Kombinimet e reja të gjeneve mund të shfaqen në gametë. Mutagjenët dhe testimi i tyre

Analiza e fenomeneve të trashëgimisë së lidhur, kryqëzimi, krahasimi i hartave gjenetike dhe citologjike na lejon të formulojmë dispozitat kryesore të teorisë kromozomale të trashëgimisë:

Gjenet janë të lokalizuara në kromozome. Për më tepër, kromozome të ndryshme përmbajnë një numër të pabarabartë gjenesh. Për më tepër, grupi i gjeneve të secilit prej kromozomeve johomologe është unik.

Gjenet alelike zënë lokacione identike në kromozomet homologe.

Gjenet janë të vendosura në një kromozom në një sekuencë lineare.

Gjenet në një kromozom formojnë një grup lidhës, domethënë ato trashëgohen kryesisht të lidhura (së bashku), për shkak të të cilit ndodh trashëgimia e lidhur e disa tipareve. Numri i grupeve të lidhjes është i barabartë me numrin haploid të kromozomeve të një specie të caktuar (në seksin homogametik) ose më i madh me 1 (në seksin heterogametik).

Lidhja prishet duke kryqëzuar, frekuenca e së cilës është drejtpërdrejt proporcionale me distancën midis gjeneve në kromozom (prandaj, forca e lidhjes lidhet në mënyrë të kundërt me distancën midis gjeneve).

Çdo specie biologjike karakterizohet nga një grup i caktuar kromozomesh - një kariotip.

Trashëgimia me zinxhirë

Kombinimi i pavarur i tipareve (ligji i tretë i Mendelit) kryhet me kusht që gjenet që përcaktojnë këto tipare të jenë të vendosura në çifte të ndryshme kromozomesh homologe. Rrjedhimisht, në çdo organizëm numri i gjeneve që mund të kombinohen në mënyrë të pavarur në mejozë është i kufizuar nga numri i kromozomeve. Megjithatë, në një organizëm numri i gjeneve e tejkalon ndjeshëm numrin e kromozomeve. Për shembull, para epokës së biologjisë molekulare, më shumë se 500 gjene u studiuan në misër, më shumë se 1 mijë në mizën Drosophila dhe rreth 2 mijë gjene te njerëzit, ndërsa ata kanë përkatësisht 10, 4 dhe 23 çifte kromozomesh. Fakti që numri i gjeneve në organizmat më të lartë është disa mijëra ishte i qartë për W. Sutton në fillim të shekullit të 20-të. Kjo dha arsye për të supozuar se shumë gjene janë të lokalizuara në çdo kromozom. Gjenet e vendosura në të njëjtin kromozom formojnë një grup lidhës dhe trashëgohen së bashku.

T. Morgan propozoi që trashëgimia e përbashkët e gjeneve të quhet trashëgimi e lidhur. Numri i grupeve të lidhjes korrespondon me numrin haploid të kromozomeve, pasi grupi i lidhjes përbëhet nga dy kromozome homologe në të cilat lokalizohen të njëjtat gjene. (Tek individët e seksit heterogametik, siç janë gjitarët meshkuj, në fakt ka një grup më shumë lidhjeje, pasi kromozomet X dhe Y përmbajnë gjene të ndryshme dhe përfaqësojnë dy grupe të ndryshme lidhjeje. Kështu, gratë kanë 23 grupe lidhjeje, dhe për burrat - 24 ).

Mënyra e trashëgimisë së gjeneve të lidhura ndryshon nga trashëgimia e gjeneve të lokalizuara në çifte të ndryshme kromozomesh homologe. Kështu, nëse, me kombinim të pavarur, një individ diheterozigot formon katër lloje gametesh (AB, Ab, aB dhe ab) në sasi të barabarta, atëherë me trashëgimi të lidhur (në mungesë të kryqëzimit), i njëjti diheterozigot formon vetëm dy lloje të gametet: (AB dhe ab) gjithashtu në sasi të barabarta. Këta të fundit përsërisin kombinimin e gjeneve në kromozomin e prindit.

Sidoqoftë, u zbulua se përveç gameteve të zakonshme (jo të kryqëzuara), gamete të tjera (të kryqëzuara) lindin edhe me kombinime të reja të gjeneve - Ab dhe aB, të cilat ndryshojnë nga kombinimet e gjeneve në kromozomet e prindërve. Arsyeja e shfaqjes së gameteve të tilla është shkëmbimi i seksioneve të kromozomeve homologe, ose kryqëzimi.

Kryqëzimi ndodh në profazën I të mejozës gjatë konjugimit të kromozomeve homologe. Në këtë kohë, pjesët e dy kromozomeve mund të kalojnë dhe shkëmbejnë seksionet e tyre. Si rezultat, shfaqen kromozome cilësore të reja, që përmbajnë seksione (gjene) të kromozomeve të nënës dhe të babait. Individët që përftohen nga gamete të tilla me një kombinim të ri alelesh quhen të kryqëzuar ose rekombinantë.

Frekuenca (përqindja) e kryqëzimit ndërmjet dy gjeneve të vendosura në të njëjtin kromozom është proporcionale me distancën ndërmjet tyre. Kryqëzimi midis dy gjeneve ndodh më rrallë sa më afër ndodhen me njëri-tjetrin. Ndërsa distanca midis gjeneve rritet, gjasat që kryqëzimi do t'i ndajë ato në dy kromozome të ndryshme homologe rritet.

Distanca midis gjeneve karakterizon forcën e lidhjes së tyre. Ka gjene me një përqindje të lartë lidhjeje dhe ato ku lidhja është pothuajse e pazbulueshme. Megjithatë, me trashëgimi të lidhur, frekuenca maksimale e kalimit nuk kalon 50%. Nëse është më i lartë, atëherë vërehet kombinim i lirë midis çifteve të aleleve, i padallueshëm nga trashëgimia e pavarur.

Rëndësia biologjike e kryqëzimit është jashtëzakonisht e madhe, pasi rikombinimi gjenetik bën të mundur krijimin e kombinimeve të reja, jo-ekzistente më parë të gjeneve dhe në këtë mënyrë rrit ndryshueshmërinë trashëgimore, gjë që ofron mundësi të shumta që organizmi të përshtatet me kushte të ndryshme mjedisore. Një person kryen posaçërisht hibridizimin për të marrë kombinimet e nevojshme për përdorim në punën e mbarështimit.

