A gastrula szakasz lép fel. Az embrió fejlődésének korai szakaszai
A gastrula egy kétrétegű embrió, amely az embrionális fejlődés során képződik a blastulából. Ez az embrióképződés egyik fő szakasza. W...
A Masterwebről
06.04.2018 12:00A gastrula egy kétrétegű embrió, amely az embrionális fejlődés során képződik a blastulából. Ez az embrióképződés egyik fő szakasza. Az embrióképződés mechanizmusának megértéséhez részletesen meg kell vizsgálni a kialakulásának folyamatait, és nyomon kell követni a jövőbeli szervezet összes belső szervének fejlődését. Ebben a cikkben az embriófejlődés egyes szakaszairól fogunk beszélni, megtudjuk, mi az embrió gastrulája, és megismerkedünk néhány olyan mintával, amelyeket híres tudósok találtak az embriogenezis folyamatai alapján.
Mi az embrionális időszak?
Minden szexuálisan szaporodó élő szervezet képes reproduktív sejteket - ivarsejteket - képezni. A női és férfi ivarsejtek a megtermékenyítés során egyesülnek, és diploid sejtet - zigótát - képeznek. A zigóta az élő szervezet egysejtű fejlődési szakasza.
Az embrionális fejlődési periódus vagy embriogenezis az egyed egyedfejlődésének, ontogenezisének első szakasza. Az embriogenezis a zigóta kialakulásától a teljes értékű többsejtű szervezet megszületéséig tart.
Az embrionális fejlődési szakaszok minden többsejtű szervezetben hasonlóak, de eltérően haladhatnak. A fő közös jellemző az embriófejlődés három szakaszának kialakulása - blastula, gastrula és neurula. Nézzük meg részletesebben az egyes szakaszokat.
Blasztula
A blastula egyrétegű embrió, de kialakulása nagyszámú összetett folyamatot igényel. Hogyan jön létre a blastula?
A megtermékenyített petesejt, vagyis a zigóta mitózis útján osztódásnak indul. Először is, a zigóta két teljesen azonos sejtre osztódik, amelyeket blasztomereknek neveznek. Ezután négy sejt keletkezik két blasztomerből és így tovább.
A blastomerek folytatják hosszanti és keresztirányú osztódásukat, amelyek nagyon gyorsan bekövetkeznek, és egyre több blastomer kialakulásához vezetnek. Ezzel párhuzamosan az egyre szaporodó blastomerek mérete csökken. Ha elegendő számú blastomer képződik, egy rétegben sorakoznak fel, és belül üres vezikulát képeznek, ami a blastula.
A blastula belsejében van egy bélüreg, amelyet elsődleges testüregnek vagy blastocoelnek neveznek. Ez a jövő szervezetének - a blastula - egyrétegű embriója.
Gastrula
A fejlődés következő szakasza a gastrula. A blastula töredezettsége, nevezetesen invaginációja a gastrula kialakulásához vezet. Vagyis a blastula egyik falán lévő terület elkezd behatolni a blastocoelbe. Így a blastula külső és belső rétegeket (sejtrétegeket) fejleszt - ektodermát és endodermát. Ezen sejtrétegek kölcsönhatásának köszönhetően egy teljes értékű kétrétegű embrió képződik - a gastrula.
Az átalakulások eredményeként a gastrulában kialakuló üreget elsődleges bélnek nevezzük, az elsődleges bélbe vezető kis mélyedést vagy nyílást pedig az embrió elsődleges szája. A gastrula sejtek folytatják az aktív osztódási folyamatokat, hogy lehetővé tegyék az embrió számára, hogy továbblépjen a fejlődés következő szakaszába - a neurula szakaszba.
A coelenterates gastrulája
A gastrula az élő szervezetek legegyszerűbb szerkezetének példája, mint például a coelenterates. A Gastrula nemcsak az embrionális fejlődés szakasza, hanem egy olyan szervezet is, amely minden létfontosságú funkciót ellát.
Így a coelenterátumok két sejtrétegből állnak - külső és belső, azaz ektodermából és endodermából. Az állatok belsejében van egy speciális testüreg, amelyet bélnek neveznek.
Más szóval, a coelenterátumok fejlődésük során a gastrula szakaszban megálltak, és ugyanúgy működnek tovább, mint sok embrió a legkorábbi szakaszban.
Neyrula
A gastrula osztódása következtében háromrétegű embrió képződik - a neurula. A neurulában megjelenő harmadik réteget mezodermának nevezik. Az ektoderma és az endoderma középső részén található.
A neurula az embriófejlődés szervezettebb és előrehaladottabb szakasza. A neurula stádiumot az organogenezis jelensége jellemzi, vagyis az élőlény jövőbeni belső szerveinek kialakulása.
Organogenezis
A neurula stádiumban az ektodermából kialakul az ideglemez, amely a jövőben idegcsővé alakul. Erősen szervezett állatoknál ebből a csőből fejlődik ki a gerincvelő és az agy. Az ektoderma az összes érzékszerv és a bőr fejlődését idézi elő.
Az endodermából alakulnak ki a belek, majd a test teljes emésztőrendszere.
A legfontosabb szerepet a mezoderma tölti be, amelyből számos átalakulás következtében a szervezet váz-, kiválasztó-, szaporodási, izom- és szív- és érrendszere fejlődik ki.
Így a három szakaszon - a blastula, a gastrula és a neurula képződése - áthaladó folyamat során a jövőbeli szervezet teljes értékű embriója képződik a zigótából. Figyelemre méltó, hogy az élőlény összes szervének és szövetének sejtjei ugyanazt a génkészletet, vagyis a genotípust tartalmazzák.
A genetika és törvényszerűségeinek tanulmányozása során szerzett ismeretek alapján neves tudósok megfogalmazták és később korrigáltak két legfontosabb biológiai törvényt - az embriók hasonlóságának törvényét és a biogenetikai törvényt. Nézzük meg mindegyiket.
A csíraszerű hasonlóság törvénye
Karl Baer észt tudós az embriók felépítését a fejlődés legkorábbi szakaszában megfigyelve és egymással összehasonlítva megfogalmazta az embrionális hasonlóság törvényét.
Fő gondolata az, hogy egy adott típuson belül a legkorábbi és későbbi stádiumú embriók hasonlóak egymáshoz. A későbbi fejlődés során minden szervezet embriója felveszi saját alakját, és saját egyedi tulajdonságait szerzi meg.
Például az emberi embrió blastulája a gyarmati állatokéhoz hasonlít, az emberi gastrula pedig a koelenterátumok kialakulásának egyik változata.
Vagyis az élőlények embriói a fejlődésük kezdetén nagyon hasonlítanak egymásra. Ez különösen jól látható a chordátumok embrióiban, beleértve az embert is. Így a halak, teknősök, patkányok és emberek embriói a kialakulás első szakaszában szinte azonos szerkezetűek.
Biogenetikai törvény
Ugyanilyen fontos biológiai törvény a biogenetikai törvény, amelyet két tudós: Fritz Müller és Ernst Haeckel fogalmazott meg. Jelentése a következő: az ontogenitás bizonyos mértékig megismétli a faj törzsét. Nézzük meg részletesebben a törvény szövegét.
Az ontogenezis, mint fentebb említettük, az élő szervezet egyedfejlődése. Vagyis életének teljes időszakát a fogantatástól a halálig.
A filogenetika egy faj történeti fejlődése, vagyis azok az evolúciós változások, amelyek egy adott faj kialakulásához vezettek.
Tehát Muller és Haeckel biogenetikai törvénye kimondja, hogy minden egyes organizmus a kialakulásának folyamatában megismétli történelmi fejlődését.
Gastrula szakasz.
