Abstrakt: Hyrje në popullatë dhe gjenetikë mjekësore. Përzgjedhja natyrore: karakteristikat sasiore Përzgjedhja kundër heterozigoteve
Përzgjedhja kundër aleleve dominante
Ky është një lloj i zakonshëm përzgjedhjeje dhe përfshin pothuajse të gjitha mutacionet gjenomike dhe dominuese të gjeneve.
Përzgjedhja kundër aleleve dominante është më efektive sesa përzgjedhja kundër aleleve recesive, pasi alelet dominante shfaqen jo vetëm në gjendjen homozigote, por edhe në gjendjen heterozigote.
Tabela 5*
* – frekuencat e alelit pas përzgjedhjes: fq 1 =fq(1–S)/T; q 1 =q(1–fq S)/T.
Ndryshimi në frekuencën e alelit dominues: p=–( S q 2 (1–q))/(1–S q 2), tashmë në një gjeneratë të përzgjedhjes frekuenca fq do të ulet. Nëse aleli dominues është vdekjeprurës, atëherë Δ p = –p dhe në një gjeneratë aleli do të zhduket plotësisht nga popullata.
Përzgjedhja në favor të heterozigoteve
Një përzgjedhje e tillë ndodh kur të dy homozigotët kanë aftësi të reduktuar në krahasim me heterozigotin ( W 11 <W 12 >W 22) dhe quhet mbidominim, ose heterozë.
Tabela 6*
- *– frekuencat e alelit pas përzgjedhjes: fq 1 = (fq–p2 S 1)/(1–S 1 fq 2 -S 2 q 2); q 1 = (q –q 2 S 2)/(1–S 1 fq 2 -S 2 q 2).
- Δ q=pq(fq S 1 - q S 2)/(1–S 1 fq 2 -S 2 q 2); me vlera pozitive frekuenca e tiparit recesive rritet, me vlera negative zvogëlohet, derisa. derisa të arrihet një gjendje ekuilibri, d.m.th. fq S 1 = q S2. Frekuencat e ekuilibrit janë të barabarta q*= S 1 /(S 1 + S 2), fq*=S 2 /(S 1 + S 2). Ekuilibri në përzgjedhje në favor të heterozigoteve është i qëndrueshëm, ai përcaktohet nga koeficienti i përzgjedhjes.
Foto 1.
Një shembull i njohur i mbizotërimit është anemia drapërocitare, e cila është e përhapur në disa vende të Afrikës dhe Azisë. Hemoglobina normale emërtohet Hb A Hb A, hemoglobina jonormale emërtohet Hb S Hb S. Mund të ketë tre variante të gjenotipeve: Hb A Hb A (1–S 1), Hb A Hb S (1), Hb S Hb S (1–S 2). S 2 është afër unitetit, sepse Hb S Hb S rrallë mbijeton. Fitnesi Hb A Hb A është afër unitetit në zonat ku malaria nuk vërehet. Nga kjo rrjedh se q*= S 1 /(S 1 + S 2) është afërsisht i barabartë me S 1 /(1+S 1).
Anemia drapërocitare është një shembull i varësisë së përshtatshmërisë së gjenotipeve nga mjedisi. Në vendet ku malaria është zhdukur ose ku nuk ka ekzistuar kurrë, homozigotët Hb A Hb A kanë të njëjtën aftësi si heterozigotët. Në këtë rast, drejtimi i seleksionimit nuk favorizon më heterozigotët, por drejtohet kundër homozigoteve recesive dhe çon në eliminimin e alelit recesiv.
A) Përzgjedhja kundër heterozigoteve.
Negativ përzgjedhja, nga ana tjetër, mund të drejtohet kundër heterozigoteve Dhe kundër homozigotëve.
Në disa raste, përshtatshmëria e heterozigoteve mund të jetë më e ulët se përshtatshmëria e homozigoteve. Kjo pamje vërehet në hibridet ndërspecifike dhe intraspecifikë, megjithëse modeli me një vendndodhje nuk është i zbatueshëm këtu. Përshtatshmëria e ulët e heterozigoteve vërehet gjithashtu në prani të zhvendosjeve në një nga kromozomet dhe një kromozom normal të çiftëzuar. Heterozigote të tillë për translokacionet kromozomike shpesh formojnë gamete të çekuilibruara me qëndrueshmëri të reduktuar, gjë që redukton përshtatshmërinë e heterozigoteve në krahasim me homozigotët. Modeli i disavantazhit të heterozigotit mund të jetë i dobishëm për kontrollin e popullatave të dëmtuesve.
Përfitoni heterozigoziteti: heterozigotët për hemofilinë, albinizmin, aneminë drapërocitare etj nuk vuajnë nga këto sëmundje për shkak të recesionit të tyre. Individët që mbartin gjene polialelike prodhojnë pasardhës më të qëndrueshëm me një shkallë të gjerë reagimi. Heterozigoziteti është një "bllokues" i aleleve të dëmshme recesive.
Një shembull i seleksionimit negativ të drejtuar kundër heterozigoteve është trashëgimia e faktorit Rh.
Kur një burrë me një faktor Rh-pozitiv martohet me një grua me një faktor Rh-negativ, është më shpesh e mundur të konceptohet një fetus "Rh-pozitiv".
