldva) a pislogási reflex vagy egyáltalán nem alakult ki, vagy kialakult, de instabil volt. Például egy alanynál még 21 kombináció után sem alakult ki reflex; számtani feladat megoldásának visszavonásakor már a 7. kombinációnál pislogó reflex alakult ki. Így a második jel és az elsődleges jel kondicionált kapcsolatok egyidejű kialakítását nehezíti a negatív indukció törvénye szerinti kölcsönös gátlásuk.

Az életkor előrehaladtával, ahogy a második jelzőrendszer fejlődik, a második jelzőrendszer negatív induktív hatása kezd uralkodni. „A második jelzőrendszer, mondta I. P. Pavlov, túlsúlyban van, különösen értékes a központi idegrendszer magasabb részében, és ezért folyamatosan negatív indukcióval kell rendelkeznie az első jelzőrendszerben. A második jelzőrendszer folyamatosan elhallgatja az első jelzőrendszert.”

Az emberi agykéreg analitikai és szintetikus aktivitásának jellemzői. Az emberi agykéreg analitikai és szintetikus aktivitását az állatokhoz képest mérhetetlenül magasabb fejlettségi szint jellemzi. Ezt bizonyítja a különféle feltételes reflexek és differenciálódások rohamos fejlődése, a komplex feltételes reflexreakciók könnyebb és gyorsabb kialakulása, beleértve a feltételes reflexeket az összetett ingerekre, az ingerek arányára, az időre, a magasabb rendű feltételes reflexekre stb. , valamint a sztereotípiák kialakítására és a váltásra való kiváló képesség. Az emberi agykéreg analitikai és szintetikus aktivitásának magasabb fejlettségi szintje egy második jelzőrendszer jelenlétének köszönhető. A szó részvétele az, amely sajátos jegyeket ad az ideiglenes kapcsolatrendszerek kialakításának folyamatához. Szemléltetésképpen bemutatjuk az M. M. Koltsova laboratóriumában szerzett adatokat, amelyek azt mutatják, hogy az ember képes dinamikus sztereotípia és kapcsolók kialakítására. Dinamikus sztereotípiát alakítottak ki 4-5 éves gyermekeknél négy ingerrel egy bizonyos sorrendben (sípolás - csengő - M-120 - síp); mindegyik szekvenciát kombinálták a szembe áramló levegővel, ami feltétel nélküli pislogási reflexet váltott ki. Egy ilyen sztereotípia 6-12 kombináció után alakult ki, amikor a feltételes reflexek teljes láncolata reprodukálható már csak az első inger alkalmazásával. A kondicionált reflexváltást 5-6 éves gyermekeknél vizsgálták. Ennek érdekében ugyanazt a kondicionált ingert különböző körülmények között különböző erősítésekkel kombinálták: az egyik esetben a szem légárammal való ellátásával, amely védekező pislogó reakciót vált ki, egy másik esetben pedig táplálékerősítéssel. (cukorka), ami a kéz táplálékszerző mozgását okozza. Mind a kísérleti környezetet (különböző kísérleti helyiségek, különböző napszakok, különböző kísérletezők), mind az egyéni ingereket (egyszerű és összetett, közvetlen és verbális) használtuk kapcsolóként. Tanulmányok kimutatták, hogy a kondicionált reflexváltás az emberben sokkal gyorsabban fejlődik ki, mint az állatokban. Ha állatoknál ez több tucat kombinációt igényel, akkor 5-6 éves gyermekeknél - 4-29 kombinációt (a kapcsoló jellegétől és működési módjától függően). A feltételes reflexváltás kialakulásában ugyanakkor a vezető tényező az úgynevezett szenzoros kapcsolatok kialakulása, amelyet a verbális ingerek kapcsolási jelként történő alkalmazása segít elő. Például, ha a kapcsoló a gyermek számára ismeretlen szó, akkor a kapcsoló viszonylag lassan fejlődik (37 kombináció után), de ha ismerős szó, akkor a váltás sokkal gyorsabban fejlődik - 16-25 kombináció után. Ez azzal magyarázható, hogy a szó a másodlagos jelingerré válás során számos és erős érzékszervi kapcsolathoz kapcsolódik más ingerekkel (közvetlen és verbális egyaránt). Ennek köszönhetően a szó egyrészt általánosító jelentést kap, másrészt arra a képességre tesz szert, hogy más ingerekkel kombinálva erős érzékszervi kapcsolatokat hozzon létre. Éppen ezért verbális ingerek közreműködésével gyorsabb és erősebb átmeneti kapcsolatrendszerek jönnek létre.

Tekintsük a szavak közötti ideiglenes kapcsolatrendszerek kialakulását. Az emberi analitikus-szintetikus tevékenység sajátossága a verbális ingerek benne való részvétele, amely lehetővé teszi komplex viselkedési reakciók végrehajtását előzetes fejlesztés nélkül, „a helyszínen”, a korábban megszerzett élettapasztalatok általánosítása alapján. Ez a képesség a szavak közötti ideiglenes kapcsolatrendszerek kialakításának lehetőségén alapul.

Az ilyen rendszerek közé tartoznak a verbális sztereotípiák. Az ő műveltségük az, amely lehetőséget ad az emberek közötti átfogó interakcióra és a szavakon keresztüli kölcsönös befolyásolásra.

A verbális sztereotípiák kialakulása a gyermekeknél a második életév elején kezdődik, amikor az egyes szavak önálló ingerekké alakításának folyamatával együtt a gyermek viselkedését szervező egyéni kifejezések („Menjünk enni”, „Nyissa ki a száját” ”, „Adj egy tollat” stb.) a gyermekkel való kommunikáció során stb.). Az ilyen kifejezések ebben a korban a gyermek beszédegységeivé válnak. A verbális sztereotípiák ugyanazok a minták szerint alakulnak ki, mint a dinamikus sztereotípiák az ingerek irányítására. A sztereotípiában szereplő szavak kezdetben egyszerű hallási ingerként működnek, amelyeknek nincs „jelzés” jelentése. Amikor először használjuk őket egy bizonyos sorrendben (például az „Adj egy tollat” kifejezésben), a kifejezés szavai között érzékszervi kapcsolatok jönnek létre kinesztetikus megerősítés alapján e szavak artikulációja során (más esetekben étel ehhez erősítés is hozzáadható). Ezt követően az egyes szavak kezdenek jelzőjelentést kapni. Így az „Adj egy tollat” kifejezés kiejtése a gyermek kezének mozgásával (először passzív, majd aktív) együtt ahhoz a tényhez vezet, hogy a „toll”, majd később az „én” és az „adj” szavak , bizonyos reakciók jelei lesznek. Ahogy a szavak jelzőjelentést kapnak, az érzékszervi kapcsolatok megerősödnek közöttük.

A verbális sztereotípiák kialakulásának folyamata a gyermek fejlődésének abban a szakaszában (általában a 2. életév végétől) más jellegzetességeket szerez, amikor a szavak a második, majd magasabb rendű integrátorokká válnak. A szóintegráció mértékének növekedésével, i.e. Ahogy a szónak más ingerekkel való érzékszervi kapcsolatainak száma növekszik, egyre könnyebben alakulnak ki ennek a szónak a kapcsolatai a verbális sztereotípia többi tagjával (és kevésbé feltétel nélküli megerősítés mellett), és ezek a kapcsolatok egyre erősebbek. A szavak közötti feltételes kapcsolatrendszerek kialakulása viszont magasabb szintre emeli az ember magasabb idegi aktivitásának általánosítását. Például egy adott azonnali ingerre kialakuló kondicionált reakciót nem csak az ingert jelölő szó, hanem magasabb rendű integrátorszavak, valamint ezek által az integráló szavak által egyesített szavak is kiváltják. Így G.D. Naroditskaya kimutatta, hogy a különféle madarak (cinege, gólya, fecske stb.) képeire adott kondicionált motoros reakciók kialakulása után ugyanaz a reakció „a helyszínen” jelentkezett, nemcsak a „cinege”, „gólya”, „fecske” szavakra. ” és stb., hanem az általános „madár” szóra is. Ha egyidejűleg különböző állatok (tigris, zebra, antilop stb.) képeire is differenciálást fejlesztettek ki, akkor ugyanazt a „helyből” gátló hatást nem csak a „tigris”, „zebra”, „ antilop” stb stb., hanem az általánosító „vadállat” szó is. Az általánosítás összetettebb formában is megnyilvánulhat. Így V. D. Volkova kísérletei során a 13 éves gyerekek nyálas feltételes reflexet fejlesztettek ki a „jó” szóra, és megkülönböztették a „rossz” szót. Kiderült, hogy az első használattól kezdve minden olyan kifejezés, amely lényegében „jó”-ról beszélt, nyálas reakciót váltott ki (például „A diák kiváló tanuló”). A „rossz dolgokról” szóló kifejezések (például „A diák betörte az üveget”) a nyálreakció „helyszíni” gátlását okozták. Egy másik tanulmányában a gyerekek nyálas feltételes reflexet alakítottak ki a „tíz” szóra, és differenciált a „nyolc” szóra. Kiderült, hogy nemcsak ezek a szavak, hanem az összeadás, kivonás, szorzás és osztás példáit kifejező beszédingerek sokfélesége is „helyben” kezdett kiváltani ilyen-olyan reakciókat. Tehát, ha egy aritmetikai művelet eredménye a 10-es szám volt, akkor nyálreakció jelent meg, ha pedig 8, akkor a reakció gátolt.