Sok többsejtű állatban a belső sejtréteg úgy jön létre, hogy a sejtek a falából a blastula üregébe jutnak be. Ezt a kétrétegű fejlődési szakaszt ún gastrula. A gastrula sejtek külső rétegét ún ektoderma, belső – endoderma. Az invagináció által kialakított és az endoderma által határolt üreg az elsődleges bél ürege, amely kifelé nyílik egy nyílással - az elsődleges szájjal. Ektodermának és endodermának nevezik csírarétegek.
A kezdetben kétrétegű gastrula további fejlődése a harmadik csíraréteg kialakulásához kapcsolódik - mezoderma, a húr elválasztása, a bél kialakulása és a központi idegrendszer fejlődése.
A petedarabolódás kezdeti szakaszai A gőteembrió fejlődése.
békák (fent) és madarak (lent).
A 2, 4 és 8 blastomer fragmentációjának egymást követő szakaszai láthatók.
A békatojás különböző méretű blastomerekre töredezett.
A madarak tojásában csak a felületes része töredezett
Aktív citoplazma, amelyben a sejtmag található.
Neurula stádium.
Az ektoderma a test külső szövetét, az idegrendszert és a hozzá kapcsolódó érzékszerveket hozza létre.
Az endodermából fejlődnek ki az orális és anális nyílások, a belek, a tüdő, a máj és a hasnyálmirigy.
A mezoderma a notochordot, az izmokat, a kiválasztó rendszert, a porcos és csontvázat, az ereket és az ivarmirigyeket eredményezi.
A lándzsafejlődés korai szakaszai
Az állati embrió egyetlen szervezetként fejlődik, amelyben minden sejt, szövet és szerv szoros kölcsönhatásban van. Minden magzati szerv három hónapig teljesen kialakul. Az állatok fejlődésének kezdeti szakaszai sok közös vonást mutatnak minden szervezetben, ami az egyik bizonyítéka a Földön élő összes élőlény származási egységének.
Ideiglenes embrionális szervek.
Amnion- egy vízhéj, amely körülveszi az embriót, megvédi a kiszáradástól és a mechanikai sérülésektől. Az embereknél ez a magzatvíz.
Chorion– a méh héja vagy fala mellett, kapillárisok áthatolnak, táplálva és lélegezve az embriót.
Allantois- húgyhólyag, amely az anyagcseretermékek kiválasztását szolgálja. Eredményei a köldökvénák és artériák a táplálkozáshoz és a kiválasztáshoz.
Peteburok– táplálékul szolgál a madarak számára, az emberben csírasejtek és vérsejtek forrásaként.
A környezet hatása a szervezet fejlődésére.
Vannak azonban olyan tényezők, amelyeknek az egyedfejlődésre gyakorolt hatása nemcsak nem kívánatos, hanem káros is. Különös figyelmet kell fordítani az emberi szervezet fejlődésére és működésére gyakorolt ilyen hatásokra. A káros külső tényezők közé tartozik mindenekelőtt az alkoholos italok és a dohányzás.
Az alkoholtartalmú italok fogyasztása óriási károkat okoz az ember egyéni fejlődésének bármely szakaszában, és különösen veszélyes serdülőkorban. Az alkohol minden emberi szervrendszerre káros hatással van, elsősorban a központi idegrendszerre, a szívre és az erekre, a tüdőre, a vesére és a motoros rendszerre (izmokra). Már kis adag alkoholfogyasztás is megzavarja az ember szellemi tevékenységét, mozgásritmusát, légzését és szívműködését, ami számos munkahibához és betegségek kialakulásához vezet. Például az alkohol tönkreteszi a májat, és degenerálódását (cirrhosis) okozza. Az alkohol szisztematikus fogyasztása súlyos betegség - az alkoholizmus - kialakulásához vezet, amely hosszú távú speciális kezelést igényel. Az alkoholista szülők értelmi fogyatékos és testi fogyatékos gyermekeket szülhetnek.
Frontális felmérés:
Határozza meg és jellemezze az ontogenezis fogalmát!
Ismertesse a blastula stádiumot!
Ismertesse a gastrula szakaszát!
Ismertesse a neurula stádiumát!
Ismertesse az ideiglenes embrionális szerveket!
Hogyan hat a külső környezet hatása a szervezet külső és belső fejlődésére?
VI. A szervezet posztembrionális fejlődése.
Posztembrionális fejlődés.
Közvetett posztembrionális fejlődés.
A lárvák biológiai jelentősége.
Közvetlen posztembrionális fejlődés.
A növekedés, az öregedés és a halál az ontogenezis szakaszai.
Regeneráció és transzplantáció.
Posztembrionális fejlődés.
Közvetett posztembrionális fejlődés.
Teljes indirekt fejlesztés: tojás → lárva, amely szerkezetében különbözik a kifejlett → báb → imágótól (házilégy, lepke, béka).
Hiányos közvetett fejlesztés: tojás → lárva, amely szerkezetében hasonló a kifejlett → imágóhoz (csótány).
A lárvák biológiai jelentősége.
Az önálló táplálkozásnak köszönhetően a lárvák biztosítják a kifejlett egyed fejlődését, mert A közvetett fejlődéssel jellemezhető állatok tojásai kis mennyiségű sárgát tartalmaznak.
Általában a lárva egy speciálisan az aktív táplálkozásra és növekedésre (rovarok, kétéltűek) adaptált fejlődési szakaszt képvisel. Általában ugyanazon faj lárvái és imágói eltérő körülmények között élnek, pl. különböző ökológiai réseket foglalnak el, és ennek köszönhetően nem versenyeznek egymással a helyért és az élelemért.
Egyes szervezetekben a lárvák segítik a faj elterjedését. Például sok ülő, ülő féregben és puhatestűben a lárvák szabadon úsznak, és új élőhelyeket foglalnak el.
Közvetlen posztembrionális fejlődés.
A születés idejére a test a felnőtt állapothoz hasonlít. Ezért a posztembrionális időszakot a növekedés és a szervek és rendszerek funkcionális érettségi állapotának megszerzése jellemzi.
A növekedés, az öregedés és a halál az ontogenezis szakaszai.
Öregedés– egy természetes folyamat, amely idővel növekszik, ami a test alkalmazkodóképességének csökkenéséhez és a halál valószínűségének növekedéséhez vezet.
Halál– a szervezet létfontosságú funkcióinak minden megnyilvánulásának visszafordíthatatlan megszűnése.
Regeneráció és transzplantáció.
1. Fiziológiai regeneráció– ez a normál élettevékenység során elvesztett sejtek, szervek megújulása, i. normális élettani folyamatként jelentkezik (sejtgenerációk természetes változása a bőr hámjában, a belekben, a körmök, a szőrzet újranövekedése, a szarvasok agancshullása és újranövekedése). Megfigyelhető a sejtek megújulásának napi ritmusa. A mitotikus index (az osztódó sejtek száma ezerenként) lehetővé teszi a szövetek mitotikus aktivitásának összehasonlítását.
2. Reparatív regeneráció– helyreállító folyamatok sejtekben, szervekben és szövetekben, válaszul a károsító hatásokra (mechanikai traumák, műtéti behatások, égési sérülések, fagyás, kémiai hatások, betegségek). Bármilyen élő szervezetnek megvan a reparatív regeneráció képessége.
A reparatív regeneráció klasszikus példája a Hydra regenerálása. A hidra a szájkúp csápokkal történő amputálásával lefejezhető, majd újból kialakul. A hidra darabokra vágásával növelheti a hidrák számát, mert minden rész egy egész hidrává alakul. Jelentős regenerációs képességet találtunk a lapos- és annelid típusok képviselőinél, valamint a tengeri csillagoknál.
Regeneráció egyes gerinctelen állatfajoknál.
A – hidra; B – gyűrűs féreg; B – tengeri csillag.
