В основе функционирования нервной системы лежит рефлекторная деятельность. Рефлекс (от лат. Reflexio - отражаю) - это ответная реакция организма на внешнее или внутреннее раздражение при обязательном участии нервной системы.

Рефлекторный принцип функционирования нервной системы

Рефлекс – это ответная реакция организма на внешнее или внутреннее раздражение. Рефлексы подразделяют на:

1. безусловные рефлексы: врожденные реакции организма на раздражения, осуществляемые с участием спинного мозга или ствола головного мозга;
2. условные рефлексы: приобретенные на основе безусловных рефлексов временные реакции организма, осуществляемые при обязательном участии коры полушарий большого мозга, составляющие основу высшей нервной деятельности.

Морфологической основой рефлекса является рефлекторная дуга, представленная цепью нейронов, обеспечивающих восприятие раздражения, трансформацию энергии раздражения в нервный импульс, проведение нервного импульса до нервных центров, обработку поступающей информации и реализацию ответной реакции.

Рефлекторная деятельность предполагает наличие механизма, состоящего из трех основных элементов, последовательно соединенных между собой:

1. Рецепторов ,воспринимающих раздражение и трансформирующих его в нервный импульс; обычно рецепторы представлены различными чувствительными нервными окончаниями в органах;

2. Эффекторов ,которые результируют эффект раздражения рецепторов в форме определенной реакции; к эффекторам относятся все внутренние органы, кровеносные сосуды и мышцы;

3. Цепей последовательно связанных между собой нейронов, которые, направленно передавая возбуждение в форме нервных импульсов, обеспечивают координацию деятельности эффекторов в зависимости от раздражения рецепторов.

Цепь последовательно связанных между собой нейронов образует рефлекторную дугу ,которая и составляет материальный субстрат рефлекса.

В функциональном отношении нейроны, образующих рефлекторную дугу, можно разделить на:

1. афферентные (сенсорные) нейроны, которые воспринимают раздражение и передают его на другие нейроны. Сенсорные нейроны всегда располагаются за пределами центральной нервной системы в сенсорных ганглиях спинномозговых и черепных нервов. Их дендриты образуют в органах чувствительные нервные окончания.

2. эфферентные (двигательные, моторные) нейроны, или мотонейроны, передают возбуждение на эффекторы (например, мышцы или кровеносные сосуды);

3. вставочные нейроны (интернейроны) соединяют между собой афферентные и эфферентные нейроны и тем самым замыкают рефлекторную связь.

Простейшая рефлекторная дуга состоит из двух нейронов - афферентного и эфферентного. В рефлекторной дуге более сложной участвуют три нейрона: афферентный, эфферентный и вставочный. Максимальное количество нейронов, участвующих в рефлекторном ответе нервной системы ограничено, особенно в тех случаях, когда в рефлекторный акт вовлекаются различные отделы головного и спинного мозга. В настоящее время за основу рефлекторной деятельности принимается рефлекторное кольцо. Классическая рефлекторная дуга дополнена четвертым звеном - обратной афферентацией от эффекторов. Все нейроны, участвующие в рефлекторной деятельности имеют строгую локализацию в нервной системе.

Нервный центр

Центр нервной системы в анатомическом отношении представляет собой группу рядом расположенных нейронов, тесно связанных между собой структурно и функционально и выполняющих в рефлекторной регуляции общую функцию. В нервном центре происходит восприятие, анализ поступающей информации и передача ее на другие нервные центры или эффекторы. Поэтому каждый нервный центр имеет свою систему афферентных волокон, посредством которых он приводится в активное состояние, и систему эфферентных связей, которые проводят нервное возбуждение к другим нервным центрам или эффекторам. Различают периферические нервные центры ,представленные узлами (ганглиями ): чувствительными и вегетативными. В центральной нервной системе различают ядерные центры (ядра) - локальные скопления нейронов, и корковые центры - обширное расселение нейронов по поверхности мозга.

Кровоснабжение головного и спинного мозга

I. Кровоснабжение головного мозга осуществляется ветвями левой и правой внутренних сонных артерий и ветвями позвоночных артерий.

Внутренняя сонная артерия, вступив в полость черепа, делится на глазную артерию и переднюю и среднюю мозговую артерии. Передняя мозговая артерия питает главным образом лобную долю мозга, средняя мозговая артерия - теменную и височную доли, а глазная артерия снабжает кровью глазное яблоко. Передние мозговые артерии (правая и левая) соединяются поперечным анастомозом - передней соединительной артерией.

Позвоночные артерии (правая и левая) в области ствола мозга соединяются и образуют непарную базилярную артерию, питающие мозжечок и и другие отделы ствола, и две задние мозговые артерии, снабжающие кровью затылочные доли мозга. Каждая из задних мозговых артерий соединяется со средней мозговой артерией своей стороны при помощи задней соединительной артерии.

Таким образом, на основании мозга образуется артериальный круг большого мозга.

Более мелкие разветвления кровеносных сосудов в мягкой мозговой оболочке

достигают мозга, проникают в его вещество, где разделяются на многочисленные капилляры. Из капилляров кровь собирается в мелкие, а затем и крупные венозные сосуды. Кровь от головного мозга оттекает в синусы твердой мозговой оболочки. Из синусов кровь оттекает через яремные отверстия в основании черепа во внутренние яремные вены.

2. Кровоснабжение спинного мозга осуществляется через переднюю и задние спинномозговые артерии. Отток венозной крови идет через одноименные вены во внутреннее позвоночное сплетение, расположенное на всем протяжении позвоночного канала снаружи от твердой оболочки спинного мозга. Из внутреннего позвоночного сплетения кровь оттекает в вены, идущие вдоль позвоночного столба, а из них – в нижнюю и верхнюю полые вены.

Ликворная система мозга

Внутри костных полостей головной и спинной мозг находится во взвешенном состоянии и со всех сторон омываются спинномозговой жидкостью – ликвором . Ликвор предохраняет мозг от механических воздействий, обеспечивает постоянство внутричерепного давления, принимает непосредственное участие в транспорте питательных веществ из крови к тканям мозга. Спинномозговая жидкость продуцируется сосудистыми сплетениями желудочков мозга. Циркуляция ликвора по желудочкам осуществляется по следующей схеме: из боковых желудочков жидкость поступает через отверстие Монро в третий желудочек, а затем через сильвиев водопровод в четвертый желудочек. Из него ликвор переходит через отверстия Мажанди и Люшка в подпаутинное пространство. Отток спинномозговой жидкости в венозные синусы происходит через грануляции паутинной оболочки – пахионовы грануляции.

Между нейронами и кровью в головном и спинном мозге существует барьер, получивший название гематоэнцефалического , который обеспечивает избирательное поступление веществ из крови к нервным клеткам. Этот барьер выполняет защитную функцию, так как обеспечивает постоянство физико-химических свойств ликвора.

Медиаторы

Нейромедиаторы (нейротрансмиттеры, посредники) - биологически активные химические вещества, посредством которых осуществляется передача электрического импульса от нервной клетки через синаптическое пространство между нейронами. Нервный импульс, поступающий в пресинаптическое окончание, вызывает освобождение в синаптическую щель медиатора. Молекулы медиаторов реагируют со специфическими рецепторными белками клеточной мембраны, инициируя цепь биохимических реакций, вызывающих изменение трансмембранного тока ионов, что приводит к деполяризации мембраны и возникновению потенциала действия.

До 50-х годов XX столетия к медиаторам относили две группы низкомолекулярных соединений: амины (ацетилхолин, адреналин, норадреналин, серотонин, дофамин) и аминокислоты (гамма-аминомасляная кислота, глутамат, аспартат, глицин). Позже было показано, что специфическую группу медиаторов составляют нейропептиды, которые могут выступать также и в качестве нейромодуляторов (веществ, изменяющих величину ответа нейрона на стимул). В настоящее время известно, что нейрон может синтезировать и выделять несколько нейромедиаторов.

