Разделение христианской церкви на католическую и православную. Типы деления клетки

Израильское царство, в которое вошли 10 колен Израилевых, (все, кроме колена Иудина и Вениаминова) возглавил «раб Соломонов» Иеровоам. Ранее (3 кн. Цар, 11, 28-32) пророк Ахия предсказал Иеровоаму разделение царства Соломонова и владычество первого над 10 коленами.

История Израильского царства в основном связана с коленом Ефремовым (по площади самым большим), поэтому иногда пророки называли северное царство «Ефрем». Здесь же была и столица – Самария (основана Амврием в 885 году; до этого столицей был сначала город Сихем , а потом Фирца ). Земли, занимаемые Израильским царством, – северная и средняя часть Ханаана были самыми плодородными в Палестине. По площади и по населению севернее царство в 3 раза превосходило южное.

Иудейское царство, состоявшее из колен Иудина и Вениаминова и занимавшее менее плодородные земли, возглавил сын Соломона Ровоам . Столицей остался Иерусалим . Насколько царство Израильское выгодно отличалось в экономическом отношении (выход к морю, плодородные земли), настолько царство Иудейское превосходило первое по внутренней духовной силе, ибо имело у себя святыню Израиля – храм Соломонов, истинное священство и пророков.

Израильское царство просуществовало 209 лет. Характер и черты этого периода: постоянные внутренние междоусобицы, частая смена царей, из которых все 19 были богоотступниками, низкая нравственность, идолопоклонство. Северное – Израильское царство пало в 722 году при царе Осии. Жители были уведены в Ассирийский плен.

Иудейское царство просуществовало 344 года. Все 19 царей происходили из дома Давидова и 8 из них были «мужами по сердцу Господа». В 597 году последний царь Иехония был уведен в вавилонский плен вместе с народом. Окончательное разрушение Иерусалима произошло в 587 году после подавления восстания Седекии Навузарданом.

Борьба истинных пророков против ложных в Израильском царстве

(гл. 22. 1-22)

После трехлетнего мира с Сирией израильский нечестивый царь Ахав, желая возвратить себе Рамоф Галаадский, объявляет войну сирийцам. Для большего успеха он заключает союз с иудейским царем Иосафатом, известным своим благочестием. Перед началом военной кампании союзники призывают пророков, дабы убедиться в успешности предпринимаемого дела. 400 пророков израильских предрекают победу, но, по настоянию Иосафата, посылают ещё за пророком Михеем, сыном Немалая, который обычно не пророчествует «доброго». Прежде чем сказать горькое слово правды, Михей иронически повторяет совет четырехсот пророков, предрекая успех. «Это – увещание к совести Ахава», – говорит блаженный Феодорит. Михей, повторяя ложь, как бы дает понять, что царь не достоин слышать истины и правды, ибо он уже заглушил правдивый голос совести в себе. Цель достигнута. Ахав принимает неискренность пророка. Тогда Михей предсказывает поражение израильтян и объясняет, что Сам Господь попустил духу лжи говорить устами пророков. Из-за этого ложные пророки восстают на Михея, ибо 400 уверены, что через них говорит дух Господень.

Михея заключают в темницу. Начинается сражение, в котором израильтяне терпят поражение, а Ахав погибает. Михей свидетельствует Ахаву о лживости 400 пророков посредством «слова Господня» – духовного видения – иносказания, которое ясно показывает, как Господь попускает сатане искушать людей. В данном случае «дух лжи», то есть диавол лишь потакает горделивой мысли царя Ахава.

Четвертая книга Царств

Книга продолжает историю Израильского и Иудейского царств. Условно её можно разделить на две части.

Первая часть – (с 1 по 17 главы) – синхронное изложение истории обоих царств до момента падения Израильского царства (722 г. до Р.Х.)

Вторая часть – (с 18 по 25 главы) – продолжение истории Иудейского царства до Вавилонского плена (587 г. до Р.Х.)

Более подробно о пророческих школах, обществах, о ложных сроках будет сказано в разделе «Пророческие книги».