Antigjenet fetale gjatë shtatzënisë në sasi të vogla janë në gjendje të depërtojnë në gjakun e nënës përmes placentës dhe të shkaktojnë formimin e antitrupave (sidomos nëse ka patologji në vendin e fëmijës). Gjatë shtatzënisë së parë (ndonjëherë gjatë të dytës), përqendrimi i tyre në gjak është relativisht i ulët dhe embrioni zhvillohet pa përjetuar efektet e dëmshme të këtyre antitrupave.
B) Përzgjedhja kundër homozigoteve.
Në shumë raste, ndodh vetëm përzgjedhje e pjesshme kundër homozigoteve. Prandaj, përshtatshmëria relative e homozigoteve në krahasim me gjenotipet e tjera zvogëlohet vetëm pjesërisht. Për shumë sëmundje gjenetike të njeriut, si albinizmi ose anemia drapërocitare , homozigotët për alelin recesive mund të mbijetojnë dhe të prodhojnë pasardhës, megjithëse më pak të mundshëm se individët e shëndetshëm. Në mizat e frutave, minjtë, misrin dhe organizmat e tjerë të studiuar gjenetikisht, ka shumë mutacione recesive që reduktojnë aftësinë fizike, por nuk janë fatale.
B) përzgjedhja dhe kundërpërzgjedhja.
Kundërzgjedhja - përzgjedhje pozitive e drejtuar kundër seleksionimit negativ (mirëmbajtja e homozigoteve dhe heterozigoteve)
Pishina e gjeneve të popullatave njerëzore është rezultat i mbivendosjes së vektorëve të shumtë dhe shumëdrejtues të përzgjedhjes, duke siguruar ruajtjen në çdo gjeneratë të gjenotipeve relativisht të përshtatura me kushtet e dhëna. Në të njëjtën kohë, me kalimin e kohës, ndikimi i përzgjedhjes në strukturën gjenetike të popullatave njerëzore zvogëlohet kryesisht për shkak të sukseseve të mjekësisë terapeutike dhe parandaluese, si dhe transformimeve socio-ekonomike të qytetërimit.
Pyetja nr. 20 doktrina e mikro- dhe makroevolucionit.
A) Mikroevolucioni.
Mikroevolucioni është përhapja e ndryshimeve të vogla në frekuencat e alelit përgjatë një popullate gjatë disa brezave; ndryshimet evolucionare në nivelin intraspecifik. Ndryshime të tilla ndodhin për shkak të proceseve të mëposhtme: mutacionet, përzgjedhja natyrore, përzgjedhja artificiale, transferimi i gjeneve dhe zhvendosja gjenetike. Këto ndryshime çojnë në divergjencë të popullatave brenda një specie, dhe në fund të fundit në speciacion.
Nën ndikimin e faktorëve elementar në grupin e gjeneve të një popullate, frekuencat e gjeneve individuale ndryshojnë. Kjo çon në një fenomen elementar evolucionar - një ndryshim në përbërjen gjenotipike dhe fenotipike të popullsisë. Me një ndikim afatgjatë të njëdrejtuar të seleksionimit natyror, vërehet diferencimi i popullatave.
B) thelbi biologjik i makroevolucionit.
Thelbi i makroevolucionit. Ky koncept tregon origjinën e taksoneve mbispecifike (gjinitë, rendet, klasat, fijet, ndarjet). Në kuptimin e saj të përgjithshëm makroevolucioni mund të quhet zhvillimi i jetës në Tokë në tërësi, duke përfshirë origjinën e saj. Shfaqja e njeriut, i cili ndryshon nga speciet e tjera biologjike në shumë mënyra, konsiderohet gjithashtu një ngjarje makroevolucionare. Është e pamundur të vihet një vijë e mprehtë midis mikro- dhe makroevolucionit, sepse procesi i mikroevolucionit
lucioni, i cili kryesisht shkakton divergjencën e popullatave (deri në speciacion), vazhdon pa asnjë ndërprerje dhe në nivelin makroevolucionar brenda formave të reja.
Mungesa e dallimeve thelbësore në rrjedhën e mikro- dhe makro-evolucionit! rreth proceseve na lejon t'i konsiderojmë ato si dy anë të një procesi të vetëm evolucionar dhe të zbatojmë konceptet e zhvilluara në teorinë e mikroevolucionit për të analizuar të gjithë procesin, pasi fenomenet makroevolucionare mbulojnë dhjetëra miliona vjet dhe përjashtojnë mundësinë e studimit të tyre të drejtpërdrejtë eksperimental.
Mënyrat për të zbatuar makroevolucionin. Makroevolucioni mund të ndodhë në disa mënyra. Metoda bazë -divergjenca - paraqet formimin e pavarur të karaktereve të ndryshme në organizmat e lidhur. Baza e divergjencës është diferencimi ekologjik i një specie (ose grup speciesh) në degë të pavarura. Dallimet midis specieve të të njëjtit grup në procesin e evolucionit, për shkak të ndryshimeve në drejtimin e përzgjedhjes, thellohen gjithnjë e më shumë. Por në të njëjtën kohë, ruhet një farë e përbashkët e shenjave të organizimit morfofiziologjik. Kjo tregon origjinën e këtij grupi nga një paraardhës i përbashkët. Me divergjencë, ngjashmëria midis organizmave shpjegohet me origjinën e tyre të përbashkët, ndërsa ndryshimet shpjegohen me përshtatjen ndaj kushteve të ndryshme mjedisore.
