Общество и популяция животных. Популяционная структура человечества

Раздел 2

ПОПУЛЯЦИОННО-ВИДОВОЙ УРОВЕНЬ ОРГАНИЗАЦИИ ЖИЗНЬ И МЕСТО ЧЕЛОВЕКА В НЕМ

2.2. Особенности действия элементарных эволюционных факторов в популяциях людей

Человечество, которое насчитывает более 6,5 млрд. человек, на земном шаре занимает разные за климатом и ландшафтом территории, разнообразные геохимические и радиационные провинции. Влияние этих факторов сопровождается географической изменчивостью морфологических и физиологических свойств человеческих популяций. И, кроме экологически обусловленной изменчивости, решающее значение в формировании популяций людей имеют массовые их миграции, неравномерный рост численности. Устранение этнических, национальных, религиозных границ браков, планирование семьи и медицинская помощь - все это способствует изменению гетерозиготного носительства и популяционных закономерностей интенсивности мутационного процесса и распределения генов, распространенности доминантных и рецессивных болезней.

Популяции людей, как и других живых существ, об - тяжені бременем рецессивных мутаций.

Поэтому решающее значение приобретает всестороннее изучение закономерностей и механизмов формирования человеческих популяций, распространенности наследственных болезней и тому подобное.

Знание этих процессов позволит разработать концепцию профилактики роста заболеваемости наследственными болезнями в популяциях людей.

2.2.1. Понятие о популяции людей

Все люди принадлежат к одному биологического вида Homo sapiens . Этот вид, как и виды других организмов, состоит из популяций.

Популяцией называют группу людей людей, населяющих общую территорию и свободно вступающих в брак.

В формировании популяций людей главное значение имеет не общность территории, а родственные связи между членами популяции. Свободном вступления в брак препятствуют изоляционные барьеры: географические, социальные, религиозные и тому подобное.

Кроме больших популяций, существуют малые популяции людей (демы, изоляты).

Демы (от греч. δμος - население) - малые популяции численностью 1500-4000 лиц, характеризуются низким естественным приростом населения (25 % за поколения), небольшим количеством лиц, которые происходят из других групп (1-2 %) и высокой частотой внутрішьогрупових браков (80-90 %).

Изоляты (от франц. isolez - изолировать, выделять) - малые популяции численностью до 1500 человек. В изолятах естественный прирост населения составляет 20 % за одно поколение, количество лиц из других групп - менее 1 %, незначительный уровень брачной иммиграции на протяжении нескольких поколений, частота внутригрупповых браков свыше 90 %. Вследствие высокой частоты внутригрупповых браков в изолятах, если они существуют на протяжении 4-х поколений (примерно 100 лет), все его члены являются не менее троюродные братья и сестры. В таких популяциях возможен дрейф генов и переход рецессивных патологических генов в гомозиготний состояние, что ведет к увеличению частоты соответствующих наследственных заболеваний.

Демографическими характеристиками человеческих популяций являются такие показатели: размер, рождаемость, смертность, возрастной и половой состав, заболеваемость, род занятий, экономическое положение. В последнее десятилетие демографическая ситуация в Украине приобрела форму острого кризиса. С 1991 г. смертность стала преобладать над рождаемостью и естественный прирост в целом в стране стал отрицательным. В 1999 г. показатели рождаемости, смертности и естественного прироста составляли соответственно: 7,8; 14,8 и -7,0 на 1000 человек. В составе детей, родившихся преобладают мальчики: 1979 г. - 51,27 %, в 1996 г. - 51,64 %. Смертность мужчин в большинстве возрастных групп превышает смертность женщин. Это явление в демографии получил название "мужская сверхсмертность". С 1990 г. по 1996 г. удельный вес умерших мужчин увеличилась с 47,3 до 50,5 %.

Любой вид животного, растения, микроорганизма представляет собой сложную биологическую систему, важнейшими элементами которой являются внутривидовые группировки - популяции .

Вид – это таксономическая и экологическая единица, а популяция рассматривается в качестве структурной единицы вида и единицы эволюции.