Чудесное вознесение пророка Илии на небо

Событие это подробно описано во 2 главе с 1 по 12 стихи Четвертой книги Царств. Чудо это было широко известно по всему Израилю, о чем можно судить по первым словам 2 главы («В то время, как Господь восхотел вознести Илию в вихре на небо...») и множеству преданий, окружающих судьбу святого пророка. Так, по Талмуду, Илия живет вечно, а иудейский историк Иосиф Флавий пишет следующее: «...Около времени Иорама исчез Илия с лица земли, и никто по сей день не знает подробностей его кончины, так же как и Еноха» (Древн. IX, 2, 2).

Значение этого события было велико для всей эпохи Ветхого Завета, ибо свидетельствовало об истине загробного существования.

Пророк Елисей и сыны пророческие имели особые ощущения этого непостижимого чуда, что заставило их неотлучно следовать за Илией. В последней просьбе Елисея ниспослать ему сугубую благодать сказывается ревность его о пророческом служении.

Вознесение Илии на огненной колеснице – символическое изображение чуда. Сверхъестественное действие, каким является вознесение святого пророка, невозможно описать земными понятиями и категориями. «Символ огня весьма соответствовал ревностному духу Илии, который жег (в смысле – обличал) подобно огню и слово его горело, как светильник», – говорит святитель Иоанн Златоуст.

Слова Елисея: «Отец мой, колесница Израиля и конница его...», – относятся к самому Илии, который был действительно могущественной опорой Израиля в борьбе с грехом.

Церковь Христова воспевает пророка Илию такими словами: «В плоти Ангел, пророков основание, вторый предтеча пришествия Христова Илия славный» , – из чего видно, что Илия, вновь возвратившись на землю, будет проповедником покаяния перед Вторым пришествием Христа.

С милотию (плащом) учителя Елисей получает сугубую силу, что подтверждается множеством чудес.

Чудесное исцеление царя Езекии (4 кн. Цар. 20, 1-11)

Двенадцатый по счету благочестивый царь Езекия правил Иудеей с 716 по 687 годы до Р.Х. Прославился он как ревнитель истинного богопочитания. С этой целью он «отменил высоты, разбил статуи, срубил дубраву и истребил медного змия, которого сделал Моисей» (18, 4).

Царь в своих действиях руководствуется Законом, и Господь помогает ему в правлении. Однажды ночью Ангел Господень поражает смертью 185 тысяч ассирийцев, осаждающих Иерусалим (4 кн. Цар. 19, 35).

Смертельно больному Езекии пророк Исайя предсказывает скорую кончину. Езекия пламенно и слезно молится о выздоровлении. Господь слышит эту молитву и дарует ему ещё 15 лет жизни. Исцеление сопровождается чудесным знамением – тень на ступенях Ахазовых возвращается на 10 ступеней (20, 8-11). Скорбь Езекии вызвана тем, что у него не было в то время наследников, – объясняет блаженный Иероним. Манассия родился через 3 года после этих событий.

Событие это упоминается в следующих параллельных местах Священного Писания: (Ис. 38, 8; Сир. 48, 26; 2 Цар. 32, 31).

Митрополит Филарет (Дроздов) указывал, что множественность свидетельств Писания служит подтверждением чудесного поведения светила.

Современные ученые рассматривают этот астрономический феномен вместе с подобным чудом из истерии завоевания Земли Обетованной Иисусом Навином (Ис. Нав. 10, 12-14).

Ревность царя иудейского Иосии о восстановлении

Квадрупольные масс-спектрометры для разделения и анализа частиц применяют квадруполь, являющийся масс-детектором или анализатором. Именно в него из источника ионизации под воздействием электрического поля перемещаются ионы, где начинается их разделение по соотношениям массы к заряду.

С чего началось разделение?

Процесс разделения в масс-спектрометрии начинается с ионизации частиц введённого образца. Заряженные частицы движутся по определённым траекториям, а если к ним приложить магнит, то возникает искривление движения. И чем частица тяжелее, тем больше радиус кривизны. Поэтому первым анализатором частиц можно по праву считать магнит.

Магнитные масс-спектрометры разделяют и анализируют ионы, образующиеся после любого вида ионизации. Но они имеют особенности, не поддающиеся исправлению:

• приборы громоздкие и тяжёлые;
• и очень дорогие.

У магнитных масс-детекторов огромное количество преимуществ: предельная чувствительность, чёткое разделение и распознавание, широкий линейный и большой рабочий диапазон, и есть области применения, где без этих приборов невозможно обойтись:

• органические исследования с высоким разрешением;
• элементный анализ многокомпонентных веществ на предельном разрешении;
• изотопные взаимодействия и соотношения.