A gerincesek, gőték és békaebihalak újonnan amputált lábakat és farkukat fejlesztenek ki. Ez egy példa egy külső szerv regenerációjára, amelynek eredményeként annak formája és funkciója helyreáll, de a regenerált szervet csökkentett mérete jellemzi.
Gőte végtag regeneráció.
1-7 – a regeneráció egymást követő szakaszai, ill
10, 12, 14, 18, 28, 42, 56 nappal az amputáció után.
A belső szervek regenerációja némileg eltérően történik. Ha egy vagy két májlebenyet eltávolítanak egy patkányból, a fennmaradó lebenyek megnövekednek, és olyan mértékben biztosítják a funkciót, ami egy normális szervre jellemző volt. A máj alakja azonban nem áll helyre. Azt a folyamatot, amelynek során egy szerv tömege és funkciója helyreáll, ún regenem racionálishipertrófia.
Regeneráció emlősökben. A – patkánymáj regeneratív hipertrófiája: 1 – műtét előtt, 2 – két lebeny eltávolítása után, 3 – regenerált máj; B – patkányizom regenerációja: 1 – eltávolított izom csonkja, 2 – helyreállított izom; B – bőrmetszés gyógyulása emberben: 1 – fibrinrög, 2 – növekedési réteg sejtjeinek mozgása, 3 – hámréteg kialakulása.
Ha az egyik páros szervet, például egy vesét vagy petefészket eltávolítják, a maradék megnövekszik, és ugyanazt a funkciót látja el, mint két normál szerv. A nyirokcsomó vagy a lép eltávolítása után a fennmaradó nyirokcsomók mérete megnő. A megmaradt szerv tömegének és működésének ezt a növekedését valami hozzá hasonló eltávolítására válaszul nevezzük kártérítésszakadt csere hipertrófiaés szintén a helyreállítási eljárások kategóriájába tartozik. A „hipertrófia” kifejezés a biológiában és az orvostudományban a szervek és testrészek méretének növekedésére utal.
BAN BENintracelluláris regeneráció– az organellumok (mitokondriumok, riboszómák) számának növekedése, ami a sejtek energia- és képlékeny anyagcseréjének felerősödéséhez vezet.
A reparatív regeneráció minden esetben összetett természetes változások következnek be a szervek szerkezetében. Ezek a változások akkor a legszembetűnőbbek, amikor az egész szervezetet helyreállítják egy részből. A sebfelületen nem fordulnak elő jelentős formáló folyamatok, a megőrzött részen belül bontakoznak ki, ennek eredményeként az egész szervezet újra kialakul, kezdetben a fennmaradó rész nagysága, amely aztán megnő. morphallaxis. A külső szervek regenerációja során a sebfelületből új szerv nő ki - epimorfózis.
A sérülés utáni regeneráció különféle formáinak közös jellemzői vannak. Először a seb záródása, a megmaradt sejtek egy részének elpusztulása, majd a dedifferenciálódás folyamata, azaz specifikus szerkezeti jellemzők elvesztése a sejtek által, majd a sejtek szaporodása, mozgása és ismételt differenciálódása. A regenerációs folyamat megindulásához nagy jelentősége van a korábbi térbeli kapcsolatok, sejtek közötti kapcsolatok megszakításának. A regenerációs folyamatok szabályozásában az intercelluláris kölcsönhatások mellett nagy szerepe van a hormonoknak és az idegrendszeri hatásoknak. Az életkor előrehaladtával a regenerációs képességek csökkennek.
Az orvostudomány számára különösen érdekes az emlősök regenerációs képességének kérdése, amelyhez az ember is tartozik. A bőr, az inak, a csontok, az idegtörzsek és az izmok jól regenerálódnak. Az izomregenerációhoz fontos legalább egy kis csonk megőrzése, a csontregenerációhoz pedig csonthártya szükséges. Így, ha megteremti a szükséges feltételeket, az emlősök és az emberek számos belső szervének regenerálódását érheti el. Az aktív életmódot folytató emlősök végtagjai és más külső szervei regenerációjának lehetetlensége evolúciósan meghatározott. A sebfelszín gyors gyógyulása nagyobb adaptációs jelentőséggel bírhat, mint a kényes regeneráció hosszú távú megléte az aktív életmód során folyamatosan sérült területeken.
Átültetés, vagy sejtek, szövetek és szervek átültetése egyik szervezetben a másik helyről, valamint egyik szervezetből a másikba. Gyakran kívánatos az egyik szervezet egészséges szervének átültetése egy másik szervezet beteg szervének helyére a tisztán technikai, műtéti problémák mellett biológiai problémák is felmerülnek, attól függően, hogy a donor szövetei mennyire nem kompatibilisek a recipiens szervezetével; valamint erkölcsi és etikai problémákat.
Megkülönböztetni háromféle transzplantáció: auto-, homo- és heterotranszplantáció. Autotranszplantáció- szervek és szövetek átültetése ugyanazon szervezeten belül (bőrátültetés égési sérülések és esztétikai hibák esetén, bélátültetés a nyelőcső helyére az utóbbi égési sérülései miatt).
A gasztrulációs szakasz lényege abban rejlik, hogy egy egyrétegű embrió - a blastula - átalakul többrétegű - két- vagy háromrétegű, ún gastrula(görögből gyomor- kicsinyítő értelemben vett gyomor).
A primitív chordátumokban például a lándzsa, a homogén egyrétegű blastoderma a gastruláció során külső csíraréteggé - ektodermává - és belső csíraréteggé alakul át. endoderma. Az endoderma az elsődleges bélrendszert képezi, benne egy üreggel gastrocele. A gastrocoelbe vezető lyukat ún blastopore vagy elsődleges száj. Két csíraréteg a gasztruláció meghatározó morfológiai jelei. Létezésük egy bizonyos fejlődési szakaszban minden többsejtű állatban, a coelenterátumoktól a magasabb gerincesekig lehetővé teszi számunkra, hogy elgondolkodjunk a csírarétegek homológiáján és ezen állatok származási egységén.
A gerincesekben a gasztruláció során említett kettőn kívül egy harmadik csíraréteg is kialakul - mezoderma, helyet foglal el az ekto- és az endoderma között. A középső csíraréteg, a chordomesoderma kialakulása gerinceseknél a gastrulációs fázis evolúciós szövődménye, és az embriogenezis korai szakaszában fejlődésük felgyorsulásával jár. A primitívebb akkordokban, mint például a lándzsa, a chordomesoderma általában a gasztrulációt követő következő fázis elején képződik - organogenezis. Egyes szervek fejlődési idejének eltolódása a leszármazottaknál a többihez képest az ősi csoportokhoz képest egy megnyilvánulás. heterokrónia. Nem ritka az evolúció folyamatában a legfontosabb szervek kialakulásának idejének változása.
A gasztrulációs folyamat jellemző fontos sejttranszformációk, mint például a csoportok és az egyes sejtek irányított mozgása, a sejtek szelektív proliferációja és válogatása, a citodifferenciálódás kezdete és az induktív kölcsönhatások. Az ontogenezis felsorolt sejtmechanizmusait részletesen a fejezet tárgyalja. 8.2.
Rizs. 7.3. Feltételezett primordia, gastruláció és neuruláció a lándzsában.
A - feltételezett rudimentumok a blastula stádiumban (külső nézet) és korai gastrula (metszeti nézet); B - késői gastrula és neuruláció a sagittális (bal sor) és a keresztirányú (jobb sor) szakaszokon; BAN BEN - az embrió plasztikus modellje a neurulációs periódus végén:
1- állati rúd, 2- vegetatív pólus, 3- blastocoel, 4- gastrocoel, blastopore 5-dorsalis és ventrális ajkak, 6 - az embrió fej vége, 7 moduláris lemez, 8 - az embrió caudalis vége, a mesoderma 9-dorsalis része, 10- a másodlagos bél ürege. 11 - szegmentált szomiták, 12- a mezoderma ventrális része; A, b, c, d, d - a feltételezett és fejlődő szervek megnevezései: A- bőr ektoderma, b - idegcső, V - akkord, G - endoterm, bélhám, d - mezoderma
A gasztruláció módszerei különbözők. Négyféle térben irányított sejtmozgás létezik, amelyek az embrió egyetlen rétegből többrétegűvé történő átalakulásához vezetnek.