Каждый вид (совокупность всех особей этого вида) занимает определенную территорию – ареал, а в различных частях которого наблюдаются разные условия. Часто группировки особей, располагающихся в разных частях ареала вида, настолько изолированы друг от друга, что не могут контактировать, и не скрещиваются. Число этих группировок зависит от численности и исторического (филогенетического) возраста вида, от размера ареала и от других причин. Группировка особей с общим генофондом, сходной морфологией, единым жизненным циклом и представляют собой популяции.

Термин «популяция » происходит от латинского слова populus (народ) и в дословном переводе означает «население». Понятие о популяции появилось в начале ХХ века в связи с развитием эволюционно-генетического направления в биологии. Этот термин впервые использовал датский ученый В.Л.Иогансен (1857-1927), рассматривавший популяцию как совокупность генетически неоднородных гетерозиготных особей, противопоставляя ее генетически чистым линиям. В дальнейшем этот подход приобрел генетико-эволюционный смысл, и в современном представлении популяция рассматривается как элементарная единица эволюционного процесса - микроэволюции.

Понятие «популяция » является одним из центральных в биологии, а генетические, эволюционные и экологические подходы к изучению популяции объединяются в особое направление – популяционную биологию , разделом которой является популяционная экология, или демэкология .

Понятие о популяции

Популяцией в экологии называют группу особей одного вида, находящихся во взаимодействии между собой и совместно населяющих общую территорию.

«Под популяцией понимается совокупность особей определенного вида, в течение достаточно длительного времени (большого числа поколений) населяющая определенное пространство, внутри которого практически осуществляется та или иная степень панмиксии и нет заметных изоляционных барьеров; которая отделена от соседних таких же совокупностей особей данного вида той или иной степенью давления тех или иных форм изоляции» (Н.В.Тимофеев-Ресовский и др., 1973).

«Популяция – это элементарная группировка организмов определенного вида, обладающая всеми необходимыми условиями для поддержания своей численности необозримо длительное время в постоянно изменяющихся условиях среды » (С.С.Шварц, 1967).

«Популяция – это любая, способная к самовоспроизведению совокупность особей одного вида, более или менее изолированная в пространстве и времени от других аналогичных совокупностей того же вида» (А.М.Гиляров, 1990).

«Популяция – это группировка особей одного вида, населяющих определенную территорию и характеризующихся общностью морфобиологичнского типа, специфичностью генофонда и системой устойчивых функциональных взаимосвязей» (И.А.Шилов, 1988).

Популяция как группа совместно обитающих особей одного вида является первой надорганизменной биологической макросистемой . С позиции иерархии к экологическим системам относятся надорганизменные – от видовых популяций до многовидовых сообществ и биосферы.

Основным свойством популяций, является то, что они не статичны, а находятся в беспрерывном изменении, в движении, которое существенно отражается на структурно-функциональной организованности, продуктивности, биологическом разнообразии и устойчивости системы. Популяционный уровень занимает особое место в системе организации живой материи.

С одной стороны, популяция является элементарной единицей биоценотического взаимодействия, входя в функционально-экологический ряд различных уровней организации жизни: организм – популяция – биоценоз – биогеоценоз – биосфера.

С другой стороны, популяция является элементарной единицей эволюционного процесса, включаясь в генетико-эволюционный ряд, отражающий филогенетические связи таксонов разного уровня: организм – популяциявид – род – семейство – отряд – класс – царство (рис.1).

Рис.1 . Положение популяции в структуре биологических систем биосферы (по И.А.Шилову, 1988).

Популяция – именно та «ячейка» биоты, которая является основой ее существования: в ней происходит самовоспроизводство живого вещества, она обеспечивает выживание вида благодаря наследственности адаптационных качеств, она дает начало новым популяциям и процессам видообразования, т.е. является элементарной единицей эволюционного процесса, тогда как вид есть его качественный этап.