Kalimi mbi. Ky proces ndodh në profazën I të mejozës në një kohë kur kromozomet homologe bashkohen ngushtë si rezultat i konjugimit dhe formojnë dyvalente. Gjatë kryqëzimit, seksionet përkatëse shkëmbehen ndërmjet kromatideve të ndërthurura reciprokisht të kromozomeve homologe (Fig. 3.72). Ky proces siguron rikombinimin e aleleve atërore dhe amtare të gjeneve në secilin grup lidhës. Në pararendësit e ndryshëm të gametëve, kryqëzimi ndodh në rajone të ndryshme të kromozomeve, duke rezultuar në formimin e një shumëllojshmërie të gjerë të kombinimeve të aleleve prindërore në kromozome.

Oriz. 3.72. Kalimi si një burim i diversitetit gjenetik të gameteve:

I - fekondimi i gameteve prindërore a dhe b c formimi i zigotit V; II - gametogjeneza në një organizëm që zhvillohet nga një zigot V; G- kryqëzim që ndodh ndërmjet homologëve në profazë unë; d - qelizat e formuara pas ndarjes së parë mejotike; e, f - qelizat e formuara pas ndarjes së dytë të mejozës ( e - gamete jo të kryqëzuara me kromozomet prindërore origjinale; dhe - gametet kryqëzuese me rikombinim të materialit trashëgues në kromozomet homologe)

Është e qartë se kryqëzimi si një mekanizëm rikombinimi është efektiv vetëm kur gjenet përkatëse në kromozomet e babait dhe të nënës përfaqësohen nga alele të ndryshme. Grupet e lidhjes absolutisht identike gjatë kryqëzimit nuk prodhojnë kombinime të reja të aleleve.

Kryqëzimi ndodh jo vetëm në pararendësit e qelizave germinale gjatë mejozës. Gjithashtu vërehet në qelizat somatike gjatë mitozës. Kryqëzimi somatik është përshkruar në Drosophila dhe në disa lloje myku. Ndodh gjatë mitozës ndërmjet kromozomeve homologe, por frekuenca e saj është 10000 herë më e ulët se frekuenca e kryqëzimit mejotik, nga mekanizmi i të cilit nuk ndryshon. Si rezultat i kryqëzimit mitotik, shfaqen klone të qelizave somatike që ndryshojnë në përmbajtjen e aleleve të gjeneve individuale. Nëse në gjenotipin e një zigoti ky gjen përfaqësohet nga dy alele të ndryshme, atëherë si rezultat i kryqëzimit somatik mbi qeliza me alele të njëjta ose atërore ose amtare të këtij gjeni mund të shfaqen (Fig. 3.73).

Oriz. 3.73. Kalimi në qelizat somatike:

1 - një qelizë somatike, në kromozomet homologe të së cilës gjeni A përfaqësohet nga dy alele të ndryshme (A dhe a); 2 - kalimi; 3 - rezultati i shkëmbimit të seksioneve përkatëse midis kromozomeve homologe; 4 - vendndodhjen e homologëve në rrafshin ekuatorial të boshtit në metafazën e mitozës (dy opsione); 5 - formimi i qelizave bija; 6 - formimi i qelizave heterozigote për gjenin A, të ngjashme me qelizën nënë në grupin e aleleve (Aa); 7 - formimi i qelizave homozigote për gjenin A, që ndryshojnë nga qeliza nënë në grupin e aleleve (AA ose aa)

40. Trashëgimia. Llojet e trashëgimisë. Karakteristikat e llojeve të trashëgimisë autosomale, të lidhura me X dhe holandrike. Trashëgimia poligjenike.

nën trashëgimisë të kuptojë vetinë e qelizave ose organizmave në procesin e vetë-riprodhimit për të transferuar te një gjeneratë e re aftësinë për një lloj të caktuar të metabolizmit dhe zhvillimit individual, gjatë të cilit ata zhvillojnë karakteristikat dhe vetitë e përbashkëta të një lloji të caktuar qelize dhe lloji të organizmit. , si dhe disa karakteristika individuale të prindërve të tyre. Në nivelin e organizimit të jetës së popullsisë-specie, trashëgimia manifestohet në ruajtjen e një raporti konstant të formave të ndryshme gjenetike në një numër brezash organizmash të një popullate (specie) të caktuar.

Trashëgimia – një veti e organizmave të gjallë që siguron vazhdimësinë materiale të ontogjenezës në kushte të caktuara mjedisore. Gjenet përcaktojnë sekuencën e zinxhirit polipeptid.

Trashëgimia – transferimi i informacionit nga një brez në tjetrin. Falë trashëgimisë, u bë e mundur ekzistenca e popullatave, specieve dhe grupeve të tjera.

Trashëgimia autosomale. Tiparet karakteristike të trashëgimisë autosomale të tipareve janë për shkak të faktit se gjenet përkatëse të vendosura në autozome paraqiten në një grup të dyfishtë në të gjithë individët e specieve. Kjo do të thotë që çdo organizëm merr gjene të tilla nga të dy prindërit. Sipas me ligjin e pastërtisë së gameteve Gjatë gametogjenezës, të gjitha qelizat germinale marrin një gjen nga çdo çift alelik (Fig. 6.6). Arsyeja për këtë ligj është divergjenca e kromozomeve homologe, në të cilat ndodhen gjenet alelike, në pole të ndryshme të qelizës në anafazën I të mejozës.

Për shkak të faktit se zhvillimi i një tipari te një individ varet kryesisht nga ndërveprimi i gjeneve alelike, variantet e tij të ndryshme, të përcaktuara nga alele të ndryshme të gjenit përkatës, mund të trashëgohen sipas autosomale dominante ose autosomale recesive lloji, nëse ndodh dominimi. Një lloj i ndërmjetëm i trashëgimisë së tipareve është gjithashtu i mundur me llojet e tjera të ndërveprimit të aleleve (shih seksionin 3.6.5.2).

Në dominimi tipari i përshkruar nga G. Mendel në eksperimentet e tij mbi bizelet, pasardhësit nga kryqëzimi i dy prindërve homozigotë, të ndryshëm në variantet dominante dhe recesive të këtij tipari, janë identikë dhe të ngjashëm me njërin prej tyre. (ligji i uniformitetit F 1). Ndarja fenotipike 3:1 e përshkruar nga Mendeli në F 2 në fakt ndodh vetëm kur një alele është plotësisht mbizotëruese mbi tjetrën, kur heterozigotët janë fenotipisht të ngjashëm me homozigotët dominues. (ligji i ndarjes në F 2).