Një shembull i divergjencës së formave është shfaqja e finches me karakteristika të ndryshme morfofiziologjike nga një ose disa specie stërgjyshore në ishujt Galapagos. Divergjenca e formave dhe specieve intraspecifike në habitate të ndryshme përcaktohet nga konkurrenca në luftën për të njëjtat kushte, mënyra për të dalë nga e cila është shpërndarja në kamare të ndryshme ekologjike.
Një mënyrë tjetër për të zbatuar makroevolucionin është paralelizëm (paralel zhvillim). Ky është procesi i zhvillimit evolucionar në një drejtim të ngjashëm të dy ose më shumë grupeve fillimisht divergjente. Për shembull, paleontologët shumë shpesh zbulojnë paralelizmin asinkron, domethënë përvetësimin e pavarur të tipareve të ngjashme nga organizmat e lidhur që jetojnë në periudha të ndryshme. Një shembull është zhvillimi i dhëmbëzimit të saberit në përfaqësuesit e nënfamiljeve të ndryshme të maceve. Nga pikëpamja gjenetike, evolucioni paralel shpjegohet nga e përbashkëta e strukturës së gjeneve të grupeve të lidhura dhe ndryshueshmëria e saj e ngjashme.
Në evolucion mund të vërehet gjithashtu konvergjencë (zhvillim konvergjent)- procesi i zhvillimit evolucionar të dy ose më shumë grupeve të palidhura në një drejtim të ngjashëm. Konvergjenca shkaktohet nga i njëjti habitat në të cilin gjenden organizmat e palidhur. Një shembull klasik i zhvillimit konvergjent është shfaqja e formave të ngjashme të trupit në peshkaqenë (forma ujore parësore), ichthyosaurs dhe cetace (forma ujore dytësore). Me zhvillimin konvergjent, ngjashmëria midis organizmave të palidhur është gjithmonë vetëm e jashtme (karakteristikat e jashtme pësojnë ndryshime evolucionare në një drejtim si rezultat i përshtatjes me të njëjtat kushte mjedisore). Në formën e trupit, një ichthyosaur është i ngjashëm me një peshkaqen dhe një delfin, por në karakteristika të tilla thelbësore si struktura e lëkurës, kafkës, muskujve, sistemit të qarkullimit të gjakut, sistemit të frymëmarrjes dhe sistemeve të tjera, këto grupe vertebrore janë të ndryshme. Me metodën konvergjente të evolucionit, lindin organe të ngjashme.
B) Megaevolucioni.MegaevolJution, një grup procesesh të evolucionit të formave të gjalla që përcakton formimin e taksave të mëdha - kategori sistematike mbi rendin (te kafshët) dhe rendin (në bimë
D) Koncepti i evolucionit elementar. struktura dhe materiali.
88. Përzgjedhja pro dhe kundër heterozigoteve. Shembuj.
Përzgjedhja kundër heterozigoteve shihet qartë në shembullin e njerëzve Rh-negativë. Nëse faktori Rh i nënës është negativ dhe i babait pozitiv, ndodh eritroblastoza fetale. Heterozigotët janë përshtatur dobët. Homozigotizimi ndodh në popullatë. Ekziston seleksionimi natyror në popullatë në favor të heterozigoteve. Për shembull, ekzistojnë disa lloje të hemoglobinës. Hb A, Hb S. Ata do të japin 3 gjenotipe:
Hb S Hb S – anemi drapërocitare.
Si rezultat i një mutacioni pikësor, hemoglobina humbet tretshmërinë, qelizat e kuqe të gjakut marrin formën e një drapëri, zhvillohet anemia dhe vdekja ka shumë të ngjarë (shumica e njerëzve nuk mbijetojnë deri në pubertet). Megjithatë, në disa zona të pafavorshme për malarien, u vu re se heterozigotët nuk vuajnë nga kjo sëmundje dhe nuk vdesin prej saj. Në kushte normale, Hb A Hb A janë më të përshtatura në fusha, hipoksia vërehet te njerëzit me Hb A Hb S. Në kushte të pafavorshme, kapaciteti adaptiv i Hb A Hb A është më pak se 1.
89. Ngarkesa gjenetike dhe rëndësia e saj evolucionare
Përfundim: mbrojeni mjedisin.
Ngarkesa gjenetike- pjesë e ndryshueshmërisë trashëgimore të një popullate, e cila përcakton shfaqjen e individëve më pak të përshtatshëm që i nënshtrohen vdekjes selektive si rezultat i seleksionimit natyror.
Ekzistojnë 3 lloje të ngarkesës gjenetike.
Mutacionale.
Segregacioni.
Zëvendësues.
Çdo lloj i ngarkesës gjenetike lidhet me një lloj të caktuar të seleksionimit natyror.
Ngarkesa gjenetike e mutacionit- efekt anësor i procesit të mutacionit. Stabilizimi i seleksionimit natyror largon mutacionet e dëmshme nga një popullatë.
Ngarkesa gjenetike e ndarjes– karakteristikë e popullatave që përfitojnë nga heterozigotët. Individët homozigotë më pak të përshtatur hiqen. Nëse të dy homozigotët janë vdekjeprurës, gjysma e pasardhësve vdesin.
Zëvendësoni ngarkesën gjenetike– aleli i vjetër zëvendësohet me një të ri. Korrespondon me formën lëvizëse të seleksionimit natyror dhe polimorfizmit kalimtar.