A feltételes reflex jelentése. Az evolúció során az élő szervezetek olyan speciális mechanizmust fejlesztettek ki, amely lehetővé tette nemcsak a feltétel nélküli ingerekre való reagálást, hanem a közömbös (közömbös) ingerek tömegére is, amelyek időben egybeestek a feltétlen ingerekkel. Ennek a mechanizmusnak köszönhetően a közömbös ingerek megjelenése jelzi azon szerek közeledését, amelyek biológiai jelentőséggel bírnak; A test kapcsolatai a külvilággal bővülnek, tökéletesednek, finomabbá válnak, és lehetővé teszik számára, hogy jobban alkalmazkodjon a változatos és változó létfeltételekhez. Így az élő szervezetek általi tanulási képesség elsajátítása az egyedfejlődés folyamatában (és anélkül, hogy ezt a tapasztalatot örökléssel megszilárdítaná), óriási ugrást jelent az élőlények evolúciójában.

Az élő szervezetekben a kondicionált reflexek kialakítására való képesség megjelenésének köszönhetően felmerült a belső szervek tevékenységének korai szabályozásának lehetősége, és jelentősen bővült az egyedfejlődés során megszerzett motoros aktusok arzenálja. A kondicionált reflexek kialakulásának köszönhetően sok közömbös inger figyelmeztető faktor szerepét kapja, jelezve a közelgő események kezdetét, ideértve a szervezetre veszélyeseket is (mint ismeretes, a védekező kondicionált reflexek segítik a szervezetet a védekezésre való előzetes felkészülésben és elkerülésében az azt fenyegető veszély). A kondicionált reflexek tehát idő előtti (anticipatív) választ adnak az embernek és az állatnak a feltétel nélküli inger hatásának elkerülhetetlenségére, és e tekintetben jelző szerepet töltenek be a viselkedési válaszban. Tekintettel arra, hogy az elsőrendű feltételes reflex alapján magasabb rendű reflexek fejleszthetők, a feltételes reflexek rendszere lehetővé teszi a szervezet számára, hogy mélyen és pontosan felmérje a környezeti feltételeket, és ennek alapján a változásokkal kellő időben reagáljon. viselkedési reakciók egy adott környezetben.

A kondicionált reflex volt az alapja a magasabb idegi aktivitásnak, i.e. az emberi és állati viselkedés alapja. A feltételes reflex kialakításának képességének kialakulása az evolúció során megteremtette a tudat, a gondolkodás és a beszéd kialakulásának előfeltételeit. A kondicionált reflexmechanizmus alapja minden elsajátított készség, a tanulási folyamat alapja, beleértve a motoros, érzékszervi, intellektuális (olvasási, írási, gondolkodási) készségeket és képességeket. Az egyszerű feltételes reflexek kialakítása alapján dinamikus sztereotípia alakul ki, amely a szakmai készségek és számos emberi szokás alapját képezi. Így a feltételes reflexek részvételével megtörténik az ember környezet megismerése és aktív rekonstrukciója.

Bár a feltételes reflexek nem öröklődnek, közvetlen részvételükkel (beleértve az imitációs reflexeket is) nagy mennyiségű információ kerül át egyik generációról a másikra az állatokban és az emberekben.

A feltételes reflexeknek köszönhetően az emberben lehetséges a szociális alkalmazkodás. A kondicionált reflexek kialakításán alapuló technikák alkalmazásával lehetőség nyílik megelőző és terápiás munka elvégzésére.

Ugyanakkor szem előtt kell tartani, hogy a feltételes reflexek hátterében állhatnak az emberi egészségre nemkívánatos káros szükségletek és szokások, valamint olyan kóros kondicionált reflexek, mint például a koszorúerek feltételes reflexgörcse, amelyek a fájdalomreakciók, szívinfarktus kialakulásához vezethet.

Előadás: I.P. Pavlova a neurózisokról. Kísérleti neurózisok. Neurózisok - ezek a belső idegrendszer működési zavarai, amelyek a szellemi tevékenység mély zavaraivá fejlődhetnek, i.e. pszichózisba. I.P. Pavlov véletlenül jutott eszébe a neurózisokról, megfigyelve a leningrádi árvizet túlélő kísérleti állatok viselkedését. Úgy tűnt, az állatok „elvesztették az eszüket”. A neurózisok alvászavarokban, a már kialakult reflexek reprodukálására vagy újak kialakítására való képtelenségben, viselkedési zavarokban fejeződtek ki, amelyek kolerikus tulajdonságokkal rendelkező állatoknál a túlzott izgatottság, a melankolikus tulajdonságokkal rendelkező állatoknál pedig az álmosság és az apátia jellegét mutatták. Még a kondicionált reflexek helyreállítása után sem tudtak normálisan reagálni az erős ingerekre, különösen azokra, amelyek az átélt sokkhoz kapcsolódnak. Összességében I.P. Pavlov és munkatársai arra a következtetésre jutottak, hogy a kísérleti neurózis a belső idegrendszer hosszú távú zavara, amely érzelmi (pszichogén) hatások hatására alakul ki állatokban a serkentő vagy gátló idegi folyamatok, illetve mobilitásuk túlterhelése következtében.

Ezt követően az I.P. laboratóriumaiban. Pavlov technikákat dolgozott ki állatok neurózisának előidézésére, i.e. szimulálni egy neurotikus állapotot, és gyógyítani is.

1. A serkentő folyamat túlfeszítése „szupererős” ingerek hatására. Erre a célra egy különösen erős ingert használtak a kísérletben (hasonlóan ahhoz, ami az 1924-es leningrádi árvíz után túlélt kutyáknál történt).

2. A fékezési folyamat túlfeszültsége. A finom differenciálódások kitartó fejlesztésével sikerült elérni, pl. nagyon közeli, hasonló, nehezen megkülönböztethető ingerek megkülönböztetése, valamint a gátló ingerek hatásának késleltetése vagy a megerősítés hosszú távú késleltetése.

3. Az idegi folyamatok mobilitásának túlfeszítése. Ezt a pozitív és negatív kondicionált ingerek jeljelentésének meglehetősen gyors és gyakori megváltoztatásával, vagy a sztereotípiák vésztörésével érték el.

4. A gerjesztés és a gátlás ütközése, vagy az idegi folyamatok „ütközése”. A kísérleti állatokban az IRR ilyen típusú zavara egy komplex dinamikus sztereotípia megváltozása, valamint az ellenkező jelértékű ingerek túl gyors változása vagy egyidejű fellépése miatt alakult ki. Mellesleg, az első kísérleti neurózisokat I. P. Pavlov laboratóriumában pontosan ezen a módon kapták a kondicionált táplálékreflex kifejlesztése során a védekező reakciót okozó fájdalmas inger jelére. Később az I.P. laboratóriumában. Pavlova különféle módszereket alkalmazott, beleértve az etetőt az áram alatt, amelyet a kutya szája zár le, kígyóbábokat helyezett a majmok etetőibe stb. Kutyán végzett vizsgálatok kimutatták, hogy egy gyenge és féktelen típusú idegrendszerben könnyebben előidézhető a neurotikus összeomlás, és az első esetben gyakrabban szenved az izgató, a második esetben a gátló folyamat. Ezeket az adatokat a neurózis megnyilvánulásaival rendelkező emberek megfigyelései is megerősítik.

A kísérleti neurózist az adaptív viselkedés megzavarása, az alvás, a kaotikus kondicionált reflexek, a fázisállapotok kialakulása (kiegyenlítő és paradox fázisokkal), az idegi folyamatok kóros tehetetlensége, valamint az autonóm funkciók zavarai jellemzik (ez az idegrendszer funkcionális kapcsolatát tükrözi). agykéreg és belső szervek). Különösen neurózisok esetén a gyomornedv savassága növekszik, gyomoratónia lép fel, az epe és a hasnyálmirigy-nedv szekréciója fokozódik a vérellátás megfelelő változása nélkül, tartós vérnyomás-emelkedés figyelhető meg, valamint a vesék más rendszerek zavartak.

Neurózisok modellezése az I.P. laboratóriumaiban. Pavlov módot keresett ezeknek a feltételeknek a kijavítására. A hatékony módszerek közé tartozott az állatokkal végzett kísérletek elhagyása, a környezet megváltoztatása, a hosszú pihenés, az alvás normalizálása és a gyógyszeres gyógyszerek alkalmazása. Ebben az esetben a gátlás helyreállítására bróm származékokat, a gerjesztés helyreállítására koffein készítményeket használtak. A bróm és koffein meghatározott arányú keverékét tartalmazó főzetekkel sikerült helyreállítani a VID normál állapotára jellemző gerjesztés és gátlás egyensúlyát. Így bebizonyosodott, hogy a farmakológiai szerek hatékonysága a központi idegrendszer állapotától és a neurotikus lebontás természetétől függ.

Jelenleg a kísérleti neurózist széles körben használják modellként a patogenezis mechanizmusainak, valamint a neurotikus állapotok megelőzésének és kezelésének lehetőségeinek tanulmányozására, és általában a kísérleti neurózisok tanulmányozása adott lendületet egy ilyen irány kidolgozásához. gyógyszer, mint cortico-visceralis patológia (K. M. Bykov, M. K. Petrova).