Известно, что важнейшими являются количественные характеристики, которые позволяют решить большинство проблем качественного характера. Выделяют две группы количественных показателей – статистические и динамические. Рассмотрим их позже.

Популяционная структура видов

Виду и популяциям свойственна структурированность. Вид, как правило, включает множество популяций. Изоляция между ними почти никогда не бывает абсолютной: между отдельными популяциями происходит обмен особями благодаря миграции. Степень изолированности популяций зависит от способности к расселению, от наличия географических преград в пределах ареала вида (широкие реки, проливы, горные хребты и т.п.), а также от характера местообитаний.

Широкое распространение в экологии получила иерархия популяций в зависимости от размеров занимаемой ими территории. Профессор Н.П.Наумов предложил классификацию популяций на ландшафтно-биотопической основе, выделяя элементарную, экологическую и географическую популяции (рис. 2).

Элементарная (локальная) популяция – это совокупность особей, занимающих какой-то небольшой участок однородной площади. Число элементарных популяций, на которые распадается вид, зависит от разнородности условий в биогеоценозе: чем они разнообразнее, тем меньше элементарных популяций и наоборот. Нередко смещение особей элементарных популяций, происходящее в природе, стирает границу между ними.

Экологическая популяция – это население одного типа местообитания (биотопа), характеризующееся общим ритмом биологических циклов и характером образа жизни. Это наиболее мелкие территориальные группировки, которые формируются как совокупность элементарных популяций. Например, белка заселяет различные типы леса. Поэтому могут быть выделены «сосновые», «елово-пихтовые» и другие ее экологические популяции. Они слабо изолированы друг от друга, и обмен генетической информацией между ними происходит довольно часто, но реже чем между элементарными популяциями.

Рис.2. Пространственные подразделения популяций .

Географическая популяция - это совокупность особей одного вида, населяющих территорию с однородными условиями существования и обладающих общим морфологическим типом и единым ритмом жизненных явлений и динамики населения. Географические популяции относительно изолированы. Они различаются размерами особей, плодовитостью, радом экологических, физиологических, поведенческих и других особенностей. Примером разных географических популяций могут служить популяции белки в заенисейской тайге и смешанных лесах, а также степная и тундровая популяции узкочерепной полевки.

Под влиянием ряда факторов географическая популяция может приобретать устойчивые особенности, отчетливо выделяющие ее из соседних, такую популяцию называют географической расой или подвидом . Вид белки обыкновенной, например, насчитывает более 20 подвидов.

В природе границы популяций определяются не только особенностями заселяемой территории, но и, главным образом, свойствами самой популяции. В основе всего лежит степень ее генетического и экологического единства. Как показывает Н.П.Наумов, раздробление вида на множество мелких территориальных группировок является процессом приспособления к величайшему разнообразию местных условий. Это увеличивает генетическое многообразие вида, обогащая его генофонд.

Структура популяции

Структура популяции – это определенная организация, формирующаяся, с одной стороны, на основе биологических свойств вида, а с другой – под влиянием абиотических факторов среды и популяций других видов. Структура популяции нестабильна.

Различают несколько видов структур популяции:

Пространственная структура популяции

Пространственная структура популяции – это особенность размещения особей популяции в пространстве. Она зависит как от свойств мест обитания, так и от биологических особенностей вида. Она может изменяться во времени, зависит от сезона года, от численности популяции и т.д. Пространственное размещение особей может быть: равномерным, случайным и групповым .

При равномерном (регулярном) распределении особи размещены через более или менее равные промежутки (например, деревья в зрелом сосновом лесу).

При случайном (диффузионном) распределении особи размещены неравномерно и их встречи друг с другом носят случайный характер.

При групповом (мозаичном) расселении особи встречаются группами. Это размещение обеспечивает популяции более высокую устойчивость по отношению к неблагоприятным условиям.