Për herë të parë, ngarkesa gjenetike në popullatën njerëzore u përcaktua në vitin 1956 në hemisferën veriore dhe arriti në 4%. Ato. 4% e fëmijëve kanë lindur me një patologji trashëgimore. Gjatë viteve në vijim, më shumë se një milion përbërës u futën në biosferë (më shumë se 6000 në vit). Çdo ditë – 63,000 komponime kimike. Ndikimi i burimeve të rrezatimit radioaktiv po rritet. Struktura e ADN-së është e prishur.
Vdekja gjenetike vdekja e organizmave për shkak të seleksionimit natyror, zvogëlon potencialin riprodhues të popullsisë.
90.Polimorfizmi gjenetik: klasifikimi. Potenciali adaptues i popullatës njerëzore
Polimorfizmi– ekzistenca në një popullatë të vetme panmiks të dy ose më shumë fenotipeve të ndryshme të theksuara.
Polimorfizmi ndodh:
Kromozomike;
Tranzicioni;
E ekuilibruar.
Polimorfizmi gjenetik vërehet kur një gjen përfaqësohet nga më shumë se një alele. Një shembull janë sistemet e grupeve të gjakut.
3 alele - A, B, O.
Jª Jª, Jª J° - A
Jª JV,JVJ° - B
Jª Jc - AB
J° J° - O
Polimorfizmi gjenetik është i përhapur dhe qëndron në themel të predispozitës trashëgimore ndaj sëmundjeve. Megjithatë, sëmundjet e predispozitave trashëgimore manifestohen vetëm përmes ndërveprimit të gjeneve dhe mjedisit. Kushtet mjedisore – mungesa ose teprica e lëndëve ushqyese, prania e faktorëve psikogjenë, substancave toksike, etj.
Polimorfizmi gjenetik krijon të gjitha kushtet për evolucion të vazhdueshëm. Kur një faktor i ri shfaqet në mjedis, popullsia është në gjendje të përshtatet me kushtet e reja. Për shembull, rezistenca ndaj insekteve ndaj llojeve të ndryshme të insekticideve.
Polimorfizmi kromozomik– ndërmjet individëve ka dallime në kromozome individuale. Ky është rezultat i aberracioneve kromozomale. Ka dallime në rajonet heterokromatike. Nëse ndryshimet nuk kanë pasoja patologjike - polimorfizëm kromozomik, natyra e mutacioneve është neutrale.
Polimorfizmi kalimtar– zëvendësimi i një alele të vjetër në një popullatë me një të re, e cila është më e dobishme në kushte të caktuara. Njerëzit kanë një gjen haptoglobine - Hp1f, Hp 2fs. Aleli i vjetër është Hp1f, aleli i ri është Hp2fs. HP formon një kompleks me hemoglobinën dhe shkakton ngjitjen e qelizave të kuqe të gjakut në fazën akute të sëmundjeve.
Polimorfizëm i balancuar- ndodh kur asnjë gjenotip nuk merr përparësi dhe seleksionimi natyror favorizon diversitetin.
Polimorfizmi i gjerë ndihmon popullatën të përshtatet me kushtet mjedisore. Te njerëzit e shëndoshë nuk ka kontradiktë midis mjedisit dhe gjenotipit nëse lind kjo kontradiktë, shfaqen sëmundje të predispozicionit trashëgues.
Ka sëmundje monogjenike dhe poligjenike.
Sëmundjet monogjene të predispozicionit trashëgues– sëmundje trashëgimore që shfaqen për shkak të një mutacioni të një gjeni ose shfaqen nën ndikimin e një faktori të caktuar mjedisor (autozomal recesiv ose i lidhur me X).
Manifestohet kur ekspozohet ndaj faktorëve:
Fizike;
Kimike;
Ushqimi;
Ndotja e mjedisit.
Xeroderma pigmentosum - Lëkura me njolla e një lloji të veçantë.
Fëmijët nuk mund të tolerojnë rrezet ultraviolete që lindin nga metastazat para moshës 15-vjeçare; Ata gjithashtu nuk mund të tolerojnë rrezet gama.
Sëmundjet poligjenike me origjinë trashëgimore– sëmundjet që lindin nën ndikimin e shumë faktorëve (multifaktorial) dhe si pasojë e ndërveprimit të shumë gjeneve.
Është shumë e vështirë të vendosësh një diagnozë në këtë rast, sepse Shumë faktorë veprojnë dhe një cilësi e re shfaqet kur faktorët ndërveprojnë.
Polimorfizmi gjenetik i njerëzimit: shkalla, faktorët e formimit. Rëndësia e diversitetit gjenetik në të kaluarën, të tashmen dhe të ardhmen e njerëzimit (aspektet mediko-biologjike dhe sociale).
Polimorfizmi gjenetik(diversiteti trashëgues) është ruajtja në grupin e gjeneve të një popullate të aleleve të ndryshme të të njëjtit gjen në një përqendrim që tejkalon 1% në formën më të rrallë. Ky diversitet ruhet nga përzgjedhja, por krijohet nga procesi i mutacionit. Përzgjedhja natyrore në këtë rast mund të ketë dy mekanizma: përzgjedhja kundër homozigotëve në favor të heterozigotëve dhe përzgjedhja kundër heterozigoteve në favor të homozigotëve.
Në rastin e parë, gjenotipet heterozigotë të popullatës ruhen me përzgjedhje dhe eliminohen homozigotet dominante dhe recesive. Në rastin e dytë, gjenotipet homozigote grumbullohen në pishinën e gjeneve dhe heterozigotet eliminohen. Kur funksionon mekanizmi i parë, ndodh polimorfizmi i balancuar, dhe kur vepron mekanizmi i dytë, ndodh polimorfizmi adaptiv.
