Paraqiten të dhëna të hollësishme moderne mbi strukturën dhe aktivitetin jetësor të qelizave dhe indeve, përshkruhen të gjithë përbërësit qelizor. Funksionet kryesore të qelizave konsiderohen: metabolizmi, duke përfshirë frymëmarrjen, proceset sintetike, ndarja e qelizave (mitoza, mejoza). Jepet një përshkrim krahasues i qelizave eukariote (shtazore dhe bimore) dhe prokariote, si dhe viruseve. Fotosinteza konsiderohet në detaje. Vëmendje e veçantë i kushtohet gjenetikës klasike dhe moderne. Përshkruhet struktura e indeve. Një pjesë e konsiderueshme e librit i kushtohet anatomisë funksionale të njeriut.
Libri është i destinuar për studentët e shkollave me studim të thelluar të biologjisë, aplikantët dhe studentët e institucioneve të arsimit të lartë që studiojnë në fusha dhe specialitete në fushën e mjekësisë, biologjisë, ekologjisë, mjekësisë veterinare, si dhe për mësuesit e shkollave, studentë të diplomuar. dhe profesorët e universitetit.
Miratuar nga Ministria e Arsimit dhe Shkencës e Federatës Ruse.
Botimi i 6-të, i rishikuar dhe i zmadhuar.
Për të shkarkuar, zgjidhni një format:
Komenti i fundit në sit:
Përdoruesi PITZAGL shkruan:
Emri i djalit tim është Ilya. Prandaj, vendosa ta blej këtë libër për një fëmijë 8-vjeçar. Libri dhe ilustrimet nuk janë mbresëlënëse. Format i vogël. Por font i madh i rehatshëm. E lexova vetë këtë libër atë mbrëmje. Por djali nuk ishte i interesuar. Në pritje të kohës së tij. Të them të drejtën, kam lexuar më shumë libra interesantë të këtij lloji. Nuk kap. I përshtatshëm për fëmijët më të rritur dhe të rriturit për një kuptim të përgjithshëm të jetës së profetëve. Do të blija patjetër libra të tjerë të kësaj serie. Përmbajtja është koncize, nuk ka asgjë të tepërt.
Shqyrtime të librave të tjerë:
Përdoruesi NPORPYY shkruan:
Libri është i mahnitshëm! Fillova ta lexoja online, por më pëlqeu aq shumë sa doja ta blija.
Gjuha e lehtë dhe e thjeshtë, e ndriçuar me blasfemi, e bën librin edhe më të lehtë për t'u kuptuar. Dhe sa është e njohur në të, dhe sa është e ngjashme në të, për të gjithë ata që kanë hasur ndonjëherë në problemin e vetë-shprehjes. Heroi i librit mund të jetë kushdo. Fqinji juaj, shoku juaj i shkollës/universitare, vetë.
G.L. BILICH, V.A. KRYZHANOVSKY I ι I 1 _ I "V oniks \ G.L. BILICH, V.A. KRYZHANOVSKII OGIA KURSI I PLOTËSUAR Në tre vëllime 1 vëllim ANATOMI MOSCOW.ONYX 21 CENTURY" 2002 [- AND B0B7ctor.26) të Shkencave Mjekësore, Profesor, Akademik i Akademisë Ruse të Shkencave të Natyrës L. E. Etingen, Doktor i Shkencave Biologjike, Profesor A. G. Bulychev Autorë: Bilich Gabriel Lazarevich, Akademik i Akademisë Ruse të Shkencave të Natyrës, Zëvendës-President i Akademisë Kombëtare të Juvenologjisë, Akademik i International Akademia Sci., Doktor i Shkencave Mjekësore, Profesor, Drejtor i Degës Veri-Perëndimore të Institutit të Psikoanalizës së Evropës Lindore Autor i 306 punimeve shkencore të botuara, duke përfshirë 8 tekste shkollore, 14 manuale, 8 monografi Kryzhanovsky Valery Anatolyevich, Kandidat i Shkencave Biologjike, mësues i Akademisë Mjekësore të Moskës me emrin I. M. Sechenov, autor i 39 punimeve shkencore të botuara dhe dy teksteve Bilich G. L., Kryzhanovsky V. A. B 61 Biologji. Kursi i plotë. Në 3 vëllime. Vëllimi 1. Anatomia. - M. : 000 "Shtëpia Botuese " ONIX shekulli 21”, 2002. - 864 f., ill. ISBN 5-329-00375-X ISBN 5-329-00601-5 (Vëllimi 1. Anatomia) Janë paraqitur të dhëna të detajuara moderne mbi strukturën dhe aktivitetin jetësor të qelizave dhe indeve, janë përshkruar të gjithë komponentët qelizor. Funksionet kryesore të qelizave konsiderohen: metabolizmi, duke përfshirë frymëmarrjen, proceset sintetike, ndarja e qelizave (mitoza, mejoza). Jepet një përshkrim krahasues i qelizave eukariote (shtazore dhe bimore) dhe prokariote, si dhe viruseve. Fotosinteza konsiderohet në detaje. Vëmendje e veçantë i kushtohet gjenetikës klasike dhe moderne. Përshkruhet struktura e indeve. Një pjesë e konsiderueshme e librit i kushtohet anatomisë funksionale të njeriut. Libri është i destinuar për studentët e shkollave me studim të thelluar të biologjisë, aplikantët dhe studentët e institucioneve të arsimit të lartë që studiojnë në fusha dhe specialitete në fushën e mjekësisë, biologjisë, ekologjisë, mjekësisë veterinare, si dhe për mësuesit e shkollave, studentë të diplomuar. dhe profesorët e universitetit. UDC 57(075.3) BBC 28ya729 ISBN 5-329-00375-X © G. L. Bilich, V. A. Kryzhanovsky, 2002 ISBN 5-329-00601-5 (Vëllimi 1. AnatomySdublice20375-X), dhe programet universitare në biologji dhe, në përputhje me rrethanat, tekstet shkollore mbeten prapa shkencës që po zhvillohet me shpejtësi. Sidoqoftë, kërkesat për aplikantët dhe studentët po rriten vazhdimisht, dhe një i ri, veçanërisht një kureshtar dhe i talentuar, ka nevojë për literaturë shtesë që do të korrespondonte me gjendjen aktuale të disiplinës. Deri më tani nuk ka një literaturë të tillë. Autorët u përpoqën të mbushnin këtë boshllëk dhe të krijonin një libër që do të jetë i kërkuar në shekullin e 21-të. Se sa është arritur kjo, ia lëmë lexuesit të gjykojë. Biologjia është një grup shkencash për jetën e egër, për strukturën, funksionet, origjinën, zhvillimin, diversitetin dhe shpërndarjen e organizmave dhe komuniteteve, marrëdhëniet dhe lidhjet e tyre me mjedisin e jashtëm. Duke qenë e unifikuar, biologjia përfshin dy seksione: morfologjinë dhe fiziologjinë. Morfologjia studion formën dhe strukturën e qenieve të gjalla; fiziologji - aktiviteti jetësor i organizmave, proceset që ndodhin në elementët e tyre strukturorë, rregullimi i funksioneve. Morfologjia përfshin anatominë normale (shkencën e strukturës makroskopike të organizmave, organeve, aparateve dhe sistemeve të tyre), histologjinë (shkencën e strukturës mikroskopike të indeve dhe organeve) dhe citologjinë (shkencën që studion strukturën, përbërjen kimike, zhvillimin dhe funksionet e qelizave, proceset e riprodhimit të tyre, rikuperimi, përshtatja ndaj kushteve mjedisore që ndryshojnë vazhdimisht), embriologjia (shkenca e zhvillimit të organizmave). Një degë e rëndësishme e biologjisë është gjenetika, shkenca e trashëgimisë dhe ndryshueshmërisë së organizmave. Koncepti i librit me tre vëllime “Biologji. Kursi i plotë "- studimi i strukturës biologjike në nivele të ndryshme hierarkike në lidhje të ngushtë me funksionin e kryer. Materiali ilustrues (më shumë se një mijë vizatime, diagrame dhe tabela origjinale), i cili lehtëson asimilimin e materialit, u zgjodh bazuar në këto konsiderata. Autorët e konsiderojnë detyrën e tyre të këndshme t'u shprehin P. I. Kurenkov, G. G. Galashkina dhe E. Yu. Zigalova, mirënjohjen e tyre të përzemërt për ndihmën e tyre në përgatitjen e dorëshkrimit për botim. Autorët 3 QELIZË Në procesin e studimit të një personi, strukturat e tij ndahen në qeliza, inde, njësi morfofunksionale të organeve, organeve, sistemeve dhe aparateve të organeve që formojnë trupin (Tabela 1). Sidoqoftë, lexuesi duhet të paralajmërohet që të mos e marrë këtë ndarje fjalë për fjalë. Organizmi është një, ai mund të ekzistojë si i tillë vetëm falë integritetit të tij. Trupi është integral, por i organizuar, si shumë sisteme komplekse, sipas një parimi hierarkik. Janë këto struktura që formojnë elementët përbërës të tij. Tabela 1 Nivelet hierarkike të strukturës së trupit APPARATIT Qelizat dhe derivatet e tyre Indet (epiteliale, mjedisi i brendshëm, muskulor, neutral) 1 Njësitë morfofunksionale të organeve X Organet Aparatet dhe sistemet e organeve - Tretës Frymëmarrje Kardiovaskulare Hematopoetike dhe imune Nervozore (kafshë e vetme dhe vegjetale) organizëm Studimi i çdo niveli të organizimit të të gjallëve kërkon qasjet dhe metodat e veta. Niveli i parë i organizimit të gjallesave - qelizave - studion degën e shkencave biologjike të quajtur citologji. TEORIA E QELIZËS Zhvillimi i citologjisë lidhet me krijimin dhe përmirësimin e pajisjeve optike që bëjnë të mundur ekzaminimin dhe studimin e qelizave. Në 1609 - 1610. Galileo Galilei projektoi mikroskopin e parë, por vetëm në 1624 e përmirësoi atë në mënyrë që të mund të përdoret. Ky mikroskop zmadhohet 35 - 40 herë. Një vit më vonë, I. Faber i dha pajisjes emrin "mikroskopi". Në 1665, Robert Hooke pa për herë të parë qeliza në një tapë, të cilës i dha emrin "qelizë" - "qelizë". Në vitet 70. Shekulli i 17 Marcello Malpighi përshkroi strukturën mikroskopike të disa organeve të bimëve. Falë përmirësimit të mikroskopit nga Anton van Leeuwenhoek, u bë i mundur studimi i qelizave dhe struktura e detajuar e organeve dhe indeve. Në vitin 1696 u botua libri i tij "Sekretet e natyrës, të zbuluara me ndihmën e mikroskopëve më të përsosur". Leeuwenhoek ishte i pari që shqyrtoi dhe përshkroi eritrocitet, spermatozoidet, zbuloi botën e panjohur dhe misterioze deri tani të mikroorganizmave, të cilat ai i quajti ciliate. Leeuwenhoek konsiderohet me të drejtë themeluesi i mikroskopisë shkencore. Në 1715 H.G. Gertel ishte i pari që përdori një pasqyrë për të ndriçuar objektet mikroskopike, por vetëm një shekull e gjysmë më vonë E. Abbe krijoi një sistem lentesh ndriçimi për një mikroskop. Në 1781, F. Fontana ishte i pari që pa dhe vizatoi qelizat e kafshëve me bërthamat e tyre. Në gjysmën e parë të shekullit XIX. Jan Purkinje përmirësoi teknikën mikroskopike, e cila i mundësoi atij të përshkruante bërthamën qelizore (“fshikëza germinale”) dhe qelizat në organe të ndryshme të kafshëve. Jan Purkinje ishte i pari që përdori termin "protoplazmë". 5 R. Brown e përshkroi bërthamën si një strukturë të përhershme dhe propozoi termin "bërthamë" - "bërthamë". Në 1838, M. Schleiden krijoi teorinë e citogjenezës (formimit të qelizave). Merita e tij kryesore është të ngrejë çështjen e origjinës së qelizave në trup. Bazuar në punën e Schleiden, Theodor Schwann krijoi teorinë e qelizave. Në vitin 1839 u botua libri i tij i pavdekshëm "Hetimet mikroskopike mbi konformitetin në strukturën dhe rritjen e kafshëve dhe bimëve". Pikat kryesore të fillimit të teorisë së qelizave ishin si më poshtë: - të gjitha indet përbëhen nga qeliza; - qelizat e bimëve dhe kafshëve kanë parime të përbashkëta strukturore, pasi ato lindin në të njëjtat mënyra; - çdo qelizë individuale është e pavarur, dhe aktiviteti i trupit është shuma e aktivitetit jetësor të qelizave individuale. Rudolf Virchow pati një ndikim të madh në zhvillimin e mëtejshëm të teorisë së qelizave. Ai jo vetëm që mblodhi të gjitha faktet e shumta të ndryshme, por gjithashtu tregoi bindshëm se qelizat janë një strukturë e përhershme dhe lindin vetëm duke shumëzuar llojin e tyre - "çdo qelizë nga një qelizë" ("omnia cellula e cellulae"). Në gjysmën e dytë të shekullit XIX. lindi koncepti i qelizës si një organizëm elementar (E. Brücke, 1861). Në 1874, J. Carnoy prezantoi konceptin e "biologjisë qelizore", duke hedhur kështu themelet për citologjinë si një shkencë e strukturës, funksionit dhe origjinës së qelizave. Në 1879 - 1882. W. Flemming përshkroi mitozën, në 1883 W. Waldeyer prezantoi konceptin e "kromozomit", një vit më vonë O. Hertwig dhe E. Strasburger në të njëjtën kohë dhe në mënyrë të pavarur nga njëri-tjetri hipotezuan se tiparet trashëgimore përmbahen në bërthamë. Fundi i shekullit të 19-të u shënua nga zbulimi i fagocitozës nga Ilya Mechnikov (1892). 6 Në fillim të shekullit të 20-të. R. Garrison dhe A. Carrel zhvilluan metoda për kultivimin e qelizave në një provëz si organizmat njëqelizorë. Në 1928-1931. E. Ruska, M. Knoll dhe B. Borrie ndërtuan një mikroskop elektronik, falë të cilit u përshkrua struktura e vërtetë e qelizës dhe u zbuluan shumë struktura të panjohura më parë. A. Claude në 1929 - 1949 fillimisht përdori mikroskopin elektronik për të studiuar qelizat dhe zhvilloi metoda për fraksionimin e qelizave duke përdorur ultracentrifugimin. E gjithë kjo na lejoi ta shihnim qelizën në një mënyrë të re dhe të interpretonim informacionin e mbledhur. Qeliza është njësia elementare e të gjitha gjallesave, sepse ajo ka të gjitha vetitë e organizmave të gjallë: një strukturë shumë të rregulluar, marrjen e energjisë nga jashtë dhe përdorimin e saj për të kryer punën dhe ruajtjen e rendit (tejkalimi i entropisë), metabolizmi, reagimi aktiv ndaj stimujve. , rritja, zhvillimi, riprodhimi, dyfishimi dhe transferimi i informacionit biologjik tek pasardhësit, rigjenerimi, përshtatja me mjedisin. Teoria qelizore në interpretimin modern përfshin këto dispozita kryesore: - qeliza është njësia elementare universale e të gjallëve; - qelizat e të gjithë organizmave janë thelbësisht të ngjashme në strukturë, funksion dhe përbërje kimike; - qelizat riprodhohen vetëm duke e ndarë qelizën origjinale; - qelizat ruajnë, përpunojnë dhe realizojnë informacionin gjenetik; - organizmat shumëqelizorë janë ansamble qelizore komplekse që formojnë sisteme integrale; - falë aktivitetit të qelizave në organizmat komplekse kryhet rritja, zhvillimi, metabolizmi dhe energjia. 7 Në shekullin XX. Çmimet Nobel u dhanë për zbulime në fushën e citologjisë dhe shkencave të ngjashme. Ndër laureatët ishin: - 1906 Camillo Golgi dhe Santiago Ramón y Cajal për zbulime në fushën e strukturës neuronale; - 1908 Ilya Mechnikov dhe Paul Ehrlich për zbulimet e tyre të fagocitozës (Mechnikov) dhe antitrupave (Erlich); - 1930 Karl Landsteiner për zbulimin e grupeve të gjakut; - 1931 Otto Warburg për zbulimin e natyrës dhe mekanizmave të veprimit të enzimave respiratore të oksidazave të citokromit; - 1946 Hermann Moeller për zbulimin e mutacioneve; - 1953 Hans Krebs për zbulimin e ciklit të acidit citrik; - 1959 Arthur Kornberg dhe Severo Ochoa për zbulimin e mekanizmave të sintezës së ADN-së dhe ARN-së; - 1962 Francis Crick, Maurice Wilkinson dhe James Watson për zbulimin e strukturës molekulare të acideve nukleike dhe rëndësinë e tyre për transmetimin e informacionit në sistemet e gjalla; - 1963 Francois Jacob, Andre Lvov dhe Jacques Monod për zbulimin e mekanizmit të sintezës së proteinave; - 1968 Har Gobind Korana, Marshall Nirenberg dhe Robert Holley për deshifrimin e kodit gjenetik dhe rolin e tij në sintezën e proteinave; - 1970 Julius Axelrod, Bernard Katz dhe Ulf von Euler për zbulimin e neurotransmetuesve humoralë të mbaresave nervore dhe mekanizmin e ruajtjes, çlirimit dhe inaktivizimit të tyre; - 1971 Earl Sutherland për zbulimin e lajmëtarit të dytë të cAMP (cAMP) dhe rolin e tij në mekanizmin e veprimit të hormoneve; - 1974 Christian de Duve, Albert Claude dhe Georges Palade për zbulimet në lidhje me organizimin strukturor dhe funksional të qelizës (ultrastruktura dhe funksioni i lizozomeve, kompleksi Golgi, retikulumi endoplazmatik). 8 QELIZAT PROKARIOTE DHE EUKARIOTIKE Aktualisht dallohen organizmat prokariote dhe eukariote. Të parat përfshijnë algat blu-jeshile, aktinomicetet, bakteret, spiroketet, mikoplazmat, riketsia dhe klamidia, të dytat përfshijnë shumicën e algave, kërpudhave dhe likeneve, bimëve dhe kafshëve. Ndryshe nga një qelizë prokariote, një qelizë eukariote ka një bërthamë të kufizuar nga një mbështjellës prej dy membranash dhe një numër të madh organelesh membranore. Dallimet më të detajuara janë paraqitur në tabelë. 