Половая структура популяции

Половая структура популяции – это количественное соотношение особей по полу. Соотношение полов популяции устанавливается по генетическим законам, а затем на него влияет среда. У большинства видов пол будущей особи определяется в момент оплодотворения в результате перекомбинации половых хромосом. Соотношение особей по полу, особенно размножающихся самок в популяции, имеет большое значение для дальнейшего роста ее численности. На соотношении полов в популяции влияют условия среды. У некоторых видов пол изначально определяется не генетическими, а экологическими факторами. Например, у рыжих лесных муравьев из яиц, отложенных при температуре ниже +20С развиваются самцы, а при более высокой температуре – самки. Механизм этого явления заключается в том, что мускулатура семяприемника, где хранится после популяции сперма, активизируется лишь при высоких температурах, обеспечивая оплодотворение откладываемых яиц.

Генетическая структура популяции

Генетическая структура популяции характеризуется разной степенью генетического разнообразия особей. Совокупность генов, которые имеются у особей конкретной популяции, называется генофондом. Совокупность всех генов, сосредоточенных в хромосомах одного организма, называется генотипом. С позиций генетики, популяция - совокупность генотипов. Если соотношение генотипов в популяции неизменно, в ней существует генотипическое равновесие. Несмотря на изменчивость в ее структурных частях, популяция как целостная система устойчиво сохраняет генофонд, наследованный от предковой популяции.

Генотип, взаимодействуя с условиями среды, формирует фенотип. Фенотипом называются элементарные признаки организма, определяющие индивидуальные особенности его строения и жизнедеятельности, которые зависят от взаимодействия генотипа с условиями среды.

Совокупность внешних признаков организма, отражающих его приспособленность к условиям среды, образует жизненную форму или биоморфу. Существование в течение многих поколений особей в популяции с двумя и более отчетливо выраженными формами, различающимися строением и выполняемыми функциями, называется полиморфизмом.

Универсальным свойством всего живого, от вирусов и микроорганизмов до высших растений и животных, является способность давать мутации - внезапные естественные или вызываемые искусственно, наследуемые изменения генетического материала, приводящие к изменению тех или иных признаков организма. Мутации лежат в основе наследственной изменчивости и проявляются в фенотипе взрослого организма в результате того, что они изменяют процессы его онтогенеза.

Возрастная структура популяции

Возрастная структура популяции – определяет все возрастные группы особей, в том числе всех стадий и фаз развития организма. В популяции животных выделяют три экологических возраста: предрепродуктивный ( довоспроизводящий), репродуктивный ( воспроизводящий), и пострепродуктивный (послевоспроизводящий). Длительность каждого возраста по отношению к общей продолжительности жизни не одинакова у разных видов. В жизненном цикле растений выделяют около десяти возрастных состояний, объединенных в четыре периода (таблица 1).

Таблица 1.

Возрастные периоды и состояния у семенных растений.

Период	Возрастное состояние	Индекс
I. Латентный (период покоя)	1. Семена	sm
II. Прегенеративный (вегетативный)	2. Проросток (всход) 3. Ювенильное 4. Имматурное 5. Виргинильное	pl
III. Генеративный (плодоносящий)	6. Молодое	g1
IV. Постгенеративный (старческий)	9.Субсенильное 10.Сенильное 11. Отмирающее	ss

Возрастное состояние особи – это этап ее онтогенеза, на котором она характеризуется определенными отношениями со средой. Приведем несколько примеров:

― проростки имеют смешенное питание за счет запасных веществ семени и собственной ассимиляции;

― ювенильные растения переходят к самостоятельному питанию, у них же отсутствуют семядоли;

― у имматурных растений начинается ветвление побега;

― переход растений в генеративный период определяется не только появлением цветков и плодов, но и внутренней биохимической и физиологической перестройкой организма.

Соотношение особей популяции по этим состояниям называют возрастным спектром популяции. Он отражает количественные соотношения разных возрастных групп.

Этологическая (поведенческая) структура

Этологическая (поведенческая) структура – это система взаимоотношений между членами одной популяции. Этология – наука о биологических основах поведения животных.