Intussuscepció - a blastoderma egyik szakaszának invaginációja befelé, mint egy egész réteg. A lándzsában a vegetatív pólus sejtjei a kétéltűeknél invaginálódnak, az állati és a vegetatív pólusok határán, a szürke falx régiójában történik az invagináció. Az invagináció folyamata csak kis vagy közepes mennyiségű sárgáját tartalmazó tojásban lehetséges.
epibolia - az állati pólus kis sejtjeinek túlszaporodása a vegetatív pólus nagyobb sejtjeivel, amelyek az osztódási sebességben elmaradnak és kevésbé mozgékonyak. Ez a folyamat egyértelműen kifejeződik a kétéltűeknél.
Delamináció - a blastoderma sejtek szétválasztása két, egymás felett fekvő rétegre. Delamináció figyelhető meg a részleges hasítással rendelkező embriók discoblastulájában, például hüllőkben, madarakban és petefészekes emlősökben. Delamináció a placentális emlősök embrioblasztjában történik, ami hipoblaszt és epiblaszt kialakulásához vezet.
Bevándorlás - csoportok vagy egyes sejtek mozgása, amelyek nem egyesültek egyetlen rétegbe. A bevándorlás minden embrióban megtörténik, de leginkább a magasabb gerincesek gasztrulációjának második fázisára jellemző.
Az embriogenezis minden egyes konkrét esetében általában több gasztrulációs módszert kombinálnak.
A gasztruláció morfológiája. A lándzsa, a béka, a csirke és az emlősök gasztrulációjának részletesebb vizsgálata, amelyre továbblépünk, segít az evolúciós összefüggések jobb megértésében és az egyedfejlődési minták megértésében.
Gastruláció lándzsaábrán látható. 7.3. Különféle markerek vannak megjelölve a blastula stádiumban (7.3. ábra, A). vélelmezett(feltételezett) kezdetleges. Ezek a blastula olyan területei, amelyek sejtanyagából a gasztruláció és a korai organogenezis (neuruláció) során általában teljesen meghatározott csírarétegek, szervek képződnek (7.3. ábra, BÉs BAN BEN).
Az intussuscepció a vegetatív póluson kezdődik. A gyorsabb osztódás miatt az állati pólus sejtjei megnövekednek és a vegetatív pólus sejtjeit a blastulába nyomják. Ezt elősegíti a citoplazma állapotának megváltozása a blasztopórus ajkait alkotó és a velük szomszédos sejtekben. Az invagináció következtében a blastocoel csökken, a gastrocoel pedig nő. A blastocoel eltűnésével egyidejűleg az ektoderma és az endoderma szorosan érintkezik. A lándzsában, mint minden deuterostomában (ezek közé tartozik a tüskésbőrű, a chordate típus és néhány más kis állatfaj), a blastopórus régió a test farokrészévé változik, ellentétben a protosztómákkal, amelyekben a blastopórus megfelel a fejrész. A deuterostomákban a szájnyílás az embrió végén, a blastopórussal szemben képződik.
Rizs. 7.4. Lombik alakú sejtek a kétéltűek korai gasztrulájának blasztopórus régiójában: 1 - lombik alakú ragasztók, 2 - háti ajak Blasgopora
A kétéltűek gasztrulációja sok hasonlóságot mutat a lándzsás gasztrulációval, de mivel a petéikben sokkal több a sárgája, és főleg a vegetatív póluson található, a nagy amphiblastula blastomerek nem képesek behatolni. Intussusception kicsit másképp megy. A szürke falx régió állati és vegetatív pólusának határán a sejtek először erőteljesen befelé nyúlnak, „lombik alakú” megjelenést öltve (7.4. ábra), majd a blastula felületi rétegének sejtjeit húzzák. velük együtt. Megjelenik a falciform barázda és a blastopórus háti ajaka.
Ugyanakkor az állati pólus kisebb sejtjei, amelyek gyorsabban osztódnak, elkezdenek mozogni a vegetatív pólus felé. A dorsalis ajak területén átfordulnak és invaginálnak, és a falciform barázdával ellentétes oldalon és oldalon nagyobb sejtek nőnek. Aztán a folyamat epibolya a blastopórus laterális és ventrális ajkának kialakulásához vezet. A blastopórus gyűrűvé záródik, melyben a vegetatív pólus nagy fénysejtjei láthatók egy ideig úgynevezett sárgája dugó formájában. Később teljesen elmerülnek benne, és a blastopórus beszűkül.
A kétéltűek intravitális (vital) festékekkel történő jelölésének módszerével részletesen tanulmányozták a blastula sejtek mozgását a gastruláció során. Megállapították, hogy a blastoderma egyes területei, ún vélelmezett(a latin praesumptio - feltételezés szóból), a normális fejlődés során először bizonyos szervi rudimentumok, majd maguknak a szerveknek a részeként találják magukat (7.5. ábra). Ismeretes, hogy a farok nélküli kétéltűeknél a blastula stádiumú feltételezett notochord és mezoderma anyaga nem a felszínén, hanem az amphiblastula falának belső rétegeiben fekszik, azonban megközelítőleg az ábrán látható szinteken. A kétéltűek fejlődésének korai szakaszainak elemzése arra enged következtetni ovoplazmatikus szegregáció, amely egyértelműen megnyilvánul a petesejtben és a zigótában (7.6. ábra), nagy jelentősége van a citoplazma egy bizonyos szakaszát öröklő sejtek sorsának meghatározásában. Bizonyos hasonlóság mutatkozik a kétéltűek és a lándzsa gasztrulációs folyamatai és a feltételezett szervek területe között, pl. a főbb szervek, például az idegcső, a notochordi és a másodlagos bél homológiája filogenetikai kapcsolatukat jelzi.
Rizs. 7.5. A kétéltűek embrionális fejlődésének korai szakaszában a feltételezett szervi primordiumok területeinek térképe. A - blastula stádium (bal oldalon petyhüdt); B-D - a gasztruláció egymást követő szakaszai (sagittalis szakaszok); E - a neuruláció kezdete (keresztmetszet):
1 - bőr ektoderma, 2- idegcső, 3- notochord, 4-somitos mezoderma, 5- splanchnotomák mezodermája, 6 - endoderma, 7 - blastocoel, 8 - falciform groove, 9-gastrocoel, 10- háti ajak blastopore, 11 -sárgája dugó, 12- a másodlagos bélüreg, 13- idegredők
Gastruláció mepoblasztos embriókban A zúzás és fejlesztés típusának megvannak a maga sajátosságai. U madarak a hasadás és a blastula kialakulása után kezdődik, amikor az embrió áthalad a petevezetéken. A tojás lerakásakor az embrió már több rétegből áll: a felső réteget ún epiblasztóma, Alsó - elsődleges hipoblaszt(7.2. ábra, BAN BEN). Közöttük van egy keskeny rés - a blastocoel. Aztán kialakul másodlagos hipoblaszt, amelynek kialakításának módja nem teljesen világos. Bizonyíték van arra, hogy az elsődleges csírasejtek a madarak elsődleges hipoblasztjából származnak, a másodlagos pedig az extraembrionális endodermát alkotja. Az elsődleges és másodlagos hipoblaszt kialakulását a gasztrulációt megelőző jelenségnek tekintik.