Az idegi aktivitás fő mechanizmusa, mind az alacsonyabb, mind a legösszetettebb szervezetekben az reflex. A reflex a test válasza a külső vagy belső környezet ingereire. A reflexeket a következő jellemzők különböztetik meg: mindig az egyik vagy másik receptor valamilyen ingere által okozott ideges izgalmával kezdődnek, és a test bizonyos reakciójával (például mozgással vagy szekrécióval) végződnek.

Reflex tevékenység- az agykéreg komplex elemző és szintetizáló munkája, melynek lényege, hogy számos ingert megkülönböztet, és ezek között sokféle kapcsolatot hoz létre.

Az ingerek elemzését komplex idegelemző szervek végzik. Minden elemző három részből áll: 1) perifériás befogadó szerv (receptor); 2) vezetőképes afferens, azok. a centripetális út, amelyen keresztül az idegi gerjesztés a perifériáról a központba kerül; 3) az analizátor kortikális része (központi link).

Az idegi gerjesztés átvitele a receptorokról először az idegrendszer központi részeire, majd onnan tovább efferens, azok. centrifugális, utak vissza a receptorokhoz a reflex során végbemenő válaszreakcióhoz, amelyet a reflexív mentén hajtanak végre. Reflexív (reflexgyűrű) egy receptorból, egy afferens idegből, egy központi egységből, egy efferens idegből és egy effektorból (izom vagy mirigy) áll.

Az ingerek kezdeti elemzése a receptorokban és az agy alsó részeiben történik. Ez elemi természetű, és egyik vagy másik receptor tökéletességi foka határozza meg. Az ingerek legmagasabb és legfinomabb elemzését az agykéreg végzi, amely az összes analizátor agyvégződéseinek kombinációja.

A reflexaktivitás során egy differenciális gátlási folyamat is végbemegy, melynek során a nem megerősített kondicionált ingerek által okozott gerjesztés fokozatosan elhalványul, és olyan gerjesztések maradnak, amelyek szigorúan megfelelnek a fő, megerősített kondicionált ingernek. A differenciális gátlásnak köszönhetően az ingerek nagyon finom differenciálódása érhető el. Emiatt lehetővé válik az összetett ingerekre feltételes reflexek kialakítása.

Ebben az esetben a kondicionált reflexet csak az ingerkomplexum egészének hatása okozza, és nem a komplexben lévő ingerek egyikének hatása sem.

Feltétel nélküli reflexek. Ösztönök

A feltétel nélküli reflexeket egy speciális kategóriába sorolták, amelyek a test belső és külső ingerekre adott, veleszületett idegkapcsolatok alapján végrehajtott reakcióit jelölik, pl. az életkörülményekhez való alkalmazkodás filogenetikai tapasztalatát tükrözve. A feltétel nélküli reflexek viszonylag állandóak, sztereotip módon nyilvánulnak meg egy bizonyos receptív mező megfelelő stimulációjára adott válaszként, és számos, az egyéni tapasztalathoz kapcsolódó feltételes reflex kialakulásának alapjául szolgálnak. A feltétel nélküli reflexek összehangolt tevékenységet biztosítanak, amelynek célja a belső környezet számos paraméterének állandóságának megőrzése, a test kölcsönhatása a külső környezettel, valamint a szomatikus, zsigeri és autonóm reakciók összehangolt tevékenysége.

A test külső és belső környezetének változó állapotaihoz való optimális alkalmazkodás azonban a kondicionált reflexek segítségével valósul meg, melynek köszönhetően az adott tevékenységre közömbös ingerek biológiailag jelentős jelek minőségére tesznek szert.

A feltétel nélküli reflexek jellemzői

Többet is javasoltak A feltétel nélküli reflexek osztályozása az azokat kiváltó ingerek jellegének, biológiai szerepének, a kontroll szintjeinek (a központi idegrendszer egyes részeivel való kapcsolatnak), valamint az adott adaptációs aktusban való előfordulási sorrendnek megfelelően. Ezen osztályozások készítői tükrözték tudományos érdeklődésüket és módszertani irányelveiket. I.P. Pavlov részletesebb reflexekre bontva leírta az étkezést, a védekezést, az orientációt, a szülői és gyermeki reakciókat. Így a táplálékközpont tevékenységéhez kapcsolódó táplálékreflexek közé tartozik az élelmiszer keresése, extrahálása, befogása, ízvizsgálata, nyál és emésztőnedvek kiválasztása a gyomor-bél traktusban, valamint annak motoros aktivitása.

I.P. munkáiban. Pavlov a következő feltétlen reflexekre is hivatkozik: táplálék (pozitív és negatív), jelzés, gyűjtés, célok, óvatosság, szabadság, felfedező, önfenntartás (pozitív és negatív), agresszív, őrzőkutya, behódolás, szexuális (férfi és nő) , játékos, szülői, nem fészkelő, vándorló, társasági, ivó.

ON A. Rozhansky 24 reflexet azonosított, amelyek a következő hat csoportba tartoznak: általános aktivitás, anyagcsere, állatok közötti kapcsolatok, a faj és a szaporodás folytatása, az agy kéreg alatti szárrészeinek környezeti és nem viselkedési reflexei. Ez a besorolás szinte nem érinti a vegetatív szabályozási szférát, amely nagy szerepet játszik a viselkedési aktusok végrehajtásában.

A tágabb osztályozás a feltétel nélküli reflexaktivitás adaptív aspektusainak vizsgálatán alapul. Az ökológiai és élettani irány képviselője A.D. Slonim javasolta a feltétlen reflexek felosztását három reakciócsoport, a belső környezet állandóságának megőrzéséhez, a külső környezet változásaihoz és a fajok megőrzéséhez kapcsolódik.

A fenti osztályozások nemcsak a viselkedés leírását adják, hanem a mögöttes fiziológiai mechanizmusok megvilágítását is. Ez utóbbi kevésbé érdekli az etológusokat, akik az állat számára megfelelő környezetben való viselkedést is tanulmányozzák. Íme egy példa viselkedéstípusok osztályozása, G. Tembrok német etológus javasolta.

Az anyagcsere által meghatározott viselkedés, amely táplálékszerzésből és lenyelésből, vizelésből és székletürítésből, tápláléktárolásból, pihenésből és alvásból, valamint nyújtásból áll.

Kényelmes viselkedés.

Védekező magatartás.

A szaporodáshoz kapcsolódó viselkedés, amely a terület védelméből, párzásból, utódgondozásból áll.

Szociális (csoportos) viselkedés.

Fészek, odúk és menedékek építése.

Bár sok tekintetben ez a felosztás közel áll a fiziológusok fenti osztályozásaihoz, N.A. Rozhansky és A.D. Slonim, inkább a veleszületett rögzült viselkedési sztereotípiák külső leírása felé vonzódik.

P.V. Simonov osztályozási elve a legbonyolultabb feltétlen reflexek csoportosítására V.I. Vernadsky és A.A. Ukhtomsky kb különböző szintű szervezett élőlények általi fejlesztés a geo-, bio-, és az ember számára a szocio- és nooszférában is (a világ szellemi fejlődése). P.V. Simonov a következő feltétlen reflexeket azonosította: vitális, szerep (zooszociális) és önfejlesztés. A létfontosságú feltétlen reflexek közé tartozik az étkezés, az ivás, az alvásszabályozás, a védekező (beleértve a „biológiai óvatosság” reflexet), az energiatakarékos reflex és még sok más. Nem igényelnek más egyén részvételét, és végrehajtásuk lehetetlensége fizikai halálhoz vezet. A szerepjáték (zooszociális) feltétlen reflexek éppen ellenkezőleg, egy adott faj más egyedeivel való interakció folyamatában nyilvánulnak meg. Az önfejlesztés feltétlen reflexei a felfedező magatartást, a szabadság, az utánzás és a játék reflexeit tükrözik.

J. Konorski lengyel neurofiziológus a feltétlen reflexeket a következőkre osztotta a tartósítószerként betöltött biológiai szerepüknek megfelelően a testbe való bejutással és minden szükséges eltávolításával kapcsolatos; helyreállító (alvás), melynek célja a faj megőrzése (párzás, vemhesség, utódgondozás), ill. védő a test egészének vagy egyes részeinek a szervezetre káros vagy veszélyes inger (kivonási és visszavonulási reflexek) hatásköréből való eltávolításának biztosítása, vagy a test felszínére vagy a test belsejébe került káros anyagok eltávolításával összefüggő a káros anyagok megsemmisítése vagy semlegesítése (támadó reflexek).

A vonzás konzerváló reflexei közvetlenül a tárgyra (étel, szexuális partner), a védőreflexek a káros ingerrel ellentétes irányba irányulnak. Ez a besorolás a fázisok sorrendjének megfelelően kiegészül a végső cselekvésekhez kapcsolódó előkészítő (hajtó, motivációs) és végrehajtó (befejező) reflexek, feltétel nélküli reflexek jelzésével.

Tehát ezen osztályozás alapján meg tudjuk különböztetni előkészítő étel feltétlen reflexek, ami az éhség és jóllakottság állapotának kialakulásának hátterében áll. Ide tartoznak a vér kémiai összetételének megváltozásakor fellépő reakciók, az anyagcsere megváltozása, az interoceptív jelátvitel erősödése vagy gyengülése (főleg a gyomor, a belek és a máj receptoraiból).