Përshtatshëm polimorfizmi ndodh kur, në kushte mjedisore të ndryshme por që ndryshojnë rregullisht, përzgjedhja favorizon gjenotipe të ndryshme. Në popullatat njerëzore, kjo është një formë më e rrallë e polimorfizmit. Më shpesh manifestohet i balancuar polimorfizëm. Është shumë i zakonshëm në popullatat njerëzore dhe rrit heterozigozitetin, që nënkupton rezistencën e organizmave ndaj faktorëve mjedisorë. Shkalla mesatare e heterozigozitetit në popullatat njerëzore është 6.7%. Diversiteti gjenetik në popullatat njerëzore çon në diversitet fenotipik. Është më domethënëse në përbërjen e proteinave, për shembull, në enzimat në sistemin gjenetik të njeriut, 30% e lokuseve kanë gjene të ndryshme. Njerëzit kanë rreth njëqind sisteme polimorfike. Rëndësia e polimorfizmit të ekuilibruar është se ruan heterogjenitetin gjenetik të pakufizuar të popullatës dhe siguron individualitetin gjenetik të çdo personi.
Për mjekësi studimi i polimorfizmit të balancuar ka një rëndësi të veçantë për faktin se, së pari, manifestohet shpërndarja e pabarabartë e sëmundjeve trashëgimore në popullata; së dyti, shkalla e predispozicionit për sëmundjet; së treti, vihet re natyra individuale e rrjedhës së sëmundjes dhe ashpërsia e saj e ndryshme; së katërti, ka një përgjigje të ndryshme ndaj masave terapeutike. Manifestimi negativ i polimorfizmit të ekuilibruar manifestohet, para së gjithash, në prani të ngarkesës gjenetike.
Bileta 92.
Makroevolucioni. Marrëdhënia e tij me mikroevolucionin. Format e filogjenisë (evolucioni i grupeve): evolucioni filetik dhe divergjent, evolucioni konvergjent dhe paralelizmi. Shembuj.
Makroevolucioniështë procesi i formimit të njësive të mëdha sistematike: gjini të reja, familje etj. Makroevolucioni ndodh gjatë periudhave të gjera kohore dhe është e pamundur të studiohet drejtpërdrejt. Megjithatë, forcat shtytëse që qëndrojnë në themel të makroevolucionit janë të njëjta me ato që qëndrojnë në themel të mikroevolucionit: variacioni trashëgues, përzgjedhja natyrore dhe disjuksioni riprodhues.
Koncepti i makroevolucionit. Koncepti i "makroevolucionit" tregon origjinën e taksoneve mbispecifike (gjini, rendet, klasat, filat, ndarjet). Në kuptimin e saj të përgjithshëm makroevolucioni mund të quhet zhvillimi i jetës në Tokë në tërësi, duke përfshirë origjinën e saj. Shfaqja e njeriut, i cili ndryshon nga speciet e tjera biologjike në shumë mënyra, konsiderohet gjithashtu një ngjarje makroevolucionare.
Është e pamundur të vihet një vijë e mprehtë midis mikro- dhe makroevolucionit, sepse procesi i mikroevolucionit, i cili kryesisht shkakton divergjencën e popullatave (deri në speciacion), vazhdon pa asnjë ndërprerje në nivelin makroevolucionar brenda formave të reja të shfaqura.
Mungesa e dallimeve themelore në rrjedhën e mikro- dhe makroevolucionit na lejon t'i konsiderojmë ato si dy anë të një procesi të vetëm evolucionar dhe të zbatojmë për analizën e tij konceptet e zhvilluara në teorinë e mikroevolucionit, që nga fenomenet makroevolucionare (shfaqja e familjeve të reja , urdhra dhe grupe të tjera) mbulojnë dhjetëra miliona vjet dhe përjashtojnë mundësinë e studimit të tyre të drejtpërdrejtë eksperimental.
Ndër format e filogjenisë, dallohen ato parësore - evolucioni filetik dhe divergjenca, të cilat qëndrojnë në themel të çdo ndryshimi në taksa.
Evolucioni filetik është ndryshime që ndodhin në një trung filogjenetik (pa marrë parasysh degët divergjente gjithmonë të mundshme). Pa ndryshime të tilla, asnjë proces evolucionar nuk mund të ndodhë, dhe për këtë arsye evolucioni filetik mund të konsiderohet një nga format elementare të evolucionit. Evolucioni filetik ndodh brenda çdo dege të pemës së jetës: çdo specie zhvillohet me kalimin e kohës dhe pavarësisht sa të ngjashëm mund të jenë individët e një specie me njëri-tjetrin (të ndara, të themi, nga disa mijëra breza në një mjedis në ndryshim të pashmangshëm), speciet në tërësi duhet të kenë ndryshuar në një farë mënyre gjatë kësaj kohe. Ky është evolucioni filetik në nivelin mikroevolucionar. Problemet e evolucionit filetik në nivelin makroevolucionar - ndryshimet me kalimin e kohës në një grup speciesh të lidhura ngushtë.