Кроме этого в нервной системе существуют особые нервные клетки – нейросекреторные, которые обеспечивают связь центральной нервной системы сэндокринной системой. Эти клетки имеют типичную для нейрона структурную и функциональную организацию. От нейрона их отличает специфическая функция – нейросекреторную, которая связана с секрецией биологически активных веществ. Аксоны нейросекреторных клеток имеют многочисленные расширения (тела Геринга), в которых временно накапливается нейросекрет. В пределах мозга эти аксоны, как правило, лишены миелиновой оболочки. Одной из основных функций нейросекреторных клеток является синтез белков и полипептидов и их дальнейшая секреция. В связи с этим в данных клетках чрезвычайно развит белоксинтезирующий аппарат - гранулярный эндоплазматический ретикулум, комплекс Гольджи, лизосомальный аппарат. По количеству нейросекреторных гранул в клетке можно судить об ее активности.



Нервная система (Н.с.) - это совокупность структур в организме животных и человека, объединяющая деятельность всех органов и систем и обеспечивающая функционирование организма как единого целого в его постоянном взаимодействии с внешней средой. Н.с. воспринимает внешние и внутренние раздражения, анализирует эту информацию, отбирает и перерабатывает её и в соответствии с этим регулирует и координирует функции организма.

Рис. 1.

Нервная система образована главным образом нервной тканью, основной элемент которой - нервная с отростками, обладающая высокой возбудимостью и способностью к быстрому проведению возбуждения.

Структурная и функциональная единица нервной системы - нейрон, состоящий из тела нервной клетки и отростков - Аксон а и Дендритов. Кроме нервных клеток, в структуру Н. с. входят глиальные клетки. Нейроны являются в известной мере самостоятельными единицами - их протоплазма не переходит из одного нейрона в другой (см. Нейронная теория). Взаимодействие между нейронами осуществляется благодаря контактам между ними (см. Синапсы; рис. 2):

Рис. 2. Схема строения синаптических соединений : А - двигательный нейрон спинного мозга; Б - синаптические окончания отростка нейрона на поверхности двигательного нейрона в увеличенном масштабе; В - ультраструктура отдельного синапса, демонстрирующая синаптические пузырьки и митохондрии.

В области контакта между окончанием одного нейрона и поверхностью другого в большинстве случаев сохраняется особое пространство - синаптическая щель. Основные функции нейронов: восприятие раздражений, их переработка, передача этой информации и формирование ответной реакции. В зависимости от типа и хода нервных отростков (волокон), а также их функций нейроны подразделяют на: а) рецепторные (афферентные), волокна которых проводят нервные импульсы от рецепторов в центральной нервной системе (ЦНС); тела их находятся в спинальных ганглиях или ганглиях черепномозговых нервов; б) двигательные (эфферентные), связывающие ЦНС с эффекторами; тела и дендриты их находятся в ЦНС, а аксоны выходят за её пределы (за исключением эфферентных нейронов вегетативной Н. с., тела которых расположены в периферических ганглиях); в) вставочные (ассоциативные) нейроны, служащие связующими звеньями между афферентными и эфферентными нейронами; тела и отростки их расположены в ЦНС.

Деятельность нервной системы основывается на двух процессах: возбуждении (См. Возбуждение) и торможении (См. Торможение).

Возбуждение может быть распространяющимся (см. Импульс нервный) или местным - нераспространяющимся, стационарным (последнее открыто русским физиологом Николаем Евгеньевичем Введенским в 1901 году). Торможение - процесс, тесно связанный с возбуждением и внешне выражающийся в снижении возбудимости клеток. Одна из характерных черт тормозного процесса - отсутствие способности к активному распространению по нервным структурам (явление торможения в нервных центрах впервые было установлено естествоиспытателем-материалистом Иваном Михайловичем Сеченовым в 1863 году).

Клеточные механизмы возбуждения и торможения подробно изучены. Тело и отростки нервной клетки покрыты мембраной, постоянно несущей на себе разность потенциалов (так называемый мембранный потенциал). Раздражение расположенных на периферии чувствительных окончаний афферентного нейрона преобразуется в изменение этой разности потенциалов (см. Биоэлектрические потенциалы). Возникающий вследствие этого нервный импульс распространяется по нервному волокну и достигает его пресинаптического окончания, где вызывает выделение в синаптическую щель высокоактивного химического вещества - Медиатора. Под влиянием последнего в постсинаптической мембране, чувствительной к действию медиатора, происходит молекулярная реорганизация поверхности. В результате постсинаптическая мембрана начинает пропускать ионы и деполяризуется, вследствие чего на ней возникает электрическая реакция в виде местного возбуждающего постсинаптического потенциала (ВПСП), вновь генерирующего распространяющийся импульс.

Нервные импульсы, возникающие при возбуждении особых тормозящих нейронов, вызывают гиперполяризацию постсинаптической мембраны и, соответственно, тормозящий постсинаптический потенциал (ТПСП). Помимо этого, установлен и другой вид торможения, формирующийся в пресинаптической структуре, - пресинаптическое торможение, обусловливающее длительное снижение эффективности синаптической передачи (см. Мембранная теория возбуждения).

В основе деятельности нервной системы лежит рефлекс, т. е. реакция организма на раздражения рецепторов, осуществляемая при посредстве Н. с. Термин «рефлекс» был впервые введён в зарождавшуюся физиологию французом Рене Декартом в 1649 году, хотя конкретных представлений о том, как осуществляется рефлекторная деятельность, в то время ещё не было. Такие сведения были получены лишь значительно позже, когда морфологи приступили к исследованию строения и функций нервных клеток (Р. Дютроше, 1824; немецкий зоолог и анатом Кристиан Готфрид Эренберг, 1836; чешский естествоиспытатель, Ян Эвангелиста Пуркине, 1837; итальянский гистолог Камилло Гольджи, 1873; испанский гистолог Сантьяго Рамон-и-Кахаль, 1909), а физиологами были изучены основные свойства нервной ткани (итальянский анатом и физиолог Луиджи Гальвани, 1791; К. Маттеуччи, 1847; немецкий физиолог Эмиль Генрих Дюбуа-Реймон, 1848 - 49; российский физиолог Николай Евгеньевич Введенский, 1901; физиолог Александр Филиппович Самойлов, 1924; Д. С. Воронцов, 1924; и другие).

В конце 19 и начале 20 веков были созданы карты расположения нервных центров и нервных путей в мозге, а также получены сведения об основных рефлекторных процессах и о локализации функций в мозге, с тех пор постоянно пополняемые и расширяемые (российский ученый Иван Михайлович Сеченов, 1863; физиолог Николай Александрович Миславский, 1885; невролог, психиатр и психолог Владимир Михайлович Бехтерев , 1903; физиолог Иван Петрович Павлов , 1903; английский физиолог Чарлз Скотт Шеррингтон, 1906; российский физиолог Алексей Алексеевич Ухтомский, 1911; грузинский физиолог Иван Соломонович Бериташвили, 1930; российский и армянский физиолог, один из создателей эволюционной физиологии Леон Абгарович Орбели, 1932; Дж. Фултон, 1932; английский физиолог Эдгар Дуглас Эдриан, 1932; российский физиолог Петр Кузьмич Анохин, 1935; физиолог Константин Михайлович Быков, 1941; Х. Мэгоун, 1946; и др.).

Все рефлекторные процессы связаны с распространением возбуждения по определённым нервным структурам - рефлекторным дугам (См. Рефлекторная дуга). Основные элементы рефлекторной дуги: рецепторы, центростремительный (афферентный) нервный путь, внутрицентральные структуры различной сложности, центробежный (эфферентный) нервный путь и исполнительный орган (эффектор). Различные группы рецепторов возбуждаются раздражителями разной модальности (т. е. качественной специфичности) и воспринимают раздражения, исходящие как из внешней среды (экстерорецепторы - органы зрения, слуха, обоняния и др.), так и из внутренней среды организма (интерорецепторы, возбуждающиеся при механических, химических, температурных и др. раздражениях внутренних органов, мышц и др.). Нервные сигналы, несущие в центральной нервной системе информацию от рецепторов по нервным волокнам, лишены модальности и обычно передаются в виде серии однородных импульсов. Информация о различных характеристиках раздражений кодируется изменениями частоты импульсов, а также приуроченностью нервной импульсации к определённым волокнам (так называемое пространственно-временное кодирование).