2. ORGANIZIMI KIMIK I QELIZËS Nga të gjithë elementët e sistemit periodik, D.I. Mendeleev, 86 janë gjetur vazhdimisht të pranishëm në trupin e njeriut, nga të cilat 25 janë të nevojshme për jetën normale, 18 prej tyre janë absolutisht të nevojshme dhe 7 janë të dobishme. Profesor D.R. Williams i quajti ata elementë të jetës. Përbërja e substancave të përfshira në reaksionet që lidhen me aktivitetin jetësor të qelizës përfshin pothuajse të gjithë elementët kimikë të njohur, dhe katër prej tyre përbëjnë rreth 98% të masës së qelizës. Këto janë oksigjeni (65 - 75%), karboni (15 - 18%), hidrogjeni (8 - 10%) dhe azoti (1.5 - 3.0%). Elementet e mbetura ndahen në dy grupe: makroelemente (rreth 1.9%) dhe mikroelemente (rreth 0.1%). Makroelementët përfshijnë squfur, fosfor, klor, kalium, natrium, magnez, kalcium dhe hekur, mikroelementë - zink, bakër, jod, fluor, mangan, selen, kobalt, molibden, stroncium, nikel, krom, etj. , elementët gjurmë luajnë një rol të rëndësishëm. Ato ndikojnë në metabolizmin. Pa to, funksionimi normal i secilës qelizë individualisht dhe i organizmit në tërësi është i pamundur. Qeliza përbëhet nga substanca inorganike dhe organike. Në mesin e inorganikëve mbizotëron uji, sasia relative e tij është nga 70 në 80%. 9 3- për një o Η h * i u S1 I Η o i o. ev dhe * i dhe o V I Η o i o. ev dhe ol v i i ev i a i l a i) S i l Η i ev Lev X o b s p - ■ή GO X k t th iot- α. φ s re 3 ^ 1° lii SI 1 go s ία- SG ϋ ? o m 4 r" r? O ρ CO o S a) te I s ro Ο * .. me ι w (DID ara. o O ° 5 Nr. Ρ >*CD "ς ^1 OS og CD J Ρ og 5" t- s § CD J 1 I GO -0 I në * "o ° CO UC o a-Sch ^c η Ss pra me 25 5 x ° t- ϊ th \u003d rgio me sh o d! | O\u003e 1 me t-sh," 2 & .° 8 2o JLfco "o fcfc. 5< Г) S t- s о сЗ |g S| go .ι °- о g! oof! «Is 2 >, o: ;ss l: fcfc si ro ^ p 82 |a 58 ι - ι S CD O CD C O co s ΪΙΟ ro 5 β- Ο. O O So |δϋ05 Q p.sh. l + ΙΟ) g £ CD > ■ 5 "as o ctI &.&.Ϊ I CD 3" s" ■ CO !10 Uji është një tretës universal, të gjitha reaksionet biokimike në qelizë ndodhin në ajo me pjesëmarrjen e ujit kryhet termorregullimi i tij.Substancat që treten në ujë (kripërat, bazat, acidet, proteinat, karbohidratet, alkoolet etj.) quhen hidrofile. Substancat hidrofobike (yndyrat dhe të ngjashme me yndyrat) nuk treten në ujë Ka substanca organike me molekula të zgjatura, në të cilat njëri skaj është hidrofil, tjetri hidrofobik; ato quhen amfipatike. Një shembull i substancave amfipatike janë fosfolipidet që marrin pjesë në formimin e membranave biologjike. Substancat inorganike (kripërat, acidet , bazat, jonet pozitive dhe negative) variojnë nga 1.0 në 1.5% të masës qelizore Ndër substancat organike, proteinat (10 - 20%), yndyrnat ose lipidet (1 - 5%), karbohidratet (0.2 - 2.0%). , mbizoterojne acidet nukleike (1 - 2%).substancat me peshe te ulet molekulare ne qelize nuk kalon 0,5%.Molekula e proteines eshte nje polimer, i cili perbehet nga nje numer i madh njesive perseritese (monomere). Monomeret e proteinave - aminoacidet (janë 20 prej tyre) njëkohësisht kanë dy grupe atomike aktive - një grup amino (i jep molekulës së aminoacideve vetitë e një baze) dhe një grup karboksil (i tregon molekulës vetitë e një acidi) (Fig. 1). Aminoacidet janë të ndërlidhura me lidhje peptide, duke formuar një zinxhir polipeptid (struktura primare e një proteine) (Fig. 2). Ajo përdridhet në një spirale, e cila, nga ana tjetër, përfaqëson strukturën dytësore të proteinës. Për shkak të një orientimi të caktuar hapësinor të zinxhirit polipeptid, lind një strukturë terciare e proteinës, e cila përcakton specifikën. 1. Skema e përgjithshme e aminoacidit: R është radikali me të cilin aminoacidet ndryshojnë nga njëri-tjetri; në kornizë - pjesa e përbashkët për të gjitha aminoacidet 11 Grupet metinike CH N-terminus H,N-CH-CO-NH * i, Radikalet anësore Fig. 2. Një fragment i një polipeptidi (sipas N. A. Tyukavkina dhe Yu. I. Baukov, me ndryshime) dhe aktiviteti biologjik i një molekule proteine. Disa struktura terciare kombinohen për të formuar një strukturë kuaternare. Proteinat kryejnë funksione thelbësore. Enzimat - katalizatorët biologjikë që rrisin shpejtësinë e reaksioneve kimike në qelizë qindra mijëra - miliona herë, janë proteina. Proteinat, duke qenë pjesë e të gjitha strukturave qelizore, kryejnë një funksion plastik (ndërtues). Ato formojnë skeletin qelizor. Lëvizjet e qelizave kryhen gjithashtu nga proteina të veçanta (aktina, miozina, dyneina). Proteinat sigurojnë transportin e substancave në qelizë, jashtë qelizës dhe brenda qelizës. Antitrupat, të cilët së bashku me funksionet rregullatore kryejnë edhe funksione mbrojtëse, janë gjithashtu proteina. Dhe së fundi, proteinat janë një nga burimet e energjisë. Karbohidratet ndahen në monosakaride dhe polisakaride. Polisakaridet, si proteinat, janë ndërtuar nga monomere - monosakaride. Ndër monosakaridet në qelizë, më të rëndësishmit janë glukoza (që përmban gjashtë atome karboni) dhe pentoza (pesë atome karboni). Pentozat janë pjesë e acideve nukleike. Monosakaridet shpërndahen mirë në ujë, polisaharidet - dobët. Në qelizat shtazore, polisaharidet përfaqësohen nga glikogjeni, në qelizat bimore - kryesisht nga niseshteja e tretshme dhe 3. Formula e përgjithshme e triacilglicerolit (yndyrë ose vaj), ku R1, R2, R3 janë mbetje të acideve yndyrore të patretshme nga celuloza, hemiceluloza, pektina etj. Karbohidratet janë burim energjie. Karbohidratet komplekse të kombinuara me proteina (glikoproteina) dhe/ose yndyrna (glikolipide) përfshihen në formimin e sipërfaqeve qelizore dhe ndërveprimet qelizore. Lipidet përfshijnë yndyrna dhe substanca të ngjashme me yndyrat. Molekulat e yndyrës ndërtohen nga glicerina dhe acidet yndyrore (Fig. 3). Substancat e ngjashme me yndyrën përfshijnë kolesterolin, disa hormone dhe lecitinë. Lipidet, të cilat janë përbërësi kryesor i membranave qelizore (ato janë përshkruar më poshtë), në këtë mënyrë kryejnë një funksion ndërtimi. Ata janë burimi më i rëndësishëm i energjisë. Pra, nëse me oksidimin e plotë të 1 g proteina ose karbohidrate lirohet 17,6 kJ energji, atëherë me oksidimin e plotë të 1 g yndyrë - 38,9 kJ. Acidet nukleike janë molekula polimerike të formuara nga monomere - nukleotide, secila prej të cilave përbëhet nga një bazë purine ose pirimidine, një sheqer pentozë dhe një mbetje të acidit fosforik. Në të gjitha qelizat, ekzistojnë dy lloje të acideve nukleike: deoksiribonukleike (ADN) dhe ribonukleike (ARN), të cilat ndryshojnë në përbërjen e bazave dhe sheqernave (Tabela 3, Fig. 4). Molekula e ARN-së formohet nga një zinxhir polinukleotid (Fig. 5). Molekula e ADN-së përbëhet nga dy zinxhirë polinukleotidësh shumëdrejtimësh të përdredhur njëri rreth tjetrit në formën e një spirale të dyfishtë. Çdo nukleotid përbëhet nga një bazë azotike, një sheqer dhe një mbetje e acidit fosforik. Në këtë rast, bazat janë të vendosura 13 (T) O "ι I 0 \u003d P ~ 0-CH I O" R4 R1 he he * "fund Fig. 4. Struktura e molekulave të acidit nukleik: I - ARN; II - numërimi i atomeve të karbonit në ciklin e pentozës; III - ADN. Një yll (") tregon ndryshime në strukturën e ADN-së dhe ARN-së. Lidhjet e valencës tregohen në mënyrë të thjeshtuar: A - adeninë; T - timinë; C - citozinë; G - guaninë; U - uracil 14 Fig. 5. Struktura hapësinore të acideve nukleike: I - ARN; II-ADN; shirita - shtylla kurrizore sheqer-fosfat; A, C, G, T, U - baza azotike, rrjetat ndërmjet tyre - lidhje hidrogjenore (sipas B. Apberts et al., me ndryshimet) brenda spiralës së dyfishtë, kurse skeleti sheqer-fosfat - jashtë Bazat azotike të të dy vargjeve janë të ndërlidhura me lidhje hidrogjenore plotësuese, ndërsa adenina lidhet vetëm me timinën dhe citozina me guaninën. Varësisht nga numri i atomit në në lidhje me lidhjen me bazën, skajet e zinxhirit janë caktuar si 5 "dhe 3" (shih Fig. 4 dhe 5). ADN mbart informacion gjenetik të koduar nga sekuenca e bazave azotike. Ajo përcakton specifikën e proteinave të sintetizuara nga qeliza, pra sekuenca e aminoacideve në zinxhirin polipeptid Së bashku me ADN-në, informacioni gjenetik transmetohet në qelizat bija, i cili përcakton (në ndërveprim me kushtet mjedisore) të gjitha vetitë e qelizës. ADN-ja gjendet në bërthamë dhe mitokondri, dhe në bimë në kloroplaste. Të gjitha reaksionet biokimike në qelizë janë të strukturuara në mënyrë strikte dhe kryhen me pjesëmarrjen e biokatalizatorëve shumë specifikë - enzimave, 15 ose enzimave (greqisht en - in, zyme - fermentim, tharmi), - proteina që kur kombinohen me molekula biologjike - substrate. , zvogëloni energjinë e aktivizimit të kërkuar për zbatimin e një reaksioni të caktuar (energjia e aktivizimit është sasia minimale e energjisë që kërkohet që një molekulë të hyjë në një reaksion kimik). Enzimat shpejtojnë reaksionin me 10 rend të madhësisë (1010 herë). Emrat e të gjitha enzimave përbëhen nga dy pjesë. E para përmban një tregues ose të substratit, ose të veprimit, ose të të dyjave. Pjesa e dytë është mbaresa, ajo përfaqësohet gjithmonë me shkronjat "aza". Pra, emri i enzimës "succinate dehydrogenase" do të thotë se ajo vepron në përbërjet e acidit succinic ("succinate-"), duke hequr hidrogjenin prej tyre ("-dehidrogjen-"). Sipas llojit të përgjithshëm të veprimit, enzimat ndahen në 6 klasa. Oksireduktazat katalizojnë reaksionet redoks, transferazat përfshihen në transferimin e grupeve funksionale, hidrolazat sigurojnë reaksione hidrolize, liazat shtojnë grupe në lidhjet e dyfishta, izomerazat transferojnë komponimet në një formë tjetër izomere dhe ligazat (të mos ngatërrohen me liazat! ) lidhin grupet molekulare në zinxhir. Baza e çdo enzime është proteina. Në të njëjtën kohë, ka enzima që nuk kanë aktivitet katalitik derisa një grup më i thjeshtë jo proteinik, koenzima, i shtohet bazës proteinike (apoenzima). Ndonjëherë koenzimat kanë emrat e tyre, ndonjëherë ato shënohen me shkronja. Shpesh, përbërja e koenzimave përfshin substanca që tani quhen vitamina. Shumë vitamina nuk sintetizohen në trup dhe për këtë arsye duhet të merren nga ushqimi. Me mungesën e tyre, shfaqen sëmundje (avitaminoza), simptomat e të cilave, në fakt, janë manifestime të aktivitetit të pamjaftueshëm të enzimave përkatëse. 16 Disa koenzima luajnë një rol kyç në shumë reaksione të rëndësishme biokimike. Një shembull është koenzima A (CoA), e cila siguron transferimin e grupeve të acidit acetik. Koenzima nikotinamide adenine dinukleotid (shkurtuar si NAD) siguron transferimin e joneve të hidrogjenit në reaksionet redoks; e njëjta gjë është e vërtetë për nikotinamid adenine dinukleotid fosfat (NADP), flavin adenine dinukleotid (FAD) dhe një numër të tjerash. Nga rruga, nikotinamidi është një nga vitaminat. STRUKTURA E QELIZËS KAFSHORE Një qelizë është njësia kryesore strukturore dhe funksionale e organizmave të gjallë, që kryen rritjen, zhvillimin, metabolizmin dhe energjinë, ruajtjen, përpunimin dhe realizimin e informacionit gjenetik. Një qelizë është një sistem kompleks biopolimerësh, i ndarë nga mjedisi i jashtëm nga një membranë plazmatike (citolema, plazmalemma) dhe e përbërë nga një bërthamë dhe citoplazmë, në të cilën ndodhen organelet dhe përfshirjet. Shkencëtari francez, fitues i çmimit Nobel A. Lvov, bazuar në arritjet e citologjisë moderne, shkroi: "Duke marrë parasysh botën e gjallë në nivel qelizor, ne gjejmë unitetin e saj: unitetin e strukturës - çdo qelizë përmban një bërthamë të zhytur në citoplazmë. ; uniteti i funksionit - metabolizmi është në thelb i ngjashëm në të gjitha qelizat; uniteti i përbërjes - makromolekulat kryesore në të gjitha qeniet e gjalla përbëhen nga të njëjtat molekula të vogla. Për të ndërtuar një shumëllojshmëri të madhe të sistemeve të jetesës, natyra përdor një numër të kufizuar të blloqeve ndërtimore. Megjithatë, qelizat e ndryshme kanë gjithashtu struktura specifike. Kjo është për shkak të kryerjes së funksioneve të tyre të veçanta. Madhësitë e qelizave njerëzore ndryshojnë nga disa mikrometra (për shembull, limfocitet e vogla - rreth 7) 17 deri në 200 mikronë (vezë). Kujtoni se një mikrometër (µm) = 10 6 m; 1 nanometër (nm) = 109 m; 1 angstrom (E) = 1010 m Forma e qelizave është e larmishme. Ato mund të jenë sferike, vezake, fuziforme, të sheshta, kubike, prizmatike, poligonale, piramidale, yjore, me luspa, procesore, ameboide etj. Strukturat kryesore funksionale të qelizës janë kompleksi i sipërfaqes së saj, citoplazma dhe bërthama. Kompleksi sipërfaqësor përfshin glikokaliksin, membranën plazmatike (plazmalema) dhe shtresën kortikale të citoplazmës. Është e lehtë të shihet se nuk ka kufizim të mprehtë të kompleksit sipërfaqësor nga citoplazma. Në citoplazmë, hialoplazma (matrica, citosol), organelet dhe përfshirjet janë të izoluara. Përbërësit kryesorë strukturorë të bërthamës janë kariolema (karioteka), nukleoplazma dhe kromozomet; sythe të disa kromozomeve mund të ndërthuren, dhe në këtë zonë formohet një bërthamë. Kromatina shpesh përmendet si elementët strukturorë të bërthamës. Sidoqoftë, sipas përkufizimit, kromatina është substanca e kromozomeve. Plazmalema, kariolema dhe një pjesë e organeleve formohen nga membranat biologjike. Strukturat kryesore që formojnë qelizën janë renditur në tabelë. 4 dhe janë paraqitur në fig. 6. MEMBRANAT BIOLOGJIKE Struktura e membranave biologjike pasqyrohet më plotësisht në modelin fluid-mozaik, versioni fillestar i të cilit u propozua në vitin 1972 nga G. Nicholson dhe S. Singer. Membrana përbëhet nga dy shtresa të molekulave lipidike amfipatike (shtresa bilipide, ose shtresa e dyfishtë). Çdo molekulë e tillë ka dy pjesë - një kokë dhe një bisht. Bishtat janë hidrofobikë dhe përballen me njëri-tjetrin. Kokat, nga ana tjetër, janë hidrofile Ο w S * s > s o X l s t- X t- Shtresa e JASHTME Shtresa e NDËRMJETËM Shtresa e BRENDSHME 19 Fig. ; 2 - glikokaliks; 3 - plazmalema; 4 - shtresa kortikale e citoplazmës; 2 + 3 + 4 = kompleksi i sipërfaqes qelizore; 5 - fshikëzat pinocitare; b - mitokondria; 7 - filamente të ndërmjetme; 8 - granula sekretore; 9 - sekretimi i sekretimit ; 10 - Kompleksi Golgi; 11 - fshikëza transportuese; 12 - lizozome; 13 - fagozome; 14 - ribozome të lira; 15 - poliribozome; 16 - rrjetë endoplazmatike kokrrizore; 17 - fshikëza me kufi; 18 - 19 bërthamore -20inalame; hapësira perinukleare e kufizuar nga membranat e jashtme dhe të brendshme të kariotekës, 21 - kromatinë, 22 - kompleks pore, 23 - qendër qelizore, 24 - mikrotubul, 25 - peroksizome 20 Fig. 7. Struktura e një membrane biologjike: 1 - proteinat e jashtme; 2 - proteina në trashësinë e membranës; 3 - proteinat e brendshme; 4 - proteina integrale (transmembranore); 5 - fosfolipidet e shtresës bilipidike) L C J J dhe drejtohen nga jashtë dhe në qelizë. Molekulat e proteinave janë zhytur në shtresën bilipidike (Fig. 7). Në fig. 8 është një paraqitje skematike e molekulës fosfolipidike të fosfatidilkolinës. Një nga acidet yndyrore është i ngopur, tjetri është i pangopur. Molekulat e lipideve janë të afta të shpërndahen me shpejtësi anash brenda një shtrese të vetme dhe shumë rrallë kalojnë nga një shtresë në tjetrën. CH CH Fig ι- Ch^ 8. Molekula fosfatidilkolinë fosfolipide: A - koka polare (hidrofilike): 1 - kolinë, 2 - fosfat, 3 - glicerinë: B - bisht jopolar (hidrofobik): 4 - acid yndyror i ngopur, 5. - acid yndyror i pangopur, CH=CH - lidhje dyfishe cis 21 Shtresa bilipidike sillet si një lëng me një tension të konsiderueshëm sipërfaqësor. Si rezultat, ajo formon zgavra të mbyllura që nuk shemben. Disa proteina kalojnë nëpër të gjithë trashësinë e membranës, kështu që njëra skaj i molekulës përballet me hapësirën në njërën anë të membranës, tjetra në anën tjetër. Ato quhen integrale (transmembranore). Proteinat e tjera janë të vendosura në atë mënyrë që vetëm njëri skaj i molekulës përballet me hapësirën afër membranës, ndërsa skaji tjetër shtrihet në një shtresë të brendshme ose të jashtme të membranës. Proteinat e tilla quhen të brendshme ose, përkatësisht, të jashtme (nganjëherë të dyja quhen gjysmë integrale). Disa proteina (zakonisht transportohen nëpër membranë dhe qëndrojnë përkohësisht në të) mund të qëndrojnë midis shtresave fosfolipide. Skajet e molekulave të proteinave përballë hapësirës afër membranës mund të lidhen me substanca të ndryshme të vendosura në këtë hapësirë. Prandaj, proteinat integrale luajnë një rol të rëndësishëm në organizimin e proceseve transmembranore. Proteinat gjysmë integrale shoqërohen gjithmonë me molekula që kryejnë reaksione për të perceptuar sinjalet nga mjedisi (receptorët molekularë) ose për të transmetuar sinjale nga membrana në mjedis. Shumë proteina kanë veti enzimatike. Shtresa e dyfishtë është asimetrike: lipide të ndryshme janë të vendosura në secilën një shtresë, glikolipidet gjenden vetëm në një shtresë të jashtme në mënyrë që zinxhirët e tyre karbohidrate të drejtohen nga jashtë. Molekulat e kolesterolit në membranat eukariote shtrihen në gjysmën e brendshme të membranës përballë citoplazmës. Citokromet janë të vendosura në një shtresë të jashtme, dhe sintetazat ATP janë të vendosura në anën e brendshme të membranës. Ashtu si lipidet, proteinat janë gjithashtu të afta për difuzion anësor, por shpejtësia e tyre është më e ngadaltë se ajo e molekulave të lipideve. Kalimi nga një shtresë e vetme në tjetrën është praktikisht e pamundur. 