A táplálékkeltés kezdetét és megszűnését a hipotalamusz régiójában található speciális receptorok által érzékelt idegi és humorális jelek határozzák meg. Sok más agyi struktúra is részt vesz az éhség és jóllakottság állapotának kialakulásában. Az étkezési motiváció a belső ingerektől és a külső környezetből érkező ingerektől függ. Az éhség domináns motivációja hátterében motoros nyugtalanság lép fel, és bizonyos szenzoros rendszerek aktiválódnak (különösen az ízlelés és a szaglás). Miután a táplálék bejut a szájüregbe, az előkészítő reflexek gátolódnak, és elkezdenek megvalósulni a végrehajtó táplálékreflexek: étel rágása, nyálfolyás, kialakult táplálékbolus lenyelése, a nyelőcső és a gyomor összehangolt összehúzódásai, gyomor- és hasnyálmirigy-nedv-elválasztás, anyagcsere-változások reakciók stb.

Ugyanilyen összetettek a szexuális vagy védekező magatartáshoz kapcsolódó előkészítő és végrehajtó feltétel nélküli reflexek. Ugyanakkor szem előtt kell tartani, hogy az ontogenezis folyamatában az előkészítő és a végrehajtó feltétel nélküli reflexek külső és belső ingerek hatására módosulnak, ezért az összehangolt adaptív tevékenységben az elsődleges szerep kezdődik. feltételes reflexek.

Amint látható, a testfunkciók reflexvezérlését különböző összetettségű mechanizmusok végzik. Ez lehetővé tette az I.P. Pavlov a feltétel nélküli reflexeket anatómiai elvek szerint osztotta fel: egyszerű(gerinc) bonyolult(csontvelő), összetett(középagy) és a legösszetettebb(proximális subcortex és agykéreg). Ugyanakkor az I.P. Pavlov rámutatott a fiziológiai folyamatok szabályozásának szisztémás jellegére, amelyet az „élelmiszer-központ” - az agy különböző szintjein elhelyezkedő funkcionális struktúrák készletének - példájával vizsgált.

-ról szóló rendeletek szisztematikus mivel az agyműködés alapelvét A.A. Ukhtomsky a domináns tanában - a különböző idegközpontok funkcionális egyesítése a fokozott ingerlékenység alapján. Ezeket az ötleteket P.K. Anokhin, akinek elképzelései szerint a funkcionális rendszerek dinamikusan kombinálják a központi idegrendszer különböző szintjeinek idegelemeit, bizonyos adaptív hatásokat biztosítva.

Így lehetséges a feltétel nélküli reflex és a feltételes reflex aktivitás osztályozása anatómiai és funkcionális megközelítések alapján, amelyek között nincs alapvető ellentmondás. Az elmúlt évtizedekben a sztereotaxiás technológiával az agy számos részének (hipotalamusz, amygdala, hippocampus, striopallidális rendszer stb.) speciális, feltétel nélküli reflexaktivitásban való részvételét sikerült meghatározni. A kapott adatok bővítették ismereteinket a különféle magatartásformák szerveződéséről.

Az automatikus szabályozás elméletének fejlődése ahhoz vezetett, hogy a veleszületett és szerzett viselkedés szerveződését a veleszületett és szerzett viselkedések szerveződését kell figyelembe venni az agy információ-ellenőrző tevékenysége. Kiosztották hat szint szervezetei (A.B. Kogan és mások): elemi, koordinációs, integratív, összetett feltétel nélküli reflexek, elemi feltételes reflexek és a magasabb idegi (mentális) tevékenység összetett formái.

Elemi feltétlen reflexek- egyszerű helyi jelentőségű válaszlépések, amelyeket szegmentális központjaik szigorúan meghatározott programja szerint hajtanak végre. Egy fő csatornán keresztül hajtják végre (centripetális, központi és centrifugális kapcsolatok). A visszacsatolás (többnyire negatív) szerepe az elemi feltétlen reflexek korrekciójában csekély. Ilyen reflex például a megégett láb kivonása a tűzből vagy a pislogás, amikor egy folt a szemébe kerül.

Feltétel nélküli koordinációs reflexek szegmentális szinten is végrehajtják, de az elemi reflexekkel ellentétben számos ciklust tartalmaznak, bár sztereotip, de lehetővé teszik a negatív és pozitív visszacsatoláson alapuló korrekciót. Az egyszerű koordinációs reflexre példa az antagonista reflex, amely a hajlító és nyújtó izmok összehúzódásait koordinálja.

Integratív feltétel nélküli reflexek- koordinált motoros hatások szintézise vegetatív támogatásukkal összetett, meghatározott biológiai jelentőségű reakciókká. Biztosítják a homeosztázis fenntartását, az elemi és koordinációs reflexek helyességét. Az integratív reflexek megvalósítását szupraszegmentális mechanizmusok (főleg az agytörzs alsó részei, a medulla oblongata, a középagy, a diencephalon és a cerebellum struktúrái) határozzák meg. Ha az elemi és koordinációs reflexek megvalósításához elsősorban az inger fizikai tulajdonságai és helyi alkalmazása a fontos, akkor az integratív reflexek a test holisztikus válaszait (a legegyszerűbb viselkedési aktusokat vegetatív összetevőikkel) biztosítják.

Az idegi szabályozás különböző szintű mechanizmusai szorosan összefonódnak, így felosztásuk feltételes. Még gerincállatnál is több reflexív vesz részt egy elemi reflex megvalósításában. Szintén I.M. Sechenov felfedezte, hogy a békában az a hatástalanság, hogy a mancsával eltávolítanak egy káros ingert, új motoros koordinációkat vonnak be a reakcióba. A motoros reakciót a reflexkészülék kezdeti állapota határozza meg. A fej nélküli békánál a láb bőrének irritációja meghajlítja, megnyúlik. A veleszületett reflexprogramok nem szabványos végrehajtása, amely még a központi idegrendszer szupraszegmentális részeinek eltávolítása után is megnyilvánul, sokkal hangsúlyosabb az integritásának megsértése nélkül.

A veleszületett reakciók szervezésének bonyolultsága a viszonylag egyszerűnek tartott nyálas feltétlen reflex példáján keresztül követhető nyomon. Valójában különféle receptorokhoz (ízlelés, tapintás, fájdalom), több ideg rostjaihoz (trigeminus, arc, glossopharyngeus, vagus), a központi idegrendszer számos részéhez (medulla oblongata, hypothalamus, amygdala, agykéreg) kapcsolódik. A nyálfolyás az étkezési viselkedéssel, a szív- és érrendszeri, a légzőszervi, az endokrin és a hőszabályozási funkciókkal függ össze.

A nyál feltétlen reflex szekréciója nemcsak az azt kiváltó megfelelő ingertől függ, hanem számos külső és belső tényezőtől is. A környezeti hőmérséklet növekedése nagy mennyiségű „hőszabályozó” nyál felszabadulásához vezet, alacsony szervesanyag-tartalommal. A nyál mennyisége függ az étkezési izgalom szintjétől, a víz elérhetőségétől, az élelmiszerek konyhasó-tartalmától, a hormonszinttől és sok más tényezőtől.

Így úgy tűnik, hogy a viszonylag egyszerű veleszületett reakciók valójában a homeosztázis fenntartását és a test külső környezettel való kapcsolatát meghatározó komplex mechanizmusok szisztémás integrációjának részét képezik. Az ilyen integráció rendkívül képlékeny, és a domináns elvnek megfelelően ugyanazok a reakciók beépíthetők a szervezet különféle szükségleteinek kielégítésével járó komplexekbe. Például a nyálreflex összefüggésbe hozható a hőszabályozással, a táplálkozással vagy a védekező magatartással.

Az integratív feltétel nélküli reflexek megvalósításában, amelyek az autonóm támogatásukkal együtt koordinált mozgások komplexumai, a szupraszegmentális mechanizmusok játszanak vezető szerepet. A komplex visszacsatolási rendszer az elemi, koordinációs és integratív reakciókat korrigálja, egyetlen rendszerré egyesítve. Elválaszthatatlan az agy kéreg alatti szárrégióihoz kapcsolódó ösztönreakciók központi mechanizmusaitól. Az ösztönös reakciók megvalósításában az agykéreg is bizonyos szerepet játszik.

Megállapítható, hogy a feltétel nélküli reflexaktivitás szintjein a különböző szerzők által javasolt felosztás relatív. Bármelyik osztályozásának sematikus jellege látható az egyik alapvető feltétlen reflex példáján - hozzávetőleges. Három jelenségcsoportot foglal magában (L.G. Voronin). Az első formája megjelölt I.P. Pavlov, mint „mi ez?” reflex, számos elemi és koordinált reakciót tartalmaz - a pupilla tágulását, az érzékenységi küszöbök csökkenését a különféle szenzoros ingerekre, a szem, a fül izomzatának összehúzódását és ellazulását, a fej elfordítását. és a testet az irritáció forrása felé, szippantás felé, az elektromos agyi aktivitás megváltoztatása (alfa ritmus elnyomása, blokkolása és gyakoribb ingadozások előfordulása), galvanikus bőrreakció megjelenése, légzés mélyülése, vértágulás a fej erei és a végtagok ereinek szűkülése, a kezdeti lassulás, majd a pulzusszám növekedése, valamint számos egyéb változás a test vegetatív szférájában.

Második forma a tájékozódó reflex speciális keresési mozgásokhoz kapcsolódik, és a motivációs és szükségleti jellemzőktől függ, pl. uralkodó domináns, és külső ingerektől.