Но многие отрасли науки и промышленности могут обойтись другими аналитическими разработками более компактного размера и приемлемой цены. И решением для производителей такого уровня, как компания Agilent является квадрупольный масс-анализатор.

Квадруполь - лучшая альтернатива магниту

Задача каждого конструктора - сделать аппарат дешевле и удобнее. В 1967 году впервые был испытан прибор с квадрупольным масс-детектором. Первый квадруполь состоял из четырёх ровных стержней, на которые в определённой последовательности подавался ток переменного и постоянного напряжения.

Заряженные частицы параллельно стержням квадруполя влетали в созданное гиперболическое поле определённой частоты и в зависимости от их массы либо вылетали или задерживались в устройстве. Новый анализатор частиц оказался намного легче, дешевле и сократил расход электроэнергии, затрачиваемой ранее на создание магнитного поля.

В масс-селективном детекторе Agilent 5977A применяется высокотемпературный монолитный квадруполь с золотым покрытием и встроенными устройствами для ионизации и детектирования.

На входе в устройство расположен источник ионизации - комплексный экстрактор для химической и ионизации электронным ударом с линзой для фокусировки выходящего потока ионов. На другом конце установлен трёхосевой детектор с фотоэлектронным умножителем. Внутренняя поверхность квадруполя защищена от загрязнений специальным покрытием.

Применение квадруполя в тандемной масс-спектрометрии

Квадруполь постоянно совершенствуется и после некоторых видоизменений, когда одну пару стержней закрутили в кольцо, а вторую - превратили в шарообразные чашки, получилась ионная ловушка. Устройство может удерживать внутри себя ионы заданной массы или выбрасывать их дальше.

Именно этот эффект используется в тандемных масс-спектрометрах: ловушки выстраиваются друг за другом и позволяют, передавая ионы, сортировать частицы до заданного предела. Ионные ловушки удерживают ненужные ионы и передают те, которые дальше разваливаются на фрагменты и анализируются.

В трехквадрупольный масс-спектрометре Agilent 7000C GC/MS System используют улучшенный масс-детектор МСД 7000 и газовый хроматограф Agilent 7890A. Коллизионный узел масс-анализатора MS 7000 состоит из двух квадруполей, находящихся друг за другом и между ними стоит ещё одно устройство, но это не масс-детектор, а камера соударений, где происходит фрагментация выпущенных из первого квадруполя ионов.

Компактная квадрупольная система с твердотелым инертным источников ионизации, защитным золотым покрытием и трехосным детектором весит всего 59 кг и обеспечивает чувствительность на уровне фемтограммов в сложных матрицах частиц при минимальном соотношении сигнал шум 7000:1.

Тандемные масс-спектрометры эффективно используются для определения следовых значений заранее известных веществ - это наличие пестицидов в воде, антибиотиков или других лекарственных средств в биологических продуктах или при мониторинге окружающей среды. Приборы настраиваются на идентификацию большого количества целевых соединений в режиме одной методики, что позволяет получить представление обо всех примесях.

Фармконтракт является официальным представителем компании Agilent в России и активно использует системы для масс-спектрометрии в комплексном оснащении аналитических и производственных лабораторных комплексов.

Наши специалисты самостоятельно соберут, установят систему на месте использования и научат ваш персонал пользоваться оборудованием. На приборы предоставляется 5-летняя гарантия и расширенная сервисная поддержка.

Для того чтобы получить представление об этом нужно обратиться к самым простым формам полового размножения на примере водорослей.

Половое размножение, наблюдаемое у другой нитчатой водоросли, Oedogonium, представляет собой, по-видимому, третью ступень эволюции. Клетки, сливающиеся с образованием зиготы, неодинаковы: одна из них округлая, неподвижная, богатая запасными веществами яйцеклетка, другая - небольшой подвижный сперматозоид. Половое размножение путем слияния неодинаковых гамет, называемое гетерогамией, характерно для большинства высших растений. Любая вегетативная клетка может превратиться либо в овогоний - клетку, образующую яйцеклетку, либо в антеридий, образующий сперматозоиды. Клетки, формирующие яйцеклетки, - крупные и шарообразные; их протоплазма отходит от твердой клеточной стенки и образует округлую, неподвижную яйцеклетку, переполненную питательными веществами.