Совокупность рецепторов данной области тела животного или человека, раздражение которых вызывает определённый тип рефлекторной реакции, называется рецептивным полем рефлекса. Такие поля могут накладываться друг на друга. Совокупность нервных образований, сосредоточенных в ЦНС и ответственных за осуществление данного рефлекторного акта, обозначают термином Нервный центр. На отдельном нейроне в нервной системе может сходиться огромное число окончаний волокон, несущих импульсы от др. нервных клеток. В каждый данный момент в результате сложной синаптической переработки этого потока импульсов обеспечивается дальнейшее проведение лишь одного, определённого сигнала - принцип конвергенции, лежащий в основе деятельности всех уровней Н. с. («принцип конечного общего пути» Шеррингтона, получивший развитие в трудах Ухтомского и др.).

Пространственно-временная суммация синаптических процессов служит основой для различных форм избирательного функционального объединения нервных клеток, лежащего в основе анализа поступающей в нервную систему информации и выработки затем команд для выполнения различных ответных реакций организма. Такие команды, как и афферентные сигналы, передаются от одной клетки к другой и от ЦНС к исполнительным органам в виде последовательностей нервных импульсов, возникающих в клетке в том случае, когда суммирующиеся возбуждающие и тормозящие синаптические процессы достигают определённого (критического для данной клетки) уровня - порога возбуждения.

Несмотря на наследственно закрепленный характер связей в основных рефлекторных дугах, характер рефлекторной реакции может в значительной степени изменяться в зависимости от состояния центральных образований, через которые они осуществляются. Так, резкое повышение или понижение возбудимости центральных структур рефлекторной дуги может не только количественно изменить реакцию, но и привести к определённым качественным изменениям в характере рефлекса. Примером такого изменения может служить явление доминанты.

Важное значение для нормального протекания рефлекторной деятельности имеет механизм так называемой обратной афферентации - информации о результате выполнения данной рефлекторной реакции, поступающей по афферентным путям от исполнительных органов. На основании этих сведений в случае, если результат неудовлетворителен, в сформировавшейся функциональной системе могут происходить перестройки деятельности отдельных элементов до тех пор, пока результат не станет соответствовать уровню, необходимому для организма (П. К. Анохин, 1935).

Всю совокупность рефлекторных реакций организма делят на две основные группы: Безусловные рефлексы - врождённые, осуществляемые по наследственно закрепленным нервным путям, и Условные рефлексы , приобретённые в течение индивидуальной жизни организма путём образования в ЦНС временных связей. Способность образования таких связей присуща лишь высшему для данного вида животных отделу нервной системы (для млекопитающих и человека - это кора головного мозга). Образование условнорефлекторных связей позволяет организму наиболее совершенно и тонко приспосабливаться к постоянно изменяющимся условиям существования. Условные рефлексы были открыты и изучены И. П. Павловым в конце 19 - начале 20 веков. Исследование условнорефлекторной деятельности животных и человека привело его к созданию учения о высшей нервной деятельности (См. Высшая нервная деятельность) (ВНД) и анализаторах. Каждый анализатор состоит из воспринимающей части - рецептора, проводящих путей и анализирующих структур ЦНС, обязательно включающих её высший отдел. Кора головного мозга у высших животных - совокупность корковых концов анализаторов; она осуществляет высшие формы анализаторной и интегративной деятельности, обеспечивая совершеннейшие и тончайшие формы взаимодействия организма с внешней средой.

Нервная система обладает способностью не только немедленно перерабатывать поступающую в неё информацию при помощи механизма взаимодействующих синаптических процессов, но и хранить следы прошлой активности (механизмы памяти (См. Память)). Клеточные механизмы сохранения в высших отделах нервной ситсемы длительных следов нервных процессов, лежащие в основе памяти, интенсивно изучаются.

Наряду с перечисленными выше функциями нервная система осуществляет также регулирующие влияния на обменные процессы в тканях - адаптационно-трофическую функцию (И. П. Павлов, Л. А. Орбели, А. В. Тонких и др.). При перерезке или повреждении нервных волокон свойства иннервируемых ими клеток изменяются (это касается как физико-химических свойств поверхностной мембраны, так и биохимических процессов в протоплазме), что, в свою очередь, сопровождается глубокими нарушениями в состоянии органов и тканей (например, трофическими язвами). Если иннервация восстанавливается (в связи с регенерацией нервных волокон), то указанные нарушения могут исчезнуть.

Изучением строения, функций и развития нервной системы у человека занимается Неврология. - предмет невропатологии (См. Невропатология) и нейрохирургии. (П. Г. Костюк)

Подробнее о нервной системе читайте в литературе:

• Орбели Л. А., Лекции по физиологии нервной системы, 3 изд., М. - Л., 1938;
• его же, Избр. труды, т. 1 - 5, М. - Л., 1961 - 68;
• Ухтомский А. А., Собр. соч., т. 1 - 6, Л., 1945 - 62;
• Павлов И. П., Полн. собр. соч., 2 изд., т. 2,Москва , 1951;
• Сеченов И. М., Избр. произв., т. 1, [М.], 1952;
• Коштоянц Х. С., Основы сравни тельной физиологии, т. 2, М., 1957;
• Бериташвили И. С., Общая физиология мышечной и нервной системы, 3 изд., т. 1, М., 1959;
• Сепп Е. К., История развития нервной системы позвоночных, 2 изд., М., 1959;
• Экклс Дж., Физиология нервных клеток, пер. с англ., М., 1959;
• Беклемишев В. Н., Основы сравнительной анатомии беспозвоночных, 3 изд., т. 2, М., 1964;
• Катц Б., Нерв, мышца и синапс, пер. с англ., М., 1968;
• Окс С., Основы нейрофизиологии, пер. с англ., М., 1969;
• Шеррингтон Ч., Интегративная деятельность нервной системы, пер. с англ., Л., 1969: Костюк П. Г., Физиология центральной нервной системы, К., 1971;
• Ariens Kappers С. U., Huber G. С., Crosby E. С., The comparative anatomy of the nervous system of vertebrates, including man, v. 1 - 2, N. Y., 1936;
• Bullock T. Н., Horridge G. A., Structure and function in the nervous systems of invertebrates, v. 1 - 2, S. F. - L., 1965.

Найти ещё что-нибудь интересное:

Основным принципом функционирования ЦНС является процесс регуляции, управления физиологическими функциями, которые направлены на поддержание постоянства свойств и состава внутренней среды организма. ЦНС обеспечивает оптимальные взаимоотношения организма с окружающей средой, устойчивость, целостность, оптимальный уровень жизнедеятельности организма.

Различают два основных вида регуляции: гуморальный и нервный.

Гуморальный процесс управления предусматривает изменение физиологической активности организма под влиянием химических веществ, которые доставляются жидкими средами организма. Источником передачи информации являются химические вещества – утилизоны, продукты метаболизма (углекислый газ, глюкоза, жирные кислоты), информоны, гормоны желез внутренней секреции, местные или тканевые гормоны.

Нервный процесс регуляции предусматривает управление изменения физиологических функций по нервным волокнам при помощи потенциала возбуждения под влиянием передачи информации.

Характерные особенности:

1) является более поздним продуктом эволюции;

2) обеспечивает быструю регуляцию;

3) имеет точного адресата воздействия;

4) осуществляет экономичный способ регуляции;

5) обеспечивает высокую надежность передачи информации.

В организме нервный и гуморальный механизмы работают как единая система нейрогуморального управления. Это комбинированная форма, где одновременно используются два механизма управления, они взаимосвязаны и взаимообусловлены.

Нервная система представляет собой совокупность нервных клеток, или нейронов.

По локализации различают:

1) центральный отдел – головной и спинной мозг;

2) периферический – отростки нервных клеток головного и спинного мозга.

По функциональным особенностям различают:

1) соматический отдел, регулирующий двигательную активность;

2) вегетативный, регулирующий деятельность внутренних органов, желез внутренней секреции, сосудов, трофическую иннервацию мышц и самой ЦНС.

Функции нервной системы:

1) интегративно-коордиационная функция. Обеспечивает функции различных органов и физиологических систем, согласует их деятельность между собой;

2) обеспечение тесных связей организма человека с окружающей средой на биологическом и социальном уровнях;

3) регуляция уровня обменных процессов в различных органах и тканях, а также в самой себе;

4) обеспечение психической деятельности высшимие отделами ЦНС.

2. Нейрон. Оособенности строения, значение, виды

Структурной и функциональной единицей нервной ткани является нервная клетка – нейрон .