Në formën e tij "të pastër" (si evolucion pa divergjencë), evolucioni filetik mund të karakterizojë vetëm periudha relativisht të shkurtra të procesit evolucionar
Divergjenca është një formë tjetër kryesore e evolucionit të taksoneve. Si rezultat i ndryshimeve në drejtimin e përzgjedhjes në kushte të ndryshme, divergjenca (divergjenca) e degëve të pemës së jetës ndodh nga një trung i vetëm i paraardhësve.
Fazat fillestare të divergjencës mund të vërehen në nivelin intraspecifik (mikroevolucionar), duke përdorur shembullin e shfaqjes së dallimeve në karakteristika të caktuara në pjesë të caktuara të popullsisë së specieve. Kështu, divergjenca e popullatave mund të çojë në speciacion
Tashmë Charles Darwin theksoi rolin e madh të divergjencës në procesin e zhvillimit të jetës në Tokë. Kjo është mënyra kryesore për shfaqjen e diversitetit organik dhe rritjen e vazhdueshme të "shumës së jetës". Mekanizmi i evolucionit divergjent bazohet në veprimin e faktorëve elementar evolucionar. Si rezultat i izolimit, valëve të jetës, procesit të mutacionit dhe veçanërisht seleksionimit natyror, popullatat dhe grupet e popullsive fitojnë dhe ruajnë në evolucion karakteristika që i dallojnë gjithnjë e më shumë nga speciet mëmë. Në një moment të evolucionit (ky "moment" mund të zgjasë shumë breza, dhe për evolucionin edhe qindra breza - një çast), ndryshimet e grumbulluara do të rezultojnë të jenë aq domethënëse sa do të çojnë në shpërbërjen e specieve origjinale në dy (ose më shumë) të reja.
Pavarësisht ngjashmërisë themelore të proceseve të divergjencës brenda një specie (niveli mikroevolucionar) dhe në grupe më të mëdha se speciet (niveli makroevolucionar), ekziston një ndryshim i rëndësishëm midis tyre, domethënë se në nivelin mikroevolucionar procesi i divergjencës është i kthyeshëm: dy popullata të divergjuara mund të bashkohen lehtësisht duke kaluar në momentin tjetër të evolucionit dhe ekzistojnë sërish si një popullsi e vetme. Proceset e divergjencës në makroevolucion janë të pakthyeshme: meqenëse speciet në zhvillim nuk mund të bashkohen me atë stërgjyshore (në rrjedhën e evolucionit filetik, të dy speciet do të ndryshojnë në mënyrë të pashmangshme, dhe edhe nëse disa pjesë të këtyre specieve në të ardhmen hyjnë në rrugën e evolucionit të rrjetës , ose semengenesis, atëherë kjo nuk do të ketë kthim në të vjetrën.
Divergjenca dhe evolucioni filetik janë baza e të gjitha ndryshimeve në pemën filogjenetike dhe format kryesore të procesit evolucionar të çdo shkalle në natyrë.
Fenomenet më komplekse të evolucionit janë paralelizmi filogjenetik dhe konvergjenca filogjenetike.
Paralelizmiështë procesi i zhvillimit filetik në drejtim të ngjashëm të dy ose më shumë taksoneve gjenetikisht të ngjashme. Shumë shpesh, konvergjenca quhet një nga format e filogjenisë. Sidoqoftë, vetëm ngjashmëria morfofiziologjike në karakteristika individuale ose në disa karakteristika mund të lindë në mënyrë konvergjente. Formimi i një takson mbi nivelin e specieve nga dy të ndryshëm është me sa duket i pamundur.
Shtë shumë e rëndësishme të merret parasysh se fenomenet e evolucionit të drejtuar shprehen jo vetëm në zhvillim në një drejtim, por edhe, më shpesh, në përvetësimin e pavarur nga organizmat e një numri karakteristikash të përbashkëta që mungonin tek paraardhësit e tyre. Nëse në këtë rast ekziston një varësi e drejtpërdrejtë e specifikës së karakterit të fituar nga funksioni (për shembull, një formë trupi në formë gishti në organizmat nektonikë), atëherë po flasim për konvergjenca. Nëse, së bashku me aspektet funksionale, manifestohet qartë varësia e tiparit të fituar nga karakteristikat e përgjithshme të trashëguara të organizmit, atëherë preferojmë të flasim për paralelizma filogjenetike (Tatarinov, 1983, 1984). Paralelizmat janë veçanërisht karakteristike për organizmat që janë të lidhur relativisht ngushtë. Zakonisht është ky kriter, i matur nga rangu i taksonit, që përdoret si bazë për dallimin midis paralelizmit dhe konvergjencës.
Bileta 93.
Makroevolucioni. Llojet (drejtimet) e evolucionit të grupeve. Arogjeneza dhe aromorfozat. Alogjeneza dhe idiopërshtatjet. Shembuj.
Në varësi të faktit nëse niveli i organizimit ndryshon në grupet në zhvillim, dallohen dy lloje kryesore të evolucionit: alogjeneza dhe arogjeneza.
Në alogjeneza të gjithë përfaqësuesit e këtij grupi ruajnë pa ndryshime tiparet kryesore të strukturës dhe funksionimit të sistemeve të organeve, për shkak të të cilave niveli i organizimit të tyre mbetet i njëjtë. Evolucioni alogjen ndodh brenda një zona adaptive - një grup nyjesh ekologjike që ndryshojnë në detaje, por janë të ngjashme në drejtimin e përgjithshëm të veprimit të faktorëve kryesorë mjedisorë në një organizëm të një lloji të caktuar. Zgjidhja intensive e një zone specifike adaptive arrihet për shkak të shfaqjes në organizma idiopërshtatje - përshtatjet morfofiziologjike lokale ndaj kushteve të caktuara të jetesës. Një shembull i alogjenezës me përvetësimin e idiopërshtatjeve ndaj kushteve të ndryshme të jetesës në rendin e gjitarëve insektiv.