В результате многократного деления другой вегетативной клетки образуется ряд коротких дисковидных клеток, дающих сперматозоиды. При этом протоплазма каждой из таких клеток делится и дает два небольших сперматозоида, несущих на переднем конце венчик жгутиков. Сперматозоид подплывает к яйцеклетке, привлекаемый химическими веществами, которые она выделяет. Через разрыв в клеточной стенке сперматозоид проникает в яйцеклетку и сливается с последней. И яйцеклетка, и сперматозоид гаплоидны, и при их слиянии образуется диплоидная зигота. Зигота выделяет вокруг себя толстую клеточную стенку, и в такой форме она может переносить периоды, неблагоприятные для роста. В конце концов зигота претерпевает мейоз с образованием четырех гаплоидных клеток, каждая из которых несет на переднем конце венчик жгутиков и напоминает зооспоры - клетки, служащие для бесполого размножения. Зооспоры как полового, так и бесполого происхождения прорастают, делятся и дают новую нить Oedogonium.

На одной и той же ниточке из одинаковых клеток могут развиться яйцеклетка, а могут сперматозоиды.

Следующий шаг эволюции:

Volvox - колониальная водоросль, имеющая форму полого шара, который состоит из клеток, несущих каждая по два жгутика и связанных с соседними клетками тонкими нитями протоплазмы. В одной такой колонии может быть до 40 000 клеток, большинство которых одинаково и несет только вегетативные функции. Небольшого размера подвижные сперматозоиды с двумя жгутиками образуются только особыми органами - антеридиями (этот термин применяют также для обозначения органов высших растений, продуцирующих сперматозоиды). Единственная крупная неподвижная яйцеклетка формируется внутри особого органа - овогония.

Эволюция шла, таким образом, по разным направлениям, каждое из которых привело к различного рода специализации. Первое направление - переход от формирования одинаковых гамет (изогамия) к формированию разных гамет (гетерогамия); это дает явные преимущества, способствующие выживанию вида: многочисленность и подвижность сперматозоидов обеспечивают их встречу с яйцеклеткой, а большие размеры и запасы питательных веществ яйцеклетки обеспечивают питанием зиготу до тех пор, пока она не станет способной к самостоятельному питанию. Второе направление эволюции - специализация клеток колонии или многоклеточного тела, с тем чтобы одни клетки выполняли только вегетативные функции, а другие - только репродуктивные. Третье направление развития привело к дифференциации полов. У рассмотренных примитивных растений одно и то же растение может размножаться как половым, так и бесполым путем в зависимости от окружающих условий. Четвертое направление эволюции привело к удержанию оплодотворенной неподвижной яйцеклетки в организме материнского растения. У наиболее высокоорганизованных водорослей и у всех высших растений наблюдается четко выраженное и регулярное чередование поколения растений, размножающихся половым путем, и поколения размножающихся бесполым путем - спорами. Возникновение такой смены поколений - результат пятого направления эволюции, начало которого следует искать у зеленых водорослей.

Способность к делению - важнейшее свойство клеток. Без деления невозможно представить себе увеличение числа одно клеточных существ, развитие сложного многоклеточного организма из одной оплодотворенной яйцеклетки, возобновление клеток, тканей и даже органов, утраченных в процессе жизнедеятельности организма. Деление клеток осуществляется поэтапно. На каждом этапе деления происходят определенные процессы. Они приводят к удвоению генетического материала (синтезу ДНК) и его распределению между дочерними клетками. Период жизни клетки от одного деления до следующего называется клеточным циклом .