Нейрон – специализированная клетка, которая способна принимать, кодировать, передавать и хранить информацию, устанавливать контакты с другими нейронами, организовывать ответную реакцию организма на раздражение.

Функционально в нейроне выделяют:

1) воспринимающую часть (дендриты и мембрану сомы нейрона);

2) интегративную часть (сому с аксоновым холмиком);

3) передающую часть (аксонный холмик с аксоном).

Воспринимающая часть.

Дендриты – основное воспринимающее поле нейрона. Мембрана дендрита способна реагировать на медиаторы. Нейрон имеет несколько ветвящихся дендритов. Это объясняется тем, что нейрон как информационное образование должен иметь большое количество входов. Через специализированные контакты информация поступает от одного нейрона к другому. Эти контакты называются «шипики».

Мембрана сомы нейрона имеет толщину 6 нм и состоит из двух слоев липидных молекул. Гидрофильные концы этих молекул обращены в сторону водной фазы: один слой молекул обращен внутрь, другой – наружу. Гидрофильные концы повернуты друг к другу – внутрь мембраны. В двойной липидный слой мембраны встроены белки, которые выполняют несколько функций:

1) белки-насосы – перемещают в клетке ионы и молекулы против градиента концентрации;

2) белки, встроенные в каналы, обеспечивают избирательную проницаемость мембраны;

3) рецепторные белки осуществляют распознавание нужных молекул и их фиксацию на мембране;

4) ферменты облегчают протекание химической реакции на поверхности нейрона.

В некоторых случаях один и тот же белок может выполнять функции как рецептора, фермента, так и насоса.

Интегративная часть.

Аксоновый холмик – место выхода аксона из нейрона.

Сома нейрона (тело нейрона) выполняет наряду с информационной и трофическую функцию относительно своих отростков и синапсов. Сома обеспечивает рост дендритов и аксонов. Сома нейрона заключена в многослойную мембрану, которая обеспечивает формирование и распространение электротонического потенциала к аксонному холмику.

Передающая часть.

Аксон – вырост цитоплазмы, приспособленный для проведения информации, которая собирается дендритами и перерабатывается в нейроне. Аксон дендритной клетки имеет постоянный диаметр и покрыт миелиновой оболочкой, которая образована из глии, у аксона разветвленные окончания, в которых находятся митохондрии и секреторные образования.

Функции нейронов:

1) генерализация нервного импульса;

2) получение, хранение и передача информации;

3) способность суммировать возбуждающие и тормозящие сигналы (интегративная функция).

Виды нейронов:

1) по локализации:

а) центральные (головной и спинной мозг);

б) периферические (мозговые ганглии, черепные нервы);

2) в зависимости от функции:

а) афферентные (чувствительные), несущие информацию от рецепторов в ЦНС;

б) вставочные (коннекторные), в элементарном случае обеспечивающие связь между афферентным и эфферентным нейронами;

в) эфферентные:

– двигательные – передние рога спинного мозга;

– секреторные – боковые рога спинного мозга;

3) в зависимости от функций:

а) возбуждающие;

б) тормозящие;

4) в зависимости от биохимических особенностей, от природы медиатора;

5) в зависимости от качества раздражителя, который воспринимается нейроном:

а) мономодальный;

б) полимодальные.

3. Рефлекторная дуга, ее компоненты, виды, функции

Деятельность организма – закономерная рефлекторная реакция на стимул. Рефлекс – реакция организма на раздражение рецепторов, которая осуществляется с участием ЦНС. Структурной основой рефлекса является рефлекторная дуга.

Рефлекторная дуга – последовательно соединенная цепочка нервных клеток, которая обеспечивает осуществление реакции, ответа на раздражение.

Рефлекторная дуга состоит из шести компонентов: рецепторов, афферентного (чувствительного) пути, рефлекторного центра, эфферентного (двигательного, секреторного) пути, эффектора (рабочего органа), обратной связи.

Рефлекторные дуги могут быть двух видов:

1) простые – моносинаптические рефлекторные дуги (рефлекторная дуга сухожильного рефлекса), состоящие из 2 нейронов (рецепторного (афферентного) и эффекторного), между ними имеется 1 синапс;

2) сложные – полисинаптические рефлекторные дуги. В их состав входят 3 нейрона (их может быть и больше) – рецепторный, один или несколько вставочных и эффекторный.

Представление о рефлекторной дуге как о целесообразном ответе организма диктует необходимость дополнить рефлекторную дугу еще одним звеном – петлей обратной связи. Этот компонент устанавливает связь между реализованным результатом рефлекторной реакции и нервным центром, который выдает исполнительные команды. При помощи этого компонента происходит трансформация открытой рефлекторной дуги в закрытую.

Особенности простой моносинаптической рефлекторной дуги:

1) территориально сближенные рецептор и эффектор;

2) рефлекторная дуга двухнейронная, моносинаптическая;

3) нервные волокна группы А? (70-120 м/с);

4) короткое время рефлекса;

5) мышцы, сокращающиеся по типу одиночного мышечного сокращения.

Особенности сложной моносинаптической рефлекторной дуги:

1) территориально разобщенные рецептор и эффектор;

2) рецепторная дуга трехнейронная (может быть и больше нейронов);

3) наличие нервных волокон группы С и В;

4) сокращение мышц по типу тетануса.

Особенности вегетативного рефлекса:

1) вставочный нейрон находится в боковых рогах;

2) от боковых рогов начинается преганглионарный нервный путь, после ганглия – постганглионарный;

3) эфферентный путь рефлекса вегетативной нервной дуги прерывается вегетативным ганглием, в котором лежит эфферентный нейрон.

Отличие симпатической нервной дуги от парасимпатической: у симпатической нервной дуги преганглионарный путь короткий, так как вегетативный ганглий лежит ближе к спинному мозгу, а постганглионарный путь длинный.

У парасимпатической дуги все наоборот: преганглионарный путь длинный, так как ганглий лежит близко к органу или в самом органе, а постганглионарный путь короткий.

4. Функциональные системы организма

Функциональная система – временное функциональное объединение нервных центров различных органов и систем организма для достижения конечного полезного результата.

Полезный результат – самообразующий фактор нервной системы. Результат действия представляет собой жизненно важный адаптивный показатель, который необходим для нормального функционирования организма.

Существует несколько групп конечных полезных результатов:

1) метаболическая – следствие обменных процессов на молекулярном уровне, которые создают необходимые для жизни вещества и конечные продукты;

2) гомеостатическая – постоянство показателей состояния и состава сред организма;

3) поведенческая – результат биологической потребности (половой, пищевой, питьевой);

4) социальная – удовлетворение социальных и духовных потребностей.

В состав функциональной системы включаются различные органы и системы, каждый из которых принимает активное участие в достижении полезного результата.

Функциональная система, по П. К. Анохину, включает в себя пять основных компонентов:

1) полезный приспособительный результат – то, ради чего создается функциональная система;

2) аппарат контроля (акцептор результата) – группу нервных клеток, в которых формируется модель будущего результата;

3) обратную афферентацию (поставляет информацию от рецептора в центральное звено функциональной системы) – вторичные афферентные нервные импульсы, которые идут в акцептор результата действия для оценки конечного результата;

4) аппарат управления (центральное звено) – функциональное объединение нервных центров с эндокринной системой;

5) исполнительные компоненты (аппарат реакции) – это органы и физиологические системы организма (вегетативная, эндокринные, соматические). Состоит из четырех компонентов:

а) внутренних органов;

б) желез внутренней секреции;

в) скелетных мышц;

г) поведенческих реакций.

Свойства функциональной системы:

1) динамичность. В функциональную систему могут включаться дополнительные органы и системы, что зависит от сложности сложившейся ситуации;

2) способность к саморегуляции. При отклонении регулируемой величины или конечного полезного результата от оптимальной величины происходит ряд реакций самопроизвольного комплекса, что возвращает показатели на оптимальный уровень. Саморегуляция осуществляется при наличии обратной связи.