Harmadik forma a tájékozódási reflex feltáró reakció formájában nyilvánul meg, nem feltétlenül kapcsolódik a szervezet aktuális szükségleteinek kielégítéséhez, i.e. kíváncsiság alapján.

A külföldi szakirodalomban az általuk használt orientáló reflex leírására pszichológiai fogalmak- figyelem, ingervárás, meglepetésreakciók, óvatosság, félelem, szorongás, éberség körülményeibe történő telepítés. A neurofiziológus szemszögéből az indikatív reflex az többkomponensű nem specifikus reakció szervezet az „újdonságért”, amelynek célja az elemzők képességének növelése egy új jelenség megkülönböztetésére. Jellemzője az extinkciós hatás és az O.A. inger változásának modalitásától és irányától való függetlenség. Kosztandov).

A felfedező reflex szerves része jelző-feltáró magatartás, ami veleszületett lévén gyakorlatilag elválaszthatatlan a feltételes reflex tevékenységtől. Ez sok más viselkedési formára is vonatkozik. Ezért a viselkedés fiziológiájának egyik legnehezebb kérdése az a veleszületett és szerzett reakciók szétválasztása.

Felnőttben a veleszületett aktivitás általában nem jelenik meg tiszta formájában, az ontogenezis során kialakuló kondicionált reflexek módosítják. Így a feltétel nélküli reflexek a létezés sajátosságaihoz való egyéni alkalmazkodásnak megfelelően módosulnak. A veleszületett reakciókat még a születés utáni élet legkorábbi szakaszaiban, sőt az élet bizonyos területein még a születés előtti időszakban is „benőtték” a feltételes reflexelemek. Ebben az esetben a genetikailag meghatározott pozitív reakciók negatívakká alakíthatók. Így már az élet legkorábbi szakaszában a preferált édes íz elutasítássá válhat, ha legalább egyszer fájdalmas testi állapottal (diszkomfort) társul.

A veleszületett és szerzett reakciók megkülönböztetésének másik nehézsége a a feltétlen reflexaktivitás javítása az egyéni fejlődés folyamatában. Ezenkívül a feltételes reflexekkel való interakció során a feltétel nélküli reflexek „érnek” a születés utáni élet folyamatában (L.A. Orbeli).

A veleszületett viselkedési formák módosulása az egyedfejlődés folyamatában nemcsak a képzéstől, hanem sok mindentől is függhet. közvetett hatások, végső soron befolyásolja a feltétel nélküli reflexaktivitást. Egyes esetekben a környezeti hőmérséklet, amelyen a szervezet fejlődik, a táplálkozási feltételek és a stresszorok határozzák meg.

A viselkedést általában veleszületettnek tekintik, ha a tanulás vagy más tényezők rá gyakorolt ​​hatása nem mutatható ki az ontogenezisben. Ezeket a hatásokat bizonyos típusú kísérletekkel próbálják azonosítani hiány(például elszigetelődés a társaitól, sötétben felnövés stb.). Ez a módszer nem mindig hatékony, mivel a nélkülözés egyrészt nem tudja kiküszöbölni az összes környezeti hatást, másrészt számos általános változást okoz a test állapotában. Különösen a fejlődő szervezetet ható ingerektől függően (dúsított és kimerült környezet) szabályozzák a DNS-szintézist az idegsejtekben, a neurotranszmitterek egyensúlyát és sok más olyan összetevőt, amelyektől a viselkedési aktusok végrehajtása függ.

A szervezet reakciói nem lineáris fejlődési folyamatok eredménye, amelyek a géntől közvetlenül a felnőtt állat viselkedéséhez vezetnek, és csak bizonyos esetekben módosulnak külső hatások hatására. A valóságban az ok-okozati összefüggések bonyolult összefonódásáról van szó, amikor a szervezet minden része kölcsönhatásba léphet a többi részével és a külső környezettel (R. Hind).

A legösszetettebb feltétel nélküli reflexek változékonysági tartománya a korai életkorban fennálló létfeltételek függvényében nem egyforma a különböző tevékenységtípusoknál. Egyes veleszületett mozgáskomplexumok rendkívül stabilak, és nem változtathatók meg a környezeti hatásokkal, míg mások képlékenyebbek. Rögzített mozdulatsorokat írunk le, amelyek függetlenek a tanulástól. Jól láthatóak a rovarokban és a madarakban. Így az egyik fajhoz tartozó ásódarazsak sztereotip mozdulatokkal fészket építenek, ahogy a házi kakasok mozgása is sztereotip, amikor csirkéknek udvarolnak.

A rögzített mozgáskomplexumok a magasan fejlett állatokra is jellemzőek, beleértve az embereket is. A babák fejét pásztázó mozgások jellemzik, így könnyebben megtalálják a mellbimbót. A szívással kapcsolatos egyéb mozgáskomplexumok sztereotipikusan manifesztálódnak. Ezek a reflexek a fejlődés prenatális időszakában érnek, amint azt a koraszülöttek megfigyelései megállapították. A megragadási reflex, a gyermek arckifejezése és a veleszületett tevékenység sok más megnyilvánulása nem függ a tanulástól. Számos állatfaj képviselőjének megfigyelései azt mutatják, hogy a megfelelő táplálékkiválasztás a szülők segítsége nélkül is elvégezhető, i.e. nem mindig igényel előzetes képzést. A magasságra negatív reakció olyan majmoknál jelentkezik, amelyek még soha nem találkoztak vele.

Ugyanakkor sok összetett feltétel nélküli reflex módosul a fejlődés során, vagy képzési időszakot igényel a megnyilvánulása. A csibékben az éneklés kialakulását nemcsak a veleszületett jellemzők határozzák meg, hanem a saját vagy más fajhoz tartozó madarak táplálkozási feltételei is (A.N. Promptov). A bébi patkányok vagy kölykök elszigetelése társaitól visszafordíthatatlan változásokhoz vezet a későbbi „társadalmi” kommunikációban. A majmok izolálása élesen megzavarja későbbi szexuális és anyai viselkedésüket.

A genetikailag meghatározott és kialakult viselkedési aktusok szétválasztása során felmerülő nehézségeket súlyosbítja, hogy egyes veleszületett viselkedésformák a fejlődés viszonylag késői szakaszában jelennek meg, amikor az állat rendelkezik némi tapasztalattal és már kialakultak a feltételes reflex sztereotípiák.

Ez különösen akkor fordul elő szexuális viselkedés, amelynek megnyilvánulási készsége egy bizonyos életkorban jelentkezik a hormonális változások hátterében. A párzás hatékonyságát azonban sok fajnál az ivarérettség elérése előtt szerzett egyéni tapasztalatok is meghatározzák a társaikkal folytatott kommunikáció eredményeként. Például az elszigetelten nevelt felnőtt hím sügér halaknál az udvarlási viselkedés nemcsak a nőstényekre, hanem a hímekre is irányul. Hasonló változásokat figyeltek meg madarak, rágcsálók és majmok esetében. A fajtársakkal való kommunikáció sokféle módon befolyásolja a szexuális viselkedést, megváltoztatja a párosodási készséget, a megfelelő ingerekre való reaktivitást, a mozgások pontosságát és a szaporodáshoz közvetlenül vagy közvetve kapcsolódó különféle reakciókat. Nem szabad megfeledkezni arról, hogy a specifikus (ebben a példában a szexuális) viselkedés a felnőtt egyedekben módosítható a vele kapcsolatos nem specifikus viselkedés alapján, amely az ontogenezis korábbi szakaszaiban nyilvánul meg.

Hormonális változások pubertás alatt a különféle biológiailag jelentős ingerekre adott válasz jellegét is megváltoztathatják, ami viszont befolyásolja a korábban kialakult kondicionált reflexek megvalósulását. Ezt a mintát a feltételes reflex példáján követték nyomon ízérzési averziók- negatív hozzáállás a veleszületett közömbös vagy preferált ízingerekhez, fájdalmas állapottal kombinálva. A mérgezéssel kombinált édes íz iránti idegenkedés mindkét nem éretlen patkánykölykeinél egyformán kifejezett. Ahogy a nőstények a pubertás során érnek, úgy nő motivációjuk az édes ízű anyagok fogyasztására, ami az ösztrogénszint emelkedésével jár, és ennek megfelelően csökken a velük szemben kialakult idegenkedés. A férfiaknál továbbra is jelentős a visszautasításuk, mivel az androgének nem változtatnak ezen a motiváción.

A központi idegrendszer érése az ontogenezis folyamatában és a szervezet belső környezetében a biológiailag aktív anyagok egyensúlyának velejáró változásaiban rendkívül fontosak a különféle veleszületett viselkedésformák és ezek alapján kialakult feltételes reflexaktivitások megnyilvánulása. A születés utáni élet bizonyos szakaszaiban megvannak a saját jellemzői a feltétel nélküli és feltételes reflexaktivitás kölcsönhatásának.

Például életük első három évében a kölykök táplálékszerzési feltételes reflexet alakítanak ki a természetes vagy környezetileg nem megfelelő szagingerekre, ha egyszer kombinálják őket etetéssel. A 4.-től a 10. életnapig ennek a reflexnek a kialakítására való képesség megszűnik, majd a 11-12. napon újra megjelenik, és ettől az időszaktól kezdve a tanuláshoz feltételes és feltétel nélküli ingerek többszörös kombinációjára van szükség.