Trashëgimia e një varianti recesiv të tiparit karakterizohet nga fakti se ai nuk shfaqet në hibridet F 1, por në F 2 shfaqet në një të katërtën e pasardhësve.

Në rastet kur tek heterozigotët formohet një variant i ri i një tipari në krahasim me homozigotët, gjë që vërehet në lloje të tilla të ndërveprimit të gjeneve alelike si dominimi jo i plotë, bashkëdominimi, komplementimi ndërallelik, hibridet F 1 nuk janë të ngjashëm me prindërit e tyre, dhe në F. 2 formohen tre grupe fenotipike të pasardhësve (Fig. .6.7, II).

Në vitin 1908 Sutton dhe Punnett zbuluan devijime nga kombinimi i lirë i personazheve sipas ligjit III të Mendelit. Në vitet 1911-12 T. Morgan et al. Të përshkruara Fenomeni i lidhjes së gjeneve është transmetimi i përbashkët i një grupi gjenesh nga brezi në brez.

Në Drosophila, gjenet për ngjyrën e trupit (b+ - trup gri, b - trup i zi) dhe gjatësia e krahëve (vg + - krahë normalë, vg - krahë të shkurtër) ndodhen në të njëjtin kromozom, këto janë gjene të lidhur të vendosur në të njëjtin grup lidhjeje . Nëse kryqëzoni dy individë homozigotë me tipare alternative, atëherë në gjeneratën e parë, të gjithë hibridet do të kenë të njëjtin fenotip me manifestime të tipareve dominuese (trup gri, krahë normalë).

Kjo nuk bie ndesh me ligjin e G. Mendelit për uniformitetin e hibrideve të gjeneratës së parë. Megjithatë, me kryqëzimin e mëtejshëm të hibrideve të gjeneratës së parë me njëri-tjetrin, në vend të ndarjes së pritshme sipas fenotipit 9:3:3:1, me trashëgimi të lidhur, ndarja ndodhi në një raport 3:1, individët u shfaqën vetëm me karakteristikat e prindërve, dhe nuk kishte individë me rikombinim karakteresh.

Kjo për faktin se në mejozën e gametogjenezës, kromozome të tëra ndryshojnë në polet e qelizës. Një kromozom nga një çift i caktuar homolog dhe të gjitha gjenet që janë në të shkojnë në një pol dhe më pas përfundojnë në një gametë. Kromozomi tjetër nga ky çift lëviz në polin e kundërt dhe përfundon në një gametë tjetër. Trashëgimia e përbashkët e gjeneve të vendosura në të njëjtin kromozom quhet trashëgimi e lidhur.

Një shembull i lidhjes së plotë të gjeneve tek njerëzit është trashëgimia e faktorit Rh. Prania e faktorit Rh është për shkak të tre gjeneve të lidhura, kështu që trashëgimia e tij ndodh si një kryq monohibrid.

Megjithatë, gjenet e vendosura në të njëjtin kromozom ndonjëherë mund të trashëgohen veçmas, me ç'rast flasin për lidhje jo të plotë të gjeneve.

Duke vazhduar punën e tij mbi kryqëzimin dihibrid, Morgan kreu dy eksperimente mbi kryqëzimin analitik dhe zbuloi se lidhja e gjeneve mund të jetë e plotë dhe e paplotë.

Arsyeja e lidhjes jo të plotë të gjeneve është duke kaluar mbi. Në mejozë, gjatë konjugimit, kromozomet homologe mund të kalojnë dhe shkëmbejnë rajone homologe. Në këtë rast, gjenet e një kromozomi transferohen në një tjetër, homolog me të.

Gjatë periudhës së rritjes së gametogjenezës, ndodh riduplikimi i ADN-së, karakteristikat gjenetike të ovociteve dhe spermatociteve janë të rendit të parë 2n4c, çdo kromozom përbëhet nga dy kromatide që përmbajnë një grup identik të ADN-së. Gjatë fazës së reduktimit të ndarjes së mejozës, ndodh konjugimi i kromozomeve homologe dhe mund të ndodhë një shkëmbim i seksioneve të ngjashme të kromozomeve homologe - duke kaluar mbi. Gjatë anafazës së ndarjes së reduktimit, kromozomet homologe të tëra ndryshojnë në pole pas përfundimit të ndarjes, formohen qeliza n2c - ovocitet dhe spermatocitet e rendit të dytë; Gjatë anafazës së ndarjes ekuacionale, kromatidet ndryshojnë - nc, por në të njëjtën kohë ato ndryshojnë në kombinimin e gjeneve jo-alelike. Kombinime të reja të gjeneve jo-alelike - efekti gjenetik i kryqëzimit.→ kombinime të reja tiparesh në pasardhës → ndryshueshmëri kombinuese.

Sa më afër të jenë gjenet me njëri-tjetrin në një kromozom, aq më e fortë është lidhja midis tyre dhe aq më rrallë ndodh divergjenca e tyre gjatë kryqëzimit dhe, anasjelltas, sa më larg të jenë gjenet nga njëri-tjetri, aq më e dobët është lidhja midis tyre dhe aq më shpesh është i mundur prishja e tij.

Skema e kryqëzimit të plotë të tufës

Numri i llojeve të ndryshme të gameteve do të varet nga frekuenca e kryqëzimit ose distanca midis gjeneve të analizuara. Distanca midis gjeneve llogaritet në morganide: një njësi e distancës midis gjeneve të vendosura në të njëjtin kromozom korrespondon me 1% të kryqëzimit. Kjo marrëdhënie midis distancave dhe frekuencës së kalimit mund të gjurmohet vetëm deri në 50 morganide.

Baza teorike Modelet e trashëgimisë së lidhur janë dispozitat Teoria kromozomale e trashëgimisë , e cila u formulua dhe u vërtetua eksperimentalisht nga T. Morgan dhe kolegët e tij në 1911. Thelbi i saj është si më poshtë:

Bartësi kryesor material i trashëgimisë janë kromozomet me gjene të lokalizuara në to;

Gjenet janë të vendosura në kromozome në rend linear në lokacione të caktuara, gjenet alelike zënë lokacione identike në kromozomet homologe.