В организме работает одновременно несколько функциональных систем. Они находятся в непрерывном взаимодействии, которое подчиняется определенным принципам:

1) принципу системы генеза. Происходят избирательное созревание и эволюция функциональных систем (функциональные системы кровообращения, дыхания, питания, созревают и развиваются раньше других);

2) принципу многосвязного взаимодействия. Происходит обобщение деятельности различных функциональных систем, направленное на достижение многокомпонентного результата (параметры гомеостаза);

3) принципу иерархии. Функциональные системы выстраиваются в определенный ряд в соответствии со своей значимостью (функциональная система целостности ткани, функциональная система питания, функциональная система воспроизведения и т. д.);

4) принципу последовательного динамического взаимодействия. Осуществляется четкая последовательность смены деятельности одной функциональной системы другой.

5. Координационная деятельность ЦНС

Координационная деятельность (КД) ЦНС представляет собой согласованную работу нейронов ЦНС, основанную на взаимодействии нейронов между собой.

Функции КД:

1) обеспечивает четкое выполнение определенных функций, рефлексов;

2) обеспечивает последовательное включение в работу различных нервных центров для обеспечения сложных форм деятельности;

3) обеспечивает согласованную работу различных нервных центров (при акте глотания в момент глотания задерживается дыхание, при возбуждении центра глотания тормозится центр дыхания).

Основные принципы КД ЦНС и их нейронные механизмы.

1. Принцип иррадиации (распространения). При возбуждении небольших групп нейронов возбуждение распространяется на значительное количество нейронов. Иррадиация объясняется:

1) наличием ветвистых окончаний аксонов и дендритов, за счет разветвлений импульсы распространяются на большое количество нейронов;

2) наличием вставочных нейронов в ЦНС, которые обеспечивают передачу импульсов от клетки к клетке. Иррадиация имеет границы, которая обеспечивается тормозным нейроном.

2. Принцип конвергенции. При возбуждении большого количества нейронов возбуждение может сходиться к одной группе нервных клеток.

3. Принцип реципрокности – согласованная работа нервных центров, особенно у противоположных рефлексов (сгибание, разгибание и т. д.).

4. Принцип доминанты. Доминанта – господствующий очаг возбуждения в ЦНС в данный момент. Это очаг стойкого, неколеблющегося, нераспространяющегося возбуждения. Он имеет определенные свойства: подавляет активность других нервных центров, имеет повышенную возбудимость, притягивает нервные импульсы из других очагов, суммирует нервные импульсы. Очаги доминанты бывают двух видов: экзогенного происхождения (вызванные факторами внешней среды) и эндогенными (вызванные факторами внутренней среды). Доминанта лежит в основе формирования условного рефлекса.

5. Принцип обратной связи. Обратная связь – поток импульсов в нервную систему, который информирует ЦНС о том, как осуществляется ответная реакция, достаточна она или нет. Различают два вида обратной связи:

1) положительная обратная связь, вызывающая усиление ответной реакции со стороны нервной системы. Лежит в основе порочного круга, который приводит к развитию заболеваний;

2) отрицательная обратная связь, снижающая активность нейронов ЦНС и ответную реакцию. Лежит в основе саморегуляции.

6. Принцип субординации. В ЦНС существует определенная подчиненность отделов друг другу, высшим отделом является кора головного мозга.

7. Принцип взаимодействия процессов возбуждения и торможения. ЦНС координирует процессы возбуждения и торможения:

оба процесса способны к конвергенции, процесс возбуждения и в меньшей степени торможения способны к иррадиации. Торможение и возбуждение связаны индукционными взаимоотношениями. Процесс возбуждения индуцирует торможение, и наоборот. Различаются два вида индукции:

1) последовательная. Процесс возбуждения и торможения сменяют друг друга по времени;

2) взаимная. Одновременно существует два процесса – возбуждения и торможения. Взаимная индукция осуществляется путем положительной и отрицательной взаимной индукции: если в группе нейронов возникает торможение, то вокруг него возникают очаги возбуждения (положительная взаимная индукция), и наоборот.

По определению И. П. Павлова, возбуждение и торможение – это две стороны одного и того же процесса. Координационная деятельность ЦНС обеспечивает четкое взаимодействие между отдельными нервными клетками и отдельными группами нервных клеток. Выделяют три уровня интеграции.

Первый уровень обеспечивается за счет того, что на теле одного нейрона могут сходиться импульсы от разных нейронов, в результате происходит или суммирование, или снижение возбуждения.

Второй уровень обеспечивает взаимодействиями между отдельными группами клеток.

Третий уровень обеспечивается клетками коры головного мозга, которые способствуют более совершенному уровню приспособления деятельности ЦНС к потребностям организма.

6. Виды торможения, взаимодействие процессов возбуждения и торможения в ЦНС. Опыт И. М. Сеченова

Торможение – активный процесс, возникающий при действии раздражителей на ткань, проявляется в подавлении другого возбуждения, функционального отправления ткани нет.

Торможение может развиваться только в форме локального ответа.

Выделяют два типа торможения:

1) первичное. Для его возникновения необходимо наличие специальных тормозных нейронов. Торможение возникает первично без предшествующего возбуждения под воздействием тормозного медиатора. Различают два вида первичного торможения:

а) пресинаптическое в аксо-аксональном синапсе;

б) постсинаптическое в аксодендрическом синапсе.

2) вторичное. Не требует специальных тормозных структур, возникает в результате изменения функциональной активности обычных возбудимых структур, всегда связано с процессом возбуждения. Виды вторичного торможения:

а) запредельное, возникающее при большом потоке информации, поступающей в клетку. Поток информации лежит за пределами работоспособности нейрона;

б) пессимальное, возникающее при высокой частоте раздражения;

в) парабиотическое, возникающее при сильно и длительно действующем раздражении;

г) торможение вслед за возбуждением, возникающее вследствие снижения функционального состояния нейронов после возбуждения;

д) торможение по принципу отрицательной индукции;

е) торможение условных рефлексов.

Процессы возбуждения и торможения тесно связаны между собой, протекают одновременно и являются различными проявлениями единого процесса. Очаги возбуждения и торможения подвижны, охватывают большие или меньшие области нейронных популяций и могут быть более или менее выраженными. Возбуждение непременно сменяется торможением, и наоборот, т. е. между торможением и возбуждением существуют индукционные отношения.

Торможение лежит в основе координации движений, обеспечивает защиту центральных нейронов от перевозбуждения. Торможение в ЦНС может возникать при одновременном поступлении в спинной мозг нервных импульсов различной силы с нескольких раздражителей. Более сильное раздражение тормозит рефлексы, которые должны были наступать в ответ на более слабые.

В 1862 г. И. М. Сеченов открыл явление центрального торможения. Он доказал в своем опыте, что раздражение кристалликом хлорида натрия зрительных бугров лягушки (большие полушария головного мозга удалены) вызывает торможение рефлексов спинного мозга. После устранения раздражителя рефлекторная деятельность спинного мозга восстанавливалась. Результат этого опыта позволил И. М. Сеченому сделать заключение, что в ЦНС наряду с процессом возбуждения развивается процесс торможения, который способен угнетать рефлекторные акты организма. Н. Е. Введенский высказал предположение, что в основе явления торможения лежит принцип отрицательной индукции: более возбудимый участок в ЦНС тормозит активность менее возбудимых участков.

Современная трактовка опыта И. М. Сеченова (И. М. Сеченов раздражал ретикулярную формацию ствола мозга): возбуждение ретикулярной формации повышает активность тормозных нейронов спинного мозга – клеток Реншоу, что приводит к торможению?-мотонейронов спинного мозга и угнетает рефлекторную деятельность спинного мозга.

7. Методы изучения ЦНС

Существуют два большие группы методов изучения ЦНС:

1) экспериментальный метод, который проводится на животных;

2) клинический метод, который применим к человеку.

К числу экспериментальных методов классической физиологии относятся методы, направленные на активацию или подавление изучаемого нервного образования. К ним относятся:

1) метод поперечной перерезки ЦНС на различных уровнях;

2) метод экстирпации (удаления различных отделов, денервации органа);

3) метод раздражения путем активирования (адекватное раздражение – раздражение электрическим импульсом, схожим с нервным; неадекватное раздражение – раздражение химическими соединениями, градуируемое раздражение электрическим током) или подавления (блокирования передачи возбуждения под действием холода, химических агентов, постоянного тока);

4) наблюдение (один из старейших, не утративших своего значения метод изучения функционирования ЦНС. Он может быть использован самостоятельно, чаще используется в сочетании с другими методами).

Экспериментальные методы при проведении опыта часто сочетаются друг с другом.