Számos reakció alakul ki a madarak és emlősök életének első óráiban vagy napjaiban a különféle érzékszervek irritációjának egyetlen kombinációja veleszületett viselkedési elemekkel - mozgó tárgy követése és más céltudatos motoros cselekedetek. Ez a képzési forma ún imprinting, 6-8 órától 4-5 napig tartó érzékeny időszakban jön létre. Közel áll a benyomódáshoz a természetes kondicionált reflexek, amelyek szintén nagyon gyorsan kialakulnak az ontogenetikai fejlődés egy bizonyos szakaszában, és rendkívül lassan halványulnak el.

Komplex viselkedések közvetlenül a születés utáni életbe való átmenet után figyelhetők meg, ami lehetővé teszi, hogy veleszületett reakciók közé sorolják őket. Érésük folyamata „tiszta formájukban” nem követhető nyomon, mivel külső hatások hatására módosulnak. Az imprinting jelenségek és a természetes kondicionált reflexek megléte megnehezíti a veleszületett és szerzett viselkedési aktusok megkülönböztetését a posztnatális ontogenezisben.

Okkal feltételezhető, hogy bizonyos veleszületett reakciók végrehajtása olyan ingerekkel jár, amelyeknek a test ki van téve a születés előtti életben. Így a kölykökben az anya szagának preferálása a születés előtti időszak végén alakul ki.

Egyes veleszületett reakciók nem közvetlenül a születés után jelentkeznek, hanem a fejlődés egyik későbbi szakaszában. Ha ebben az időben az állat nem találkozik egy adott ingerrel, akkor a jövőben nem nyilvánul meg az a képesség, hogy speciális képzés nélkül reagáljon rá. Ebben az esetben hibák lehetségesek bizonyos reakciók veleszületettnek vagy fejlettnek minősítésekor. Például régóta úgy gondolják, hogy a kenyér és tej diétán nevelkedett kutyák a végleges táplálkozásra való áttérés óta nem reagálnak veleszületett pozitív reakcióval a hús szagára. Az első kísérleteket ezekkel az állatokkal csak 7 hónapos korukban végezték. Kiderült azonban, hogy egy kölyökkutya életének 16-21. napján ez a képesség megnyilvánul. Ha hiányzik a megfelelő inger, az fokozatosan lelassul, és hiányzik az idősebb kölyköknél, akik először találkoznak a hús szagával.

Egyes összetett viselkedési formák megnyilvánulását, bár genetikai program határozza meg, külső tényezők bizonyos mértékig módosíthatják. Így a külső környezet hőmérsékletének csökkenése jelentősen csökkenti egyes emlősök fiókáinak játéktevékenységét, bár ezt egy sajátos inger - a társaikkal való érintkezés - okozza.

Számos példát lehet felhozni, amely megerősíti a környezeti tényezők szerepét a veleszületett viselkedési formák megváltoztatásában. azonban Hiba lenne szembeállítani a genetikai és környezeti tényezők fontosságát a viselkedés fejlesztésében. A szervezet és környezete közötti interakció minden formáját, beleértve a viselkedésbelieket is, genetikai program határozza meg, és bizonyos fokig külső hatásoknak van kitéve. A genetikai program meghatározza ezeknek a hatásoknak a körét is, pl. úgynevezett reakció norma. Egyes karakterek esetében ez szigorúan rögzített, ami jól mutatja a plaszticitás hiányát bizonyos rovarok funkcióinak végrehajtásában (repülés, lárvából vagy gubóból való kiemelkedés, szexuális viselkedés).

Vannak szigorúan beprogramozott ösztönös cselekvések. Például egy nőstény pók gubót építésekor sztereotip mozgások komplexeit állítja elő, még akkor is, ha a hálószál nem jön létre. Ezután tojásokat rak a nem létező lyukba, amelyek a földre esnek, és folytatja a tevékenységet, szimulálva egy valójában nem létező gubó felépítését. Ebben az esetben a reakciónorma rendkívül szűk, és az ösztönös cselekvések nem függenek a hatékonyságukra vonatkozó jelzésektől. Számos más tulajdonság esetében sokkal szélesebb, és a rovaroknál is megfigyelték az ösztönös cselekvések adaptív változékonyságát, ami különösen akkor nyilvánul meg, amikor a lerombolt lakásokat a természetestől eltérő körülmények között helyreállítják.

A viselkedés genetikai kondicionálása bizonyos viselkedési aktusok fokozatos kialakulása során nyilvánul meg a korai ontogenezis folyamatában. Részletesen tanulmányozták a veleszületett és szerzett komponensek arányát a cicák támadó zsákmányának reakciójában. Eleinte csak az ösztönös motoros sztereotípiák jelennek meg fokozatosan, az anyával és társaival való érintkezés során fellépő edzési folyamat során finomodnak, gazdagodnak a tanulás során kialakult mozdulatokkal.

A táplálkozási tevékenységgel összefüggő veleszületett mozgáskomplexumok kezdeti alkalmazását kölyökkutyáknál írják le életük első napjaiban a „jutalomzónák” intracerebrális önstimulációjának (pozitív emotiogén rendszer) kialakulása során. Fokozatosan a mozdulatok repertoárja kevésbé sztereotip, fejlett komplexumokkal gazdagodik, és együtt élnek a motoros tevékenység veleszületett sztereotípiáival. Nyilvánvaló, hogy kialakulása során nem feltétlenül szűnnek meg azok az ösztönös parancsoló cselekedetek, amelyek alapján a céltudatos tevékenység új rendszere épül fel.

Nehéz kérdés az egyes viselkedési aktusok nélkülözhetetlen reflexalapja.

Kötelező jellegének gondolata vezetett I.P. Pavlova a fogalmak azonosításához összetett feltétel nélküli reakciókÉs ösztönök. Sok esetben sikerült kimutatni azokat a külső és belső ingereket, amelyek a mintázatú reakciók láncolatának kibontakozását adják, de nem mindig sikerül azonosítani őket, ami arra utal, hogy az ösztönös tevékenység számos formája spontán módon nyilvánul meg. A központi idegrendszerben végbemenő endogén folyamatok számos ösztönös aktus végrehajtását határozzák meg a külső és belső környezet állapotának látható ingadozása nélkül. Ebben nagy szerepük van cirkadián és egyéb ritmusok, amelyeket nem a szervezet fiziológiai állapota és a különféle ingerek határoznak meg, bár ezek hatására elmozdulhatnak.

Leírják a különböző agyi struktúrákban zajló autonóm oszcillációs folyamatokat, amelyek meghatározzák a rokonaiktól elszigetelt, látástól és hallástól megfosztott állatok viselkedésének időszakos változásait. Sok genetikailag kódolt reakciót a szervezet belső környezetének változásai határoznak meg. Így a születésüktől fogva süket mutáns sziámi macskákban a szexuális aktivitás ciklusával összefüggő izgalom mind viselkedési cselekményekben (lordózis stb.), mind specifikus hangjelzésekben nyilvánul meg. Ezek az állatok éhségben és védekező magatartás közben bizonyos jeleket bocsátanak ki.

Néhány reakciónormát visszacsatolás hiányában elnyomnak. Így a siketek és vakok hiányoznak bizonyos kifejező mozdulatokból (beleértve a hangokat is), amelyek a hallási vagy vizuális észleléshez kapcsolódnak. A vakon születettek kevésbé mosolyognak az évek múlásával, mint azok, akik látnak, vagy később megvakulnak. Számos kifejező mozdulat azonban megjelenik, függetlenül az érzékszervi rendszerek hasznosságától. A vakon és süketen született gyerekek expresszív mozgásainak filmre rögzített elemzése kimutatta, hogy nevetőmotorikája teljesen megegyezik az egészséges emberekével (I. Aibl-Eibesfeldt).

Az ösztönös mozgások komplexumai általában szorosan kapcsolódnak a test külső és belső környezetéből érkező jelekhez, bár a központi idegrendszer autonóm folyamatai határozhatják meg őket. Ezek azonosítása azonban nem mindig lehetséges.

Az ösztönös aktusok reflexjellegének tagadása néhány kutató arra késztetett, hogy veleszületettnek, belsőleg szervezettnek és spontán megnyilvánulónak határozzák meg őket (W. Thorpe). W. Craig azt javasolta, hogy az ösztön a „specifikus cselekvési energia” felhalmozódásához kapcsolódik, amelyet a helyzet megoldása felszabadít. Ugyanakkor a belső igényeket tükröző ösztönös cselekvések közé tartozik a keresés (előkészítő) és a végső fázis.

Példa erre a ragadozó tevékenysége a zsákmány nyomon követése és elfogyasztása során. Az első szakaszban irányítatlan keresés történik, majd az áldozatból kiinduló ingereknek megfelelően a keresés irányítottá válik, majd viselkedési cselekmények sorozata következik (lopás vagy üldözés, ugrás, az áldozat megölése, feldarabolása). darabok). A második szakasz (az áldozat megevése) végső (befejező), és sztereotipikusabban halad, mint az első. W. Craig nagy jelentőséget tulajdonított a késztetéseknek és az impulzusoknak, mivel úgy gondolta, hogy az ösztönös cselekvés végső szakasza elnyomja ezeket.