A gasztruláció főbb eseményei és a három csíraréteg végső kialakulása a peterakás után, a kotlás megkezdésével kezdődik. A sejtek felhalmozódása az epiblaszt hátsó részében következik be az egyenetlen sejtosztódás sebessége és az epiblaszt oldalsó szakaszaitól a központ felé, egymás felé történő mozgása következtében. Az úgynevezett primitív vonás, amely a fejvég felé nyúlik. A központban a primitív csík képződik elsődleges horony, az élek mentén pedig elsődleges görgők vannak. Az elsődleges csík feji végén megvastagodás jelenik meg - Hensen csomópontja,és benne van az elsődleges mélyedés (7.7. ábra).
Amikor az epiblasztsejtek belépnek az elsődleges barázdába, alakjuk megváltozik. Alakjukban a kétéltűek „lombik alakú” gastrula sejtjeihez hasonlítanak. Ezek a sejtek ezután csillag alakot vesznek fel, és az epiblaszt alá temetik, kialakítva a mezodermát (7.8. ábra). Az endoderma a primer és másodlagos hipoblaszt alapján jön létre a blastoderma felső rétegeiből vándorló endodermasejtek új generációjának hozzáadásával. Az endodermális sejtek több generációjának jelenléte azt jelzi, hogy a gasztrulációs periódus idővel meghosszabbodik.
Rizs. 7.6. Ovoplazmatikus szegregáció füves békatojásokban.
A - közvetlenül a megtermékenyítés után; B- 2 órával a megtermékenyítés után (bal oldali nézet): 1 - pigmentált állati terület, 2- pigmentálatlan negatív terület, 3 - a leendő szervezet fej-farok tengelye, 4- szürke sarló, 5 - hátoldal, 6 - ventrális oldal
Rizs. 7.7. Csirkeembrió a primitív csík stádiumában
(hátulnézet):
1 - sötét terület, 2 - a csíralemez áttetsző része
Az epiblasztból a Hensen-csomóponton keresztül vándorló sejtek egy része alkotja a leendő notochordot. A notochord beindulásával és megnyúlásával egyidejűleg a Hensen-csomópont és a primitív csík fokozatosan eltűnik a fejtől a farokvégig. Ez megfelel a blastopórus szűkületének és záródásának. Ahogy a primitív csík összehúzódik, az embrió axiális szerveiből kialakult területeket hagy maga után a fejtől a farokrészekig. Ésszerűnek tűnik a csibeembrió sejtjeinek mozgását homológ epibolának tekinteni, a primitív csíkot és a Hensen-csomót pedig homológnak tekinteni a kétéltűek gastrula háti ajkában lévő blastopórussal.
Érdekes megjegyezni, hogy az emlős embriók sejtjei (7.6.1. fejezet), annak ellenére, hogy ezeknél az állatoknál a peték csekély sárgájuk és teljes töredezettségük van, a gasztrulációs fázisban megtartják az embriókra jellemző mozgásokat. hüllők és madarak. Ez alátámasztja azt az elképzelést, hogy az emlősök olyan ősi csoportból származtak, amelyben a tojások sárgájában gazdagok voltak.
Rizs. 7.8. Csirkeembrió a primitív csík szakaszában (keresztmetszet).
A, B - kis és nagy nagyításnál: 1 - ektoderma, 2 - endoderma, 3 - mezoderma, 4 - elsődleges görgő, 5 - elsődleges horony
A gasztrulációs szakasz jellemzői. A gasztrulációt számos sejtfolyamat jellemzi. A mitotikus folytatódik sejtburjánzás, Ezenkívül az embrió különböző részein eltérő intenzitású. A gasztruláció legjellemzőbb vonása azonban az sejttömegek mozgása. Ez az embrió szerkezetének megváltozásához és blastulából gastrulává történő átalakulásához vezet. Esemény válogatás sejtek a különböző csírarétegekhez való tartozásuk szerint, amelyeken belül „felismerik” egymást.
Megkezdődik a gasztrulációs fázis cito-differenciáció, ami átmenetet jelent a saját genomból származó biológiai információk aktív felhasználására. A genetikai aktivitás egyik szabályozója az embrionális sejtek citoplazmájának eltérő kémiai összetétele, amely az ovoplazmatikus szegregáció eredményeként jön létre. Így a kétéltűek ektodermális sejtjei a tojás állati pólusából bejutott pigment miatt sötét színűek, az endodermasejtek pedig világosak, mivel a tojás vegetatív pólusából származnak.
A gasztruláció során szerepe a embrionális indukció. Kimutatták, hogy a primitív csík megjelenése madarakban a hipoblaszt és az epiblaszt közötti induktív kölcsönhatás eredménye. A hipoblasztot polaritás jellemzi. A hipoblaszt helyzetének változása az epiblaszthoz képest megváltoztatja a primitív csík orientációját.
Mindezen folyamatok részletes leírása a 8.2. fejezetben található. Meg kell jegyezni, hogy az ilyen megnyilvánulások sértetlenség embriószerű determináció, embrionális szabályozásÉs integráció ugyanolyan mértékben benne rejlik a gasztruláció során, mint a hasítás során (lásd 8.3 pont).
A gasztrulációs szakasz lényege abban rejlik, hogy egy egyrétegű embrió - a blastula - átalakul többrétegű - két- vagy háromrétegű, ún gastrula(görögből gyomor- kicsinyítő értelemben vett gyomor).
A primitív chordátumokban például a lándzsa, a homogén egyrétegű blastoderma a gastruláció során külső csíraréteggé - ektodermává - és belső csíraréteggé alakul át. endoderma. Az endoderma az elsődleges bélrendszert képezi, benne egy üreggel gastrocele. A gastrocoelbe vezető lyukat ún blastopore vagy elsődleges száj. Két csíraréteg a gasztruláció meghatározó morfológiai jelei. Létezésük egy bizonyos fejlődési szakaszban minden többsejtű állatban, a coelenterátumoktól a magasabb gerincesekig lehetővé teszi számunkra, hogy elgondolkodjunk a csírarétegek homológiáján és ezen állatok származási egységén.
A gerincesekben a gasztruláció során említett kettőn kívül egy harmadik csíraréteg is kialakul - mezoderma, helyet foglal el az ekto- és az endoderma között. A középső csíraréteg, a chordomesoderma kialakulása gerinceseknél a gastrulációs fázis evolúciós szövődménye, és az embriogenezis korai szakaszában fejlődésük felgyorsulásával jár. A primitívebb akkordokban, mint például a lándzsa, a chordomesoderma általában a gasztrulációt követő következő fázis elején képződik - organogenezis. Egyes szervek fejlődési idejének eltolódása a leszármazottaknál a többihez képest az ősi csoportokhoz képest egy megnyilvánulás. heterokrónia. Nem ritka az evolúció folyamatában a legfontosabb szervek kialakulásának idejének változása.
A gasztrulációs folyamat jellemző fontos sejttranszformációk, mint például a csoportok és az egyes sejtek irányított mozgása, a sejtek szelektív proliferációja és válogatása, a citodifferenciálódás kezdete és az induktív kölcsönhatások. Az ontogenezis felsorolt sejtmechanizmusait részletesen a fejezet tárgyalja. 8.2.
Rizs. 7.3. Feltételezett primordia, gastruláció és neuruláció a lándzsában.