22 Bakteriorodopsina është një zinxhir polipeptid i përbërë nga 248 mbetje aminoacide dhe një grup protetik - një kromofor që thith kuantat e dritës dhe është i lidhur në mënyrë kovalente me lizinën. Nën ndikimin e një kuantike të lehtë, kromofori ngacmohet, gjë që çon në ndryshime konformative në zinxhirin polipeptid. Kjo shkakton kalimin e dy protoneve nga sipërfaqja citoplazmike e membranës në sipërfaqen e jashtme të saj, si rezultat i së cilës në membranë lind një potencial elektrik, duke shkaktuar sintezën e ATP. Ndër proteinat e membranës së prokariotëve, dallohen permeazat - bartës, enzima që kryejnë procese të ndryshme sintetike, përfshirë sintezën e ATP. Përqendrimi i substancave, në veçanti i joneve, nuk është i njëjtë në të dy anët e membranës. Prandaj, secila anë mbart ngarkesën e vet elektrike. Ndryshimet në përqendrimin e joneve krijojnë, përkatësisht, dallimin në potencialet elektrike. Kompleksi i sipërfaqes Kompleksi i sipërfaqes (Fig. 9) siguron ndërveprimin e qelizës me mjedisin e saj. Në këtë drejtim, ai kryen këto funksione kryesore: kufizimin (barrierën), transportin, receptorin (perceptimin e sinjaleve nga mjedisi i jashtëm në qelizë), si dhe funksionin e transmetimit të informacionit të perceptuar nga receptorët në strukturat e thella të citoplazmës. Baza e kompleksit sipërfaqësor është një membranë biologjike, e quajtur membrana qelizore e jashtme (me fjalë të tjera, plazmalema). Trashësia e tij është rreth 10 nm, kështu që nuk dallohet në një mikroskop me dritë. Për strukturën dhe rolin e membranave biologjike si të tilla, u tha më herët, ndërsa plazmalema ofron, para së gjithash, një funksion kufizues në raport me mjedisin e jashtëm të qelizës. Natyrisht ai kryen edhe funksione të tjera: transport dhe receptor (perceptimi i sinjaleve nga ana e jashtme 23 1 Fig. 9. Kompleksi sipërfaqësor: 1 - glikoproteina; 2 - proteina periferike; 3 - koka hidrofile fosfolipidesh; 4 - bishtat hidrofobikë të fosfolipideve; 5 - mikrofilamente, 6 - mikrotubula, 7 - proteina nënmembranore, 8 - proteina transmembranore (integrale) (sipas A. Ham dhe D. Cormack, me ndryshime) për mjedisin qelizor). Membrana plazmatike siguron kështu vetitë sipërfaqësore të qelizës. Shtresat e jashtme dhe të brendshme të mbylljes së elektroneve të membranës plazmatike kanë një trashësi prej rreth 2-5 nm, shtresa e mesme transparente me elektron është rreth 3 nm. Gjatë ndarjes së ngrirjes, membrana ndahet në dy shtresa: shtresa A, që përmban grimca të shumta, ndonjëherë të renditura në grupe, grimca të mëdha me madhësi 8-9,5 nm, dhe shtresa B, që përmban përafërsisht të njëjtat grimca (por në një sasi më të vogël) dhe depresione të vogla. Shtresa A është një ndarje e gjysmës së brendshme (citoplazmike) të membranës, shtresa B është e jashtme. Molekulat e proteinave janë zhytur në shtresën bilipide të plazmalemës. Disa prej tyre (integrale, ose transmembranore) kalojnë nëpër të gjithë trashësinë e membranës, të tjerët (periferike ose të jashtme) shtrihen në një shtresë të brendshme ose të jashtme të membranës. Disa proteina integrale janë të lidhura me lidhje jokovalente me proteinat citoplazmike. Ashtu si lipidet, molekulat e proteinave janë gjithashtu amfipatike - rajonet e tyre hidrofobike janë të rrethuara nga bishta të ngjashme lipide, ndërsa rajonet hidrofile janë të kthyera nga jashtë ose nga brenda qelizës. Proteinat kryejnë shumicën e funksioneve të membranës: shumë prej tyre janë receptorë, të tjerët janë enzima dhe të tjerët janë bartës. Ashtu si lipidet, proteinat janë gjithashtu të afta për difuzion anësor, por shpejtësia e tyre është më e ngadaltë se ajo e molekulave të lipideve. Kalimi i molekulave të proteinave nga një shtresë e vetme në tjetrën është praktikisht e pamundur. Meqenëse çdo një shtresë përmban proteinat e veta, shtresa e dyfishtë është asimetrike. Disa molekula proteinash mund të formojnë një kanal përmes të cilit kalojnë jone ose molekula të caktuara. Një nga funksionet më të rëndësishme të membranës plazmatike është transporti. Kujtojmë se "bishtet" e lipideve përballë njëri-tjetrit formojnë një shtresë hidrofobike që pengon depërtimin e molekulave polare të tretshme në ujë. Si rregull, sipërfaqja e brendshme citoplazmike e membranës plazmatike mbart një ngarkesë negative, e cila lehtëson depërtimin e joneve të ngarkuar pozitivisht në qelizë. Molekulat e vogla (18 Da) të ujit të pa ngarkuar shpërndahen shpejt nëpër membrana, molekula të vogla polare (për shembull, ure, CO2, glicerol), molekulat hidrofobike (O2, N2, benzen) gjithashtu shpërndahen shpejt, molekulat e mëdha polare të pakarikuara nuk janë në gjendje të shpërndahen në të gjitha (glukoza, saharoza). Në të njëjtën kohë, këto substanca shpërndahen lehtësisht përmes citolemës për shkak të pranisë në të të proteinave të transportit të membranës specifike për çdo përbërje kimike. Këto proteina mund të funksionojnë në parimin e uniportit (transferimi i një lënde nëpër membranë) ose bashkëtransporti (transferimi i dy substancave). Ky i fundit mund të jetë në formën e një simporti (transferimi i dy substancave në një drejtim), 25 ose një antiport (transferimi i dy substancave në drejtime të kundërta) (Fig. 10). Në transport, substanca e dytë është H*. Uniport dhe symport janë mënyrat kryesore të transferimit të shumicës së substancave të nevojshme për aktivitetin e tij jetësor në qelizën prokariote. Ekzistojnë dy lloje të transportit: pasiv dhe aktiv. E para nuk kërkon energji, e dyta është e paqëndrueshme (Fig. 11). Transporti pasiv i molekulave të pakarikuara kryhet përgjatë një gradient përqendrimi, transporti i molekulave të ngarkuara varet nga gradienti i përqendrimit H + dhe ndryshimi i potencialit transmembranor, të cilat kombinohen në një gradient transmembranor H + ose një gradient elektrokimik protoni (Fig. 12). Si rregull, sipërfaqja e brendshme citoplazmike e membranës mbart një ngarkesë negative, e cila lehtëson depërtimin e joneve të ngarkuar pozitivisht në qelizë. Difuzioni (lat. diffusio - përhapje, përhapje) është kalimi i joneve ose molekulave të shkaktuara nga lëvizja e tyre Brownian përmes membranave nga zona. 10. Skema e funksionimit të proteinave transportuese: 1 - molekula e transportuar; 2 - molekula e bashkëtransportuar; 3 - shtresa e dyfishtë lipidike; 4 - proteina bartëse; 5 - antiport; 6 - simport; 7 - bashkëtransport; 8 - uniport (sipas B. Alberts et al.) 26 Hapësira jashtëqelizore Fik. 11. Skema e transportit pasiv përgjatë gradientit elektrokimik dhe transportit aktiv kundrejt gradientit elektrokimik: 1 - molekula e transportuar; 2 - proteina formuese e kanaleve; 3 - proteina bartëse; 4 - gradient elektrokimik; 5 - energji; 6 - transport aktiv; 7 - transport pasiv (difuzion i lehtësuar); 8 - difuzioni i ndërmjetësuar nga një proteinë bartëse; 9 - difuzioni përmes kanalit; 10 - difuzion i thjeshtë; 11 - Shtresa e dyfishtë lipidike (sipas B. Alberts et al.) (++++++++ V I -ψ ^7 nht Fig. 12. Gradient elektrokimik i protonit Komponentët e gradientit: 1 - membrana e brendshme mitokondriale; 2 - matrica; 3 - forca lëvizëse e protonit për shkak të potencialit të membranës 4 - forca lëvizëse e protonit për shkak të gradientit të përqendrimit të protoneve (sipas B. Alberts et al.) 27 ku këto substanca janë në një përqendrim më të lartë në një zonë me një përqendrim më të ulët deri në Përqendrimet të dyja anët e membranës do të përafrohen. Difuzioni mund të jetë neutral (substancat e pakarikuara kalojnë ndërmjet molekulave lipide ose përmes një proteine që formojnë kanal) ose lehtësohet (proteinat mbartëse specifike e lidhin substancën dhe e bartin atë nëpër membranë). Difuzioni i lehtësuar është më i shpejtë se neutral Fig. 13 tregon një model hipotetik të funksionimit të proteinave bartëse gjatë difuzionit të lehtësuar.Uji hyn në qelizë me anë të osmozës (greqisht osmos - shtytje, presion). Aktualisht, prania e poreve të vogla të përkohshme në citolemë, të cilat shfaqen si e nevojshme, vërtetohet matematikisht. Transporti aktiv kryhet nga proteinat bartëse, ndërsa energjia konsumohet për shkak të hidrolizës së ATP ose potencialit të protonit. Transporti aktiv ndodh kundër një gradient përqendrimi. Në proceset e transportit të një qelize prokariote, rolin kryesor e luan gradienti elektrokimik i protonit, ndërsa transferimi shkon kundër gradientit të përqendrimit të substancave. Mbi citolemën e qelizave eukariote duke përdorur një pompë natriumi-kaliumi 13. Skema e funksionimit të proteinave bartëse: 1 - substanca e transportuar; 2 - gradient përqendrimi; 3 - proteina transportuese që lehtëson difuzionin; 4 - shtresa e dyfishtë lipidike (sipas B. Alberts et al.) 28 "*#" ν A ιίίϊίϊϊί Yag ADP+R); 1 - gradienti i përqendrimit të joneve të natriumit; 2 - vendi i lidhjes së kaliumit; 3 - gradienti i përqendrimit të joneve të kaliumit; 4 - Vendi i lidhjes së natriumit.Gjatë hidrolizës brenda qelizës së secilës molekulë ATP, tre jone Na pompohen nga qeliza dhe dy jone K * pompohen në qelizë (sipas B. Alberts et al.) ruhet potenciali i membranës. Kjo pompë, e cila funksionon si një antiport që pompon K+ në qelizë kundër gradientëve të përqendrimit dhe Na+ në mjedisin jashtëqelizor, është enzima ATPase (Fig. 14). Në të njëjtën kohë, ndryshimet konformacionale ndodhin në ATPase, si rezultat i të cilave Na + transferohet përmes membranës dhe ekskretohet në mjedisin jashtëqelizor, dhe K + transferohet në qelizë. Procesi i ngjan modelit të difuzionit të lehtësuar të paraqitur në Fig. 13. ATPaza kryen edhe transport aktiv të aminoacideve dhe sheqernave. Një mekanizëm i ngjashëm është i pranishëm në citolemën e baktereve aerobe. Sidoqoftë, enzima e tyre, në vend që të hidrolizojë ATP, e sintetizon atë nga ADP dhe fosfati duke përdorur një gradient protoni. Bakteriorodopsina e përshkruar më sipër funksionon në të njëjtën mënyrë. Me fjalë të tjera, e njëjta enzimë kryen sintezën ashtu edhe hidrolizën e ATP. Për shkak të pranisë së një ngarkese totale negative në citoplazmën e një qelize prokariote, një numër prej 29 molekulash të pa ngarkuara transferohen sipas parimit të simportit me H*, burimi i energjisë është një gradient elektrokimik transmembranor H+ (për shembull, glicina, galaktozë, glukozë), substancat e ngarkuara negativisht transferohen sipas parimit të simportit edhe me H* për shkak të gradientit të përqendrimit të Ht, transporti i Na+ kryhet sipas parimit të antiportit me H+, i cili gjithashtu transferohet në qelizë për shkak të gradienti i përqendrimit të H+; mekanizmi është i ngjashëm me pompën NaT K+ te eukariotët. Substancat e ngarkuara pozitivisht hyjnë në qelizë sipas parimit uniport për shkak të ndryshimit transmembranor në potencialet elektrike. Sipërfaqja e jashtme e plazmalemës është e mbuluar me glikokaliks (Fig. 15). Trashësia e saj është e ndryshme dhe luhatet edhe në pjesë të ndryshme të sipërfaqes së një qelize nga 7.5 në 200 nm. Glikokaliksi është një koleksion molekulash të lidhura me proteinat e membranës. Në përbërje, këto molekula mund të jenë zinxhirë polisaharidesh, glikolipidesh dhe glikoproteinash. Shumë nga molekulat e glikokaliksit funksionojnë si receptorë molekularë specifikë. Seksioni pa terminal i receptorit ka një konfigurim hapësinor unik. Prandaj, vetëm ato molekula që janë jashtë qelizës mund të kombinohen me të, 1 - glikokaliks, i identifikuar nga një ngjyrues i veçantë (rutenium i kuq); 2 - ppaemapemma (një pjesë e glikokaliksit në këtë zonë hiqet); 3 - citoplazmë; 4 - karoteka; 5 - kromatinë (sipas B. Alberts et al., me ndryshime) 30 të cilat gjithashtu kanë një konfigurim unik, por pasqyrë-simetrike në lidhje me receptorin. Për shkak të ekzistencës së receptorëve specifikë që të ashtuquajturat molekula të sinjalit, në veçanti molekulat e hormoneve, mund të fiksohen në sipërfaqen e qelizës. Sa më specifikë të jenë receptorët specifikë në glikokaliks, aq më aktivisht reagon qeliza ndaj substancave përkatëse të sinjalit. Nëse nuk ka molekula në glikokaliks që lidhen në mënyrë specifike me substancat e jashtme, qeliza nuk reagon ndaj këtyre të fundit. Kështu, glikokaliksi, së bashku me vetë plazmalemën, siguron gjithashtu funksionin pengues të kompleksit sipërfaqësor. Strukturat sipërfaqësore të citoplazmës ngjiten me sipërfaqen e thellë të plazmalemës. Ata lidhen me proteinat e plazmalemës dhe kryejnë transferimin e informacionit në strukturat e thella, duke shkaktuar zinxhirë komplekse të reaksioneve biokimike. Ata, duke ndryshuar pozicionin e tyre të ndërsjellë, ndryshojnë konfigurimin e plazmalemës. Lidhjet ndërqelizore Kur qelizat bien në kontakt me njëra-tjetrën, membranat e tyre plazmatike hyjnë në ndërveprime. Në këtë rast, formohen struktura të veçanta unifikuese - lidhje ndërqelizore (Fig. 16). Ato formohen gjatë formimit të një organizmi shumëqelizor gjatë zhvillimit embrional dhe gjatë formimit të indeve. Lidhjet ndërqelizore ndahen në të thjeshta dhe komplekse. Në kryqëzime të thjeshta, membranat plazmatike të qelizave fqinje formojnë dalje si dhëmbë, kështu që një dhëmb i një qelize është i ngulitur midis dy dhëmbëve të një tjetri (kryqëzim dhëmbëzuar) ose ndërthurje të ndërthurjes (bashkim në formë gishti). Midis plazmalemave të qelizave fqinje, ruhet gjithmonë një hendek ndërqelizor prej 15-20 nm në gjerësi. ί 31 I II III Fig. 16. Lidhjet ndërqelizore: I - lidhje e ngushtë; II - desmosome; III - hemidesmozomi; IV - lidhja (lidhje e ngjashme me boshllëkun); 1 - membranat plazmatike të qelizave ngjitur; 2 - zonat e ngjitjes; 3 - pllaka të dendura me elektron; 4 - filamente të ndërmjetme (tonofilamente) të fiksuara në pllakë; 5 - filamente ndërqelizore; b - membrana bazale; 7 - indi lidhor themelor; 8 - lidhje, secila prej të cilave përbëhet nga 6 nënnjësi me një kanal cilindrik (sipas A. Ham dhe D. Cormack dhe sipas B. Alberts et al., me ndryshime) 32 Lidhjet komplekse, nga ana tjetër, ndahen në ngjitëse, mbyllëse dhe përçuese. Kryqëzimet ngjitëse përfshijnë dezmozomin, hemi-desmosomin dhe brezin lidhës (desmosome në formë shiriti). Desmozomi përbëhet nga dy gjysma të dendura me elektron që i përkasin membranave plazmatike të qelizave fqinje, të ndara nga një hapësirë ndërqelizore me madhësi rreth 25 nm, e mbushur me një substancë fibrilare të imët të një natyre glikoproteinike. Tonofilamentet e keratinës, të ngjashme me shiritat e kokës, janë ngjitur në anët e të dy lamelave të desmozomit përballë citoplazmës. Përveç