Клинический метод направлен на изучение физиологического состояния ЦНС у человека. Он включает в себя следующие методы:

1) наблюдение;

2) метод регистрации и анализа электрических потенциалов головного мозга (электро-, пневмо-, магнитоэнцефалография);

3) метод радиоизотопов (исследует нейрогуморальные регуляторные системы);

4) условно-рефлекторный метод (изучает функции коры головного мозга в механизме обучения, развития адаптационного поведения);

5) метод анкетирования (оценивает интегративные функции коры головного мозга);

6) метод моделирования (математического моделирования, физического и т. д.). Моделью является искусственно созданный механизм, который имеет определенное функциональное подобие с исследуемым механизмом организма человека;

7) кибернетический метод (изучает процессы управления и связи в нервной системе). Направлен на изучение организации (системных свойств нервной системы на различных уровнях), управления (отбора и реализации воздействий, необходимых для обеспечения работы органа или системы), информационной деятельности (способности воспринимать и перерабатывать информацию – импульс в целях приспособления организма к изменениям окружающей среды).

1. Принцип доминанты был сформулирован А. А. Ухтомским как основной принцип работы нервных центров. Согласно этому принципу для деятельности нервной системы характерно наличие в ЦНС доминирующих (господствующих) в данный период времени очагов возбуждения, в нервных центрах, которые и определяют направленность и характер функций организма в этот период. Доминантный очаг возбуждения характеризуется следующими свойствами:

Повышенной возбудимостью;

Стойкостью возбуждения (инертностью), т. к. трудно подавить другим возбуждением;

Способностью к суммации субдоминантных возбуждений;

Способностью тормозить субдоминантные очаги возбуждения, в функционально различных нервных центрах.

2. Принцип пространственного облегчения. Он проявляется в том, что суммарный ответ организма при одновременном действии двух относительно слабых раздражителей будет больше суммы ответов, полученных при их раздельном действии. Причина облегчения связана с тем, что аксон афферентного нейрона в ЦНС синаптирует с группой нервных клеток, в которой выделяют центральную (пороговую) зону и периферическую (подпороговую) "кайму". Нейроны, находящиеся в центральной зоне, получают от каждого афферентного нейрона достаточное количество синаптических окончаний (например, по 2) (рис. 13) , чтобы сформировать потенциал действия. Нейрон подпороговой зоны получает от тех же нейронов меньшее число окончаний (по 1), поэтому их афферентные импульсы будут недостаточны, чтобы вызвать в нейронах "каймы" генерацию потенциалов действия, а возникает лишь подпороговое возбуждение. Вследствие этого, при раздельном раздражении афферентных нейронов 1 и 2 возникают рефлекторные реакции, суммарная выраженность которых определяется только нейронами центральной зоны (3) . Но при одновременном раздражении афферентных нейронов потенциалы действия генерируются и нейронами подпороговой зоны. Поэтому выраженность такого суммарного рефлекторного ответа будет больше. Это явление получило название центрального облегчения. Оно чаще наблюдается при действии на организм слабых раздражителей.

Рис. 13. Схема явления облегчения (А) и окклюзии (Б). Кругами обозначены центральные зоны (сплошная линия) и подпороговая "кайма" (пунктирная линия) популяции нейронов.

3. Принцип окклюзии. Этот принцип противоположен пространственному облегчению и он заключается в том, что два афферентных входа совместно возбуждают меньшую группу мотонейронов по сравнению с эффектами при раздельной их активации. Причина окклюзии состоит в том, что афферентные входы в силу конвергенции отчасти адресуются к одним и тем же мотонейронам, которые затормаживаются при активации обоих входов одновременно (рис. 13). Явление окклюзии проявляется в случаях применения сильных афферентных раздражении.

4. Принцип обратной связи. Процессы саморегуляции в организме аналогичны техническим, предполагающим автоматическую регуляцию процесса с использованием обратной связи. Наличие обратной связи позволяет соотнести выраженность изменений параметров системы с ее работой в целом. Связь выхода системы с ее входом с положительным коэффициентом усиления называется положительной обратной связью, а с отрицательным коэффициентом - отрицательной обратной связью. В биологических системах положительная обратная связь реализуется в основном в патологических ситуациях. Отрицательная обратная связь улучшает устойчивость системы, т. е. ее способность возвращаться к первоначальному состоянию после прекращения влияния возмущающих факторов.

Обратные связи можно подразделять по различным признакам. Например, по скорости действия - быстрая (нервная) и медленная (гуморальная) и т. д.

Можно привести множество примеров проявления эффектов обратной связи. Например, в нервной системе так осуществляется регулирование активности мотонейронов. Суть процесса заключается в том, что импульсы возбуждения, распространяющиеся по аксонам мотонейронов, достигают не только мышц, но и специализированных промежуточных нейронов (клеток Реншоу), возбуждение которых тормозит активность мотонейронов. Данный эффект известен как процесс возвратного торможения.

В качестве примера с положительной обратной связью можно привести процесс возникновения потенциала действия. Так при формировании восходящей части ПД деполяризация мембраны увеличивает ее натриевую проницаемость, которая, в свою очередь, увеличивая натриевый ток, увеличивает деполяризацию мембраны.

Велико значение механизмов обратной связи в поддержании гомеостаза. Так, например, поддержание константного уровня кровяного давления осуществляется за счет изменения импульсной активности барорецепторов сосудистых рефлексогенных зон, которые измененяют тонус вазомоторных симпатических нервов и таким образом нормализуют кровяное давление.

5. Принцип реципрокности (сочетанности, сопряженности, взаимоисключения). Он отражает характер отношений между центрами ответственными за осуществление противоположных функций (вдоха и выдоха, сгибание и разгибание конечности и т. д.). Например, активация проприорецепторов мышцы-сгибателя одновременно возбуждает мотонейроны мышцы-сгибателя и тормозит через вставочные тормозные нейроны мотонейроны мышцы-разгибателя (рис. 18). Реципрокное торможение играет важную роль в автоматической координации двигательных актов.

6. Принцип общего конечного пути. Эффекторные нейроны ЦНС (прежде всего мотонейроны спинного мозга), являясь конечными в цепочке состоящей из афферентных, промежуточных и эффекторных нейронов, могут вовлекаться в осуществление различных реакций организма возбуждениями, приходящими к ним от большого числа афферентных и промежуточных нейронов, для которых они являются конечным путем (путем от ЦНС к эффектору). Например, на мотонейронах передних рогов спинного мозга, иннервирующих мускулатуру конечности, оканчиваются волокна афферентных нейронов, нейронов пирамидного тракта и экстрапирамидной системы (ядер мозжечка, ретикулярной формации и многих других структур). Поэтому эти мотонейроны, обеспечивающие рефлекторную деятельность конечности, рассматриваются как конечный путь для общей реализации на конечность многих нервных влияний.

3-1. Какой принцип лежит в основе деятельности нервной системы? Нарисуйте схему его реализации.

3-2. Перечислите защитные рефлексы, которые возникают при раздражении слизистой оболочки глаз, полости носа, рта, глотки и пищевода.

3-3. Проведите по всем классификационным признакам рвотный рефлекс.

3-4. Почему время рефлекса зависит от числа вставочных нейронов?

3-5. Можно ли зарегистрировать потенциал действия нерва А, если раздражать нерв В в тех условиях опыта, которые показаны на схеме (в точке 1)? А если нанести раздражение на нерв А в точке 2?

3-6. Произойдет ли возбуждение нейрона, если к нему по нескольким аксонам одновременно подавать подпороговые стимулы? Почему?

3-7. Какова должна быть частота раздражающих стимулов, чтобы подпороговыми раздражениями вызвать возбуждение нейрона? Дайте ответ в общем виде.

3-8. На нейрон А по двум подходящим к нему аксонам подаются раздражения с частотой 50 г. С какой частотой нейрон А может посылать импульсы по всему аксону?

3-9. Что произойдет с мотонейроном спинного мозга при возбуждении клетки Реншоу?

3-10. Проверьте, верно ли составлена таблица:

3-11. Допустим, что возбуждения изображенного ниже центра достаточно, чтобы на каждый нейрон выделилось два кванта медиатора. Как изменится возбуждение центра и функция регулируемых им аппаратов, если вместо одного аксона одновременно раздражать аксоны А и Б? Как называется это явление?