A - feltételezett rudimentumok a blastula stádiumban (külső nézet) és korai gastrula (metszeti nézet); B - késői gastrula és neuruláció a sagittális (bal sor) és a keresztirányú (jobb sor) szakaszokon; BAN BEN - az embrió plasztikus modellje a neurulációs periódus végén:
1- állati rúd, 2- vegetatív pólus, 3- blastocoel, 4- gastrocoel, blastopore 5-dorsalis és ventrális ajkak, 6 - az embrió fej vége, 7 moduláris lemez, 8 - az embrió caudalis vége, a mesoderma 9-dorsalis része, 10- a másodlagos bél ürege. 11 - szegmentált szomiták, 12- a mezoderma ventrális része; A, b, c, d, d - a feltételezett és fejlődő szervek megnevezései: A- bőr ektoderma, b - idegcső, V - akkord, G - endoterm, bélhám, d - mezoderma
A gasztruláció módszerei különbözők. Négyféle térben irányított sejtmozgás létezik, amelyek az embrió egyetlen rétegből többrétegűvé történő átalakulásához vezetnek.
Intussuscepció - a blastoderma egyik szakaszának invaginációja befelé, mint egy egész réteg. A lándzsában a vegetatív pólus sejtjei a kétéltűeknél invaginálódnak, az állati és a vegetatív pólusok határán, a szürke falx régiójában történik az invagináció. Az invagináció folyamata csak kis vagy közepes mennyiségű sárgáját tartalmazó tojásban lehetséges.
epibolia - az állati pólus kis sejtjeinek túlszaporodása a vegetatív pólus nagyobb sejtjeivel, amelyek az osztódási sebességben elmaradnak és kevésbé mozgékonyak. Ez a folyamat egyértelműen kifejeződik a kétéltűeknél.
Megnevezés - a blastoderma sejtek szétválasztása két, egymás felett fekvő rétegre. Delamináció figyelhető meg a részleges hasítással rendelkező embriók discoblastulájában, például hüllőkben, madarakban és petefészekes emlősökben. Delamináció a placentális emlősök embrioblasztjában történik, ami hipoblaszt és epiblaszt kialakulásához vezet.
Bevándorlás - csoportok vagy egyes sejtek mozgása, amelyek nem egyesültek egyetlen rétegbe. A bevándorlás minden embrióban megtörténik, de leginkább a magasabb gerincesek gasztrulációjának második fázisára jellemző.
Az embriogenezis minden egyes konkrét esetében általában több gasztrulációs módszert kombinálnak.
A gasztruláció morfológiája. A lándzsa, a béka, a csirke és az emlősök gasztrulációjának részletesebb vizsgálata, amelyre továbblépünk, segít az evolúciós összefüggések jobb megértésében és az egyedfejlődési minták megértésében.
Gastruláció lándzsaábrán látható. 7.3. Különféle markerek vannak megjelölve a blastula stádiumban (7.3. ábra, A). vélelmezett(feltételezett) kezdetleges. Ezek a blastula olyan területei, amelyek sejtanyagából a gasztruláció és a korai organogenezis (neuruláció) során általában teljesen meghatározott csírarétegek, szervek képződnek (7.3. ábra, BÉs BAN BEN).
Az intussuscepció a vegetatív póluson kezdődik. A gyorsabb osztódás miatt az állati pólus sejtjei megnövekednek és a vegetatív pólus sejtjeit a blastulába nyomják. Ezt elősegíti a citoplazma állapotának megváltozása a blasztopórus ajkait alkotó és a velük szomszédos sejtekben. Az invagináció következtében a blastocoel csökken, a gastrocoel pedig nő. A blastocoel eltűnésével egyidejűleg az ektoderma és az endoderma szorosan érintkezik. A lándzsában, mint minden deuterostomában (ezek közé tartozik a tüskésbőrű, a chordate típus és néhány más kis állatfaj), a blastopórus régió a test farokrészévé változik, ellentétben a protosztómákkal, amelyekben a blastopórus megfelel a fejrész. A deuterostomákban a szájnyílás az embrió végén, a blastopórussal szemben képződik.
Rizs. 7.4. Lombik alakú sejtek a kétéltűek korai gasztrulájának blasztopórus régiójában: 1 - lombik alakú ragasztók, 2 - háti ajak Blasgopora
A kétéltűek gasztrulációja sok hasonlóságot mutat a lándzsás gasztrulációval, de mivel a petéikben sokkal több a sárgája, és főleg a vegetatív póluson található, a nagy amphiblastula blastomerek nem képesek behatolni. Intussusception kicsit másképp megy. A szürke falx régió állati és vegetatív pólusának határán a sejtek először erőteljesen befelé nyúlnak, „lombik alakú” megjelenést öltve (7.4. ábra), majd a blastula felületi rétegének sejtjeit húzzák. velük együtt. Megjelenik a falciform barázda és a blastopórus háti ajaka.
Ugyanakkor az állati pólus kisebb sejtjei, amelyek gyorsabban osztódnak, elkezdenek mozogni a vegetatív pólus felé. A dorsalis ajak területén átfordulnak és invaginálnak, és a falciform barázdával ellentétes oldalon és oldalon nagyobb sejtek nőnek. Aztán a folyamat epibolya a blastopórus laterális és ventrális ajkának kialakulásához vezet. A blastopórus gyűrűvé záródik, melyben a vegetatív pólus nagy fénysejtjei láthatók egy ideig úgynevezett sárgája dugó formájában. Később teljesen elmerülnek benne, és a blastopórus beszűkül.
A kétéltűek intravitális (vital) festékekkel történő jelölésének módszerével részletesen tanulmányozták a blastula sejtek mozgását a gastruláció során. Megállapították, hogy a blastoderma egyes területei, ún vélelmezett(a latin praesumptio - feltételezés szóból), a normális fejlődés során először bizonyos szervi rudimentumok, majd maguknak a szerveknek a részeként találják magukat (7.5. ábra). Ismeretes, hogy a farok nélküli kétéltűeknél a blastula stádiumú feltételezett notochord és mezoderma anyaga nem a felszínén, hanem az amphiblastula falának belső rétegeiben fekszik, azonban megközelítőleg az ábrán látható szinteken. A kétéltűek fejlődésének korai szakaszainak elemzése arra enged következtetni ovoplazmatikus szegregáció, amely egyértelműen megnyilvánul a petesejtben és a zigótában (7.6. ábra), nagy jelentősége van a citoplazma egy bizonyos szakaszát öröklő sejtek sorsának meghatározásában. Bizonyos hasonlóság mutatkozik a kétéltűek és a lándzsa gasztrulációs folyamatai és a feltételezett szervek területe között, pl. a főbb szervek, például az idegcső, a notochordi és a másodlagos bél homológiája filogenetikai kapcsolatukat jelzi.
Rizs. 7.5. A kétéltűek embrionális fejlődésének korai szakaszában a feltételezett szervi primordiumok területeinek térképe. A - blastula stádium (bal oldalon petyhüdt); B-D - a gasztruláció egymást követő szakaszai (sagittalis szakaszok); E - a neuruláció kezdete (keresztmetszet):
1 - bőr ektoderma, 2- idegcső, 3- notochord, 4-somitos mezoderma, 5- splanchnotomák mezodermája, 6 - endoderma, 7 - blastocoel, 8 - falciform groove, 9-gastrocoel, 10- háti ajak blastopore, 11 -sárgája dugó, 12- a másodlagos bélüreg, 13- idegredők
A mepoblaszt típusú hasítással és fejlődéssel rendelkező embriók gasztrulációjának megvannak a maga sajátosságai. U madarak a hasadás és a blastula kialakulása után kezdődik, amikor az embrió áthalad a petevezetéken. A tojás lerakásakor az embrió már több rétegből áll: a felső réteget ún epiblasztóma, Alsó - elsődleges hipoblaszt(7.2. ábra, BAN BEN). Közöttük van egy keskeny rés - a blastocoel. Aztán kialakul másodlagos hipoblaszt, amelynek kialakításának módja nem teljesen világos. Bizonyíték van arra, hogy az elsődleges csírasejtek a madarak elsődleges hipoblasztjából származnak, a másodlagos pedig az extraembrionális endodermát alkotja. Az elsődleges és másodlagos hipoblaszt kialakulását a gasztrulációt megelőző jelenségnek tekintik.