Gjenet e lokalizuara në të njëjtin kromozom formojnë një grup lidhjesh dhe trashëgohen kryesisht së bashku (ose të lidhura); numri i grupeve të lidhjes është i barabartë me grupin haploid të kromozomeve.

Gjatë gametogjenezës (profaza I e mejozës), mund të ndodhë shkëmbimi alelik.

gjenet - kryqëzim, i cili prish lidhjen e gjeneve.

Frekuenca e kryqëzimit është proporcionale me distancën midis gjeneve. 1morganid është një njësi distancë e barabartë me 1% kalim.

Kjo teori dha një shpjegim për ligjet e Mendelit dhe zbuloi bazën citologjike të trashëgimisë së tipareve.

Fenomeni i lidhjes së gjeneve qëndron në themel të përpilimit hartat gjenetike të kromozomeve– diagramet e pozicionit relativ të gjeneve të vendosura në të njëjtin grup lidhjesh. Metodat e hartës së kromozomeve synojnë të zbulojnë se cili kromozom dhe në cilin vend (vend) ndodhet një gjen, si dhe të përcaktojnë distancën midis gjeneve fqinje.

Ky është një segment i drejtë në të cilin tregohet rendi i gjeneve dhe distanca ndërmjet tyre në morganide është ndërtuar në bazë të rezultateve të analizës së kryqëzimit. Sa më shpesh që tiparet trashëgohen së bashku, aq më afër gjenden gjenet përgjegjëse për këto tipare në kromozom. Me fjalë të tjera, vendndodhja e gjeneve në një kromozom mund të gjykohet nga karakteristikat e manifestimit të tipareve në fenotip.

Kur analizohet lidhja e gjeneve te kafshët dhe bimët, përdoret metoda hibridologjike, tek njerëzit - metoda gjenealogjike, metoda citogjenetike, si dhe metoda e hibridizimit të qelizave somatike.

Një hartë citologjike e një kromozomi është një fotografi ose vizatim i saktë i një kromozomi që tregon sekuencën e gjeneve. Është ndërtuar mbi bazën e një krahasimi të rezultateve të analizës së kryqëzimeve dhe rirregullimeve kromozomale.

Kombinativ quhet ndryshueshmëri, e cila bazohet në formimin e rikombinimeve, d.m.th. kombinime të tilla gjenesh që prindërit nuk i kishin.

Baza e ndryshueshmërisë së kombinuar është riprodhimi seksual i organizmave, si rezultat i të cilit lind një larmi e madhe e gjenotipeve. Tre procese shërbejnë si burime praktikisht të pakufizuara të variacionit gjenetik:

Ndarja e pavarur e kromozomeve homologe në ndarjen e parë mejotike. Është kombinimi i pavarur i kromozomeve gjatë mejozës që është baza e ligjit të tretë të Mendelit. Shfaqja e farave të bizeles të lëmuara dhe të verdha të rrudhura në gjeneratën e dytë nga kryqëzimi i bimëve me farat e verdha të lëmuara dhe të rrudhura jeshile është një shembull i ndryshueshmërisë së kombinuar.

Shkëmbimi i ndërsjellë i seksioneve të kromozomeve homologe, ose kryqëzimi. Krijon grupe të reja të tufës, d.m.th. shërben si një burim i rëndësishëm i rikombinimit gjenetik të aleleve. Kromozomet rekombinante, një herë në zigot, kontribuojnë në shfaqjen e karakteristikave që janë atipike për secilin nga prindërit.

Kombinim i rastësishëm i gameteve gjatë fekondimit.

Këto burime të ndryshueshmërisë së kombinuar veprojnë në mënyrë të pavarur dhe njëkohësisht, duke siguruar një "përzierje" të vazhdueshme të gjeneve, gjë që çon në shfaqjen e organizmave me një gjenotip dhe fenotip të ndryshëm (vetë gjenet nuk ndryshojnë). Megjithatë, kombinimet e reja të gjeneve prishen mjaft lehtë kur kalohen nga brezi në brez.

Burimet:

Kalimi gjatë mejozës (kromozomet homologe afrohen dhe ndryshojnë seksionet). Kryqëzimi ndodh në fillim të mejozës kur kromozomet homologe rreshtohen përballë njëri-tjetrit. Në këtë rast, seksionet e kromozomeve homologe kryqëzohen, shkëputen dhe më pas ribashkohen, por në një kromozom tjetër. Në fund të fundit, katër kromozome formohen me kombinime të ndryshme gjenesh. Kromozomet, të quajtura "rekombinante", mbartin kombinime të reja gjenesh (Ab dhe aB) që mungonin në kromozomet origjinale (AB dhe ab).
- Divergjenca e pavarur e kromozomeve gjatë mejozës (çdo çift kromozomesh homologe divergjent në mënyrë të pavarur nga çiftet e tjera).
- Shkrirja e rastësishme e gameteve gjatë fekondimit.

Ndryshueshmëria e kombinuar është burimi më i rëndësishëm i të gjithë diversitetit kolosal trashëgimor karakteristik të organizmave të gjallë. Megjithatë, burimet e listuara të ndryshueshmërisë nuk gjenerojnë ndryshime të qëndrueshme në gjenotip që janë të rëndësishme për mbijetesë, të cilat, sipas teorisë evolucionare, janë të nevojshme për shfaqjen e specieve të reja. Ndryshime të tilla ndodhin si rezultat i mutacioneve.

Falë ndryshueshmërisë së kombinuar, tek pasardhësit krijohet një shumëllojshmëri gjenotipësh, e cila ka një rëndësi të madhe për procesin evolucionar për faktin se:

1) diversiteti i materialit për procesin evolucionar rritet pa zvogëluar qëndrueshmërinë e individëve;
2) aftësia e organizmave për t'u përshtatur me ndryshimin e kushteve mjedisore zgjerohet dhe në këtë mënyrë siguron mbijetesën e një grupi organizmash (popullsia, speciet) në tërësi.