kësaj, fibrat ndërqelizore që lidhin të dy pllakat kalojnë nëpër hapësirën ndërqelizore. Hemidesmozomi, i formuar nga vetëm një pllakë me tonofilamentet e përfshira në të, bashkon qelizën në membranën bazale. Rripi i tufës, ose desmozomi i ngjashëm me shiritin, është një "fjongo" që shkon rreth të gjithë sipërfaqes së qelizës pranë seksionit të saj apikal. Gjerësia e hapësirës ndërqelizore të mbushur me substancë fibroze nuk i kalon 15-20 nm. Sipërfaqja citoplazmike e "shiritit" është e ngjeshur dhe forcuar nga një tufë kontraktuese e filamenteve të aktinës. Kryqëzimet e ngushta ose zonat mbyllëse kalojnë nëpër sipërfaqet apikale të qelizave në formën e rripave me gjerësi 0,5-0,6 µm. Praktikisht nuk ka hapësirë ndërqelizore dhe glikokaliks në kontakte të ngushta midis membranave plazmatike të qelizave fqinje. Molekulat e proteinave të të dy membranave janë në kontakt me njëra-tjetrën, kështu që molekulat nuk kalojnë nëpër kontakte të ngushta. Në plazmalemën e një qelize ka një rrjet kreshtash të formuara nga zinxhirë grimcash proteinike eliptike të vendosura në një shtresë të brendshme të membranës, të cilat korrespondojnë me depresione dhe gropa në plazmalemën e qelizës fqinje. Lidhjet përcjellëse përfshijnë lidhjen, ose kryqëzimin e ngjashëm me hendekun, dhe sinapsin. Nëpërmjet tyre, molekula të vogla të tretshme në ujë me një peshë molekulare jo më shumë se 1500 Da kalojnë nga një qelizë në tjetrën. Shumë qeliza njerëzore (dhe shtazore) janë të lidhura me kontakte të tilla. Në lidhje, midis membranave plazmatike të qelizave fqinje, ka një hapësirë 2-4 nm të gjerë. Të dyja plazmalemat janë të ndërlidhura nga koneksonet - struktura të zbrazëta proteinike gjashtëkëndore me madhësi rreth 9 nm, secila prej të cilave formohet nga gjashtë nënnjësi proteinash. Metoda e ngrirjes dhe copëtimit tregoi se në pjesën e brendshme të membranës ka grimca gjashtëkëndore me madhësi 8-9 nm, dhe në pjesën e jashtme ka gropa përkatëse. Lidhjet e hendekut luajnë një rol të rëndësishëm në funksionin e qelizave me aktivitet elektrik të theksuar (për shembull, kardiomiocitet). Sinapset luajnë një rol të rëndësishëm në zbatimin e funksioneve të sistemit nervor. Microvilli Microvilli siguron një rritje të sipërfaqes së qelizës. Kjo, si rregull, shoqërohet me zbatimin e funksionit të përthithjes së substancave nga mjedisi i jashtëm i qelizës. Mikrovilet (Fig. 17) janë derivate të kompleksit sipërfaqësor të qelizës. Ato janë zgjatime të plazmalemës me gjatësi 1-2 μm dhe me diametër deri në 0,1 μm. Në hialoplazmë, ka tufa gjatësore të mikrofilamenteve të aktinës, prandaj, gjatësia e mikrovileve mund të ndryshojë. Kjo është një nga mënyrat për të rregulluar aktivitetin e substancave që hyjnë në qelizë. Në bazën e mikrovilit në kompleksin sipërfaqësor të qelizës, mikrofilamentet e tij kombinohen me elementë të citoskeletit. Sipërfaqja e mikrovileve është e mbuluar me glikokaliks. Me një aktivitet të veçantë përthithjeje, mikrovilet janë aq afër njëra-tjetrës sa glikokaliksi i tyre bashkohet. Një kompleks i tillë quhet kufi i furçës. Në kufirin e furçës, shumë molekula glikokaliks kanë aktivitet enzimatik. 34 IV Fig. 17. Mikrovili dhe stereocipia: I dhe II - mikrovilet; III dhe IV - stereocipia; I-III-skemat; IV - mikrograf elektronik; 1 - hipokapiksi; 2 - pasmapemma; 3 - tufa mikrofipamentesh (sipas B. Apberts et al., me ndryshime) Mikrovilet veçanërisht të mëdha deri në 7 mikron në gjatësi quhen stereocilia (shih Fig. 17). Ato janë të pranishme në disa qeliza të specializuara (për shembull, në qelizat shqisore në organet e ekuilibrit dhe dëgjimit). Roli i tyre nuk lidhet me përthithjen, por me faktin se mund të devijojnë nga pozicioni i tyre origjinal. Një ndryshim i tillë në konfigurimin e sipërfaqes së qelizës shkakton ngacmimin e saj, kjo e fundit perceptohet nga mbaresat nervore dhe sinjalet hyjnë në sistemin nervor qendror. Stereocilia mund të konsiderohet si organele të veçanta që kanë evoluar përmes modifikimit të mikrovileve. Membranat biologjike e ndajnë qelizën në zona të veçanta që kanë veçoritë e tyre strukturore dhe funksionale - ndarjet, dhe gjithashtu kufizojnë qelizën nga mjedisi i saj. Prandaj, membranat e lidhura me këto ndarje kanë veçoritë e tyre karakteristike. Ill 35 Bërthama Një bërthamë qelizore e formuar mirë (Fig. 18) është e pranishme vetëm te eukariotët. Prokariotët gjithashtu kanë struktura bërthamore si kromozomet, por ato nuk janë të përfshira në një ndarje të veçantë. Në shumicën e qelizave, forma e bërthamës është sferike ose vezake, por ka bërthama të formave të tjera (unazor, në formë shufre, në formë gishti, në formë fasule, të segmentuar, etj.). ). Madhësitë e bërthamave ndryshojnë shumë - nga 3 në 25 mikron. Veza ka bërthamën më të madhe. Shumica e qelizave njerëzore kanë një bërthamë të vetme, por ka dy bërthama (për shembull, disa neurone, qeliza të mëlçisë, kardiomiocitet). Dy-, dhe nganjëherë shumë-bërthamë, shoqërohet me poliploidinë (greqisht polyploos - shumëfish, eidos - pamje). Poliploidia është një rritje në numrin e grupeve të kromozomeve në bërthamat e qelizave. Përfitojmë nga ky rast për të vërejtur se nganjëherë strukturat quhen qeliza shumëbërthamore që janë formuar jo si rezultat i poliploidizimit të qelizës origjinale, por si rezultat i shkrirjes së disa qelizave mononukleare. Struktura të tilla kanë një emër të veçantë - symplasts; ato gjenden, në veçanti, në përbërjen e fibrave muskulore të strijuara skeletore. 10 Fig.18. Bërthama qelizore: 1 - membrana e jashtme e kariotekës (membrana e jashtme bërthamore); 2 - perinukleare - hapësirë; 3 - membrana e brendshme "karyotheca (membrana e brendshme bërthamore); 4 - pamina bërthamore; 4 5 - kompleksi i poreve; 6 - ribozomet; 5 7 - nukpeoppasma (lëng bërthamor); 8 - kromatinë; 9 - cisternë e rrjetës endoplazmatike të grimcuar; 10 - bërthama (sipas B. Alberts et al., me modifikime) 36 Te eukariotët, kromozomet përqendrohen brenda bërthamës dhe ndahen nga citoplazma me mbështjellës bërthamor, ose karioteka. Karioteka formohet nga zgjerimi dhe shkrirja e cisternave të rrjetës endoplazmatike me njëra-tjetrën. Prandaj, karioteka formohet nga dy membrana - të brendshme dhe të jashtme. Hapësira ndërmjet tyre quhet hapësira perinukleare. Ka gjerësi 20 - 50 nm dhe ruan komunikimin me zgavrat e rrjetës endoplazmatike. Nga ana e citoplazmës, membrana e jashtme shpesh mbulohet me ribozome. Në disa vende, membranat e brendshme dhe të jashtme të karyotekës bashkohen dhe një pore formohet në vendin e shkrirjes. Pori nuk zbehet: midis skajeve të tij, renditen molekulat e proteinave, në mënyrë që një kompleks pore të formohet në tërësi. Kompleksi i poreve (Fig. 19) është një strukturë komplekse që përbëhet nga dy rreshta me 37 kokrriza proteinike të ndërlidhura, secila prej të cilave përmban 8 granula të vendosura në një distancë të barabartë nga njëra-tjetra në të dy anët e mbështjellësit bërthamor. Këto granula janë më të mëdha se ribozomet. Granulat e vendosura në anën citoplazmike të poreve përcaktojnë materialin osmiofilik që rrethon poren. Në qendër të hapjes së poreve, ndonjëherë ka një kokrrizë të madhe qendrore të lidhur me granula të përshkruara më sipër (ndoshta, këto janë grimca të transportuara nga bërthama në citoplazmë). Hapja e poreve mbyllet nga një diafragmë e hollë. Me sa duket, komplekset e poreve përmbajnë kanale cilindrike rreth 9 nm në diametër dhe rreth 15 nm të gjatë. Nëpërmjet komplekseve të poreve, kryhet transporti selektiv i molekulave dhe grimcave nga bërthama në citoplazmë dhe anasjelltas. Poret mund të zënë deri në 25% të sipërfaqes së bërthamës. Numri i poreve në një bërthamë arrin 3000 - 4000, dhe dendësia e tyre është rreth 11 për 1 μm2 të mbështjellësit bërthamor. Kryesisht lloje të ndryshme të ARN-së transportohen nga bërthama në citoplazmë. Të gjitha enzimat e nevojshme për sintezën e ARN-së vijnë nga citoplazma në bërthamë për të rregulluar intensitetin e këtyre sintezës. Në disa qeliza, molekulat e hormoneve që rregullojnë gjithashtu aktivitetin e sintezës së ARN-së vijnë nga citoplazma në bërthamë. Sipërfaqja e brendshme e kariotekës është e lidhur me filamente të shumta të ndërmjetme (shih seksionin e citoskeletit). Së bashku, ata formojnë një pllakë të hollë këtu, të quajtur lamina bërthamore (Fig. 20 dhe 21). Kromozomet janë ngjitur me të. Llamina bërthamore shoqërohet me komplekse pore dhe luan një rol të madh në ruajtjen e formës së bërthamës. Është ndërtuar nga filamente të ndërmjetme të një strukture të veçantë. Nukleoplazma është një koloid (zakonisht në formën e një xhel). Përgjatë tij transportohen molekula të ndryshme, ai përmban një shumëllojshmëri të gjerë enzimash dhe ARN hyn në të nga kromozomet. Në qelizat e gjalla, ajo është e jashtme homogjene. 38 Fig. 20. Strukturat sipërfaqësore të bërthamës: 1 - membrana e brendshme bërthamore; 2 - proteina integrale; 3 - proteinat e laminës bërthamore; 4 - fibrili i kromatinës (pjesë e kromozomit) (sipas B. Alberts et al., me ndryshime) 21. Bërthama dhe rajoni perinuklear i citoplazmës: 1 - retikulumi endoplazmatik granular; 2 - komplekset e poreve; 3 - membrana e brendshme bërthamore; 4 - membrana e jashtme bërthamore; 5 - lamina bërthamore dhe kromatina e nënmembranës (sipas B. Alberts et al., me ndryshime) 39 Në qelizat e gjalla, nukleoplazma (karioplazma) nga jashtë është homogjene (me përjashtim të nukleolit). Pas fiksimit dhe përpunimit të indeve për mikroskopin e dritës ose elektroneve, dy lloje kromatine (greqisht chroma - bojë) bëhen të dukshme në karioplazmë: heterokromatina e njollosur mirë me elektron të dendur e formuar nga granula osmiofile me madhësi 10-15 nm dhe struktura fibrilare rreth 5. nm trashësi dhe eukromatinë e lehtë. Heterokromatina ndodhet kryesisht pranë membranës së brendshme bërthamore, në kontakt me pllakën bërthamore dhe duke lënë pore të lira, dhe rreth bërthamës. Eukromatina gjendet midis grupeve të heterokromatinës. Në fakt, kromatina është një kompleks substancash që formojnë kromozome - ADN, proteina dhe ARN në një raport 1: 1.3: 2. Baza e çdo kromozomi formohet nga ADN, molekula e së cilës ka formën e një spiraleje. Është i mbushur me proteina të ndryshme, ndër të cilat ka proteina histonike dhe johistone. Si rezultat i lidhjes së ADN-së me proteinat, formohen deoksinukleoproteinat (DNP). Kromozomet dhe nukleolat Në kromozom (Fig. 22) molekula e ADN-së (shih Fig. 4 dhe 5) është e mbushur në mënyrë kompakte. Kështu, informacioni i ruajtur në një sekuencë prej 1 milion nukleotidesh në një rregullim linear do të zinte një segment 0.34 mm të gjatë. Si rezultat i ngjeshjes, ai zë një vëllim prej 1015 cm3. Gjatësia e një kromozomi njerëzor në formë të zgjatur është rreth 5 cm, gjatësia e të gjitha kromozomeve është rreth 170 cm dhe masa e tyre është 6 x 10~12 g. ADN-ja lidhet me proteinat e histonit, duke rezultuar në formimin e nukleozomeve, të cilat janë njësitë strukturore të kromatinës. Nukleozomet, të ngjashme me rruaza me një diametër prej 10 nm, përbëhen nga 8 molekula histoni (dy molekula histonesh H2A, H2B, H3 dhe H4 secila), rreth të cilave është përdredhur një segment i ADN-së, duke përfshirë 40 diga»» Fig. 22. Nivelet e paketimit të ADN-së në kromozom: I - filli nukleozomik: 1 - histoni H1; 2-ADN; 3 - larg histoneve; II - fibrili i kromatinës; III - një seri domenesh loop; IV - kromatinë e kondensuar në domenin e lakut; V - kromozomi i metafazës: 4 - mikrotubulat e boshtit të akromatinës (kinetokore); 5 - kinetokore; 6 - centromere; 7 - kromatide (sipas B. Apberts et al., me ndryshime dhe shtesa) 41,146 çifte bazash. Midis nukleozomeve ekzistojnë rajone lidhëse të ADN-së që përbëhen nga 60 çifte bazash, dhe histoni HI siguron kontakt të ndërsjellë midis nukleozomeve ngjitur. Nukleozomet janë vetëm niveli i parë i palosjes së ADN-së. Kromatina paraqitet në formën e fibrileve me trashësi rreth 30 nm, të cilat formojnë sythe me gjatësi rreth 0,4 μm secila, që përmbajnë nga 20,000 deri në 30,000 çifte bazash, të cilat, nga ana tjetër, kompaktohen më tej, në mënyrë që kromozomi metafazë të ketë një madhësi mesatare. x 1,4 µm. Si rezultat i mbimbështjelljes, DNP-të në bërthamën ndarëse të kromozomeve (greqisht chroma - bojë, soma - trup) bëhen të dukshme kur zmadhohen me një mikroskop drite. Çdo kromozom përbëhet nga një molekulë e gjatë DNP. Ato janë struktura të zgjatura në formë shufre me dy krahë të ndarë nga një centromer. Në varësi të vendndodhjes së tij dhe pozicionit relativ të krahëve, dallohen tre lloje kromozomesh: metacentrike, me krahë afërsisht të njëjtë; akrocentrike, që ka një krah shumë të shkurtër dhe një të gjatë; submetacentrike, të cilat kanë një krah të gjatë dhe një më të shkurtër. Disa kromozome akrocentrike kanë satelitë (satelitë) - seksione të vogla të krahut të shkurtër të lidhur me të nga një fragment i hollë jo ngjyrues (shtrëngim sekondar). Kromozomi përmban rajone eu- dhe heterokromatike. Këto të fundit në bërthamën jo-ndarëse (jashtë mitozës) mbeten kompakte. Alternimi i rajoneve eu- dhe heterokromatike përdoret për të identifikuar kromozome. Kromozomi i metafazës përbëhet nga dy kromatide motra të lidhura nga një centromere, secila prej të cilave përmban një molekulë DNP, të grumbulluar në formën e një supermbështjelljeje. Gjatë spiralizimit, seksionet e eu- dhe heterokromatinës përshtaten në mënyrë të rregullt, në mënyrë që brezat tërthor të alternuar të formohen përgjatë gjatësisë së kromatideve. Ato identifikohen duke përdorur 42 ngjyra të veçanta. Sipërfaqja e kromozomeve është e mbuluar me molekula të ndryshme, kryesisht ribonukleoproteina (RNP). Qelizat somatike kanë dy kopje të secilit kromozom, ato quhen homologe. Ato janë të njëjta në gjatësi, formë, strukturë, rregullim të vijave, bartin të njëjtat gjene që lokalizohen në të njëjtën mënyrë. Kromozomet homologe mund të ndryshojnë në alelet e gjeneve që ato përmbajnë. Një gjen është një seksion i një molekule ADN-je mbi të cilën sintetizohet një molekulë aktive e ARN-së (shih seksionin "Sinteza e proteinave"). Gjenet që përbëjnë kromozomet e njeriut mund të përmbajnë deri në dy milionë çifte bazash. Pra, kromozomet janë fije të dyfishta të ADN-së të rrethuara nga një sistem kompleks proteinash. Histonet lidhen me disa seksione të ADN-së. Ata mund t'i mbulojnë ose t'i lëshojnë ato. Në rastin e parë, ky rajon i kromozomit nuk është i aftë të sintetizojë ARN, ndërsa në rastin e dytë ndodh sinteza. Kjo është një nga mënyrat për të rregulluar aktivitetin funksional të qelizës duke derepresuar dhe shtypur gjenet. Ka edhe mënyra të tjera për ta bërë këtë. Disa seksione të kromozomeve mbeten të rrethuara nga proteina vazhdimisht dhe në një qelizë të caktuar ato nuk marrin pjesë kurrë në sintezën e ARN-së. Ato mund të quhen të bllokuara. Mekanizmat e bllokimit janë të ndryshëm. Në mënyrë tipike, rajone të tilla janë shumë spirale dhe të mbuluara jo vetëm nga histonet, por edhe nga proteina të tjera me molekula më të mëdha. Zonat aktive të despiralizuara të kromozomeve nuk janë të dukshme nën mikroskop. Vetëm një bazofili e dobët homogjene e nukleoplazmës tregon praninë e ADN-së; ato mund të zbulohen edhe me metoda histokimike. Zona të tilla quhen eukromatinë. Komplekset joaktive shumë spirale të ADN-së dhe proteinat me peshë të lartë molekulare dallohen kur njollosen në formën e grumbujve të heterokromatinës. Kromozomet janë të fiksuar në sipërfaqen e brendshme të kariotekës në shtresën bërthamore. 