3-12. Для возбуждения нейронов данного центра достаточно два кванта медиатора. Перечислите, какие нейроны нервного центра возбудятся, если раздражение нанести на аксоны А и В, В и С, А,В и С? Как называется это явление?

3-13. Каковы основные преимущества нервной регуляции функций по сравнению с гуморальной?

3-14. Длительным раздражением соматического нерва мышца доведена до утомления. Что произойдет с мышцей, если теперь подключить раздражение симпатического нерва, идущего к этой мышц? Как называется этот феномен?

3-15. На рисунке приведены кимограммы коленного рефлекса кошки. Раздражение каких структур среднего мозга вызывает, изображенные на кимограммах 1 и 2 изменения рефлексов?

3-16. Раздражение какой структуры среднего мозга вызывает реакцию, изображенную на приведенной электроэнцефало-грамме? Как называется эта реакция?

Альфа-ритм Бета-ритм

3-17. На каком уровне необходимо произвести перерезку ствола мозга, чтобы получить изменения тонуса мышц, изображенные на рисунке? Как называется это явление?

3-18. Как изменится тонус передних и задних конечностей у бульбарного животного при запрокидывании его головы назад?

3-19. Как изменится тонус мышц передних и задних конечностей бульбарного животного при наклоне его головы вперед?

3-20. Отметьте на ЭЭГ альфа, бета, тета и дельта -волны и дайте их частотную и амплитудную характеристику.

3-21. При измерении возбудимости сомы, дендритов и аксонного холмика нейрона получены следующие цифры: реобаза разных отделов клетки оказалась равной 100 мв, 30 мв., 10 мв. Скажите, каким отделам клетки соответствует каждый из параметров?

3-22. Мышца весом 150 г. за 5 минут потребила 20 мл. кислорода. Сколько, примерно, кислорода в минуту потребляют в этих условиях 150 г. нервной ткани?

3-23. Что происходит в нервном центре, если импульсы поступают к его нейронам с частотой, при которой ацетилхолин не успевает полностью разрушаться холинестеразой и накапливается на постсинаптической мембране в большом количестве?

3-24. Почему при введении стрихнина у лягушки наблюдаются судороги в ответ на любое, даже самое легкое раздражение?

3-25. Как изменится сокращение нервно-мышечного препарата, если в перфузируемую жидкость добавить холинэстеразу или аминоксидазу?

3-26. У собаки два месяца тому назад удален мозжечок. Какие симптомы нарушения двигательной функции Вы можете обнаружить у этого животного?

3-27. Что происходит с альфа ритмом на ЭЭГ у человека при действии на глаза светового раздражения и почему?

3-28. Какие из представленных кривых соответствуют потенциалу действия (ПД), возбуждающему постсинаптическому потенциалу (ВПСП) и тормозному постсинаптическому потенциалу (ТПСП)?

3-29. У больного полный разрыв спинного мозга между грудным и поясничным отделом. Будут ли у него наблюдаться расстройства акта дефекации и мочеиспускания, и если да, то в чем они проявятся в разные сроки после травмы?

3-30. У человека после огнестрельного ранения в область ягодицы на голени развилась незаживающая язва. Чем можно объяснить ее появление?

3-31. У животного разрушена ретикулярная формация ствола мозга. Может ли в этих условиях проявиться феномен Сеченовского торможения?

3-32. При раздражении коры мозга собака совершает движения передними лапами. Какая область мозга, по Вашему мнению, подвергается раздражению?

3-33. Животному введена большая доза аминазина, который блокирует восходящую активирующую систему ретикулярной формации мозгового ствола. Как при этом меняется поведение животного и почему?

3-34. Известно, что во время наркотического сна при операции наркотизатор постоянно следит за реакцией зрачков больного на свет. Для какой цели он это делает и с чем может быть связано отсутствие этой реакции?

3-35. Больной левша, страдает моторной афазией. Какая область коры больших полушарий у него поражена?

3-36. Больной правша, не помнит названий предметов, но дает правильное описание их назначения. Какая область головного мозга у этого человека поражена?

3-37. Мышечное волокно, как правило, имеет одну концевую пластинку, и каждый потенциал концевой пластинки превышает пороговый уровень. На центральных же нейронах находятся сотни и тысячи синапсов и ВПСП отдельных синапсов не достигают уровня порога. В чем физиологический смысл этих различий?

3-38. Два студента решили доказать в эксперименте, что тонус скелетных мышц поддерживается рефлекторно. Двух спинальных лягушек подвесили на крючке. Нижние лапки у них были слегка поджаты, что свидетельствует о наличии тонуса. Затем первый студент перерезал передние корешки спинного мозга, а второй - задние. У обеих лягушек лапки повисли, как плети. Какой из студентов поставил опыт правильно?

3-39. Почему при охлаждении мозга можно продлить продолжительность периода клинической смерти?

3-40. Почему при утомлении человека у него сначала нарушается точность движений, а потом уже сила сокращений?

3-41. Когда коленный рефлекс у пациента выражен слабо, для его усиления иногда предлагают больному сцепить руки перед грудью и тянуть их в разные стороны. Почему это приводит к усилению рефлекса?

3-42. При раздражении одного аксона возбуждаются 3 нейрона. При раздражении другого - 6. При совместном раздражении возбуждается 15 нейронов. На скольких нейронах конвергируют эти аксоны?

3-43. Обучаясь письму, ребенок «помогает» себе головой и языком. Каков механизм этого явления?

3-44. У лягушки был вызван сгибательный рефлекс. При этом возбуждаются центры сгибателей и реципрокно тормозятся центры разгибателей. Во время опыта регистрируют постсинаптические потенциалы мотонейронов. Какой из ответов (ВПСП сгибателя или ТСП разгибателя) регистрируется позже?

3-45. При пресинаптическом торможении возникает деполяризация мембраны, а при постсинаптическом - гиперполяризация. Почему же эти противоположные реакции дают один и тот же тормозный эффект?

3-46. При вставании человека на него начинает действовать сила тяжести. Почему при этом ноги не подгибаются?

3-47. Сохраняются ли у животного какие-либо рефлексы, кроме спинномозговых, после перерезки спинного мозга под продолговатым? Дыхание поддерживается искусственно.

3-48. Каким образом нисходящие влияния из ЦНС могут изменять двигательную активность, не воздействуя на мотонейроны спинного мозга?

3-49. У животного произведены последовательно две полные перерезки спинного мозга под продолговатым - на уровне С-2 и С-4 сегментов. Как изменится величина АД после первой и второй перерезок?

3-50. У двух больных произошло кровоизлияние в мозг - одного из них в кору головного мозга. у другого - в продолговатый мозг. У какого больного прогноз более неблагоприятный?

3-51. Что произойдет с кошкой, находящейся в состоянии децеребрационной ригидности после перерезки ствола мозга ниже красного ядра, если перерезать у нее теперь и задние корешки спинного мозга?

3-52. От конькобежца при беге на повороте дорожки стадиона требуется особо четкая работа ног. Имеет ли в этой ситуации значение, в каком положении находится голова спортсмена?

3-53. Укачивание (морская болезнь) возникает при раздражении вестибулярного аппарата, который влияет на перераспределение мышечного тонуса. Чем же объясняется появление симптомов тошноты и головокружения при морской болезни?

3-54. В эксперименте на собаке область вентромедиального ядра гипоталамуса нагрели до 50оС, затем животное содержали в обычных условиях. Как изменился внешний вид собаки через некоторое время?

3-55. При выключении коры больших полушарий человек теряет сознание. Возможен ли такой эффект при абсолютно неповрежденной коре и нормальном ее кровоснабжении?

3-56. У больного обнаружены нарушения деятельности ЖКТ. Врач в поликлинике направил его для лечения не терапевтическую, а в неврологическую клинику. Чем могло быть продиктовано такое решение?

3-57. Одним из основных критериев смерти мозга является отсутствие в нем электрической активности. Можно ли по аналогии говорить о смерти скелетной мышцы, если в покое с нее не удается зарегистрировать электромиограмму?