A gasztruláció főbb eseményei és a három csíraréteg végső kialakulása a peterakás után, a kotlás megkezdésével kezdődik. A sejtek felhalmozódása az epiblaszt hátsó részében következik be az egyenetlen sejtosztódás sebessége és az epiblaszt oldalsó szakaszaitól a központ felé, egymás felé történő mozgása következtében. Az úgynevezett primitív vonás, amely a fejvég felé nyúlik. A központban a primitív csík képződik elsődleges horony, az élek mentén pedig elsődleges görgők vannak. Az elsődleges csík feji végén megvastagodás jelenik meg - Hensen csomópontja,és benne van az elsődleges mélyedés (7.7. ábra).
Amikor az epiblasztsejtek belépnek az elsődleges barázdába, alakjuk megváltozik. Alakjukban a kétéltűek „lombik alakú” gastrula sejtjeihez hasonlítanak. Ezek a sejtek ezután csillag alakot vesznek fel, és az epiblaszt alá temetik, kialakítva a mezodermát (7.8. ábra). Az endoderma a primer és másodlagos hipoblaszt alapján jön létre a blastoderma felső rétegeiből vándorló endodermasejtek új generációjának hozzáadásával. Az endodermális sejtek több generációjának jelenléte azt jelzi, hogy a gasztrulációs periódus idővel meghosszabbodik.
Rizs. 7.6. Ovoplazmatikus szegregáció füves békatojásokban.
A - közvetlenül a megtermékenyítés után; B- 2 órával a megtermékenyítés után (bal oldali nézet): 1 - pigmentált állati terület, 2- pigmentálatlan negatív terület, 3 - a leendő szervezet fej-farok tengelye, 4- szürke sarló, 5 - hátoldal, 6 - ventrális oldal
Rizs. 7.7. Csirkeembrió a primitív csík stádiumában
(hátulnézet):
1 - sötét terület, 2 - a csíralemez áttetsző része
Az epiblasztból a Hensen-csomóponton keresztül vándorló sejtek egy része alkotja a leendő notochordot. A notochord beindulásával és megnyúlásával egyidejűleg a Hensen-csomópont és a primitív csík fokozatosan eltűnik a fejtől a farokvégig. Ez megfelel a blastopórus szűkületének és záródásának. Ahogy a primitív csík összehúzódik, az embrió axiális szerveiből kialakult területeket hagy maga után a fejtől a farokrészekig. Ésszerűnek tűnik a csibeembrió sejtjeinek mozgását homológ epibolának tekinteni, a primitív csíkot és a Hensen-csomót pedig homológnak tekinteni a kétéltűek gastrula háti ajkában lévő blastopórussal.
Érdekes megjegyezni, hogy az emlős embriók sejtjei (7.6.1. fejezet), annak ellenére, hogy ezeknél az állatoknál a peték csekély sárgájuk és teljes töredezettségük van, a gasztrulációs fázisban megtartják az embriókra jellemző mozgásokat. hüllők és madarak. Ez alátámasztja azt az elképzelést, hogy az emlősök olyan ősi csoportból származtak, amelyben a tojások sárgájában gazdagok voltak.
Rizs. 7.8. Csirkeembrió a primitív csík szakaszában (keresztmetszet).
A, B - kis és nagy nagyításnál: 1 - ektoderma, 2 - endoderma, 3 - mezoderma, 4 - elsődleges görgő, 5 - elsődleges horony
A gasztrulációs szakasz jellemzői. A gasztrulációt számos sejtfolyamat jellemzi. A mitotikus folytatódik sejtburjánzás, Ezenkívül az embrió különböző részein eltérő intenzitású. A gasztruláció legjellemzőbb vonása azonban az sejttömegek mozgása. Ez az embrió szerkezetének megváltozásához és blastulából gastrulává történő átalakulásához vezet. Esemény válogatás sejtek a különböző csírarétegekhez való tartozásuk szerint, amelyeken belül „felismerik” egymást.
Megkezdődik a gasztrulációs fázis cito-differenciáció, ami átmenetet jelent a saját genomból származó biológiai információk aktív felhasználására. A genetikai aktivitás egyik szabályozója az embrionális sejtek citoplazmájának eltérő kémiai összetétele, amely az ovoplazmatikus szegregáció eredményeként jön létre. Így a kétéltűek ektodermális sejtjei a tojás állati pólusából bejutott pigment miatt sötét színűek, az endodermasejtek pedig világosak, mivel a tojás vegetatív pólusából származnak.
A gasztruláció során szerepe a embrionális indukció. Kimutatták, hogy a primitív csík megjelenése madarakban a hipoblaszt és az epiblaszt közötti induktív kölcsönhatás eredménye. A hipoblasztot polaritás jellemzi. A hipoblaszt helyzetének változása az epiblaszthoz képest megváltoztatja a primitív csík orientációját.
Mindezen folyamatok részletes leírása a 8.2. fejezetben található. Meg kell jegyezni, hogy az ilyen megnyilvánulások sértetlenség embriószerű determináció, embrionális szabályozásÉs integráció ugyanolyan mértékben benne rejlik a gasztruláció során, mint a hasítás során (lásd 8.3 pont).
A blastula, más néven csírazsák, a tojás hasítási folyamatának végeredménye. Az embriogenezis következő szakasza, amely a hasítás és az organogenezis között egy köztes helyet foglal el, a gasztruláció. Fő jelentése három csíraréteg kialakulása: endoderma, ektoderma és mezoderma. Más szóval, a gasztrulációval kezdődik az embrionális differenciálódás és a szervezet morfogenezise.
A "gastruláció" fogalmának meghatározása
1901-ben a gasztrulációt úgy írták le, mint azt az utat, amelyen keresztül a mezodermális, endodermális és ektodermális sejtek bejutnak az embrióba. Ez a meghatározás speciális szervképző terek jelenlétét jelenti a blastulában. Ezt a meglehetősen egyszerű leírást megértve könnyen áttérhetünk a kifejezés bonyolultabb, modernebb jelentésére. A gasztruláció morfogenetikus mozgások sorozata, amelynek eredménye a szöveti rudimentumok mozgása a nekik szánt helyekre a szervezet szerveződésének „tervének” megfelelően. A folyamat összetett, a változásokat növekedés és szaporodás, a sejtek irányított mozgása, differenciálódása kíséri.
A gasztrulációt általánosabb értelemben tekintve egyetlen dinamikus folyamathoz tartozó köztes szakaszként definiálhatjuk, melynek során a blastula területek átrendeződnek, ami jelentősen megkönnyíti az organogenezis folyamatába való átmenetet.
Mozgó sejtek
Ha általános leírást adunk a vizsgált folyamatról, akkor azt mondhatjuk, hogy a gasztruláció embolia és epibolia. Mindkét kifejezés a sejtek morfogenetikus mozgását tükrözi, amely a szervezet ontogenetikai fejlődésének abszolút minden szakaszában előfordul. A legkifejezettebbek azonban a gasztruláció során. Az epibolia a sejtek mozgásának folyamata az embrió felszínén, az embólia pedig a sejtek belsejében történő mozgása.
Az embriológiában a gastruláció vagy sejtmozgás következő fő típusait különböztetjük meg: invagináció, bevándorlás, involúció, delamináció és epibolia. További részletek a cikk későbbi részében találhatók róluk.
A sejtrétegek mozgása
A gasztrulációs folyamatban nemcsak egyes (szabadon vándorló) sejtek, hanem egész sejtrétegek is részt vehetnek. Az irányt állandó és távoli kölcsönhatások határozzák meg. Az első erőket P. Weiss fedezte fel a múlt század 20-as éveiben, és nyilvánvalóan az embriogenezisben is előfordulnak, a második ritka és különleges, és kis valószínűséggel a normál morfogenezis során fordul elő.