Поведение животных по отношению к другим членам популяции зависит от того, какой образ жизни ведут особи:

· При одиночном образе жизни особи популяции не зависимы и обособлены друг от друга. Такой образ жизни характерен для многих видов, но лишь на определенных стадиях жизненного цикла;

· При групповом образе жизни животные образуют семьи, колонии, стаи и стада, которые организованы иерархически. Иерархия у животных представляет собой систему поведенческих связей между особями группы, регулирующую их взаимоотношения и доступ к пище, убежищу, особям противоположного пола.

Семья – простейшая группировка особей, которая после размножения может распадаться, а может состоять из родителей и потомков нескольких поколений.

Колонии – групповое поселение оседлых животных. Они могут существовать длительно или возникать на период размножения.

Стаи – временные подвижные группировки особей для защиты от врагов, добычи пищи, миграции. В стаях между особями существует постоянная звуковая и зрительная связь.

Стада – это более длительные и постоянные объединения животных. Стадо представляет собой группу животных одного вида, сохраняющих близость друг к другу, ведущих себя одинаково.

Гомеостаз популяции

Популяция организмов обладает способностью к естественному регулированию плотности. Плотность популяции при более или менее значительных колебаниях остается в устойчивом состоянии между своими верхним и нижним пределами. Это обеспечивается действием определенных приспособительных организмов.

Тенденция популяций поддерживать внутреннюю стабильность с помощью собственных регулирующих механизмов называется гомеостазом, а колебания численности популяций в пределах какой-то средней величины – их динамическим равновесием . Все биологические системы характеризуются способностью к гомеостазу, т.е. к саморегуляции. С помощью саморегуляции поддерживается в целом существование каждой системы – ее состав и структура, внутренние связи и преобразования в пространстве и во времени.

Гомеостатическими являются прежде всего отдельные особи, а затем популяции. Саморегулирующиеся системы на замкнуты, они активно взаимодействуют с внешней средой и, следовательно, подвержены изменениям.

Саморегуляция – необходимое приспособление организмов для поддержания жизни в постоянно меняющихся условиях. Саморегулирование популяции осуществляется действующими в природе двумя взаимно уравновешивающимися буферными силами. С одной стороны, это биотический потенциал, составляющий совокупность всех факторов, способствующих увеличению численности популяций, с другой – это сопротивление среды - совокупность факторов, снижающих численность популяции.

Итак, рост, снижение или постоянство численности популяции зависят от соотношения между биотическим потенциалом (прибавлением особей) и сопротивлением среды (гибелью особей). Изменения численности популяций какого-либо вида – это результат нарушения равновесия между ее биотическим потенциалом и сопротивлением окружающей ее среды. Равновесие – понятие относительное. Например, в какой-то год популяция может снизить свою численность из-за засухи, а последующие годы с нормальным увлажнением полностью восстановить ее. Подобные циклические колебания обычно продолжаются неопределенно долго.

Биологическое регулирование популяции, абиотические факторы, независимые от плотности популяции, вызвать не могут, если они действуют изолированно от биотических. Зависимая от плотности динамика популяций обеспечивается биотическими факторами. Их называют регулирующими. Они «работают» по принципу обратной отрицательной связи: чем значительнее численность, тем сильнее срабатывают механизмы, обусловливающие ее снижение, и наоборот, - при низкой численности сила этих механизмов ослабевает и создаются условия для более полной реализации биотического потенциала. Факторы такого типа лежат в основе популяционного гомеостаза, обеспечивающего поддержание численности в определенных границах значения.

К механизмам внутрипопуляционного гомеостаза относятся угнетающие выделения во внешнюю среду более сильными особями, стрессовые явления, территориальность, миграции между популяциями. Выделения во внешнюю среду характерны как для растительных, так и для животных организмов.

Явление территориальности наиболее четко выражены в живом мире. К ним относятся различные способы охраны занимаемых территорий (метка границ – кошачьи, собачьи; пение - птицы).

Важным механизмом регуляции численности, проявляющимся в переуплотненной популяции, является стресс – реакция. Если на популяцию воздействует какой-то сильный раздражитель, она отвечает на него неспецифической реакцией, называемой стрессом.