43 Në përgjithësi, kromozomet në një qelizë funksionale sigurojnë sintezën e ARN-së të nevojshme për sintezën e mëvonshme të proteinave. Në këtë rast, kryhet leximi i informacionit gjenetik - transkriptimi i tij. Jo i gjithë kromozomi është i përfshirë drejtpërdrejt në të. Pjesë të ndryshme të kromozomeve sigurojnë sintezën e ARN të ndryshme. Veçanërisht dallohen vendet që sintetizojnë ARN ribozomale (rARN); jo të gjithë kromozomet i kanë ato. Këto vende quhen organizatorë nukleolarë. Organizatorët nukleolarë formojnë sythe. Majat e sytheve të kromozomeve të ndryshme gravitojnë drejt njëri-tjetrit dhe takohen së bashku. Kështu, formohet struktura e bërthamës, e quajtur nukleolus (Fig. 23). Ai ka tre komponentë. Komponenti i ngjyrosur dobët korrespondon me unazat e kromozomeve, komponenti fibrilar korrespondon me rRNA të transkriptuar dhe komponenti globular korrespondon me prekursorët e ribozomit. Bërthamat janë gjithashtu të dukshme nën një mikroskop drite. Në varësi të aktivitetit funksional të qelizës, në formimin e bërthamës përfshihen rajone më të vogla ose më të mëdha të organizatorëve. Ndonjëherë grupimi i tyre mund të bëhet jo në një, por në disa vende. Oriz. 23. Struktura e nukleolit: I - skema: 1 - karioteka; 2 - lamina bërthamore; 3 - organizatorët nukleolarë të kromozomeve; 4 - skajet e kromozomeve të lidhura me lamina bërthamore; II - bërthama në bërthamën e qelizës (foto me mikroskop elektronik) (sipas B. Alberts etj., me ndryshime) 44 Në këto raste në qelizë gjenden disa bërthama. Zonat në të cilat organizatorët nukleolarë janë aktivë zbulohen jo vetëm në nivelin elektron-mikroskopik, por edhe nga drita-optika gjatë përpunimit special të preparateve (metoda speciale të ngopjes së argjendit). Nga bërthama, prekursorët e ribozomit lëvizin në komplekset e poreve. Gjatë kalimit të poreve, ndodh formimi i mëtejshëm i ribozomeve. Kromozomet janë përbërësit kryesorë të qelizës në rregullimin e të gjitha proceseve metabolike: çdo reaksion metabolik është i mundur vetëm me pjesëmarrjen e enzimave, ndërsa enzimat janë gjithmonë proteina, proteinat sintetizohen vetëm me pjesëmarrjen e ARN. Në të njëjtën kohë, kromozomet janë edhe rojtarët e vetive trashëgimore të organizmit. Është sekuenca e nukleotideve në zinxhirët e ADN-së që përcakton kodin gjenetik. Tërësia e të gjithë informacionit gjenetik të ruajtur në kromozome quhet gjenom. Kur përgatitet një qelizë për ndarje, gjenomi dyfishohet dhe gjatë vetë ndarjes shpërndahet në mënyrë të barabartë midis qelizave bija. Të gjitha problemet që lidhen me organizimin e gjenomit dhe modelet e transmetimit të informacionit trashëgues janë paraqitur në kursin e gjenetikës. Kariotipi Bërthama e metafazës mund të izolohet nga qeliza, kromozomet mund të zhvendosen, të numërohen dhe të studiohet forma e tyre. Qelizat e individëve të secilës specie biologjike kanë të njëjtin numër kromozomesh. Çdo kromozom gjatë metafazës ka veçoritë e veta strukturore. Tërësia e këtyre veçorive përcaktohet nga koncepti i "kariotipit" (Fig. 24). Njohja e kariotipit normal është e nevojshme për të zbuluar devijimet e mundshme. Devijimet e tilla gjithmonë shërbejnë si burim i sëmundjeve trashëgimore. 45 1 /φ(ϊ w it) Kariotipi normal (bashkësia e kromozomeve) (gri, kaguop - bërthama e arrës, gabime tipike - mostër) e një personi përfshin 22 palë autosome dhe një palë kromozome seksuale (ose XX për gratë, ose XY për burrat) Në vitin 1949, M. Barr zbuloi trupa të veçantë të dendur në bërthamat e neuroneve të maceve, të cilat mungonin tek meshkujt. Këto trupa gjenden gjithashtu në bërthamat ndërfazore të qelizave të tjera somatike të individëve femra. Ata quheshin trupa të kromatinës seksuale. (Trupat Barr). Tek njerëzit, ato kanë një diametër prej rreth 1 μm dhe identifikohen më së miri në leukocitet e segmentuara neutrofile, ku duken si një "daulle" e lidhur me bërthamën. Ato dallohen gjithashtu mirë në epiteliocitet mukozale bukale të marra nga scraping. Trupat Barr përfaqësojnë një kromozom X të kondensuar të inaktivizuar. ndezur PP G Y13 "14 f15 yi6 Wl7f18 I AO ί "* Χ19 Χ20 Λ21 Α22 Xx **ΐ- Fig. 24. Kariotip i njeriut (mashkull i shëndoshë) (Albvrts sipas B. etj dhe VP Mikhailov, me ndryshime) CITOPLAZMA Strukturat kryesore të citoplazmës janë hialoplazma (matriksi), organele dhe inkluzione. Hialoplazma Fizikisht dhe kimikisht, hialoplazma (greqisht hyalos - qelqi) është një koloid i përbërë nga uji, jone dhe shumë molekula të substancave organike. Këto të fundit i përkasin të gjitha klasave - karbohidrateve, lipideve dhe proteinave, si dhe komponimeve komplekse si glikolipidet, glikoproteinat dhe lipoproteinat. Shumë nga proteinat kanë aktivitet enzimatik. Një numër reaksionesh të rëndësishme biokimike ndodhin në hialoplazmë, në veçanti, kryhet glikoliza - procesi filogjenetikisht më i lashtë i çlirimit të energjisë (greqisht glykys - i ëmbël dhe liza - kalbje), si rezultat i të cilit një molekulë glukoze me gjashtë karbon zbërthehet në dy molekula tre-karbonike të acidit piruvik me formimin e ATP (shih seksionin "Reaksionet themelore të metabolizmit të indeve"). Molekulat e hialoplazmës, natyrisht, ndërveprojnë me njëra-tjetrën në një mënyrë shumë të rregullt, por natyra e organizimit të saj hapësinor ende nuk është mjaft e qartë. Prandaj, mund të themi vetëm në terma të përgjithshëm se hialoplazma është e strukturuar në nivel molekular. Është në hialoplazmë që organelet dhe përfshirjet janë pezulluar. Organelet Organelet quhen elemente të citoplazmës, të strukturuar në nivel ultramikroskopik dhe që kryejnë funksione specifike të qelizës; organelet janë të përfshira në zbatimin e atyre funksioneve të qelizës që janë të nevojshme për të ruajtur aktivitetin e saj jetësor. Kjo përfshin sigurimin e metabolizmit të tij energjetik, proceset sintetike, sigurimin e transportit të substancave, etj. Organelet e natyrshme në të gjitha qelizat quhen organele me qëllime të përgjithshme, ndërsa ato të natyrshme në disa lloje të specializuara qelizash quhen të veçanta. Në varësi të faktit nëse struktura e organelës përfshin ose jo një membranë biologjike, dallohen organelet membranore dhe jomembranore. 47 Organele me qëllim të përgjithshëm ORGANELET JO MEMBRANË.^III Organelet jo membranore përfshijnë citoskeletin, qendrën qelizore dhe ribozomet. CITOSKELETONI Citoskeleti (skeleti qelizor), nga ana tjetër, formohet nga tre komponentë: mikrotubulat, mikrofilamentet dhe fijet e ndërmjetme. Mikrotubulat (Fig. 25) përshkojnë të gjithë citoplazmën e qelizës. Secili prej tyre është një cilindër i uritur me një diametër prej 20 - 30 nm. Muri i mikrotubulës ka një trashësi 6-8 nm. Formohet nga 13 fije (protofilamente) të përdredhura në spirale njëra mbi tjetrën. Çdo fije, nga ana tjetër, përbëhet nga dimerë të proteinave të tubulinës. Çdo dimer përfaqësohet nga a- dhe β-tubulina. Sinteza e tubulinave ndodh në membranat e rrjetës endoplazmatike të grimcuar, dhe montimi në një spirale bëhet në qendër të qelizës. Prandaj, shumë mikrotubula kanë një drejtim radial në lidhje me centriolet. Prej këtu ato përhapen në të gjithë citoplazmën. Disa prej tyre janë 2-z-R dhe s. 2 5. Struktura e mikrotubulave: ■ nënnjësitë tubulinike; proteinat e lidhura; Grimcat lëvizëse 48 ndodhen nën plazmalemë, ku ato së bashku me tufa mikrofilamentesh marrin pjesë në formimin e rrjetit terminal. Mikrotubulat janë të fortë dhe formojnë strukturat mbështetëse të citoskeletit. Një pjesë e mikrotubulave ndodhet në përputhje me forcat e ngjeshjes dhe tensionit të përjetuara nga qeliza. Kjo është veçanërisht e dukshme në qelizat e indeve epiteliale, të cilat kufizojnë mjedise të ndryshme të trupit. Mikrotubulat janë të përfshirë në transportin e substancave brenda qelizës. Molekulat e proteinave në formën e zinxhirëve të shkurtër janë të lidhura (të lidhura) me murin e mikrotubulave në një nga skajet e tyre, të cilat janë të afta të ndryshojnë konfigurimin e tyre hapësinor (konformacionin e proteinave) në kushte të përshtatshme. Në pozicionin neutral, zinxhiri shtrihet paralel me sipërfaqen e murit. Në këtë rast, fundi i lirë i zinxhirit mund të lidhet me grimcat që janë në glikokaliksin përreth. Pas lidhjes së grimcës, proteina ndryshon konfigurimin e saj dhe devijon nga muri, duke lëvizur grimcën e bllokuar së bashku me të. Zinxhiri i devijuar e kalon grimcën tek ajo që varet sipër saj, e cila gjithashtu e devijon dhe e kalon grimcën më tej. Për shkak të pranisë së zinxhirëve të jashtëm të përshtatshëm, mikrotubulat sigurojnë rrjedhat kryesore të transportit aktiv ndërqelizor. Struktura e murit të mikrotubulave mund të ndryshojë nën ndikime të ndryshme mbi to. Në raste të tilla, transporti ndërqelizor mund të dëmtohet. Ndër bllokuesit e mikrotubulave dhe, në përputhje me rrethanat, transporti ndërqelizor është, në veçanti, alkaloid kolchicina. Filamentet e ndërmjetme me trashësi 8-10 nm përfaqësohen në qelizë nga molekula të gjata proteinike. Ata janë më të hollë se mikrotubulat, por më të trashë se mikrofilamentet, për të cilat kanë marrë emrin (Fig. 26). Proteinat e filamentit të ndërmjetëm i përkasin katër grupeve kryesore. Disa nga karakteristikat e tyre janë dhënë në tabelë. 5. Secili grup, në vete 49 ^Gb Fig. 2 6. Filamentet e ndërmjetme në qelizë (sipas K. de Duve, me ndryshime) kthesa, përfshin disa proteina (për shembull, njihen më shumë se 20 lloje keratinash). Çdo proteinë është një antigjen, ndaj mund të krijohet një antitrup i përshtatshëm kundër saj. Nëse antitrupi është etiketuar në një farë mënyre (për shembull, duke i bashkangjitur një etiketë fluoreshente), atëherë, duke e futur atë në trup, është e mundur të zbulohet lokalizimi i kësaj proteine. Proteinat e filamenteve të ndërmjetme ruajnë specifikën e tyre edhe me ndryshime të rëndësishme në qelizë, duke përfshirë malinjitetin e saj. Prandaj, duke përdorur antitrupa specifikë të etiketuar ndaj proteinave të filamentit të ndërmjetëm, është e mundur të përcaktohet se cilat qeliza ishin burimi kryesor i tumorit. Mikrofilamentet janë filamente proteinike me trashësi rreth 4 nm. Shumica e tyre formohen nga molekula Llojet e filamenteve të ndërmjetme (sipas B. Alberts et al.) (52) Proteina acidike fibrilare gliale (45) Proteinat e neurofilamentit (60, 100.130) Laminat bërthamore A, B dhe C (65 - 75) Disa struktura në të cilat ndodhen këto filamente Qelizat epiteliale dhe derivatet e tyre (flokët, thonjtë, etj.) Qelizat me origjinë mezenkimale Qelizat muskulore Astrocitet dhe lemocitet (qelizat Schwann) Neuronet Lamina bërthamore në të gjitha qelizat 50 Fig. 27. Mikrofilamenti i aktinës: 1 - globulat e aktinës; 2 - tropomyosin; 3 - troponinat (sipas B. Albvrts et al., me ndryshime) të aktineve, nga të cilat janë identifikuar rreth 10 lloje. Përveç kësaj, filamentet e aktinës mund të grupohen në tufa që formojnë strukturat e duhura mbështetëse të citoskeletit. Aktina në qelizë ekziston në dy forma: monomerike (aktina globulare) dhe e polimerizuar (aktina fibrilare). Përveç vetë aktinës, në ndërtimin e mikrofilamenteve mund të marrin pjesë edhe peptide të tjera: troponinat dhe tropomiozina (Fig. 27). Filamentet polimerike të aktinës janë në gjendje të formojnë komplekse me molekula polimerike të proteinës së miozinës. Kur miozina është e pranishme në hialoplazmë si monomere, ajo nuk hyn në një kompleks me aktinën. Polimerizimi i miozinës kërkon jone kalciumi. Lidhja e tij ndodh me pjesëmarrjen e troponinës C (me emrin e elementit të kalciumit), lirimi i saj - me pjesëmarrjen e troponinës I (një molekulë frenuese), duke u kompleksuar me tropomiozinën - me pjesëmarrjen e troponinës T. Pas aktin-miozinës lind kompleksi, aktina dhe miozina bëhen të afta të lëvizin gjatësisht në lidhje me njëra-tjetrën. Nëse skajet e kompleksit janë të lidhura me disa struktura të tjera ndërqelizore, këto të fundit i afrohen njëra-tjetrës. Kjo qëndron në themel të tkurrjes së muskujve. Ka veçanërisht shumë mikrofilamente në zonën e citoplazmës që lidhen me kompleksin sipërfaqësor. Duke qenë të lidhur me plazmalemën, ata janë në gjendje të ndryshojnë konfigurimin e saj. Kjo është e rëndësishme për sigurimin e hyrjes së substancave në qelizë përmes pinocitozës dhe fagocitozës. I njëjti mekanizëm përdoret nga qeliza 51 në formimin e daljeve të sipërfaqes së saj - lamellopo- (y. Qeliza mund të fiksohet nga lamellopodia në nënshtresën përreth dhe të zhvendoset në një vend të ri. QENDRA QELIZORE Qendra e qelizës (Fig. 28) formohet nga dy centriola (diplosome) dhe centrosfera. Organela e ka marrë emrin për faktin se zakonisht ndodhet në pjesët e thella të citoplazmës, shpesh pranë bërthamës ose afër sipërfaqes së kompleksit Golgi. centriolet e diplozomës janë të vendosura në një kënd me njëri-tjetrin. Funksioni kryesor i qendrës së qelizës është montimi i mikrotubulave. Fig.28. Qendra qelizore 1 - treshe mikrotubulash; 2 - fole radiale; 3 - struktura qendrore e " rrota e karrocave"; 4 - satelit; 5 - lizozomë; 6 - diktozome të kompleksit Golgi; 7 - vezikulë me kufi; 8 - cisternë e retikulit endoplazmatik të grimcuar; 9 - cisterna dhe tubula të rrjetit endoppasmatik agranular; 10 - mitokondri; 11 - trupi i mbetur; 12 - mikrotubula; 13 - karioteka (sipas R. Krstic, me ndryshime) Çdo centriol është një cilindër, muri i të cilit, nga ana tjetër, përbëhet nga nëntë komplekse mikrotubulash me gjatësi rreth 0,5 μm dhe rreth 0,25 μm në diametër. Çdo kompleks përbëhet nga tre mikrotubula dhe për këtë arsye quhet një treshe. Trinjakët, të vendosura në lidhje me njëra-tjetrën në një kënd prej rreth 50°, përbëhen nga tre mikrotubula (nga brenda në jashtë): A e plotë dhe B dhe C jo e plotë, secila me një diametër prej rreth 20 nm. Dy doreza shtrihen nga tubi A. Njëra prej tyre drejtohet në tubin C të treshes fqinje, tjetra drejtohet në qendër të cilindrit, ku dorezat e brendshme formojnë formën e një ylli ose rrotash. Çdo mikrotubul ka një strukturë tipike (shih më parë). Centriolet janë reciprokisht pingul. Njëra prej tyre mbështetet me skajin e saj në sipërfaqen anësore të tjetrës. I pari quhet fëmija, i dyti është prindi. Centriola e bijës lind nga dyfishimi i centriolës së nënës. Centriola e nënës është e rrethuar nga një buzë e dendur me elektron e formuar nga satelitë sferikë të lidhur nga një material i dendur në anën e jashtme të çdo treshe. Pjesa e mesme e centriolës së nënës mund të rrethohet gjithashtu nga një kompleks strukturash fibrilare të quajtur halo. Tripletë mikrotubulash bashkohen në bazën e centriolës së nënës nga grupime të dendura me elektron - rrënjë (shtojca). Kah fundi i satelitëve dhe në rajonin halo, tubulinat transportohen përmes citoplazmës dhe pikërisht këtu ndodh montimi i mikrotubulave. Pasi të mblidhen, ato ndahen dhe dërgohen në pjesë të ndryshme të citoplazmës për të zënë vendin e tyre në strukturat e citoskeletit. Është e mundur që satelitët të jenë gjithashtu një burim materiali për formimin e centrioleve të reja gjatë riprodhimit të tyre. Rajoni i hialoplazmës rreth centrioles dhe satelitit quhet qendrosferë. Centriolat janë struktura vetërregulluese që dyfishohen në ciklin qelizor (shih seksionin Cikli qelizor). Kur dyfishohen, të dy centriolet fillimisht ndryshojnë dhe një centriol i vogël i formuar nga nëntë mikrotubula të vetme shfaqet pingul me skajin bazal 53 të atij të nënës. Pastaj dy të tjera janë bashkangjitur në secilën prej tyre me vetë-montim nga tubulina. Centriolat janë të përfshira në formimin e trupave bazal të qerpikëve dhe flagjelave dhe në formimin e boshtit mitotik. RIBOSOMET Ribozomet (Fig. 29) janë trupa me përmasa 20 x 30 nm (konstanta e sedimentimit 80). Ribozomi përbëhet nga dy nënnjësi - të mëdha dhe të vogla. Çdo nënnjësi është një kompleks i ARN ribozomale (rARN) me