Az idegrendszer fő tevékenységi formája a reflexek megvalósítása. Reflexek- ezek a szervezet reakciói, amelyek a receptorok irritációjára reagálnak, és az idegrendszer kötelező részvételével zajlanak. A reflexreakcióknak köszönhetően a szervezet folyamatosan kölcsönhatásba lép a környezettel, egyesíti és szabályozza minden szervének és szövetének tevékenységét.

Azt az utat, amelyen az idegimpulzus áthalad a reflex végrehajtása során, nevezzük reflexív. A legegyszerűbb reflexíveknek csak két neuronja van, a bonyolultabbaknak három, a legtöbb reflexívnek pedig még több neuronja van. A kétneuron reflexívre példa az ín térdreflexének íve, amely a térdízület kiterjesztésében nyilvánul meg, ha a térdkalács alatti ínt enyhén megütögetjük (66. ábra, A).

A három neuronból álló reflexív (66. ábra, B) a következőket tartalmazza: 1) receptor; 2) afferens neuron; 3) interneuron; 4) efferens neuron; 5) működő szerv (izom- vagy mirigysejtek). A reflexívben lévő neuronok, az efferens neuron és a munkaszerv sejtjei közötti kommunikáció szinapszisok segítségével történik.

Receptorok hívják az afferens neuronok dendritjeinek végződéseit, valamint a speciális képződményeket (például a retina rudak és kúpok), amelyek észlelik az irritációt és idegimpulzusokat generálnak erre válaszul. A receptorból érkező idegimpulzusok az afferens idegpályán haladnak, amely az afferens neuron dendritjéből, testéből és axonjából áll, az idegközpontba.

Idegközpont idegsejt-készletnek nevezzük, amely egy adott funkció reflexének vagy szabályozásának megvalósításához szükséges. A legtöbb idegcentrum a központi idegrendszerben található, de megtalálhatók a perifériás idegrendszer ganglionjaiban is. Azok a neuronok, amelyek teste az idegrendszer különböző részein található, funkcionálisan egyetlen idegközpontba kombinálhatók.

Az idegközpontban van egy interneuron, melynek testéhez vagy dendritjeihez az afferens neuron axonjából a gerjesztés továbbítódik. Az interneuron axonja mentén az impulzus eljut az efferens neuronhoz, melynek teste szintén az idegközpontban található. A legtöbb reflexívben az afferens neuron axonja és az efferens neuron teste között nem egy, hanem egy egész interneuron lánc aktiválódik. Ezeket a reflexíveket ún polyneuron, vagy poliszinaptikus.

Az efferens neuron axonja mentén idegimpulzusok jutnak el a munkaszerv sejtjeihez (izmokhoz, mirigyekhez). Ennek eredményeként reflexreakció (mozgás, szekréció) figyelhető meg a receptor irritációjára. A receptor stimuláció kezdetétől a válasz kezdetéig eltelt időt ún reakció idő, vagy reflex lappangási ideje. A reflexidő leginkább az idegközpontokon keresztül történő gerjesztés sebességétől függ. Az idegközpont funkcionális állapotának romlása a reflexidő növekedéséhez vezet.

A válasz végrehajtása még nem jelenti a reflex aktus végét. A választ végző munkaszervben a receptorok irritálódnak, ahonnan impulzusok érkeznek afferens idegrostok mentén a központi idegrendszerbe, és tájékoztatják az idegközpontokat a reflexreakció lefolyásáról, a működő szerv állapotáról. Ezt az információt ún Visszacsatolás. Vannak pozitív és negatív visszajelzések. A pozitív visszacsatolás a reflexválasz folytatódását, erősödését, a negatív visszacsatolás pedig gyengülését, megszűnését okozza.

Így a reflexreakció során fellépő gerjesztés nem csak a reflexív mentén továbbítódik az eredetileg stimulált receptorról a működő szervre, hanem azután ismét a központi idegrendszerbe jut a működő szerv receptoraiból, amelyek annak hatására gerjesztettek. reflex válasz. Ezt az idegközpontok és a beidegzett szervek közötti kapcsolatot, amely egy reflex megvalósítása során figyelhető meg, ún. reflexgyűrű. A reflexgyűrű mentén végzett visszacsatolási kapcsolatoknak köszönhetően a központi idegrendszer tájékoztatást kap a reflexreakciók eredményeiről, módosításokat hajt végre azok megvalósításán, és biztosítja a szervezet összehangolt tevékenységét.

Bevezetés

1. Reflexelmélet és alapelvei

2. Reflex - fogalom, szerepe és jelentősége a szervezetben

3. Az idegrendszer felépítésének reflexelve. Visszacsatolás elve

Következtetés

Irodalom

Bevezetés

Az emberi interakció a valósággal az idegrendszeren keresztül valósul meg.

Az emberi idegrendszer három részből áll: központi, perifériás és autonóm idegrendszerből. Az idegrendszer egyetlen és integrált rendszerként működik.

Az emberi idegrendszer komplex, önszabályozó tevékenysége ennek a tevékenységnek a reflex jellegéből adódóan valósul meg.

Ez a munka feltárja a „reflex” fogalmát, szerepét és jelentőségét a testben.

1. Reflexelmélet és alapelvei

Az I. M. Sechenov által kidolgozott reflexelmélet rendelkezései. I. P. Pavlov és N. E. Vvedensky fejlesztette ki. A. A. Ukhtomszkij. V. M. Bekhterev, P. K. Anokhin és más fiziológusok képezik a szovjet fiziológia és pszichológia tudományos és elméleti alapját. Ezek a rendelkezések a szovjet fiziológusok és pszichológusok kutatásában találják meg kreatív fejlődésüket.

A reflexelmélet, amely felismeri az idegrendszer működésének reflexszerűségét, három fő elven alapul:

1) a materialista determinizmus elve;

2) a szerkezet elve;

3) az elemzés és szintézis elve.

A materialista determinizmus elve azt jelenti, hogy az agyban minden egyes idegfolyamatot bizonyos ingerek hatására határoznak meg (okoztatnak).

A szerkezet elve az, hogy az idegrendszer különböző részeinek funkcióinak különbségei azok felépítésének sajátosságaitól függenek, az idegrendszer egyes részeinek szerkezeti változásait pedig a fejlődés során a funkciók változásai határozzák meg. Így az agyvel nem rendelkező állatoknál a magasabb idegi aktivitás sokkal primitívebb, mint az agyvel rendelkező állatok magasabb idegi aktivitása. A történelmi fejlődés során az emberi agy különösen összetett struktúrát és tökéletesedést ért el, amely munkatevékenységéhez, állandó verbális kommunikációt igénylő társadalmi életkörülményeihez kötődik.

Az elemzés és szintézis elve a következőképpen fejeződik ki. Amikor centripetális impulzusok lépnek be a központi idegrendszerbe, egyes idegsejtekben gerjesztés, másokban gátlás lép fel, azaz fiziológiai elemzés történik. Az eredmény a valóság konkrét tárgyai és jelenségei, valamint a testben zajló folyamatok megkülönböztetése.

Ugyanakkor a kondicionált reflex kialakulása során két gerjesztési góc között átmeneti idegi kapcsolat (záródás) jön létre, amely fiziológiailag a szintézist fejezi ki. A feltételes reflex az elemzés és a szintézis egysége.

2. Reflex - fogalom, szerepe és jelentősége a szervezetben

A reflexek (a latin slot reflexus szóból – visszavert) a szervezet reakciói a receptor irritációjára. A receptorokban idegimpulzusok keletkeznek, amelyek szenzoros (centripetális) neuronokon keresztül jutnak be a központi idegrendszerbe. Ott a kapott információt interkaláris neuronok dolgozzák fel, majd a motoros (centrifugális) neuronokat gerjesztik, és az idegimpulzusok aktiválják a végrehajtó szerveket - izmokat vagy mirigyeket. Az interkaláris neuronok azok, amelyek teste és folyamatai nem terjednek túl a központi idegrendszeren. Azt az utat, amelyen az idegimpulzusok a receptortól a végrehajtó szerv felé haladnak, reflexívnek nevezzük.

A reflex akciók holisztikus cselekvések, amelyek célja egy adott élelem, víz, biztonság stb. iránti igény kielégítése. Hozzájárulnak az egyed vagy a faj egészének túléléséhez. Besorolják őket táplálékra, víztermelőre, védekezőre, szexuálisra, orientációra, fészeképítőre stb. Vannak olyan reflexek, amelyek egy csordában vagy nyájban bizonyos rendet (hierarchiát) hoznak létre, illetve területi reflexek, amelyek meghatározzák az egyed által elfoglalt területet. adott egyed vagy nyáj.

Vannak pozitív reflexek, amikor egy inger bizonyos tevékenységet vált ki, és negatív, gátló reflexek, amikor a tevékenység leáll. Ez utóbbihoz tartozik például az állatok passzív védekező reflexe, amikor egy ragadozó vagy egy ismeretlen hang megjelenésekor megfagynak.

A reflexek kivételes szerepet játszanak a szervezet belső környezetének állandóságának és homeosztázisának megőrzésében. Például, amikor a vérnyomás emelkedik, a szívműködés reflex lassulása következik be, és az artériák lumenje kitágul, így a nyomás csökken. Erős leesésekor ellentétes reflexek keletkeznek, erősítik és felgyorsítják a szív összehúzódásait és szűkítik az artériák lumenét, aminek következtében a nyomás megnő. Folyamatosan ingadozik egy bizonyos állandó érték körül, amit fiziológiai állandónak nevezünk. Ez az érték genetikailag meghatározott.