Миграции, как фактор гомеостаза могут проявляться в двух видах. Первый относится к массовому исходу особей из популяции при явлениях перенаселенности (характерен для леммингов, белок). Второй вид миграции связан с более постепенным уходом части особей в другие популяции с меньшей плотностью населения.

Гомеостаз в полной мере проявляется, если срабатывают все механизмы, лежащие в его основе. В настоящее время нарушения гомеостатических механизмов вызываются в большинстве случаев антропогенными факторами. В связи с этим, одной из важнейших задач человека является исключение или резкое снижение действия подобных факторов.



Cтраница 1

Человеческие популяции способны изменять силу действия и число лимитирующих факторов, они влияют на диапазон оптимальности значений факторов среды. Так, внесение удобрений, осушение территории оптимизируют факторы, фактически устраняют их лимитирующий характер.  

Человеческая популяция, для того чтобы воспроизводиться полноценно, должна подвергаться воздействию фильтра - естественного отбора, который отметает, приводит к гибели наименее жизнеспособные особи. Наиболее результативно действие естественного отбора происходит именно в те моменты, которые были названы критическими периодами. В частности, из всех оплодотворенных яйцеклеток у человека до конца эмбрионального периода доходит не больше половины. Подверженными влиянию естественного отбора оказываются зародыши, несущие какие-либо летальные гены, а также те или иные уродства.  

Для человеческой популяции также существуют лимитирующие факторы.  

В человеческих популяциях не работает принцип территориальности, который является фактором регулирования численности любой популяции, человек может заселять любые климатические зоны. В отличие от природных популяций влияние на рост человеческих популяций, если оно и происходит (Китай, Индия), то идет за счет осознанного воздействия на рождаемость, а не как реакция на имеющуюся численность.  

В человеческих популяциях обнаружен генетический полиморфизм по способности ощущать вкус фенилтиомочевины и других близких гойтерогеиов типа гойтрина.  

В-то же время человеческая популяция испытывает давление со стороны природной среды, которое усиливается в ответ на масштабы изменения биосферы. В настоящее время давление человечества на среду превышает ее сопротивление и часто подавляет его.  

Сегодня главным врагом человеческой популяции становится сам человек. Безудержный рост экологической грязной индустрии, неумелое использование мирного атома привели к тому, что ежегодно в окружающую среду выбрасывается сотни миллионов тонн веществ, в большинстве случаев с совершенно неизвестным или малоизученным действием на наш организм. По данным ЮНЕСКО на планете ежегодно фиксируется свыше L 20 катастрофических землят-ресений.  

Какими факторами ограничен рост человеческой популяции.  

Почему в динамике роста человеческой популяции преобладает экспоненциальная зависимость.  

Следовательно, экологические отличия человеческой популяции от других наиболее отчетливо выражаются в глубине и масштабах влияния ее на окружающую природную среду.  

Это беспокойство о размере человеческой популяции и ее росте разделяется многими учеными, как мы уже сказали в начале главы. Связанные с предсказанными кризисами из-за перенаселенности, возможные сценарии вовлекают в рассмотрение системное развитие терроризма и сегрегацию человечества, по крайней мере, на две группы - меньшинство богатых обществ, скрывающихся за крепостными стенами от толпы неимущих, бродящих снаружи этих стен. Это обсуждалось на недавнем семинаре Национальной Академии Наук Соединенных Штатов, где указывалось, что такое взаимодействие может происходить и в пределах развитых стран так же, как между ними и развивающимися странами.  

Что может произойти с человеческой популяцией, если ее численность достигнет предельной биологической емкости среды.  

Во взаимоотношениях с окружающей средой человеческая популяция чисто биологически проявляет определенную норму реакции, т.е. предсказуемое изменение состояния организма при определенном уровне внешнего воздействия. Норму реакции человека, в свою очередь, определяет генотип, который представляет собой наследственную программу развития.  