proteina. Nën-njësia e madhe (konstantja e sedimentimit 60) përmban tre molekula të ndryshme rARN të shoqëruara me 40 molekula proteinash; e vogla përmban një molekulë rARN dhe 33 molekula proteinash. Sinteza e rRNA kryhet në sythe kromozomesh - organizatorë nukleolarë (në rajonin e bërthamës). Asambleja e ribozomeve kryhet në rajonin e poreve të kariotekës. Funksioni kryesor i ribozomeve është të grumbullojnë molekulat e proteinave nga aminoacidet që u dërgohen atyre nga ARN-ja e transferimit (tRNA). Midis nënnjësive të ribozomit ekziston një hendek në të cilin kalon molekula e dërguar ARN (mRNA), dhe në nënnjësinë e madhe - Fig. 2 9. Ribozomi: I - nënnjësia mapa; II - nënnjësi më e madhe; III - bashkimi i nënnjësive; Rreshtat e sipërm dhe të poshtëm - imazhe në projeksione të ndryshme (sipas B. Apberts et al., me ndryshime) të brazdës në të cilën ndodhet zinxhiri i proteinave në zhvillim dhe përgjatë së cilës ai rrëshqet. Aminoacidet grumbullohen sipas sekuencës së nukleotideve në vargun mARN. Në këtë mënyrë kryhet transmetimi i informacionit gjenetik. Ribozomet mund të gjenden në hialoplazmë të vetme ose në grup në formën e rozeta, spirale, kaçurrela. Grupe të tilla quhen poliribozome (polizome). Kështu, një molekulë mRNA mund të shtrihet mbi sipërfaqen e jo vetëm një, por disa ribozomeve ngjitur. Një pjesë e konsiderueshme e ribozomeve është ngjitur në membranat: në sipërfaqen e rrjetës endoplazmatike dhe në membranën e jashtme të kariotekës. Ribozomet e lira sintetizojnë një proteinë të nevojshme për jetën e vetë qelizës, të bashkangjitur - një proteinë që duhet hequr nga qeliza. Numri i ribozomeve në një qelizë mund të arrijë në dhjetëra miliona. ORGANELET E MEMBRANËS Çdo organelë membranore përfaqëson një strukturë të citoplazmës së kufizuar nga një membranë. Si rezultat, brenda saj formohet një hapësirë, e kufizuar nga hialoplazma. Citoplazma ndahet kështu në ndarje të veçanta me vetitë e tyre - ndarje (kompartamenti në anglisht - ndarje, ndarje, ndarje). Prania e ndarjeve është një nga karakteristikat e rëndësishme të qelizave eukariote. Organelet e membranës përfshijnë mitokondri, rrjetin endoplazmatik (ER), kompleksin Golgi, lizozomet dhe peroksizomet. Disa autorë gjithashtu i klasifikojnë mikrovilet si organele të zakonshme. Këto të fundit nganjëherë quhen organele speciale, por në fakt ato gjenden në sipërfaqen e çdo qelize dhe do të përshkruhen së bashku me kompleksin sipërfaqësor të citoplazmës. K. de Duve kombinoi EPS, kompleksin Golgi, lizozomet dhe peroksizomet me konceptin e vakumit (shih seksionin "Kompleksi Golgi"). 55 MITOKONDRIET Mitokondritë përfshihen në proceset e frymëmarrjes qelizore dhe konvertojnë energjinë e çliruar në proces në një formë të disponueshme për t'u përdorur nga struktura të tjera qelizore. Prandaj, atyre u është caktuar emri figurativ "stacionet energjetike të qelizës", i cili është bërë i parëndësishëm. Mitokondritë, ndryshe nga organelet e tjera, kanë sistemin e tyre gjenetik të nevojshëm për vetë-riprodhimin e tyre dhe sintezën e proteinave. Ata kanë ADN-në, ARN-në dhe ribozomet e tyre, të cilat ndryshojnë nga ato në bërthamën dhe seksionet e tjera të citoplazmës së qelizave të tyre. Në të njëjtën kohë, ADN mitokondriale, ARN dhe ribozomet janë shumë të ngjashme me ato prokariote. Kjo ishte shtysa për zhvillimin e hipotezës simbiotike, sipas së cilës mitokondritë (dhe kloroplastet) lindën nga bakteret simbiotike (L. Margulis, 1986). ADN-ja mitokondriale është rrethore (si bakteret) dhe përbën rreth 2% të ADN-së së një qelize. Mitokondritë (dhe kloroplastet) janë në gjendje të shumohen në qelizë me ndarje binar. Kështu, ato janë organele vetë-riprodhuese. Në të njëjtën kohë, informacioni gjenetik që përmban ADN-ja e tyre nuk u siguron atyre të gjitha proteinat e nevojshme për vetë-riprodhim të plotë; disa nga këto proteina janë të koduara nga gjenet bërthamore dhe hyjnë në mitokondri nga hialoplazma. Prandaj, mitokondritë në lidhje me vetë-riprodhimin e tyre quhen struktura gjysmë autonome. Tek njerëzit dhe gjitarët e tjerë, gjenomi mitokondrial trashëgohet nga nëna: gjatë fekondimit të vezës, mitokondritë e spermës nuk depërtojnë në të. Një pozicion i tillë në dukje abstrakt, thjesht teorik, ka gjetur një zbatim thjesht praktik në vitet e fundit: studimi i sekuencës së përbërësve të ADN-së në mitokondri ndihmon në identifikimin e marrëdhënieve gjenealogjike përgjatë linjës femërore. Kjo mund të jetë thelbësore 56 për identifikimin e një personi. Interesante ishin edhe krahasimet historike dhe etnografike. Pra, në legjendat e lashta mongole, thuhej se tre degët e këtij populli e kishin prejardhjen nga tre nëna; Studimet e ADN-së mitokondriale vërtet kanë konfirmuar se anëtarët e secilës degë kanë karakteristika aq të veçanta sa të tjerët nuk i kanë. Vetitë kryesore të mitokondrive dhe funksionet e përbërësve të tyre strukturorë janë përmbledhur në Tabelën. 6. Në një mikroskop me dritë, mitokondritë duken si struktura të rrumbullakosura, të zgjatura ose në formë shufre, me gjatësi 0,3-5 µm dhe gjerësi 0,2-1 µm. Çdo mitokondri formohet nga dy membrana - të jashtme dhe të brendshme (Fig. 30). Tabela 6 Organizimi morfofunksional Mitokondria Struktura e membranës së jashtme Hapësira ndërmjetëse Grimcat e membranës së brendshme që parashtrojnë Matrica Përbërja prej rreth 20 % të proteinave totale të enzimave të mitokondrive të enzimave të metabolizmit të lipideve që përdorin APR për nukleotide të tjera të zinxhirit respirator, citokromazat e enzimave citokromike-gjenetike, për dehidrogjenazën suksinate) ADN, ARN, ribozome, enzima të përfshira në shprehjen e gjenomit mitokondrial Funksioni Transporti Transformimi i lipideve në metabolitë të ndërmjetëm Fosforilimi i nukleotideve Krijimi i një gradienti elektrokimik protoni Transferimi i metabolitëve brenda dhe jashtë matricës Sinteza dhe hidroliza e ATP Cikli i acidit citrik, shndërrimi i leshit të piru-pambukut, aminoacideve dhe acideve yndyrore në acetilkoenzimë A Replikimi, transkriptimi, përkthimi 57 Midis tyre ekziston një hapësirë ndërmembranore 10 - 20 nm e gjerë. Membrana e jashtme është e barabartë, ndërsa ajo e brendshme formon krista të shumta, të cilat mund të duken si palosje dhe kreshta. Ndonjëherë kristat duken si tuba me diametër 20 - 60 nm. Kjo vërehet në qelizat që sintetizojnë steroidet (këtu, mitokondritë jo vetëm që ofrojnë procese të frymëmarrjes, por marrin pjesë edhe në sintezën e këtyre substancave). Falë kristave, sipërfaqja e membranës së brendshme rritet ndjeshëm. Hapësira e kufizuar nga membrana e brendshme është e mbushur me matricë mitokondriale koloidale. Ka një strukturë të imët dhe përmban shumë enzima të ndryshme. Matrica përmban gjithashtu aparatin e vet gjenetik të mitokondrive (në bimë, përveç mitokondrive, ADN-ja gjendet edhe në kloroplaste). Nga ana e matricës, shumë grimca elementare subokondriale të dendura me elektron (deri në 4000 për 1 μm2 të membranës) janë ngjitur në sipërfaqen e kristave. Secila prej tyre ka formën e një kërpudhe (shih Fig. 30). Oriz. 30. Mitokondri: I - skema e përgjithshme e strukturës: 1 - membrana e jashtme: 2 ~ membrana e brendshme: 3 - cristae: 4 - matrica; II - diagrami i strukturës së crista: 5 - palosja e membranës së brendshme: 6 - trupat e kërpudhave (sipas B. Alberts et al. dhe C. de Duve, me ndryshime) 58 Kokë e rrumbullakët me diametër 9-10. nm përmes një kërcelli të hollë me diametër 3-4 nm të ngjitur në membranën e brendshme. Këto grimca përmbajnë ATPase - enzima që sigurojnë drejtpërdrejt sintezën dhe zbërthimin e ATP. Këto procese janë të lidhura pazgjidhshmërisht me ciklin e acidit trikarboksilik (cikli i acidit citrik, ose cikli i Krebsit, shih seksionin "Reaksionet bazë të metabolizmit të indeve"). Numri, madhësia dhe vendndodhja e mitokondrive varen nga funksioni i qelizës, veçanërisht nga nevoja e saj për energji dhe nga vendi ku harxhohet energjia. Pra, në një qelizë hepatike numri i tyre arrin në 2500. Shumë mitokondri të mëdha përmbahen në kardiomiocitet dhe miosimplastet e fibrave muskulore. Në spermë, mitokondritë e pasura me krista rrethojnë aksonemën e pjesës së ndërmjetme të flagjelit. Ka qeliza në të cilat mitokondritë janë jashtëzakonisht të mëdha. Një mitokondri i tillë mund të degëzohet dhe të formojë një rrjet tre-dimensionale. Kjo tregohet duke rindërtuar strukturën e qelizës nga seksione të veçanta të njëpasnjëshme. Në një seksion të sheshtë, vetëm pjesë të këtij mitokondri janë të dukshme, gjë që krijon përshtypjen e shumëfishimit të tyre (Fig. 31). Oriz. 31. Mitokondritë gjigante: Rindërtimi nga fotografitë serike të mikroskopit elektronik të seksioneve të fibrave muskulore (sipas Yu. S. Chentsov, me ndryshime) një ndarje e kufizuar nga një membranë që formon shumë intususceptime dhe palosje (Fig. 32). Prandaj, në fotografitë mikroskopike elektronike, rrjeti endoplazmatik duket si shumë tuba, cisterna të sheshta ose të rrumbullakosura, fshikëza membranore. Në membranat e EPS, ndodh sinteza e ndryshme primare e substancave të nevojshme për jetën e qelizës. Ato mund të quhen me kusht primare sepse molekulat e këtyre substancave do t'i nënshtrohen transformimeve të mëtejshme kimike në ndarje të tjera të qelizës. Oriz. 32. Retikulumi endoplazmatik: 1 - tuba të një rrjeti të lëmuar (agranular); 2 - tanke të një rrjeti grimcuar; 3 - membrana e jashtme bërthamore e mbuluar me ribozome; 4 - kompleksi i poreve; 5 - membrana e brendshme nukleare (sipas R. Kretinit, me ndryshime) 60 Shumica e substancave sintetizohen në sipërfaqen e jashtme të membranave EPS. Pastaj këto substanca transportohen përmes membranës në ndarje dhe atje ato transportohen në vendet e transformimeve të mëtejshme biokimike, veçanërisht në kompleksin Golgi. Në skajet e tubulave EPS, ato grumbullohen dhe më pas ndahen prej tyre në formën e flluskave transportuese. Kështu, çdo vezikulë rrethohet nga një membranë dhe udhëton në hialoplazmë drejt destinacionit të saj. Si gjithmonë, mikrotubulat marrin pjesë në transport. Ndër produktet e sintetizuara në membranat EPS, vëmë re veçanërisht ato substanca që shërbejnë si material për montimin e membranave qelizore (montimi përfundimtar i membranave kryhet në kompleksin Golgi). Ekzistojnë dy lloje të EPS-ve: grimcuar (granular, i përafërt) dhe agranular (i lëmuar). Të dyja janë e njëjta strukturë. Ana e jashtme e membranës së ER granulare, përballë hialoplazmës, është e mbuluar me ribozome. Prandaj, nën mikroskopin e dritës, rrjeti endoplazmatik i grimcuar duket si një substancë bazofile, duke i dhënë një ngjyrë pozitive ARN-së. Këtu ndodh sinteza e proteinave. Në qelizat e specializuara në sintezën e proteinave, retikulumi endoplazmatik i grimcuar duket si struktura lamellare paralele me fenestra (të fenestratuar) që komunikojnë me njëra-tjetrën dhe me hapësirën perinukleare, midis së cilës ka shumë ribozome të lira. Sipërfaqja e ER-së së lëmuar është e lirë nga ribozomet. Vetë rrjeti është një grup tubash të vegjël me një diametër prej rreth 50 nm secili. Granulat e glikogjenit shpesh ndodhen midis tubave. Në disa qeliza, një rrjet i lëmuar formon një labirint të theksuar (për shembull, në hepatocitet, në qelizat Leydig), në të tjera - pllaka rrethore (për shembull, në ovocite). Karbohidratet dhe lipidet sintetizohen në membranat e rrjetit të lëmuar, mes tyre glikogjeni dhe kolesteroli. 61 Rrjeti i lëmuar është i përfshirë edhe në sintezën e hormoneve steroide (në qelizat Leydig, në endokrinocitet kortikale të gjëndrës mbiveshkore). Smooth ER është gjithashtu i përfshirë në çlirimin e joneve të klorurit në qelizat parietale të epitelit të gjëndrave gastrike. Duke qenë një depo e joneve të kalciumit, rrjeti endoplazmatik i lëmuar është i përfshirë në tkurrjen e kardiomiociteve dhe fibrave të muskujve skeletorë. Ai gjithashtu kufizon trombocitet e ardhshme në megakariocitet. Roli i tij është jashtëzakonisht i rëndësishëm në detoksifikimin nga hepatocitet e substancave që vijnë nga zgavra e zorrëve përmes venës porta në kapilarët hepatik. Nëpërmjet lumeneve të rrjetës endoplazmatike, substancat e sintetizuara transportohen në kompleksin Golgi (por lumenet e rrjetës nuk komunikojnë me lumenet e cisternave të këtij të fundit). Substancat hyjnë në kompleksin Golgi në vezikula, të cilat fillimisht shkëputen nga rrjeti, transportohen në kompleks dhe në fund bashkohen me të. Nga kompleksi Golgi, substancat transportohen edhe në vendet e përdorimit në vezikulat membranore. Duhet theksuar se një nga funksionet më të rëndësishme të rrjetës endoplazmatike është sinteza e proteinave dhe lipideve për të gjitha organelet qelizore. KOMPLESI GOLGI Kompleksi Golgi (aparati Golgi, aparat retikular ndërqelizor, CG) është një koleksion cisternash, vezikulash, pllakash, tubulash, qeskash. Në një mikroskop të lehtë, duket si një rrjet, por në realitet është një sistem tankesh, tubash dhe vakuolash. Më shpesh, tre elementë të membranës zbulohen në CG: qeset e rrafshuara (cisterna), vezikulat dhe vakuolat (Fig. 33). Elementet kryesore të kompleksit Golgi janë diktozomet (greqisht diction - rrjet). Numri i tyre ndryshon në qeliza të ndryshme nga një në disa qindra. 62 Fig. 33. Forma të ndryshme të kompleksit Golgi (sipas B. Alberts et al. dhe sipas R. Krstic, me ndryshime) Diktyozomet janë të ndërlidhura me kanale. Një diktozom i vetëm është më së shpeshti në formë kupe. Ka një diametër prej rreth 1 µm dhe përmban 4–8 (mesatarisht 6) cisterna të rrafshuara të shtrira paralelisht dhe të përshkuara me pore. Skajet e tankeve janë zgjeruar. Flluskat dhe vakuolat janë shkëputur prej tyre, të rrethuara nga një membranë dhe që përmbajnë substanca të ndryshme. Shumë vezikula membranore (përfshirë ato me kufi) kanë një diametër prej 50-65 nm. Granulat më të mëdha sekretore kanë një diametër prej 66 deri në 100 nm. Disa nga vakuolat përmbajnë enzima hidrolitike, këto janë pararendëse të lizozomeve. Tanket më të gjera të rrafshuara përballen me EPS. Flluskat e transportit, bartës të substancave - produkte të sintezave parësore, janë ngjitur në këto tanke. Sinteza e polisaharideve vazhdon në cisterna, krijohen komplekse proteinash, karbohidratesh dhe lipidesh, me fjalë të tjera modifikohen makromolekulat e sjella. Këtu bëhet sinteza e polisaharideve, modifikimi i oligosakarideve, formimi i komplekseve protein-karbohidrate dhe modifikimi kovalent i makromolekulave të transportuara. Ndërsa substanca modifikohet, ajo lëviz nga një rezervuar në tjetrin. Daljet shfaqen në sipërfaqet anësore të rezervuarëve, ku lëvizin substancat. Rritjet ndahen në formën e vezikulave, të cilat largohen nga CG në drejtime të ndryshme përgjatë hialoplazmës. Ana e CG, ku hyjnë substancat nga EPS, quhet cis-pol (sipërfaqja formuese), ana e kundërt quhet trans-pol (sipërfaqe e pjekur). Kështu, kompleksi Golgi është i polarizuar strukturor dhe biokimik. Në drejtimin nga cis-poli në trans-pol, trashësia e membranës rritet (nga 6 në 8 nm), si dhe përmbajtja e kolesterolit dhe përbërësve të karbohidrateve në glikoproteinat e membranës. Aktiviteti i fosfatazës acide, aktiviteti i tiaminës pirofosfatazës zvogëlohet në drejtimin nga sipërfaqja e daljes në atë të pjekur. Cisterna e fundit e transidit dhe vezikulat e kufizuara që e rrethojnë përmbajnë fosfatazë acide. Kjo është veçanërisht interesante në lidhje me çështjen e origjinës së lizozomeve. Fati i vezikulave të shkëputura nga CG është i ndryshëm. Disa prej tyre shkojnë në sipërfaqen e qelizës dhe heqin substancat e sintetizuara në matricën jashtëqelizore. Disa nga këto substanca janë produkte metabolike, ndërsa të tjera janë produkte të sintetizuara posaçërisht me aktivitet biologjik (sekret). Më shpesh, në raste të tilla, membrana e vezikulës bashkohet me membranën plazmatike (ekzistojnë metoda të tjera sekretimi - shihni seksionin "Eksocitoza"). Në lidhje me këtë funksion, CG shpesh ndodhet në anën e qelizës ku ekskretohen substancat. Nëse kryhet në mënyrë të barabartë nga të gjitha anët, CG përfaqësohet nga diktozome të shumta të ndërlidhura me kanale. 