A híres szovjet fiziológus, P. K. Anokhin megmutatta, hogy az állatok és az emberek cselekedeteit szükségleteik határozzák meg. Például a szervezetben lévő vízhiányt először belső tartalékokból pótolják. Olyan reflexek lépnek fel, amelyek késleltetik a vesékben a vízvesztést, fokozódik a víz felszívódása a bélből stb. Ha ez nem vezet a kívánt eredményhez, izgalom lép fel az agy központjaiban, amelyek szabályozzák a vízáramlást és érzést. megjelenik a szomjúság. Ez az izgalom okozza a célirányos viselkedést, a vízkeresést. A közvetlen kapcsolatoknak, az agyból a végrehajtó szervekbe jutó idegimpulzusoknak köszönhetően biztosítottak a szükséges cselekvések (az állat vizet talál és iszik), a visszacsatolási kapcsolatoknak köszönhetően pedig az ellenkező irányba - a perifériás szervekből: a szájból - érkező idegimpulzusok. üreg és gyomor - az agyba, tájékoztatja az utóbbit a cselekvés eredményéről. Így ivás közben a víztelítettség központja gerjesztődik, a szomjúság kielégítésekor pedig a megfelelő centrum gátlásra kerül. Így valósul meg a központi idegrendszer irányító funkciója.

A fiziológiában nagy eredmény volt I. P. Pavlov feltételes reflexeinek felfedezése.

A feltétel nélküli reflexek a szervezet veleszületett, öröklött reakciói a környezeti hatásokra. A feltétel nélküli reflexeket az állandóság jellemzi, és nem függenek a képzéstől és az előfordulásuk különleges feltételeitől. Például a szervezet védekező reakcióval reagál a fájdalmas stimulációra. Sokféle feltétel nélküli reflex létezik: védekező, táplálék, orientáció, szexuális stb.

Az állatokban a feltétlen reflexek hátterében álló reakciók évezredek során alakultak ki a különféle állatfajok környezethez való alkalmazkodása során, a létért való küzdelem folyamatában. Fokozatosan, a hosszú távú evolúció körülményei között a biológiai szükségletek kielégítéséhez és a szervezet létfontosságú funkcióinak megőrzéséhez szükséges feltétlen reflexreakciók megszilárdultak és öröklődnek, illetve a feltétel nélküli reflexreakciók, amelyek elveszítették életértéküket. a szervezet elvesztette célszerűségét, éppen ellenkezőleg, eltűnt anélkül, hogy felépült volna.

A környezet állandó változásának hatására erősebb és fejlettebb állati válaszra volt szükség, biztosítva a szervezet alkalmazkodását a megváltozott életkörülményekhez. Az egyedfejlődés folyamatában a magasan szervezett állatok egy speciális reflextípust alkotnak, amelyet I. P. Pavlov kondicionáltnak nevezett.

A szervezet által élete során megszerzett kondicionált reflexek megfelelő választ adnak az élő szervezetnek a környezet változásaira, és ennek alapján egyensúlyba hozzák a szervezetet a környezettel. Ellentétben a feltétlen reflexekkel, amelyeket általában a központi idegrendszer alsó részei (gerincvelő, nyúltvelő, szubkortikális ganglionok) hajtanak végre, a feltételes reflexeket magasan szervezett állatokban és emberekben főként a központi idegrendszer felső része hajtja végre. (agykérget).

A „pszichés szekréció” jelenségének megfigyelése segített I. P. Pavlovnak felfedezni egy feltételes reflexet. Az állat távolról látva az ételt, már az étel felszolgálása előtt intenzív nyáladzásba kezdett. Ezt a tényt többféleképpen értelmezték. A „pszichés szekréció” lényegét I. P. Pavlov magyarázta. Azt találta, hogy először is ahhoz, hogy a kutya nyálas folyást kezdjen el a hús láttán, legalább egyszer látnia és meg kellett ennie. Másodszor, bármilyen irritáló anyag (például az étel típusa, csengő, villanykörte villogása stb.) nyálfolyást okozhat, feltéve, hogy ennek az irritálónak a hatásideje egybeesik az etetés idejével. Ha például az etetést állandóan egy ételt tartalmazó csésze kopogtatása előzte meg, akkor mindig eljött az a pillanat, amikor a kutya csak kopogtatva kezdett nyáladni. Olyan reakciók, amelyeket korábban közömbös ingerek váltanak ki. I. P. Pavlov feltételes reflexeknek nevezte őket. A feltételes reflex, jegyezte meg I. P. Pavlov, fiziológiai jelenség, mivel a központi idegrendszer tevékenységéhez kapcsolódik, ugyanakkor pszichológiai is, mivel a külső ingerek sajátos tulajdonságait tükrözi az agyban. világ.

I. P. Pavlov kísérleteiben a kondicionált reflexek az állatokban leggyakrabban feltétel nélküli táplálékreflex alapján alakultak ki, amikor a táplálék feltétel nélküli ingerként szolgált, és a kondicionált inger funkcióját az egyik közömbös (közömbös) inger végezte. ) élelmiszerre (fény, hang stb.).

Léteznek természetes kondicionált ingerek, amelyek a feltétlen ingerek egyik jeleként szolgálnak (ételszag, tyúknak csirke nyikorgása, szülői feltételes reflexet vált ki benne, macskának egércsikorgás stb.). ), valamint mesterséges kondicionált ingerek, amelyek teljesen függetlenek a feltétel nélküli reflexingerektől (például villanykörte, amelynek fénye nyálreflexet váltott ki a kutyában, gong csengése, amelyre a jávorszarvasok összegyűlnek táplálkozni stb. .). Azonban minden feltételes reflexnek van jelértéke, és ha a kondicionált inger elveszíti azt, akkor a feltételes reflex fokozatosan elhalványul.

Az idegi tevékenység fő formája a reflex aktus. Más szóval, a reflexek fejezik ki a test célirányos cselekedeteit.

Reflex

A reflex a szervezet holisztikus válasza a stimulációra, amelyet a központi idegrendszer hajt végre. A reflex megnyilvánulása az akaratlan és akaratlagos mozgásokban, a belső szervek működésében, a viselkedés, az érzelmek és az érzékenység változásában mutatkozik meg.

Az irritáció érzékelése keresztül történik receptorok. Ezek olyan idegvégződések és struktúrák, amelyek érzékenyek az ingerekre.

Mindegyik receptor érzékeli az ingerek bizonyos kategóriáit - hang, fény, hideg, nyomás, érintés, hő stb. Ezen kritériumok alapján a receptorokat típusokra osztják.

Hogyan nyilvánul meg a reflex?

Irritáció esetén a receptorban gerjesztés lép fel, és a receptorok az inger energiáját elektromos jellegű idegi jelekké alakítják át.

A kapott információ elektromos impulzusok formájában érkezik, és követi a szenzoros neuronok rostjait, amíg érintkezésbe nem kerül más idegsejtekkel. A jelek továbbításra kerülnek interneuronok, majd a motor. A jel szenzoros neuronoktól a motoros neuronokig is érkezhet.

A neuronok bejutnak a központi idegrendszerbe, a gerincvelőbe és az agyba, ahol már a reflex idegközpontját alkotják. A továbbított információ feldolgozásra kerül, melynek eredményeként vezérlőparancs jön létre.

Ezután a parancs a végrehajtó szervhez érkezik, ahol a jel izomösszehúzódást okoz.

Reflexív

Reflexív- Ez a reflex anatómiai alapja. Idegsejtek lánca képviseli, amelyek biztosítják az idegimpulzusok vezetését a receptoroktól a végrehajtó szerv felé.

A lánc öt láncszemből áll:

1. Receptor egy inger érzékelésére - belső vagy külső. Ez a receptor idegimpulzusokat termel.

2. Érzékszervi pálya, amely szenzoros neuronok folyamataiból áll. Rajtuk keresztül jutnak be az idegi jelek az agy idegközpontjaiba.

3. Idegközpont, amely interkaláris és motoros neuronokat tartalmaz. Az interneuronok jeleket küldenek a motoros neuronoknak, és ez utóbbiak parancsokat adnak.

4. Centrifugális út a motoros neuron rostjaiból. Rajta keresztül az idegimpulzusok a végrehajtó szervhez jutnak.

5. Végrehajtó vagy munkaszerv – mirigy vagy izom.

Reflex aktus csak akkor hajtható végre, ha a reflexív minden összetevője sértetlen.

Reflex gyűrű

Egy-egy szervre kifejtett reflexhatás után annak receptorai izgalomba jönnek, ezek adnak információt a szerv állapotáról vagy az elért eredményről. Az információ érzékszervi utakon keresztül jut be a központi idegrendszerbe.

Miután információt kaptak a szerv állapotáról, az idegközpontok módosítják a végrehajtó szerv vagy az idegrendszer egészének tevékenységét.

A visszacsatolás egy reflexgyűrűt alkot, amelyen keresztül a reflexió ténylegesen végbemegy.

Ideghálózatok és áramkörök

Az érzékeny, interkaláris és motoros neuronok neurális hálózatokat és áramköröket alkotnak. Ezek a reflexaktus szerkezeti alapjai: a jelek soros és párhuzamos kapcsolataikon keresztül terjednek, és különböző idegközpontokat érnek el.

Előző cikk: Mekkora a fénysebesség Következő cikk: Harmonikus rezgések Az oszcillációs frekvencia fizikai képlete