Ndryshueshmëria kombinuese përdoret në mbarështim për të marrë një kombinim ekonomikisht më të vlefshëm të tipareve trashëgimore. Në veçanti, fenomeni i heterozës, rritjes së qëndrueshmërisë, intensitetit të rritjes dhe treguesve të tjerë përdoret gjatë hibridizimit midis përfaqësuesve të nënspecieve ose varieteteve të ndryshme. Shprehet qartë, për shembull, në misër (Fig. 78), duke shkaktuar një efekt të rëndësishëm ekonomik. Efekti i kundërt prodhohet nga dukuria e inbreeding ose inbreeding - kryqëzimi i organizmave që kanë paraardhës të përbashkët. Origjina e përbashkët e organizmave të kryqëzuar rrit gjasat që ata të kenë të njëjtat alele të çdo gjeni, dhe për rrjedhojë gjasat e shfaqjes së organizmave homozigotë. Shkalla më e madhe e gjakderdhjes arrihet gjatë vetëpllenimit te bimët dhe vetëpllenimit te kafshët. Homozigoziteti rrit mundësinë e shfaqjes së gjeneve alelike recesive, ndryshimet mutagjene të të cilave çojnë në shfaqjen e organizmave me anomali trashëgimore.

Rezultatet e studimit të fenomenit të ndryshueshmërisë së kombinuar përdoren në këshillimin gjenetik mjekësor, veçanërisht në të dytën e tij.

Dhe fazat e treta: prognoza e pasardhësve, formimi i një përfundimi dhe shpjegimi i kuptimit të rrezikut gjenetik. Në këshillimin e çifteve të ardhshme të martuara, përdoret për të përcaktuar probabilitetin që secili prej dy individëve të ketë alele që rrjedhin nga një paraardhës i përbashkët dhe me origjinë identike. Për ta bërë këtë, përdorni koeficientin e lidhjes, të shprehur në fraksione të unitetit. Për binjakët monozigotikë është 1, për prindërit dhe fëmijët, vëllezërit dhe motrat - 1/2, për gjyshin dhe nipin, dajën dhe nipin - 1/4, për kushërinjtë e parë (vëllezërit dhe motrat) - 1/8, për të dytën kushërinjtë - 1/32, etj.

Shembuj:

Lulja e bukurisë së natës ka një gjen për petalet e kuqe A dhe një gjen për petalet e bardha A. Organizmi Aa ka petale rozë. Kështu, bukuroshja e natës nuk ka gjen për ngjyrën rozë, ngjyra rozë lind nga kombinimi (kombinimi) i gjeneve të kuqe dhe të bardhë.

Personi ka sëmundjen trashëgimore të anemisë drapërocitare. AA është normë, aa është vdekja, Aa është SKA. Me SCD, një person nuk mund të tolerojë rritjen e aktivitetit fizik, dhe ai nuk vuan nga malaria, d.m.th. Agjenti shkaktar i malaries, Plasmodium falciparum, nuk mund të ushqehet me hemoglobinën e gabuar. Kjo shenjë është e dobishme në zonën ekuatoriale; Nuk ka gjen për të, ai lind nga një kombinim i gjeneve A dhe a.

Në vitin 1909, citologu belg Janssens vëzhgoi formimin e kiasmatave gjatë fazës I të mejozës. Rëndësia gjenetike e këtij procesi u shpjegua nga Morgan, i cili shprehu mendimin se kryqëzimi (shkëmbimi i aleleve) ndodh si rezultat i thyerjes dhe rikombinimit të kromozomeve homologe gjatë formimit të kiasmatave. Në këtë kohë, pjesët e dy kromozomeve mund të kalojnë dhe shkëmbejnë seksionet e tyre. Si rezultat, shfaqen kromozome cilësore të reja, që përmbajnë seksione (gjene) të kromozomeve të nënës dhe të babait. Alelet e përfshira në grupet e lidhjeve të individëve prindër ndahen dhe formohen kombinime të reja që përfundojnë në gametë - një proces i quajtur rikombinim gjenetik. Pasardhësit që përftohen nga gamete të tilla me kombinime "të reja" të aleleve quhen rekombinantë.

Hibridet e gjeneratës së parë (femrat) u kryqëzuan me meshkuj me krahë rudimentar me trup të zi. Në F2, përveç kombinimeve prindërore të personazheve, u shfaqën të reja - miza me trup të zi dhe krahë rudimentare, si dhe me trup gri dhe krahë normalë. Vërtetë, numri i pasardhësve rekombinantë është i vogël dhe arrin në 17%, dhe numri i pasardhësve prindëror është 83%. Arsyeja e shfaqjes së një numri të vogël mizash me kombinime të reja tiparesh është kryqëzimi, gjë që çon në një kombinim të ri rekombinant të aleleve të gjeneve b+ dhe vg në kromozomet homologe. Këto shkëmbime ndodhin me një probabilitet prej 17% dhe në fund prodhojnë dy klasa të rekombinantëve me probabilitet të barabartë - 8.5% secila.

Mutagjenët dhe testimi i tyre

Mutagjenët janë faktorë fizikë dhe kimikë, efektet e të cilëve tek gjallesat

organizmat shkaktojnë ndryshime në vetitë trashëgimore (gjenotip). Mutagjenët

ndahen në: fizike (rrezet X dhe rrezet gama. radionuklidet,

protonet, neutronet etj.), fizike dhe kimike (fibrat, asbesti), kimike

(pesticidet, plehra minerale, metale të rënda, etj.). biologjike

(disa viruse, baktere).