64 Në procesin e paketimit të substancave në flluska, konsumohet një sasi e konsiderueshme e materialit membranor. Duhet të rimbushet. Montimi i membranës është një funksion tjetër i CG. Ky montim është bërë nga substanca që vijnë, si zakonisht, nga EPS. Elementet e blloqeve të membranës krijohen në zgavrat e diktozomave, më pas futen në membranat e tyre dhe në fund ndahen me vezikula. Struktura specifike e membranës varet nga vendi ku do të dorëzohet dhe ku do të përdoret. Membranat e kompleksit Golgi formohen dhe mirëmbahen nga retikulumi endoplazmatik i grimcuar - është mbi të që sintetizohen përbërësit e membranës. Këta komponentë transportohen nga vezikulat transportuese që dalin nga zonat e ndërmjetme të rrjetit (transfuzioni) në sipërfaqen e daljes së diktozomit dhe bashkohen me të (cis-fusion). Vezikulat lulëzojnë vazhdimisht nga ana trans, dhe membranat e rezervuarëve vazhdimisht rinovohen. Ato furnizojnë membranën plazmatike me membranën qelizore, glikokaliksin dhe substancat e sintetizuara. Kjo siguron rinovimin e membranës plazmatike. Rruga sekretore dhe rinovimi i membranës janë paraqitur në Fig. 34. “Membranat nuk formohen kurrë de novo. Ato lindin gjithmonë nga membranat para-ekzistuese duke shtuar përbërës shtesë. Çdo gjeneratë transferon te tjetra, kryesisht përmes vezës, një furnizim me membrana të para-formuara (para-ekzistuese), nga të cilat, drejtpërdrejt ose tërthorazi, të gjitha membranat e trupit formohen nga rritja "(K. de Duve, 1987). A. Novikov (1971) zhvilloi konceptin e GERD (G - (kompleks) Golgi, ER - retikulumi endoplazmatik (rrjeti), L - lizozomet). GERL (Fig. 35) përfshin qeskën e fundit diktozome të pjekur, me formë të çrregullt, me trashje të shumta (granula prosekretore ose vakuola kondensuese), të cilat, duke lulëzuar, kthehen në sekretore 65 8 9 10 Fig. 34. Skema e rrugës sekretore dhe rinovimit të membranës: 1 - zona ku bëhet sinteza e proteinave, e destinuar për eksport nga qeliza; 2 - zona ku ndodh sinteza e proteinave të destinuara për rinovimin e membranës; 3 - zona ku ndodh glikoeilimi (1 + 2 + 3 - rrjeti endoplazmatik i grimcuar); 4 - vezikulat transportuese, ku ndodh formimi i urave disulfide; 5 - Kompleksi Golgi, ku ndodh shtimi i lipideve, sulfimi, heqja e vargjeve anësore, glikozilimi terminal; b - kokrriza prokuroriale, ku ndodh rafinimi proteolitik; 7 - granula sekretore, ku përqendrohet sekreti; 8 - plazmalema; 9 - ekocitozë; 10 - futja në membranë; 11 - montimi i elementeve membranore (sipas K. de Duve, me ndryshime) 66 Fig. 35. Skema e kompleksit GERL (Golgi, Endoplasmic Reticulum, Lisosomes): 1 - tanke të rrjetës endoplazmatike granulare; 2 - flluska transporti; 3 - cisterna e kompleksit Golgi; 4 - lizozomet; 5 - tuba lidhës; 6 - trans-cisterna e kompleksit Golgi; 7 - kondensimi vakuola sekretore (sipas R. Krstic, me ndryshime) granula. Ngjitur me të ndodhen cisternat e rrjetës endoplazmatike të grimcuar, pa ribozome. Ka kanale midis GERL dhe rezervuarit poshtë. Nga GERD, i cili përmban fosfatazë acidike, lizozomet, që gjithashtu përmbajnë këtë enzimë, lindin. Është e mundur që substancat nga cisternat themelore të kompleksit Golgi dhe direkt nga cisternat fqinje të retikulit endoplazmatik të hyjnë në GERL. R. Krstic (1976) vuri në dukje praninë e kanaleve të drejtpërdrejta midis GERL dhe cisternave ngjitur të retikulit endoplazmatik. Për më tepër, proceset e zgjatura të gishtërinjve të cisternave të retikulit endoplazmatik futen në poret e GERL. Nga GERL shtrihen procese të ngjashme me gishtat, të cilat futen në poret e cisternës së parafundit të diktozomës. Nga sa u tha, duket qartë se në CG jo vetëm përfundohen sinteza të ndryshme, por bëhet edhe një ndarje e produkteve të sintetizuara, duke u renditur në varësi të destinacionit të tyre të mëtejshëm. Një funksion i tillë 67 KG quhet segregim. Një nga manifestimet më të rëndësishme të funksionit të ndarjes së kompleksit Golgi është klasifikimi i substancave dhe lëvizja e tyre, të cilat kryhen me ndihmën e vezikulave të kufizuara. Rolin kryesor në këtë proces e luajnë "shenjat e adresës" membranore - receptorë që njohin shënues specifikë sipas parimit "kyç - çelës". Për shembull, enzimat lizozomale renditen në kompleksin Golgi nga një proteinë receptore e lidhur me membranën që "njeh" manoz-6-fosfatin, përzgjedh enzimat dhe nxit paketimin e tyre në vezikula të kufizuara nga klathrin. Ky syth i fundit në formën e vezikulave transportuese që përmbajnë receptorin e treguar në membranë. Kështu, ato funksionojnë si anije që dërgojnë receptorin manoz-6-fosfat nga sipërfaqja trans e kompleksit Golgi në lizozome dhe mbrapa; me fjalë të tjera, receptori kalon midis membranave rreptësisht të specializuara. Siç u përmend tashmë, kompleksi Golgi është struktura kryesore e vakuomes, e ndan atë në domene endoplazmike dhe ekzoplazmike dhe në të njëjtën kohë i bashkon ato funksionalisht. Membranat e domenit endoplazmatik ndryshojnë nga ato të domenit ekzoplazmatik. Këto të fundit janë të ngjashme me plazmalemën. Aktualisht, vakuoma quhet aparat vakuolar dhe përfshin, përveç kompleksit Golgi dhe vakuolave të lidhura, lizozomet dhe peroksizomet, gjithashtu edhe fagozomet me endozome dhe vetë plazmalemën. Substancat qarkullojnë në qelizë, duke u paketuar në membrana (lëvizja e përmbajtjes së qelizës në kontejnerë, Fig. 36). Kompleksi Golgi (domethënë GERL) është gjithashtu qendra e qarkullimit të membranës. Në të njëjtën kohë, para kthimit të membranës, e cila lulëzoi nga plazmalema gjatë endocitozës, endosoma lirohet nga substancat e transportuara në qelizë. 68 Fig. 36. Skema e lëvizjes së përmbajtjes së qelizës në kontejnerë ("shuttles"): A - domeni endoplazmatik; B - domeni ekeoppasmatik; 1 - rrjeti endoplazmatik; 2 - kompleksi Golgi; 3 - plazmalema; 4 - lieozome; 5 - endosome; b - "transfertë" e lizozomës Golgi nëpër plazmalemë dhe endozomë; 7 - "anije" Golgi-plasmalema; 7a - devijimi krinofagjik; 8a, 86 - rrugët për kthimin e membranave plazmaleme; 8c - "anije" endosom-lizozomi; 9 - ndarje autofagjike; 10 - "shuttle" llasmalemma-lizozomi (duke anashkaluar endozomin); 11 - "anije" endosom-lizozomi; 12 - "shuttle" i laemalemma-endosome; 13 - "anije" e drejtpërdrejtë e lizozomës Golgi; shigjeta me skaje të ndritshme - shtigjet e lëvizjes (sipas K. de Duve, me ndryshime) Pozicioni i kompleksit Golgi në qelizë është për shkak të specializimit të tij funksional. Në qelizat sekretuese, ajo ndodhet midis bërthamës dhe sipërfaqes së sekretimit. Pra, në qelizat e kupës, bërthama zhvendoset në skajin bazal, dhe kompleksi Golgi ndodhet midis tij dhe sipërfaqes apikale. Në qelizat e gjëndrave endokrine, nga të cilat sekreti ekskretohet në kapilarët e gjakut që rrethojnë qelizën nga të gjitha anët, kompleksi Golgi përfaqësohet nga shumë diktozome të shtrirë sipërfaqësisht. Në hepatocitet, diktozomet 69 ndodhen në grupe: disa pranë zonave biliare, të tjera pranë atyre vaskulare. Në qelizat plazmatike, kur studiohen nën një mikroskop drite, kompleksi zë një zonë drite pranë bërthamës; ai është i rrethuar nga një rrjet endoplazmatik i grimcuar dhe në sfondin e tij bazofilik duket si një "oborr i lehtë". Në të gjitha rastet, mitokondritë janë të përqendruara pranë kompleksit Golgi. Kjo është për shkak të reaksioneve të varura nga energjia që ndodhin në të. lizozomet Çdo lizozom (Fig. 37) është një vezikulë membranore me diametër 0,4 - 0,5 mikron. Përmbajtja e tij është një material homogjen osmiofilik me grimca të imta. Ai përmban rreth 50 lloje të enzimave të ndryshme hidrolitike në gjendje të çaktivizuar (proteaza, lipaza, fosfolipaza, nukleaza, glikozidaza, fosfataza, duke përfshirë fosfatazën acidike; kjo e fundit është një shënues i lizozomeve). Molekulat e këtyre enzimave, si gjithmonë, sintetizohen në ribozomet e ER granular, nga ku transportohen me vezikula transportuese në CG, ku modifikohen. Lizozomet primare nisin nga sipërfaqja e pjekur e cisternave të CG. Të gjitha lizozomet e qelizës formojnë një hapësirë lizozomale, në të cilën me ndihmën e një pompe protonike ruhet vazhdimisht një mjedis acid - pH varion nga 3.5-5.0. Membranat e lizozomeve janë rezistente ndaj enzimave që përmbahen në to dhe mbrojnë citoplazmën nga veprimi i tyre. Kjo është për shkak të konformimit të veçantë të molekulave të membranës lizozomale, në të cilën fshihen lidhjet e tyre kimike. Dëmtimi ose shkelja e përshkueshmërisë së membranës lizozomale çon në aktivizimin e enzimave dhe dëmtime të rënda të qelizave deri në vdekjen e saj. Funksioni i lizozomeve është liza ndërqelizore (“tretja”) e përbërjeve makromolekulare 70 16 17 Fig. 37. Skema e strukturës dhe funksionimit të lizozomeve (mënyrat e mundshme të formimit të lizozomeve dytësore me shkrirjen e objektivave me lizozomet parësore që përmbajnë enzima hidrolitike të saposintetizuara): 1 - fagocitoza; 2 - lizozomi sekondar; 3 - fagozomi; 4 - trupi i mbetur; 5 - trup multivezikular; b - pastrimi i lizozomeve nga monomeret; 7 ~ pinocitoza; 8 - autofagosome; 9 - fillimi i autofagjisë; 10 - seksion i rrjetit endoppasmatik agranular; 11 - rrjeti endoplazmatik i grimcuar; 12 - pompë protonike; 13 - lizozomet primare; 14 - kompleksi Golgi; 15 - riciklimi i membranës; 16 - plazmalema; 17 - krinofagjia; shigjeta me pika - drejtimet e lëvizjes (sipas K de Duve dhe B. Alberts et al., me modifikime) 71 dhe grimca. Këto të fundit mund të jenë organele dhe përfshirje ose grimca të veta që kanë hyrë në qelizë nga jashtë gjatë endocitozës (shiko seksionin "Endocitoza"). Grimcat e bllokuara zakonisht rrethohen nga një membranë. Një kompleks i tillë quhet fagosome. Procesi i lizës ndërqelizore kryhet në disa faza. Së pari, lizozomi primar shkrihet me fagozomin. Kompleksi i tyre quhet lizozomi sekondar (fagolizozom). Në lizozomin sekondar, enzimat aktivizohen dhe zbërthejnë polimeret që kanë hyrë në qelizë në monomere. Kjo ndodh gradualisht, kështu që lizozomet dytësore identifikohen për shkak të pranisë së materialit osmiofilik me densitet elektronik të ndryshëm në to. Produktet e ndarjes transportohen përmes membranës lizozomale në citosol. Substancat e patretura mbeten në lizozomë dhe mund të qëndrojnë në qelizë për një kohë shumë të gjatë në formën e trupave të mbetur të rrethuar nga një membranë. Trupat e mbetur nuk klasifikohen më si organele, por si përfshirje. Një mënyrë tjetër transformimi është gjithashtu e mundur: substancat në fagozomë janë copëtuar plotësisht, pas së cilës membrana e fagozomit shpërbëhet. Fragmentet e membranave dërgohen në CG dhe përdoren në të për të mbledhur të reja. Lizozomet dytësore mund të bashkohen me njëri-tjetrin, si dhe me lizozomet e tjera parësore. Në këtë rast, ndonjëherë formohen lizozome sekondare të veçanta - trupa multivezikularë. Në procesin e jetës së qelizave në nivele të ndryshme hierarkike të organizimit të saj, duke filluar nga molekulat dhe duke përfunduar me organele, strukturat janë duke u ristrukturuar vazhdimisht. Pranë pjesëve të dëmtuara ose që kërkojnë zëvendësim të citoplazmës, zakonisht në afërsi të kompleksit Golgi, formohet një membranë dyshe gjysmëunare, e cila rritet, duke rrethuar zonat e dëmtuara nga të gjitha anët (shih Fig. 37). Kjo strukturë më pas shkrihet me lizozomet. Në një autofagozom të tillë (autozomë), strukturat e organeleve lizohen. 72 Në raste të tjera, gjatë makro- ose mikro-autofagjisë, strukturat për t'u tretur (p.sh. granula sekretimi) invaginohen në membranën lizozomale, rrethohen prej saj dhe treten. Formohet një vakuol autofagjike. Si rezultat i mikroautofagjisë së shumëfishtë, formohen edhe trupa multivezikularë (për shembull, në neuronet e trurit dhe kardiomiocitet). Së bashku me autofagjinë, disa qeliza i nënshtrohen edhe krinofagjisë (greqisht krinein - për të shoshitur, ndarë) - shkrirja e lizozomeve parësore me granula sekretore. Në lizozomet e qelizave jo të rinovueshme, si pasojë e autofagizimit të përsëritur, grumbullohet lipofuscina, pigmenti i plakjes. Kështu, autofagjia është një nga mekanizmat e rinovimit të strukturave ndërqelizore - rigjenerimi fiziologjik ndërqelizor. Autofagjia eliminon organelet që kanë humbur aktivitetin e tyre në procesin e plakjes së tyre natyrale. Organelet që janë bërë të tepërta eliminohen gjithashtu nëse intensiteti i proceseve fiziologjike në qelizë zvogëlohet gjatë jetës normale. Autofagjia është një nga mënyrat për të rregulluar aktivitetin funksional. Duke qenë se ndryshimet në këtë të fundit janë ciklike, autofagjia është një nga mekanizmat e zbatimit të ritmeve biologjike në nivel qelizor. Në disa raste, mbetjet e patretura grumbullohen në lizozome, duke çuar në mbingarkimin e tyre (“kapsllëk kronik”). Lëshimi i mbetjeve të patretura nga ekzocitoza dhe grumbullimi i tyre në mjedisin jashtëqelizor mund të shkaktojë dëmtim të strukturave jashtëqelizore. Prandaj, ky mekanizëm zbatohet rrallë. Tre llojet më të zakonshme të çrregullimeve të tretjes së qelizës: çlirimi ndërqelizor, çlirimi jashtëqelizor dhe mbingarkesa (K. de Duve, 1987). 73 PEROKSIZOMET Peroksizomet (Fig. 38) janë fshikëza membranore me një diametër prej 0,2 deri në 0,5 µm. Ashtu si lizozomet, ato shkëputen nga cisternat e transpolit të CG. Ekziston gjithashtu një këndvështrim që membranat e peroksizomës formohen duke lulëzuar nga një rrjet endoplazmatik i lëmuar, dhe enzimat sintetizohen nga poliribozomet e citosolit, nga ku hyjnë në peroksizomë. Nën membranën e flluskës, dallohen një pjesë qendrore më e dendur dhe një rajon periferik. Ekzistojnë dy forma të peroksisomeve. Peroksizomet e vogla (0,15-0,25 μm në diametër) janë të pranishme në pothuajse të gjitha qelizat e gjitarëve (dhe të njeriut), përmbajnë material osmiofilik me kokërr të imët dhe morfologjikisht ndryshojnë pak nga lizozomet parësore. Peroksizomet e mëdha (më shumë se 0,25 μm në diametër) janë të pranishme vetëm në disa inde (mëlçi, veshka). Ata kanë një bërthamë kristalore, e cila përmban enzima në një formë të koncentruar. Së bashku me peroksizomet, ka edhe mikrotrupa të tjerë të membranës me diametër nga 0,5 deri në 10 μm që përmbajnë enzima të ndryshme. Oriz. 3 8. Peroksizome: 1 - membrana peroksizome; 2 - kristaloid; 3 - përfshirjet e glikogjenit pranë peroksizomës (sipas C. de Duve, me modifikime) 74 Peroksizomet përmbajnë enzima (peroksidazë, katalazë dhe D-aminoacid oksidazë). Peroksidaza është e përfshirë në shkëmbimin e komponimeve të peroksidit, në veçanti të peroksidit të hidrogjenit, i cili është toksik për qelizën. Oksigjeni molekular përdoret për reaksionet biokimike në peroksizome. Peroksizomet përfshihen gjithashtu në neutralizimin e shumë komponimeve të tjera toksike, siç është etanoli. Katalaza përbën rreth 40% të të gjitha proteinave midis enzimave të peroksizomës. Peroksizomet përfshihen gjithashtu në metabolizmin e lipideve, kolesterolit dhe purinave. Organele të veçanta Kujtoni se organelet quhen të veçanta nëse i kanë ato vetëm qelizat që kryejnë funksione të veçanta të specializuara. Këto janë kufiri i furçës, stereocilia, labirinti bazal, cilia, kinetocilia, flagjelat, miofibrilet. Ndër organelet e veçanta në infuzion
M.: 2002 - T.1 - 862s., T.2 - 544s., T.3 - 544s.