(Задачи №№ 3-58 – 3- 75 из Сборника задач под ред. Г.И. Косицкого [ 1])

3-58. Может ли безусловный рефлекс осуществ­ляться при участии лишь одного отдела центральной нервной системы? Осуществляется ли спинальный рефлекс в целом орга­низме при участии только одного («своего») сегмента спин­ного мозга? Отличаются ли, и, если да, то чем, рефлексы спинального животного от спинальных рефлексов, осуществляемых при участии выше расположенных отделов центральной нерв­ной системы

3-59. На каком уровне, I или II, надо провести раз­рез мозга и как надо поставить опыт Сечено ва, чтобы дока­зать наличие внутрицентраль-ного торможения?

Схема головного мозга лягушки

3-60. Укажите на рисунке структуры, вос­принимающие изменения состояния скелетных мышц и назо­вите их афферентную и эфферентную иннервацию. Что называют гамма–эфферентными волокнами и ка­кую роль они играют в проприорецепции? Используя схему, охарактери-зуйте физиологическую роль мышечного веретена

3-61.Какие виды торможения могут осуществлять­ся в структурах, изображенных на рисунках 1 и 2?

Схемы различных форм торможения в цент­ральной нервной системе

3-62. Назовите структуры, обозначен-ные на схеме цифрами 1, 2, 3. Какой процесс возни­кает в концевых разветвле­ниях аксона 1, если к нему придет импульс по пути 1? Какой процесс воз­никнет под действием им­пульсов от нейрона 2 в нервных окончаниях 1?

Расположение тормозящих синапсов на пресинаптических раз­ветвлениях аксона

3-63. Где можно зарегистрировать изображенную на рисунке электрическую активность и как ее называют? При каком нервном процессе регистрируется электри­ческая активность типа 1 и при каком - типа 2 Биоэлектрические отражения функционального состояния синапсов.

3-64. Как называется состояние, в котором находится кошка, изображенная на рисунке 2? По какой линии I, II, III или IV необходимо сделать разрез, чтобы у кошки возникло состояние, подобное изобра­женному на рисунке? Какие ядра и какого отдела ЦНС отделяются от ниже­расположенных при этом разрезе? 1. Схема перерезок мозга на раз­личных уровнях. 2. Кошка после перерезок ствола мозга.

3-65. Какая структурная особенность вегетатив­ной нервной системы изображена на схеме? Какие особен­ности иннервации органов связаны с такой структурой синаптических связей в ганглии?

3-66. Рассмотрев представленные схемы рефлектор­ных дуг, определите:

1) Можно ли зарегистрировать потенциал действия на 2–м чувствительном корешке при раздражении 1–го в опыте А?

2) Можно ли зарегистрировать потенциал действия на двигательном корешке 2 при раздражении двигательного ко­решка 1 в опыте Б?

3) О каком физиологическом явлении свидетельствуют факты, полученные в этих опытах?

3-67. В каком случае будет суммация, в ка­ком - окклюзия? Какой тип суммации в ЦНС изобра­жен на схеме?

3-68. Схема какого отдела вегетативной нервной системы изображена на рисунке? Какие органы и системы организма, инвертируются этим отделом вегетативной нервной системы?

3-69. Схема какого отдела вегетативной нервной системы изображена на рисунке? Назовите сегменты спинного мозга, в которых распо­ложены его центры. Иннервация каких органов и систем организма, осуществляются этим отделом?

3-70. Объясните, почему отсутствует первичный от­вет на второй «стимул (при сильном сближении времени нанесе­ния первого (обусловливающего) и второго (тестирующего) стимула Первичные от­веты, возникающие в спе­цифических проекцион­ных зонах коры при двух последовательных раз­дражениях чувствитель­ных нервных стволов. Виден «феномен подав­ления» второго первич­ного ответа. Буквами а, б, в, г, д и др. обозначен порядок опыта. Цифры обозначают время в мсек, между раздраже­ниями

3-71. Почему реакция коры больших полушарий у животных при афферентном раздражении и при раздраже­нии ретикулярной формации имеет одинаковые проявления на ЭЭГ? Как эта реакция называется?

Изменения электроэнцефалограммы при афферентном раздраже­нии (А)

и при раздражении ретикулярной формации (Б ).

3-72. Рассмотрите оба рисунка и объясните, почему при раздражении неспецифических ядер таламуса в раз­личных участках коры больших полушарий регистрируются изменения ЭЭГ? Как называют такую реакцию коры боль­ших полушарий? На рисунке А схематично представлена электрическая реакция различных зон коры головного мозга на раздражение ритмическим током неспецифических ядер таламуса у кошки. На рисунке Б - запись изменений ЭЭГ в зонах 1, 2, 3. Внизу - отметка раздражения.

3-73. Какая реакция на звук метронома регист­рируется в ЭЭГ у кошки, находящейся спокойном состоя­нии? Чем отличается ЭЭГ на рисунке А от ЭЭГ рисунка Б? Какова причина таких изменений ЭЭГ при реакции кошки на появление мыши?

Электроэнцефалографические реакции кошки на звук метронома при различных мотивационных состояниях (А и Б).

3-74. При раздражении каких структур мозга можно получить оборонительную реакцию? При раздраже­нии каких структур мозга можно получить у животных реак­цию самостимуляции?

Поведенческие реакции крыс при раздражении гипоталами-ческих структур

3-75. Схема какого рефлекса изображена на рисунке? Дайте пояснения. Как изменится тонус мышц, если произойдет повреждение заднего корешка спинного мозга?

(Задачи №№ 3-76 – 3-82 из CD-приложения у Учебнику по физиологии под ред. К.В. Судакова [ 3])

3-76. Одинаковыми по силе раздражителями у экспериментального животного вызваны два двигательных соматических рефлекса. Афферентная и эфферентная части рефлекторной дуги у первого рефлекса значительно длиннее, чем в рефлекторной дуге второго рефлекса. Тем не менее, время рефлекторной реакции меньше в первом случае. Как можно объяснить большую скорость реакции при наличии более протяженных афферентных и эфферентных путей. К какому типу относятся нервные волокна, обеспечивающие проведение возбуждения по афферентной и эфферентной части дуги соматического рефлекса?

3-77. Введение экспериментальному животному препарата приводит к прекращению соматических рефлексов. Какие участки рефлекторной дуги нужно подвергнуть электрическому раздражению, чтобы выявить, блокирует ли данный препарат проведение возбуждения в синапсах ЦНС, нервно-мышечном синапсе или нарушает сократительную активность самой скелетной мышцы.

3-78. Попеременное раздражение двух возбуждающих нервных волокон, конвергирующих к одному нейрону, не вызывает его возбуждения. При раздражении только одного из волокон с удвоенной частотой происходит возбуждение нейрона. Может ли возникнуть возбуждение нейрона при одновременном раздражении конвергирующих к нему волокон?

3-79. К одному нейрону конвергируют нервные волокна А, В и С. Приход возбуждения по волокну А вызывает деполяризацию мембраны нейрона и возникновение потенциала действия (ПД). При одновременном приходе возбуждения по волокнам А и В ПД не возникает и наблюдается гиперполяризация мембраны нейрона. При одновременном приходе возбуждения по волокнам А и С также не возникает ПД, но гиперполяризация мембраны нейрона не происходит. Какие из волокон являются возбуждающими, и какие – тормозными? Какие медиаторы являются тормозными в ЦНС? В каком случае торможение наиболее вероятно происходит по постсинаптическому механизму, в каком случае – по пресинаптическому?

3-80. У человека, пострадавшего в автомобильной аварии, произошел разрыв спинного мозга, в результате чего оказались парализованными нижние конечности? На каком уровне произошел разрыв спинного мозга?

3-81. Регуляция физиологических функций обеспечивается нервными центрами – совокупностями структур ЦНС, которые могут быть расположены на разных уровнях головного мозга, и вносить свой вклад в обеспечение процессов жизнедеятельности. С этой точки зрения, какое поражение, при прочих равных условиях более неблагоприятно для выживания больного - кровоизлияние в продолговатый мозг или полушария большого мозга?

3-82. Фармакологический препарат снижает повышенную возбудимость коры полушарий большого мозга. В экспериментах на животных показано, что препарат не оказывает непосредственного влияния на нейроны коры. На какие структуры головного мозга может влиять указный препарат, чтобы вызвать снижение повышенной возбудимости коры большого мозга?

Предыдущая статья: Чему равна скорость света Следующая статья: Углерод — характеристика элемента и химические свойства