Testimi i mutagjenitetit. Strategjia e testimit të mutagjenitetit. Testimi për të gjitha substancat me të cilat një person mund të bie në kontakt gjatë jetës do të kërkonte një punë jashtëzakonisht të madhe, kështu që nevoja për t'i dhënë përparësi testeve të mutagjenitetit të barnave, aditivëve ushqimorë, pesticideve, herbicideve, insekticideve, kozmetikës dhe ujit më të zakonshëm. dhe u njohën ndotësit e ajrit, si dhe rreziqet industriale. Parimi i dytë metodologjik është testimi selektiv. Kjo do të thotë që një substancë analizohet për mutagjenitet nëse plotësohen dy kushte të detyrueshme: prevalenca në mjedisin njerëzor dhe prania e ngjashmërisë strukturore me mutagjenët ose kancerogjenët e njohur. Mungesa e një testi universal që lejon që dikush të regjistrojë njëkohësisht induksionin e kategorive të ndryshme të mutacioneve në qelizat embrionale dhe somatike nga substanca e studiuar (dhe metabolitët e saj të mundshëm) shërben si bazë për parimin e tretë - përdorimin e integruar të sistemeve të specializuara të testimit. . Së fundi, parimi i katërt metodologjik nënkupton një qasje hap pas hapi për testimin e substancave për aktivitet mutagjen. Ky parim buron nga një nga skemat e para dhe më të famshme, të propozuar në vitin 1973 nga B. Bridges dhe parashikon tre faza të njëpasnjëshme të kërkimit. 1. Në fazën e parë, u studiuan vetitë mutagjene të substancës duke përdorur metoda të thjeshta dhe të ekzekutueshme shpejt (duke përdorur mikroorganizma dhe Drosophila si objekte testimi) për të përcaktuar aftësinë e saj për të nxitur mutacione gjenetike. Identifikimi i një aftësie të tillë nënkuptonte ndalimin e përdorimit të kësaj substance. 2. Kur një mutagjen ka një rëndësi të veçantë mjekësore ose ekonomike, ai testohet in vivo tek gjitarët. Një studim i ngjashëm u krye gjithashtu për substancat që nuk demonstruan veti mutagjene në testet e fazës së parë. Nëse agjenti në studim nuk shfaqi veti mutagjene, supozohej se ishte i sigurt për përdorim njerëzor. Substancat që treguan mutagjenitet ose ishin të ndaluara për përdorim, ose nëse i përkisnin kategorisë së veçanërisht të rëndësishme ose të pazëvendësueshme, ato u studiuan shtesë. 3. Në fazën përfundimtare, u krye testimi për të përcaktuar modele sasiore të efektit mutagjenik të substancave të tilla specifike dhe për të vlerësuar rrezikun e përdorimit të tyre nga njerëzit. Kjo skemë shërbeu si një prototip për një sërë metodash për testimin kompleks të mutagjenitetit. Programi i propozuar në vitin 1996 duhet të konsiderohet si një hap thelbësisht i ri drejt zhvillimit të kësaj zone. J. Ashby et al. Një tipar jashtëzakonisht i rëndësishëm i këtij programi është fokusi i tij jo vetëm në vlerësimin e mutagjenitetit të substancës së provës, por edhe në parashikimin e kancerogjenitetit të një përbërjeje të caktuar kimike dhe mekanizmit të mundshëm të kancerogjenezës. Sistemi modern i provave të marrëdhënies midis proceseve të mutagjenezës dhe kancerogjenezës përfshin një numër konfirmimesh eksperimentale të problemit në diskutim. Midis tyre: 1) prania e sëmundjeve trashëgimore të studiuara mirë, në të cilat, njëkohësisht me rritjen e ndjeshmërisë ndaj veprimit të mutagjenëve, vërehet një tepricë e shumëfishtë e incidencës mesatare të neoplazmave malinje; 2) një konjugim i qartë i efekteve mutagjene dhe kancerogjene të citostatikëve antitumorikë, të cilët nxisin mutacione në qelizat somatike dhe në këtë mënyrë kanë një efekt terapeutik, por mund të shkaktojnë zhvillimin e tumoreve dytësore në pacientët me kancer të trajtuar; 3) informacion i grumbulluar në lidhje me aktivizimin e mundshëm të proto-onkogjeneve për shkak të induksionit të mutacioneve të gjenit dhe kromozomit; 4) përshkrimi i rasteve të mutacioneve sporadike monogjenike dominuese që shkaktojnë zhvillimin e tumoreve të organeve të ndryshme. Programi i J. Ashby postulon se një substancë nuk është kancerogjene nëse nuk shfaq efekte mutagjene dhe gjenotoksike in vivo. Të njëjtat substanca që shfaqin këto efekte janë kancerogjene potenciale gjenotoksike.

Bileta 6

Dëshmi citologjike të eksperimenteve të Stern. Bojë.

Eksperimenti i Sternit Një fragment i kromozomit Y iu shtua kromozomit X dhe ai mori një formë L. Në fillim të viteve '30, K. Stern mori linja Drosophila me kromozome seksuale që dalloheshin nga njëri-tjetri në nivel citologjik. Në një femër, një fragment i vogël u transferua në një nga kromozomet X Y- kromozome, të cilat i dhanë një formë specifike në formë L, lehtësisht të dallueshme nën mikroskop

Skema e eksperimentit mbi provat citologjike të kryqëzimitD. melanogaster

Janë marrë femra që ishin heterozigote për të dy të treguara morfologjikisht të ndryshme Kromozome X dhe njëkohësisht dy gjene Vag (B) Dhe karafil (makinë).

Analiza citologjike e 374 ekzemplarëve të femrave tregoi se në 369 raste kariotipi korrespondonte me atë të pritur. Të katër klasat e femrave kishin një normale, d.m.th. kromozomi X në formë shufre i marrë nga babai. Crossover (d.m.th. Në sagë + Sipas fenotipit, femrat përmbanin një kromozom X me dy krahë në formë L.

Përcaktimi i mutacioneve recesive vdekjeprurëse (metodaCBLdhe Meller 5)

Gjenet vdekjeprurëse - duke shkaktuar vdekje në një gjendje homozigote. Së bashku me to, njihen një numër i madh faktorësh gjysmë vdekjeprurës, të cilët shumë shpesh çojnë në lindjen e llojeve të ndryshme të përbindëshave jo të zbatueshëm ose thjesht ndikojnë në qëndrueshmërinë e organizmave në një mënyrë ose në një tjetër. Në kohën e tanishme, L.g janë të njohura te Drosophila, minjtë, lepujt, qentë, derrat, delet, kuajt, bagëtitë, zogjtë, në një numër bimësh, te njerëzit, etj. Një shembull i një faktori gjysmë vdekjeprurës në. te njeriu është hemofilia, me praninë e së cilës, në vend të koagulimit normal të gjakut në 5-5x/2 min. ndonjëherë ky proces zgjat deri në 120 minuta. dhe akoma më shumë; gjeni vdekjeprurës i hemofilisë është i lokalizuar në kromozomin seksual, gjë që shpjegon transmetimin e këtij tipari në gjysmën e djemve nga një nënë në dukje e shëndetshme, e cila është heterozigote për këtë faktor.