Paraqiten të dhëna të hollësishme moderne mbi strukturën dhe aktivitetin jetësor të qelizave dhe indeve, përshkruhen të gjithë përbërësit qelizor. Funksionet kryesore të qelizave konsiderohen: metabolizmi, duke përfshirë frymëmarrjen, proceset sintetike, ndarja e qelizave (mitoza, mejoza). Jepet një përshkrim krahasues i qelizave eukariote (shtazore dhe bimore) dhe prokariote, si dhe viruseve. Fotosinteza konsiderohet në detaje. Vëmendje e veçantë i kushtohet gjenetikës klasike dhe moderne. Përshkruhet struktura e indeve. Një pjesë e konsiderueshme e librit i kushtohet anatomisë funksionale të njeriut.
Teksti shkollor paraqet të dhëna të detajuara dhe të fundit mbi strukturën, jetën dhe taksonominë e bimëve, kërpudhave, likeneve dhe mykut të zhulit. Vëmendje e veçantë i kushtohet indeve dhe organeve të bimëve, veçorive strukturore të organizmave në aspektin krahasues, si dhe riprodhimit. Duke marrë parasysh arritjet më të fundit, përshkruhet procesi i fotosintezës.
Janë paraqitur të dhëna të hollësishme moderne mbi strukturën dhe jetën e kafshëve. Grupet më të zakonshme të jovertebrorëve dhe vertebrorëve konsiderohen në të gjitha nivelet hierarkike - nga ultrastrukturore në makroskopike. Vëmendje e veçantë i kushtohet aspekteve anatomike krahasuese të grupeve të ndryshme sistematike të kafshëve. Një pjesë e konsiderueshme e librit i kushtohet gjitarëve.
Libri është i destinuar për studentët e shkollave me studim të thelluar të biologjisë, aplikantët dhe studentët e institucioneve të arsimit të lartë që studiojnë në fusha dhe specialitete në fushën e mjekësisë, biologjisë, ekologjisë, mjekësisë veterinare, si dhe për mësuesit e shkollave, studentë të diplomuar. dhe profesorët e universitetit.
Vëllimi 1. Anatomia
Formati: pdf
Madhësia: 23.3 Mb
Shkarko: drive.google
Formati: djvu
Madhësia: 12.6 MB
Shkarko: yandex.disk
Vëllimi 2. Botanikë
Formati: pdf
Madhësia: 24.7 MB
Shkarko: drive.google
Formati: djvu
Madhësia: 11.6 MB
Shkarko: yandex.disk
Vëllimi 3. Zoologjia
Formati: pdf
Madhësia: 24.5 MB
Shkarko: drive.google
Formati: djvu
Madhësia: 9.6 MB
Shkarko: yandex.disk
VËLLIMI 1.
Qelizë
Viruset
pëlhura
Organet, sistemet dhe aparatet e organeve
Karakteristikat e zhvillimit, rritjes dhe strukturës së një personi
Efikasitet, punë, lodhje dhe pushim
Organet e brendshme
Sistemi i frymëmarrjes
Aparat gjenitourinar
Sistemi muskuloskeletor
Sistemi kardiovaskular
Organet e hematopoiezës dhe sistemi imunitar
Rezistenca jo specifike e trupit
Sistemi nervor
organet shqisore
aparate endokrine
Gjenetika
VËLLIMI 2.
Bimët
Indet bimore
Organet e bimëve, struktura dhe funksionet e tyre
Fotosinteza
klasifikimi i bimëve
Kërpudha
likenet
myk zhul ose Myksomycetes.
VËLLIMI 3.
NËNMBRETËSIA NJËQELIZORE (MONOCITOZOA), OSE PROTOZOA (PROTOZOA)
Lloji Sarcomastigophora (Sarcomastigophora)
Lloji i Sporozoas
Lloji Knidosporidia (Cnidosporidia)
Lloji i Microsporidia (Microsporidia)
Lloji ciliates (Infuzoria), ose ciliar (Ciliophora)
NËNKINGDOM SHUMËQELZORË (METAZOA)
Teoritë e origjinës së organizmave shumëqelizorë
Lloji i zorrëve (Coelenterata)
Lloji i krimbave të sheshtë (Plathelminthes)
Lloji i krimbave të rrumbullakët (Nemathelmentes)
Lloji Annelids (Annedelia)
Lloji Arthropoda (Arthropoda)
Lloji Mollusca (Mollusca)
Lloji i kordave (akordata)
Si të lexoni libra në format pdf, djvu - shiko seksionin " Programet; arkivues; formatet
pdf, djvu
dhe etj. "
Libri është i destinuar për studentët e shkollave me studim të thelluar të biologjisë, aplikantët dhe studentët e institucioneve të arsimit të lartë që studiojnë në fusha dhe specialitete në fushën e mjekësisë, biologjisë, ekologjisë, mjekësisë veterinare, si dhe për mësuesit e shkollave, studentë të diplomuar. dhe profesorët e universitetit.
Paraqiten të dhëna të hollësishme moderne mbi strukturën dhe aktivitetin jetësor të qelizave dhe indeve, përshkruhen të gjithë përbërësit qelizor. Funksionet kryesore të qelizave konsiderohen: metabolizmi, duke përfshirë frymëmarrjen, proceset sintetike, ndarja e qelizave (mitoza, mejoza). Jepet një përshkrim krahasues i qelizave eukariote (shtazore dhe bimore) dhe prokariote, si dhe viruseve. Fotosinteza konsiderohet në detaje. Vëmendje e veçantë i kushtohet gjenetikës klasike dhe moderne. Përshkruhet struktura e indeve. Një pjesë e konsiderueshme e librit i kushtohet anatomisë funksionale të njeriut.
Libri është i destinuar për studentët e shkollave me studim të thelluar të biologjisë, aplikantët dhe studentët e institucioneve të arsimit të lartë që studiojnë në fusha dhe specialitete në fushën e mjekësisë, biologjisë, ekologjisë, mjekësisë veterinare, si dhe për mësuesit e shkollave, studentë të diplomuar. dhe profesorët e universitetit.
Shkarkoni dhe lexoni Biologjinë, Kursi i plotë, Vëllimi 1, Anatomia, Bilich G.L., Kryzhanovsky V.A., 2004
Janë paraqitur të dhëna të hollësishme moderne mbi strukturën dhe jetën e kafshëve. Grupet më të zakonshme të jovertebrorëve dhe vertebrorëve konsiderohen në të gjitha nivelet hierarkike - nga ultrastrukturore në makroskopike. Vëmendje e veçantë i kushtohet aspekteve anatomike krahasuese të grupeve të ndryshme sistematike të kafshëve. Një pjesë e konsiderueshme e librit i kushtohet gjitarëve.
Libri është i destinuar për studentët e shkollave me studim të thelluar të biologjisë, aplikantët dhe studentët e institucioneve të arsimit të lartë që studiojnë në fusha dhe specialitete në fushën e mjekësisë, biologjisë, ekologjisë, mjekësisë veterinare, si dhe për mësuesit e shkollave, studentë të diplomuar. dhe profesorët e universitetit.
Shkarkoni dhe lexoni Biologjinë, Kursi i plotë, Vëllimi 3, Zoologjia, Bilich G.L., Kryzhanovsky V.A., 2002
Janë paraqitur të dhëna të hollësishme moderne mbi strukturën, aktivitetin jetësor dhe taksonominë e bimëve, kërpudhave, likeneve dhe mykut të zhulit. Vëmendje e veçantë i kushtohet indeve dhe organeve të bimëve, veçorive strukturore të organizmave në aspektin krahasues, si dhe riprodhimit.Duke marrë parasysh arritjet më të fundit shkencore, përshkruhet fotosinteza.
Libri është i destinuar për studentët e shkollave me studim të thelluar të biologjisë, aplikantët dhe studentët e institucioneve të arsimit të lartë që studiojnë në fusha dhe specialitete në fushën e mjekësisë, biologjisë, ekologjisë, mjekësisë veterinare, si dhe për mësuesit e shkollave, studentë të diplomuar. dhe profesorët e universitetit.
Shkarkoni dhe lexoni Biologjinë, Kursi i plotë, Vëllimi 2, Botanikë, Bilich G.L., Kryzhanovsky V.A., 2002
Për herë të parë diskutohen çështjet e provimit të unifikuar të shtetit (USE) dhe jepen rekomandime për përgatitjen e tij.
Libri është i destinuar për nxënësit e shkollave dhe aplikantët që hyjnë në universitete në fusha dhe specialitete në fushën e mjekësisë, biologjisë, ekologjisë, mjekësisë veterinare, agronomisë, shkencës së kafshëve, pedagogjisë, si dhe për mësuesit e shkollave. Edhe studentët mund ta përdorin me sukses.
Shkarkoni dhe lexoni Biologjinë për aplikantët në universitete, Bilich G.L., Kryzhanovsky V.A., 2008
Titulli: Biologji për aplikantët në universitete.
Udhëzuesi paraqet të dhëna moderne për strukturën, funksionet dhe zhvillimin e organizmave të gjallë, diversitetin e tyre, shpërndarjen në Tokë, marrëdhëniet me njëri-tjetrin dhe me mjedisin. Shqyrtohen problemet e biologjisë së përgjithshme (struktura dhe funksioni i qelizave eukariote dhe prokariote, viruset, indet, gjenetika, evolucioni, ekologjia); anatomia funksionale e njeriut; morfologjia dhe taksonomia e bimëve, si dhe kërpudhave, likeneve dhe mykut të zhulit; zoologjia e jovertebrorëve dhe vertebrorëve.
Për herë të parë diskutohen çështjet e provimit të unifikuar të shtetit (USE) dhe jepen rekomandime për përgatitjen e tij. Libri është i destinuar për nxënësit e shkollave dhe aplikantët që hyjnë në universitete në fusha dhe specialitete në fushën e mjekësisë, biologjisë, ekologjisë, mjekësisë veterinare, agronomisë, shkencës së kafshëve, pedagogjisë, si dhe për mësuesit e shkollave. Edhe studentët mund ta përdorin me sukses.
Shkarkoni dhe lexoni Biologjinë për aplikantët e universitetit. Bilich G.L., Kryzhanovsky V.A. 2008
Shkolla po mbaron... Së shpejti do të shkoj në fakultet... në shkollën e mjekësisë... kanë mbetur edhe 1.5 vjet dhe gjatë kësaj kohe më duhet të zgjeroj, thelloj dhe sistemoj shpejt njohuritë e mia për biologjinë. Tekstet shkollore nuk më përshtateshin - për klasat e larta vetëm biologjia e përgjithshme, dhe botanikë dhe zoologji vetëm për klasat 5-7. Më duhej të kërkoja një alternativë tashmë. Për një kohë të gjatë duke u endur nëpër hapësirat e internetit, nuk gjeta asgjë të arsyeshme. Dhe krejt rastësisht, tashmë plotësisht i dëshpëruar, pashë një lidhje me Kursin e plotë të Biologjisë. Më pëlqeu shprehja "për shkollat me studim të thelluar të biologjisë" në përshkrim dhe menjëherë bëra një porosi për të 3 vëllimet njëherësh. (po, po, janë vetëm 3 prej tyre, megjithëse vetë librat thonë - 4 ... Pyes veten se ku është ky vëllim i 4-të misterioz? Shikova në të gjithë internetin, por nuk gjeta ndonjë përmendje për të ... Ndoshta ata e dogjën atë, si Gogol 2 "Shpirtrat e vdekur"?) Më falni, u huta) Pra, ju prezantoj blerjen time të re "Biologji. Kursi i plotë në 4 (3) vëllime)"!
Ka 3 libra në seri:
- Vëllimi 1 Anatomia
.
- Vëllimi 2 Botanikë
.
- Vëllimi 3 Zoologjia
.
Anatomia (5 bot.
) - më "i fuqishmi" -
864
faqet,
Botanikë (6 bot.)
Me
Zoologjia (6 bot.)
pothuajse 2 herë më pak
544
faqe secila. Të gjithë librat janë në gjendje të mirë
kopertinë me shkëlqim
, me përmasa rreth A5. Faqet janë të trasha dhe të bardha si bora. Anatomia më kushtoi
450 fshij., Botanikë në
250 fshij., dhe Zoologjinë e mora si dhuratë nën veprimin e një dyqani online), dhe kështu kushton gjithashtu
250 fshij.Tani për përmbajtjen. Më pëlqeu shumë seriali. Përparësitë e tij:
- Sasi e madhe informacion shtese
. Në të njëjtën kohë, asgjë nuk është shkruar. Por në fakt, gjërat e nevojshme që do të jenë të dobishme për pranimin dhe studimin e mëtejshëm.
- Edhe pse librat janë të mbushur me të gjitha llojet e termave biologjikë, ato janë të lehta për t'u lexuar sepse termat janë të përcaktuar qartë
, futen gradualisht dhe “rrjedhin” njëri nga tjetri.
- Veten time stili i të shkruarit është shumë tërheqës
. Me të vërtetë interesante për të lexuar. Sigurisht, kjo nuk është një fantazi, jo një histori detektive, por megjithatë ... Për shembull, më pëlqeu shumë zoologjia, megjithëse më parë nuk mund ta duroja fare. Struktura e hidrave ishte pikturuar në mënyrë interesante. Mes detajeve anatomike dolën në sipërfaqe pamje nga jeta e tyre në natyrë.
- Pothuajse çdo faqe ka një ilustrim
madje disa. Edhe pse ata e zeze dhe e bardhe
janë bërë me cilësi të mirë. Printimi është i qartë, çdo foto ka një titull.
- Në shkollë, na u dha vetëm një diagram i strukturës së bimëve, dhe në Botanikë nga kjo seri jepen skema të ndryshme
struktura e brendshme e rrënjës, kërcellit, gjethes etj për familje të ndryshme bimore. Epo, nuk është e rëndësishme ...)))
NË PËRGJITHSI, KËTË SERIA E REKOMANDOJ TË GJITHË NXËNËSVE DHE APLIKANTËVE TË Gjimnazeve, DHE GJITHASHTU TË GJITHSHËM QË THJESHT ËSHTË ANGAZHUAR ME BIOLOGJI!)
SAKTE ME PROVIMET!Lexoni gjithashtu komentet e mia ...)
Artikulli i mëparshëm: Orari i mësimit: Shkarkoni shabllonin për Word
Artikulli vijues: Urdhrat dhe medaljet e Luftës së Madhe Patriotike