Амитоз

Амитоз, или прямое деление, - это деление интерфазного ядра путем перетяжки без образования веретена деления (хромосомы в световом микроскопе вообще неразличимы). Такое деление встречается у одноклеточных организмов (например, амитозом делятся полиплоидные большие ядра инфузорий), а также в некоторых высокоспециализированных клетках растений и животных с ослабленной физиологической активностью, дегенерирующих, обреченных на гибель, либо при различных патологических процессах, таких как злокачественный рост, воспаление и т. п. Амитоз можно наблюдать в тканях растущего клубня картофеля, эндосперме, стенках завязи пестика и паренхиме черешков листьев. Такой тип деления характерен для клеток печени, хрящевых клеток, роговицы глаза. Очень часто при амитозе наблюдается только деление ядра, в этом случае могут возникнуть двух- и многоядерные клетки. Если же за делением ядра следует деление цитоплазмы, то распределение клеточных компонентов, как и ДНК, осуществляется произвольно. Амитоз в отличие от митоза является самым экономичным способом деления, так как энергетические затраты при этом весьма незначительны. К амитозу близко клеточное деление у прокариот. Бактериальная клетка содержит только одну, чаще всего кольцевую молекулу ДНК, прикрепленную к клеточной мембране. Перед делением клетки ДНК реплицируется, и образуются две идентичные молекулы ДНК, каждая из которых также прикреплена к клеточной мембране. При делении клетки клеточная мембрана врастает между этими двумя молекулами ДНК, так что в конечном итоге в каждой дочерней клетке, оказывается, по одной идентичной молекуле ДНК. Такой процесс лучил название прямого бинарного деления.

Подготовка к делению. Эукариотические организмы, состоящие из клеток, имеющих ядра, начинают подготовку к делению на определенном этапе клеточного цикла, в интерфазе. Именно в период интерфазы в клетке происходит процесс биосинтеза белка, удваиваются все важнейшие структуры клетки. Вдоль исходной хромосомы из имеющихся в клетке химических соединений синтезируется ее точная копия, удваивается молекула ДНК. Удвоенная хромосома состоит из двух половинок хроматид. Каждая из хроматид содержит одну молекулу ДНК. Интерфаза в клетках растений и животных в среднем продолжается 10-20 ч. Затем наступает процесс деления клетки - митоз.

Митоз

Митоз (от греч. Mitos- нить) непрямое деление, - основной способ деления эукариотических клеток. Митоз - это деление ядра, которое приводит к образованию двух дочерних ядер, в каждом из которых имеется точно такой же набор хромосом, что и в родительском ядре. Вслед за делением ядра обычно следует деление самой клетки, поэтому часто термином - «митоз» обозначают деление клетки целиком. Митоз впервые наблюдали в спорах папоротников, хвощей плаунов Г. Э. Руссов, преподаватель Дерптского университета в 1872 г. и русский ученый И. Д. Чистяков в 1874 г. Детальные исследования поведения хромосом в митозе были выполнены немецким ботаником Э. Страсбургером в 1876-1879 гг. на растениях и немецким гистологом В. Флеммингом в 1882 г. на животных.

Рис. 1. Схематическое изображение митоза в животных клетках

Во время интерфазы при подготовке клетки к делению происходит репликация ДНК. Во время профазы ядерная оболочка разрушается и между двумя центриолями формируется веретено. На стадии метафазы хромосомы располагаются в экваториальной плоскости клетки. Когда наступает анафаза, удвоившиеся хромосомы (называемые хроматидами) расходятся. На стадии телофазы хромосомы достигают полюсов веретена, клетка начинает разделяться на две дочерние клетки. По числу и типу хромосом дочерние клетки идентичны материнской

Митоз представляет собой непрерывный процесс, но для удобства изучения биологи делят его на четыре стадии в зависимости оттого, как выглядят в это время хромосомы в световом микроскопе. В митозе выделяют профазу, метафазу, анафазу и телофазу. В профазе происходит укорочение и утолщение хромосом вследствие их спирализации. В это время хромосомы двойные состоят из двух сестринских хроматид, связанных между собой. Одновременно со спирализацией хромосом исчезает ядрышко и фрагментируется (распадается на отдельные цистерны) ядерная оболочка. После распада ядерной оболочки хромосомы свободно и беспорядочно лежат в цитоплазме. В профазе центриоли (в тех клетках, где они есть) расходятся к полюсам клетки. В конце профазы начинает образовываться веретено деления, которое формируется из микротрубочек путем полимеризации белковых субъединиц.