Arogjeneza- një drejtim evolucioni në të cilin disa grupe brenda një takson më të madh fitojnë veçori të reja morfofiziologjike, duke çuar në një rritje të nivelit të organizimit të tyre. Këto tipare të reja progresive të organizatës quhen aromorfoza. Aromorfozat u lejojnë organizmave të kolonizojnë zona krejtësisht të reja, më komplekse adaptive. Kështu, arogjeneza e amfibëve të hershëm u sigurua nga shfaqja në to e aromorfozave të tilla themelore si gjymtyrët me pesë gishta të llojit tokësor, mushkëritë dhe dy sistemet e qarkullimit të gjakut me një zemër me tre dhoma. Pushtimi i një zone adaptive me kushte më të vështira për jetën (tokësore në krahasim me ujore, ajrore në krahasim me tokësore) shoqërohet me vendosjen aktive të organizmave në të me shfaqjen e idiopërshtatjeve lokale në kamare të ndryshme ekologjike.
Kështu, periudhat e evolucionit arogjenik të një grupi mund të zëvendësohen nga periudha të alogjenezës, kur, si rezultat i idiopërshtatjeve në zhvillim, një zonë e re adaptive popullohet dhe përdoret në mënyrë më efektive. Nëse gjatë filogjenezës organizmat zotërojnë më shumë se 49
Bileta 94.
Makroevolucioni. Progresi biologjik dhe regresioni biologjik, kriteret kryesore të tyre. Rregullat kryesore për evolucionin e grupeve. Shembuj.
Progresi dhe roli i tij në evolucion. Gjatë gjithë historisë së natyrës së gjallë, zhvillimi i saj ndodh nga më e thjeshta në më komplekse, nga më pak e përsosur në më e përsosur, d.m.th. evolucioni është progresiv. Kështu, rruga e përgjithshme e zhvillimit të natyrës së gjallë është nga e thjeshtë në komplekse, nga primitive në më e avancuar. Është kjo rrugë e zhvillimit të natyrës së gjallë që përcaktohet me termin "përparim". Megjithatë, gjithmonë lind natyrshëm pyetja: pse format e organizuara të ulëta ekzistojnë njëkohësisht me ato shumë të organizuara në faunën dhe florën moderne? Kur një problem i ngjashëm u shfaq para Zh.B. Lamarck, ai u detyrua të vinte në njohjen e gjenerimit të vazhdueshëm spontan të organizmave të thjeshtë nga lënda inorganike. C. Darvini besonte se ekzistenca e formave më të larta dhe më të ulëta nuk paraqet vështirësi për shpjegim, pasi seleksionimi natyror, ose mbijetesa e më të fortit, nuk nënkupton zhvillim të detyrueshëm progresiv - ai u jep përparësi vetëm atyre ndryshimeve që janë të favorshme për krijesën. duke i poseduar në kushte të vështira jete. Dhe nëse nuk ka asnjë përfitim nga kjo, atëherë seleksionimi natyror ose nuk do t'i përmirësojë fare këto forma, ose do t'i përmirësojë ato në një shkallë shumë të dobët, kështu që ato do të mbeten pafundësisht në nivelin e tyre të ulët të organizimit.
Procesi i evolucionit vazhdon vazhdimisht në drejtim të përshtatjes maksimale të organizmave të gjallë ndaj kushteve mjedisore (d.m.th. ka një rritje të përshtatshmërisë së pasardhësve në krahasim me paraardhësit e tyre). Një rritje e tillë në përshtatshmërinë e organizmave ndaj mjedisit A.N. Severtsov me emrin përparimin biologjik. Një rritje e vazhdueshme e përshtatshmërisë së organizmave siguron një rritje të numrit, një shpërndarje më të gjerë të një specie të caktuar (ose grup speciesh) në hapësirë dhe ndarje në grupe vartëse.
Kriteret për përparimin biologjik janë:
rritja e numrit të individëve;
zgjerimi i gamës;
diferencimi progresiv - një rritje në numrin e grupeve sistematike që përbëjnë një takson të caktuar.
Kuptimi evolucionar i kritereve të identifikuara është si më poshtë. Shfaqja e përshtatjeve të reja redukton eliminimin e individëve, duke rezultuar në një rritje të nivelit mesatar të popullsisë së specieve. Një rritje e vazhdueshme e numrit të pasardhësve në krahasim me paraardhësit çon në një rritje të densitetit të popullsisë, e cila, nga ana tjetër, përmes rritjes së konkurrencës ndërspecifike shkakton një zgjerim të gamës; Kjo lehtësohet edhe nga një rritje e fitnesit. Zgjerimi i gamës çon në faktin se specia, kur vendoset, ndeshet me faktorë të rinj mjedisorë me të cilët është e nevojshme të përshtatet. Kështu ndodh diferencimi i specieve, rritet divergjenca, gjë që çon në rritjen e taksave të bijave. Kështu, progresi biologjik është rruga më e përgjithshme e evolucionit biologjik.