Таким образом, экологическое сходство человеческой популяции с популяциями всех других биологических видов заключается в том, что человечеству присущи та же генетическая цель (продолжение рода) и весь спектр экологических связей, которые выявлены в природных популяциях. Это обусловлено его биологическим происхождением, принадлежностью к миру живой природы, в котором действуют биологические законы. Следовательно, человек как вид неотделим от биосферы.  

В антропогенетике популяциейназывают группу людей, занимающих общую территорию и свободно вступающих в брак. Человеческие популяции характеризуются следующими демографическими показателями: 1. размерами;2. рождаемостью и смертностью, разница между которыми составляет прирост населения;3. возрастной структурой;4. родом занятий;5. экологическим состоянием среды;6. экономическим положением общества;7. климатическими условиями и др.

Популяции человека имеют ряд отличительных признаков:

- это популяции с возрастающей численностью;

В них снижается действие естественного отбора;

Происходит разрушение изолятов;

Наблюдается сходство условий жизни людей в разных климатических условиях. Вследствие этого устраняются причины расовых различий, происходит замена одних заболеваний другими (меньше инфекционных, больше сердечно-сосудистых, наследственных и онкологических).

Изоляционные барьеры, препятствующие заключению брачных союзов у людей, нередко носят выраженный социальный характер (например, различия в вероисповеданиях). Благодаря этому в формировании популяций людей главную роль играет не общность территории, а родственные связи.

Большое значение в определении структуры браков имеет также размер группы. По численности популяции людей бывают большие и малые. Большие человеческие популяции включают более 4 тысяч человек.

Малые популяции подразделяют на демы и изоляты. Демы имеют численность от 1,5 до 4 тысяч человек. Внутригрупповые браки в них составляют 80 – 90%, а приток генов из других групп – 1- 2%. Изоляты – самые малые популяции людей численностью до 1,5 тысяч человек. Внутригрупповые браки в них составляют свыше 90%, а приток генов из других групп – менее 1%. Причины изоляции в человеческих популяциях могут быть разными: географические, национальные, расовые, социальные барьеры.

В больших по размерам популяциях распределение аллелей отдельных генов в генотипах индивидуумов последовательных поколений подчиняется закону Харди-Вайнберга. Это используется в медико-генетической практике для расчета доли гетерозигот – носителей определенного рецессивного аллеля.

Генофонды человеческих популяций, как и генофонды природных популяций, испытывают действие элементарных эволюционных факторов. Социальность же человека вносит в это действие определенную специфику.

Мутационный процесс у человека сходен с таковым у других организмов по всем основным показателям – средней частоте мутирования на локус или геном за поколение, генетико-физиологическим характеристикам мутаций и т.п. В настоящее время считается, что давление мутационного процесса на генофонд человечества усиливается благодаря росту искусственно вызванных мутаций. Это связано с факторами, возникающими в связи с производственной деятельностью человека в условиях научно-технической революции, например ионизирующее излучение. Мутагенные факторы могут вызывать мутации как в половых, так и в соматических клетках. В последнем случае результат может состоять в повышении частоты определенных заболеваний, прежде всего злокачественных опухолей. Человечество несет в себе также генетический груз ранее возникших мутаций. Среди них немало рецессивных летальных генов, а также вызывающих различные наследственные заболевания, которые проявляются лишь в гомозиготном состоянии. Благодаря использованию математических приемов показано, что в генотипе каждого человека имеется около четырех летальных генов, приводящих в гомозиготном состоянии к смерти.

Популяционные волны. Численность населения планеты за обозримый исторический период в целом возросла. Однако в истории человечества можно отметить различные изменения во времени темпов прироста народонаселения. Обычно моменты ускорения прироста численности людей совпадают с важнейшими достижениями человечества, такими, например, как развитие земледелия около 8000 лет назад, начало индустриализации и т.п. Важным следствием увеличения темпа прироста является изменение плотности населения, что в свою очередь способствует усилению миграций.