В метафазе завершается образование веретена деления, которое состоит из микротрубочек двух типов: хромосомных, которые связываются с центромерами хромосом, и центросомных (полюсных), которые тянутся от полюса к полюсу клетки. Каждая двойная хромосома прикрепляется к микротрубочкам веретена деления. Хромосомы как бы выталкиваются микротрубочками в область экватора клетки, т. е. располагаются равном расстоянии от полюсов. Они лежат в одной плоскости и образуют так называемую экваториальную , или метафазную пластинку. В метафазе отчетливо видно двойное строение хромосом, соединенных только в области центромеры. В этот период легко подсчитывать число хромосом, изучать их морфологические особенности. В анафазе дочерние хромосомы с помощью микротрубочек веретена деления растягиваются к полюсам клетки. Во время движения дочерние хромосомы несколько изгибаются на подобие шпильки, концы которой повернуты в сторону экватора клетки. Таким образом, в анафазе хроматиды удвоенные в интерфазе хромосом расходятся к полюсам клетки. В этот момент в клетке находятся два диплоидных набора хромосом.

В телофазе происходят процессы, обратные тем, которые наблюдаются в профазе: начинается деспирализация (раскручивание) хромосом, они набухают и становятся плохо видимыми под микроскопом. Вокруг хромосом у каждого полюса из мембранных структур цитоплазмы формируется ядерная оболочка, в ядрах возникают ядрышки. Разрушается веретено деления. На стадии телофазы происходит разделение цитоплазмы (цитотомия) с образованием двух клеток. В клетках животных плазматическая мембрана начинает впячиваться внутрь области, где располагался экватор веретена. В результате впячивания образуется непрерывная борозда, опоясывающая клетку по экватору и постепенно разделяющая одну клетку на две.

В клетках растений в области экватора из остатков нитей веретена деления возникает бочковидное образование - фрагмопласт . В эту область со стороны полюсов клетки устремляются многочисленные пузырьки комплекса Гольджи, которые сливаются друг с другом. Содержимое пузырьков образует клеточную пластинку, которая делит клетку на две дочерние, а мембрана пузырьков Гольджи образует недостающие цитоплазматические мембраны этих клеток. Впоследствии на клеточную пластинку со стороны каждой из дочерних клеток откладываются элементы клеточных оболочек. В результате митоза из одной клетки возникают две дочерние с тем же набором хромосом, что и в материнской клетке.

Биологическое значение митоза состоит, таким образом, в строго одинаковом распределении между дочерними клетками материальных носителей наследственности - молекул ДНК, входящих в состав хромосом. Благодаря равномерному распределению реплицированных хромосом происходит восстановление органов и тканей после повреждения. Митотическое деление клеток является также цитологического размножения организмов.

Мейоз или редукционное деление

Мейоз - это особый способ деления клеток, в результат которого происходит редукция (уменьшение) числа хромосом вдвое. Впервые он был описан В. Флеммингом в 1882 г. у животных и Э. Страсбургером в 1888 г. у растений. С помощью мейоза образуются гаметы. В результате редукции споры и половые клетки хромосомного набора в каждую гаплоидную спору и гамету по одной хромосоме из каждой пары хромосом, имеющихся в данной диплоидной клетке. В ходе дальнейшего процесса оплодотворения (слияния гамет) организм нового поколения получит опять диплоидный набор хромосом, т. е. кариотип организмов данного вида в ряду поколений остается постоянным. Таким образом, важнейшее значение мейоза заключается в обеспечении постоянства кариотипа в ряду поколений организмов данного вида при половом размножении.

Рис.2. Итоговая схема мейоза

ДНК и связанные с ней белки реплицируются во время интерфазы. Во время профазы ядерная оболочка разрушается и гомологичные хромосомы (каждая из которых состоит из двух хроматид, соединенных центромерой) располагаются попарно. В это время между четырьмя гомологичными хроматидами может происходить обмен участками. После метафазы I две исходно гомологичные хромосомы расходятся в разные клетки. При втором делении центромера расщепляется, и в результате в каждой новой клетке оказывается одна копия каждой хромосо мы.

Редукционное деление является, по сути, механизмом препятствующим непрерывному увеличению числа хромосом при слиянии гамет, без него при половом размножении число хромосом удваивалось бы в каждом новом поколении. Иными словами, благодаря мейозу поддерживает определенное и постоянное число хромосом во всех поколениях любого вида растений, животных и грибов. Другое важное значение мейоза заключается в обеспечении чрезвычайного разнообразия генетического состава гамет, как в результате кроссинговера, так и в результате различного сочетания отцовских и материнских хромосом при их независимом расхождении в анафазе I мейоза, что обеспечивает появление разнообразного и разнокачественного потомства при половом размножении организмов.