Metodat më të përshtatshme për llogaritjen e mutacioneve janë zhvilluar për Drosophila. Në fakt, ishte krijimi i metodave për llogaritjen e mutacioneve vdekjeprurëse recesive në kromozomin X që përcaktoi suksesin e G. Möller, i cili zbuloi efektin e rrezeve X në procesin e mutacionit në Drosophila. Për të llogaritur mutacionet vdekjeprurëse recesive të lidhura me seksin në Drosophila, përdoret gjerësisht metoda Möller-5. Femrat e linjës Meller-5, ose M-5, mbartin dy përmbysje në të dy kromozomet X: sc 8 dhe sigma49. Inversioni sc 8 mbulon pothuajse të gjithë kromozomin X dhe brenda kufijve të tij ka një përmbysje tjetër, sigma49. Në këtë sistem, kalimi është plotësisht i ndrydhur. Inversionet e përdorura nuk kanë një efekt vdekjeprurës recesiv. Për më tepër, të dy kromozomet M-5 mbajnë tre shënues: dy recesive - w a (ngjyra e syve të kajsisë) dhe sc 8 (shkurt e shkurtuar - një manifestim fenotipik i përmbysjes me të njëjtin emër, që ndikon në gjenin sc) dhe një dominues - Bar. Kur kryqëzohen meshkujt e studiuar me femrat M-5 në familjet individuale F 2, përftohen dy klasa femrash dhe meshkujsh, përveç nëse ka lindur një mutacion vdekjeprurës recesiv në kromozomin X të spermës së mashkullit origjinal. Nëse është shfaqur një vdekjeprurëse recesive, atëherë në kulturën përkatëse individuale në F 2 do të marrim vetëm një klasë meshkujsh dhe nuk do të ketë meshkuj të llojit të egër w + B +. Metoda Meller-5 mund të përdoret gjithashtu për të regjistruar mutacione recesive në kromozomin X me manifestim të dukshëm. Për këtë qëllim, është më i përshtatshëm të përdoret metoda e dyfishtë e verdhë, e cila bazohet në kryqëzimin e meshkujve të studiuar me femrat që mbajnë kromozome X të lidhur. Për shkak të faktit se me një kryqëzim të tillë, djemtë marrin kromozomin e tyre X direkt nga babai i tyre, mutacionet recesive në këtë kromozom tashmë mund të merren parasysh në F 1. Llogaritja e mutacioneve vdekjeprurëse dhe mutacioneve me manifestime të dukshme fenotipike është më e lehtë për kromozomin Drosophila X për shkak të specifikës së trashëgimisë së tij. Megjithatë, ka metoda për llogaritjen e mutacioneve vdekjeprurëse në autosome. Për shembull, për të marrë parasysh mutacionet vdekjeprurëse recesive në kromozomin 2, përdoret e ashtuquajtura metodë vdekjeprurëse e balancuar. Për këtë përdoret një linjë që është heterozigote për kromozomin 2. Një homolog përmban gjenet dominante Cyrly (krahët e lakuar Cy) dhe Lobe (zvogëlimi L i syrit në formë lobi), tjetri homolog Plum (Pm-plum- ngjyra e syve kafe). Përveç kësaj, kromozomi Cy L përmban inversione që parandalojnë kalimin. Të tre mutacionet dominuese janë recesive dhe vdekjeprurëse. Për shkak të kësaj, gjatë mbarështimit të një linje të tillë, vetëm heterozigotët për gjenet e specifikuara mbijetojnë. Ky është sistemi i fluturimeve të balancuara. Për të studiuar mutacionet vdekjeprurëse recesive, si dhe mutacionet recesive me manifestime të dukshme, mizat në studim kryqëzohen me mizat CyL/Pm. Në F 1, përftohen mizat që janë heterozigote për njërin ose tjetrin kromozom të linjës në studim dhe segregantët CyL kryqëzohen sërish individualisht me mizat CyL/Pm. Në F 2, meshkujt dhe femrat me tipare CyL kryqëzohen me njëri-tjetrin dhe analizohet F 3. Në mungesë të një mutacioni vdekjeprurës recesiv, ndarja e F 3 do të jetë 2CyL: 1Cy + L +, dhe nëse kanë ndodhur mutacione vdekjeprurëse në qelizat germinale të mizave të linjës origjinale, atëherë në kulturat përkatëse individuale nuk do të ketë normale fluturon në F 3 2CyL: 0Cy + L + . Në mënyrë të ngjashme, mutacionet recesive me shfaqje të dukshme në kromozomin 2 merren parasysh në F 3.

Bileta 7

Ndryshueshmëria kombinuese dhe rëndësia e saj.

Kombinativ quhet ndryshueshmëri, e cila bazohet në formimin e rikombinimeve, d.m.th. kombinime të tilla gjenesh që prindërit nuk i kishin.

Kombinim i rastësishëm i gameteve gjatë fekondimit.

Burimet:

Kalimi gjatë mejozës (kromozomet homologe afrohen dhe ndryshojnë seksionet). Kryqëzimi ndodh në fillim të mejozës kur kromozomet homologe rreshtohen përballë njëri-tjetrit. Në këtë rast, seksionet e kromozomeve homologe kryqëzohen, shkëputen dhe më pas ribashkohen, por në një kromozom tjetër. Në fund të fundit, katër kromozome formohen me kombinime të ndryshme gjenesh. Kromozomet, të quajtura "rekombinante", mbartin kombinime të reja gjenesh (Ab dhe aB) që mungonin në kromozomet origjinale (AB dhe ab) - Divergjenca e pavarur e kromozomeve gjatë mejozës (secila palë kromozome homologe divergjente në mënyrë të pavarur nga çiftet e tjera). - Shkrirja e rastësishme e gameteve gjatë fekondimit.