A gasztruláció során a sejtfragmentáció nem következik be. Mint fentebb említettük, megindul a sejttömegek mozgása, és ennek eredményeként egy kétrétegű embrió, az úgynevezett gastrula kialakulása. Az endoderma és az ektoderma jól láthatóvá válik. Minden többsejtű élőlényben (az egyetlen kivétel a koelenterátum) a harmadik csíraréteg, az úgynevezett mezoderma a gasztrulációval párhuzamosan vagy közvetlenül utána alakul ki. Az ektoderma és az endoderma között elhelyezkedő sejtek gyűjteménye. Ennek eredményeként az embrió háromrétegűvé válik.
A gasztruláció módszerei közvetlenül a blastula típusától függenek.
Intussusception gastrula
A módszer neve önmagáért beszél. Az intussuscepció a blastula (balstoderma) egyrétegű falának behatolása a blastocoelbe. A legprimitívebb és legnyilvánvalóbb példa a gumigolyós lesz. Amikor megnyomja, az anyag egy része befelé nyomódik. Az invaginációt a legtávolabbi falig lehet vinni, vagy jelentéktelenné lehet tenni. Ennek eredményeként a blastula átalakul, és a gastrulát egy kétrétegű zsák formájában kapják meg, archenteronnal. Belső fala az elsődleges endoderma, külső fala az elsődleges ektoderma. A létrejövő archenteron (elsődleges bél) egy blasztopórusnak nevezett nyíláson keresztül kommunikál a külső környezettel. Második neve az elsődleges száj. További fejlődése a szervezet típusától függ. Sok állatban a blastopore végül végleges szájtá fejlődik. Ebben a tekintetben protosztomoknak (puhatestűek, férgek, ízeltlábúak) nevezik. A deuterostomákban a blastopórus az embrió hátsó részében (akkordátumokban) vagy a végbélnyílásban található neurointestinális csatornává alakul.
Bevándorlási gastrula
A bevándorlási gasztruláció a kétrétegű embrió kialakulásának módszere, amely leginkább a koelenterátumokra jellemző. A gastrula a blastula sejtek egy részének a blastocoelbe való aktív migrációjával jön létre. Az ilyen bevándorlás egypólusú. A sejtek csak a vegetatív pólusból mozognak. Később ezek alkotják az endodermát, azaz a belső réteget. Ilyen módon történik a gasztruláció a hidroid polipban, a medúzában.
A blastodermális sejtek nem egy területen, hanem az embrió teljes felületén behatolhatnak a blastocoelbe. Az ilyen típusú bevándorlást többpólusúnak nevezik, de ez meglehetősen ritka.
Sok coelenterátusban, amelyekre a bevándorlási módszer a gasztruláció jellemző, a blastula sejtek nagyon aktív „kiürítése” következik be, és a keletkező gastrula teljesen elveszíti blastocoelét. Ebben az esetben az előző invaginációs módszerre jellemző blastopore hiányzik.
Delaminációs gastrula
Ezt a ritka típusú gastrulát először I. I. Mechnikov írta le, és ez jellemző a coelenteratesre. A gasztrulációt kísérő folyamatok nagyon sajátosak, de egy tipikus esetet tekintve egyszerűbben érzékelhetőek. Például egyes szkífojellyfák tojásaiban a citoplazma koncentrikusan elhelyezkedő és jól megkülönböztethető szakaszai vannak: sűrű és szemcsés (ektoplazma) és sejtes (endoplazma). Viszonylag szinkron és egyenletes felosztás jellemzi őket: 2, 4, 8, 16. Végül az embrió 32 blastomerből áll. A további osztódás az embrió felszínével párhuzamosan történik. Egy külső blasztomerréteg képződik, amely ektoplazmából áll, és egy belső réteg - részben ektoplazmából és endoplazmából. Más szavakkal, a többrétegű embrió kialakulásának folyamata az egyik sejtréteg kettéosztásával történik. Ekkor csak a belső blastomerek töredeznek fel, és ismét párhuzamosak az embrió felszínével, amely egy ilyen sajátos gasztruláció következtében labda alakot ölt. 64 lapos sejtből áll, amelyek az ektodermát alkotják, és 32 további konvex sejtből áll, amelyek az endoderma alapját képezik.
Epibolikus gastrula
Azoknál az állatoknál, amelyekben a tojások kifejezett telolecitális szerkezete van (a tojássárgája elmozdul a vegetatív pólus felé), a gyomorégés az epibolikus módszer szerint történik. A makromerek nagy blastomerek, amelyek nagyon lassan osztódnak és nagy mennyiségű sárgát tartalmaznak. Nem képesek mozogni, ezért a sejtfelszínen található aktívabb mikromerek szó szerint „kúsznak” rájuk. Ilyen gasztruláció esetén a blastopore hiányzik, és az archenteron nem képződik. Csak később, amikor a makromerek mérete mégis csökken, kezd kialakulni egy üreg, az elsődleges bél kezdete.
Komplikáltság
Az involúciós gasztruláció egy olyan folyamat, amely magában foglalja a sejtek külső rétegének „behúzását” az embrió belsejébe. Megnövekszik a mérete és szétterül a belső felületen. Ez a gasztrulációs módszer a mesolecitális tojásokkal rendelkező állatokra jellemző - kétéltűek (kétéltűek). A marginális régió vezető mély sejtjeinek mozgása gátolja az archenteron fejlődését. Az involúció hajtóereje bennük rejlik.
Vegyes gasztrulációs módszer
Mint ismeretes, az embriogenezis az egyes élőlények fejlődésének legkorábbi szakasza: a fogantatástól a születésig. A gasztruláció az egyik szakasza, kronológiában a második a hasítás után. Módszerei annyira eltérőek, hogy összehasonlításukat nagy konvencióval meg lehet tenni. Mindegyik részletes tanulmányozást és elemzést igényel. Vannak azonban még bizonyos metszésvonalak közöttük. Így az epibolia folyamata az intussuscepció egyedülálló változatának tekinthető, és a delamináció a bevándorláshoz hasonló tulajdonságokkal rendelkezik.
Vegye figyelembe, hogy sok állatban a gyomorégés kombinált módon történik. Ilyen esetekben az epibolia és az invagináció, valamint egyéb morfogenetikai folyamatok egyidejűleg lépnek fel. Különösen így megy végbe a gasztruláció a kétéltűeknél. Ezzel kapcsolatban sok szerző egy vegyes módszert emel ki.
Gastrula
Szó szerint latinból a „gastrula” kifejezést „méhnek, gyomornak” fordítják. Többsejtű organizmusok specifikus embrióját jelöli. A gastrula megkülönböztető jellemzője két vagy három csíraréteg jelenléte. Kialakulásának folyamata a gasztrulációs fázis.
A legegyszerűbb eszközt állatoknál figyelik meg. Jellemzőjük az egysejtű külső réteggel (ektodermával) és belső sejtfelhalmozódással (endodermával) rendelkező ellipszoid gastrula, valamint egy „elsődleges bél”. Jellemzőnek a tengeri sün gastrulája, amely intussuscepcióval alakul ki. Emberben a gyomorégés a fejlődés 8-9. napján következik be. A gastrula a belső sejttömegből kialakuló korong alakú, lapított képződmény.
Általános szabály, hogy a legtöbb állatban a gastrula szakaszban az embrió nem tud szabadon élni, és a méhben vagy a tojás membránjában található. Vannak azonban kivételek. Így a coelenterates, planulae lárvái szabadon úszó gastrulák.
Előző cikk: Mekkora a fénysebesség Következő cikk: Harmonikus rezgések Az oszcillációs frekvencia fizikai képlete