В истории человечества наблюдаются также и периоды снижения численности людей. Причинами этого могут являться, например, распространение каких-либо особо опасных инфекций (например, эпидемия чумы в средние века), ведение войн и т.п.

Периодические колебания численности людей изменяют плотность населения, вызывают миграции и влияют на состояние генофондов человеческих популяций.

Дрейф генов имеет существенное значение в изменении генофонда в небольших популяциях. Нередко в человеческих популяциях брачные связи ограничиваются масштабами одного племени, поселения, секты и т.п. Высокая степень репродуктивной изоляции малочисленных человеческих популяций на протяжении многих поколений создавала благоприятные условия для дрейфа генов. В небольших популяциях благодаря изоляции и дрейфу генов резко возрастает гомозиготность, отмечается повышенная гибель плодов, мертворождения и наследственные болезни. В изолятах неизбежно повышается процент родственных браков, что повышает риск появления рецессивных гомозигот. Так, в одной деревне в Швейцарии (в долине реки Рона) среди 2200 жителей насчитывается 50 глухонемых и 200 человек имеют генетически обусловленные дефекты слуха. Фенотипические последствия гомозиготации индивидов как правило оказываются неблагоприятными. Дрейф генов приводит к сглаживанию изменчивости внутри группы и появлению случайных, не связанных с отбором различий между изолятами.

Примером действия дрейфа генов в человеческих популяциях служит эффект родоначальника, т.е. особенности генотипов людей, основавших изолят. Он возникает, когда ряд семей порывают с родительской популяцией и создают новую на другой территории. Такая популяция обычно поддерживает высокий уровень брачной изоляции. Это способствует случайному закреплению в ее генофонде одних редких аллелей и утрате других. В результате частота очень редкого аллеля может стать значительной. Так, в одном из округов штата Пенсильвания члены секты амишей, насчитывающей к середине ХХ столетия 8000 человек, почти все произошли от трех супружеских пар, иммигрировавших в Америку в 1770 г. В этом изоляте обнаружено 55 случаев особой формы карликовости с многопалостью, которая наследуется по аутосомно-рецессивному типу. Эта аномалия не зарегистрирована среди амишей других штатов, в мировой литературе описано всего около 50 таких случаев.

Изоляция. Природа изоляционных барьеров между популяциями людей разнообразна. Причины ограничения брачных связей могут носить географический, экономический, расовый, культовый, религиозный и другой характер. Фактор изоляции оказывал влияние на генофонды популяций людей. Например, вследствие изоляции и дрейфа генов у североамериканских индейцев отсутствует ген III группы крови (В) и преобладает I (0) группа крови (ген 0). Частота резус-отрицательных людей в Европе – 14-15%, а в Японии – 1%.

Естественный отбор в человеческих популяциях утратил функцию видообразования. За ним сохранились функции стабилизации генофонда и поддержания наследственного разнообразия. Примером действия естественного отбора в человеческих популяциях служит, например то, что спонтанные аборты составляют примерно 45% всех зачатий (30% - гибель зигот и 15% - гибель эмбрионов и плодов), мертворождения – 3%, ранняя детская смертность – 2%, примерно 10% браков бесплодны и т.п.

Помимо естественного отбора в популяциях, в том числе и человеческих, может действовать контротбор , т.е. отбор признаков, неблагоприятных в обычных условиях среды. Например, в странах Западной Африки частота патологического гена серповидно-клеточной анемии довольно высока, в то время как в странах умеренного климата он не встречается. Такая распространенность данного гена объясняется устойчивостью гетерозигот к тропической малярии.

Механизмы, ведущие к изменению генофонда популяций, действовали и при возникновении рас человека. Расы - это исторически сложившиеся в определенных географических условиях группы людей, обладающих некоторыми общими наследственно обусловленными морфологическими и физиологическими признаками.

Наиболее отчетливо в составе современного человечества выделяются три основные расовые группы: европеоидная, негроидная и монголоидная.

Предыдущая статья: Чему равна скорость света Следующая статья: Гармонические колебания Физика формула частоты колебаний