Në punimet mbi teorinë e evolucionit, ndonjëherë përdoret termi "progres morfofiziologjik". Nën progresi morfofiziologjik kuptojnë ndërlikimin dhe përmirësimin e organizimit të organizmave të gjallë.
Regresioni dhe roli i tij në evolucion.Regresioni biologjik- një fenomen i kundërt me progresin biologjik. Karakterizohet nga një ulje e numrit të individëve për shkak të tejkalimit të vdekshmërisë mbi shkallën e lindshmërisë, ngushtimit ose shkatërrimit të integritetit të diapazonit dhe një rënie graduale ose të shpejtë të diversitetit të specieve të grupit. Regresioni biologjik mund të çojë një specie në zhdukje. Arsyeja e përgjithshme e regresionit biologjik është vonesa në shkallën e evolucionit të një grupi nga shkalla e ndryshimit në mjedisin e jashtëm. Faktorët evolucionar veprojnë vazhdimisht, duke rezultuar në përshtatje të përmirësuara ndaj ndryshimit të kushteve mjedisore. Sidoqoftë, kur kushtet ndryshojnë shumë ashpër (shumë shpesh për shkak të veprimtarisë njerëzore të pamenduar mirë), speciet nuk kanë kohë për të formuar përshtatjet e duhura. Kjo çon në një reduktim të numrit të specieve, një ngushtim të gamës së tyre dhe në kërcënimin e zhdukjes. Shumë specie janë në një gjendje regresioni biologjik. Midis kafshëve, këto janë, për shembull, gjitarë të mëdhenj, si tigri Ussuri, cheetah, ariu polar, midis bimëve - xhinko, të përfaqësuar në florën moderne nga një specie - xhinko biloba.
Origjina dhe zhvillimi i grupeve të mëdha të organizmave (llojet, ndarjet, klasat) quhet makroevolucion. Zhvillimi i natyrës së gjallë nga format më të thjeshta në ato më komplekse quhet progres. Ka progres biologjik dhe morfofiziologjik. E kundërta e progresit quhet regresion. Regresioni biologjik mund të çojë në zhdukjen e një grupi në tërësi ose shumicën e specieve të tij.
Përzgjedhja në favor të heterozigoteve, kur të dy homozigotët kanë aftësi të reduktuar në krahasim me heterozigotin, shpesh quhet heterozë ose mbizotërim. Ky lloj përzgjedhjeje ndryshon ndjeshëm nga përzgjedhja e drejtuar e diskutuar më sipër: mbizotërimi çon në krijimin e një ekuilibri polimorfik të qëndrueshëm.
Le të shqyrtojmë ndryshimet në frekuencat gjenotipike gjatë një brezi përzgjedhjeje nën mbizotërim. Të gjitha argumentet janë paraqitur në tabelën 3.
Dy rreshtat e parë tregojnë përshtatshmërinë dhe shpeshtësinë e gjenotipeve në një brez të caktuar. Kontributi për gjeneratën e ardhshme është i barabartë me produktin e frekuencës dhe përshtatshmërisë (rreshti i tretë). Shuma e kontributeve të të gjitha gjenotipeve quhet palestër mesatare dhe është e barabartë me
W = p 2 (l - s) + 2pq + q 2 (l - t).
Rreshti i fundit i tabelës korrespondon me frekuencat e gjenotipit në gjeneratën e ardhshme. Le të llogarisim ndryshimin në frekuencën e alelit gjatë një gjenerate, duke lënë jashtë disa nga llogaritjet e thjeshta algjebrike.
Popullsia arrin ekuilibrin kur frekuencat e alelit ndalojnë së ndryshuari.
Δq = q − (P aa +
Për më tepër, për alelin A ne kemi
| s |
| t+s |
Ndryshe nga ekuilibri në një popullatë neutrale (në mungesë të përzgjedhjes), ekuilibri me mbizotërim është i qëndrueshëm. Kjo do të thotë se kur frekuencat e gjeneve devijojnë nga vlera e ekuilibrit, popullata kthehet në të njëjtin nivel ekuilibri. Le të kujtojmë se kur një popullatë neutrale devijon nga pozicioni ekuilibër në një brez, ajo kalon në një gjendje të re ekuilibri (me frekuenca të ndryshme gjenotip).
Një shembull i studiuar mirë i mbizotërimit në popullatat njerëzore është anemia drapërocitare, një sëmundje e përhapur në disa vende në Afrikë dhe Azi. Anemia shkaktohet nga struktura jonormale e hemoglobinës (forma S) dhe zhvillohet tek njerëzit homozigotë për alelin Hb S. Hemoglobina normale prodhohet në prani të alelit Hb A në gjendje homo- ose heterozigote. Shumica e njerëzve me gjenotipin Hb A Hb S vdesin para se të arrijnë pjekurinë, kështu që përshtatshmëria e këtij gjenotipi është afër zeros. Pavarësisht kësaj, frekuenca e alelit arrin vlera mjaft të larta në një numër rajonesh, veçanërisht në zonat e shpërndarjes së plazmodiumit malarial. Arsyeja për këtë është se heterozigotët Hb A Hb A janë më rezistente ndaj malaries sesa homozigotët Hb A Hb A, domethënë kanë një avantazh selektiv ndaj të dy homozigotëve, në të cilët vdekshmëria nga anemia ose malaria është më e lartë se tek heterozigotët.
Artikulli i mëparshëm: Sa është shpejtësia e dritës Artikulli vijues: Karakteristikat e elementit të karbonit dhe vetitë kimike