Ndryshueshmëria kombinuese shpjegon pse fëmijët shfaqin kombinime të reja të karakteristikave të të afërmve në vijën amtare dhe atërore, dhe në variante të tilla specifike që nuk ishin karakteristike as për babain, nënën, gjyshin, gjyshen, etj. Falë ndryshueshmërisë së kombinuar, tek pasardhësit krijohet një diversitet gjenotipësh, i cili ka një rëndësi të madhe për procesin evolucionar për faktin se: 1) diversiteti i materialit për procesin evolutiv rritet pa reduktuar qëndrueshmërinë e individëve; 2) aftësia e organizmave për t'u përshtatur me ndryshimin e kushteve mjedisore zgjerohet dhe në këtë mënyrë siguron mbijetesën e një grupi organizmash (popullsia, speciet) në tërësi. Ndryshueshmëria kombinuese përdoret në mbarështim për të marrë një kombinim ekonomikisht më të vlefshëm të tipareve trashëgimore. Në veçanti, fenomeni i heterozës, rritjes së qëndrueshmërisë, intensitetit të rritjes dhe treguesve të tjerë përdoret gjatë hibridizimit midis përfaqësuesve të nënspecieve ose varieteteve të ndryshme. Shprehet qartë, për shembull, në misër (Fig. 78), duke shkaktuar një efekt të rëndësishëm ekonomik. Efekti i kundërt prodhohet nga dukuria e inbreeding ose inbreeding - kryqëzimi i organizmave që kanë paraardhës të përbashkët. Origjina e përbashkët e organizmave të kryqëzuar rrit gjasat që ata të kenë të njëjtat alele të çdo gjeni, dhe për rrjedhojë gjasat e shfaqjes së organizmave homozigotë. Shkalla më e madhe e gjakderdhjes arrihet gjatë vetëpllenimit te bimët dhe vetëpllenimit te kafshët. Homozigoziteti rrit mundësinë e shfaqjes së gjeneve alelike recesive, ndryshimet mutagjene të të cilave çojnë në shfaqjen e organizmave me anomali trashëgimore. Rezultatet e studimit të fenomenit të ndryshueshmërisë së kombinuar përdoren në këshillimin gjenetik mjekësor, veçanërisht në fazën e dytë dhe të tretë të tij: prognoza e pasardhësve, nxjerrja e një përfundimi dhe shpjegimi i kuptimit të rrezikut gjenetik. Në këshillimin e çifteve të ardhshme të martuara, përdoret për të përcaktuar probabilitetin që secili prej dy individëve të ketë alele që rrjedhin nga një paraardhës i përbashkët dhe me origjinë identike. Për ta bërë këtë, përdorni koeficientin e lidhjes, të shprehur në fraksione të unitetit. Për binjakët monozigotikë është 1, për prindërit dhe fëmijët, vëllezërit dhe motrat - 1/2, për gjyshin dhe nipin, dajën dhe nipin - 1/4, për kushërinjtë e parë (vëllezërit dhe motrat) - 1/8, për të dytën kushërinjtë - 1/32, etj.

Shembuj: Lulja e bukurisë së natës ka një gjen për petalet e kuqe A dhe një gjen për petalet e bardha A. Organizmi Aa ka petale rozë. Kështu, bukuroshja e natës nuk ka gjen për ngjyrën rozë, ngjyra rozë lind nga kombinimi (kombinimi) i gjeneve të kuqe dhe të bardhë.

Llojet e ndërveprimeve joalelike: epistaza dominante dhe recesive

Gjene jo alelike- këto janë gjene të vendosura në pjesë të ndryshme të kromozomeve dhe që kodojnë proteina të ndryshme. Gjenet jo alelike gjithashtu mund të ndërveprojnë me njëri-tjetrin.

Në këtë rast, ose një gjen përcakton zhvillimin e disa tipareve, ose, anasjelltas, një tipar manifestohet nën ndikimin e një kombinimi të disa gjeneve. Ekzistojnë tre forma dhe ndërveprime të gjeneve jo-alelike:

komplementariteti;

1. Rendisni cilat veçori karakterizojnë gjenotipet e pasardhësve që rezultojnë nga riprodhimi seksual. Pse këta organizma të rinj rrisin aftësinë e tyre për t'u përshtatur me kushtet mjedisore?
Gjenotipi i pasardhësve lind nga një kombinim i gjeneve që u përkasin të dy prindërve. Shfaqja e kombinimeve të reja të gjeneve siguron mbijetesë më të madhe të individëve dhe përhapje më të suksesshme dhe të shpejtë të specieve në kushtet e ndryshimit.
2. Gjeni në figurën e paragrafit fazën e parë të formimit të qelizave germinale. Cili proces siguron shfaqjen e shumë qelizave nga një primare? Cila është "periudha e riprodhimit në jetën e kafshëve dhe bimëve"?
Faza e parë është periudha e mbarështimit. Në të, qelizat germinale primordiale ndahen me mitozë. Periudha riprodhuese në jetën e kafshëve dhe bimëve është periudha në të cilën një kafshë ose bimë mund të përfshihet në riprodhim seksual.
3. Përshkruani fazën e dytë të gametogjenezës – periudhën e maturimit të qelizave germinale të organizmave mashkullor dhe femëror. Çfarë karakteristikash ka kjo periudhë? Pse një grup i ndryshuar ose i ri gjenesh formohet në gamete gjatë procesit të maturimit?
Faza e rritjes - qelizat rriten në madhësi dhe shndërrohen në spermatocite dhe ovocite të rendit të parë. Kjo fazë korrespondon me interfazën I të mejozës. Replikimi i molekulave të ADN-së ndodh me një numër konstant të kromozomeve.
Faza e maturimit është faza e tretë e gametogjenezës. Në këtë kohë, ndodh rikombinimi i gjeneve, konjugimi i kromozomeve dhe kryqëzimi gjatë mejozës. Prandaj, formohet një grup i ri, i ndryshuar gjenesh.
4. Emërtoni nivelet e formimit të kombinimeve të reja të gjeneve.
1. kalim mbi
2. ndarja e pavarur e kromozomeve në mejozë
3. shkrirja e gameteve gjatë fekondimit.
5. Duke përdorur figurën në tekstin shkollor, përshkruani ndryshimet që ndodhin në kromozome gjatë procesit të kryqëzimit.
Një palë kromozomesh të konjuguara formon një bivalente ose tetradë. Më pas, kryqëzimi ndodh midis kromozomeve të bivalentit - ky është fenomeni i shkëmbimit të seksioneve të kromozomeve homologe. Në secilën pikë të tillë, të quajtur kiasma, dy nga katër kromatidet kryqëzohen. Në fund të profazës, forcat refuzuese lindin midis kromozomeve të konjuguara. Dy homologët mbeten të lidhur në pikat ku ka ndodhur kryqëzimi midis kromatideve atërore dhe amtare.
6. Shpjegoni pse mejoza është baza e variacionit të kombinuar.
Qelizat e formuara si rezultat i mejozës ndryshojnë në numrin e kromozomeve. Për shkak të rastësisë së ndarjes së kromozomeve gjatë anafazës 1, qelizat marrin një shumëllojshmëri të gjerë të kombinimeve të kromozomeve prindërore. Duke marrë parasysh gjithashtu shkëmbimin e rajoneve homologe të kromozomeve në profazën 1, secila qelizë që rezulton është unike dhe ka një grup të paimitueshëm gjenesh.

Artikulli i mëparshëm: Sa është shpejtësia e dritës Artikulli vijues: Karakteristikat e elementit të karbonit dhe vetitë kimike