Shfaqet faza e gastrimit. Fazat e hershme të zhvillimit embrional

Gastrula është një embrion me dy shtresa që formohet në procesin e zhvillimit embrional nga blastula. Kjo është një nga fazat kryesore në formimin e embrionit. Ch...

Nga Masterweb

06.04.2018 12:00

Gastrula është një embrion me dy shtresa që formohet në procesin e zhvillimit embrional nga blastula. Kjo është një nga fazat kryesore në formimin e embrionit. Për të kuptuar mekanizmin e formimit të embrionit, është e nevojshme të merren parasysh në detaje proceset e formimit të tij dhe të gjurmohet zhvillimi i të gjitha organeve të brendshme të organizmit të ardhshëm. Në këtë artikull, ne do të flasim për secilën nga fazat e zhvillimit embrional, do të zbulojmë se çfarë është gastrula e embrionit, do të njihemi me disa modele të gjetura nga shkencëtarë të famshëm bazuar në proceset e embriogjenezës.

Cila është periudha embrionale?

Çdo organizëm i gjallë që riprodhohet seksualisht është në gjendje të formojë qeliza riprodhuese - gamete. Gametet femërore dhe mashkullore bashkohen gjatë fekondimit për të formuar një qelizë diploide, zigotin. Është zigota që është faza njëqelizore e zhvillimit të një organizmi të gjallë.

Periudha embrionale e zhvillimit, ose embriogjeneza, është periudha e parë e zhvillimit individual të një individi, ontogjeneza. Embriogjeneza zgjat nga formimi i një zigoti deri në lindjen e një organizmi shumëqelizor të plotë.

Fazat e periudhës embrionale të zhvillimit janë të ngjashme në të gjithë organizmat shumëqelizorë, por ato mund të vazhdojnë në mënyra të ndryshme. Karakteristika kryesore e përbashkët është formimi i tre fazave të zhvillimit të embrionit - blastula, gastula dhe neurula. Le të shqyrtojmë secilën nga këto faza në më shumë detaje.

Blastula

Blastula është një embrion me një shtresë, por formimi i tij kërkon një numër të madh procesesh komplekse. Si formohet blastula?

Veza e fekonduar, domethënë zigota, fillon të ndahet përmes mitozës. Së pari, zigota ndahet në dy qeliza absolutisht identike, të cilat quhen blastomere. Pastaj katër qeliza formohen nga dy blastomere, e kështu me radhë.

Blastomeret vazhdojnë ndarjet e tyre gjatësore dhe tërthore, të cilat ndodhin shumë shpejt dhe çojnë në formimin e një numri në rritje të blastomereve. Në të njëjtën kohë, blastomeret, të cilat po bëhen gjithnjë e më shumë, zvogëlohen në madhësi. Kur formohet një numër i mjaftueshëm blastomeresh, ato rreshtohen në një shtresë dhe formojnë një vezikulë të zbrazët brenda, që është blastula.

Brenda blastulës është një zgavër intestinale e quajtur zgavra parësore e trupit, ose blastocoel. I tillë është embrioni me një shtresë të organizmit të ardhshëm - blastula.

gastrula

Faza tjetër e zhvillimit është gastrula. Thërrmimi i blastulës çon në formimin e gastrulës, përkatësisht invaginimin e saj. Kjo do të thotë, një zonë në një nga muret e blastulës fillon të fryhet në blastocoel. Kështu, blastula ka fletë të jashtme dhe të brendshme (shtresa qelizash) - ektodermë dhe endodermë. Falë ndërveprimit të këtyre shtresave qelizore, formohet një embrion i plotë me dy shtresa, gastrula.

Zgavra që krijohet brenda gastrolit si rezultat i transformimeve quhet zorrë parësore, dhe depresioni ose hapja e vogël që të çon në zorrën parësore është goja kryesore e embrionit. Qelizat gastrule vazhdojnë proceset aktive të ndarjes për të lejuar embrionin të kalojë në fazën tjetër të zhvillimit - fazën e neurulës.

Gastrula coelenterates

Gastrula është një shembull i strukturës më të thjeshtë të organizmave të gjallë, siç janë kafshët e zorrëve. Gastrula nuk është vetëm një fazë e zhvillimit embrional, por edhe një organizëm që kryen të gjitha funksionet jetësore.

Pra, kafshët e zorrëve përbëhen nga dy shtresa qelizash - të jashtme dhe të brendshme, domethënë ektoderma dhe endoderma. Brenda kafshëve ka një zgavër të veçantë të trupit të quajtur zorrë.

Me fjalë të tjera, koelenteratet në zhvillimin e tyre u ndalën në fazën gastrule, duke vazhduar të funksionojnë në të njëjtën mënyrë si shumë embrione në fazat më të hershme.

Neirula

Si rezultat i ndarjes së gastrulës, formohet një embrion me tre shtresa - neurula. Shtresa e tretë që shfaqet në neurulë quhet mesoderm. Ndodhet në pjesën e mesme midis ektodermës dhe endodermës.

Neurula është një fazë më e organizuar dhe e përsosur në zhvillimin e embrionit. Faza e neurulës karakterizohet nga një fenomen i tillë si organogjeneza, domethënë formimi i organeve të brendshme të ardhshme të një qenieje të gjallë.

Organogjeneza

Në fazën e neurulës, pllaka nervore vendoset nga ektoderma, e cila në të ardhmen do të kthehet në një tub nervor. Në kafshët shumë të organizuara, palca kurrizore dhe truri zhvillohen më pas nga ky tub. Ektoderma nxit zhvillimin e të gjitha organeve shqisore dhe lëkurës.

Nga endoderma formohen zorrët dhe më pas i gjithë sistemi tretës i trupit.

Rolin më të rëndësishëm e luan mezoderma, nga e cila, si rezultat i transformimeve të shumta, zhvillohet skeleti, sistemi ekskretues, riprodhues, muskulor dhe kardiovaskular i trupit.

Kështu, në procesin e kalimit nëpër tre faza - formimi i blastulës, gastrulës dhe neurulës - nga zigota formohet një embrion i plotë i organizmit të ardhshëm. Vlen të përmendet se qelizat e të gjitha organeve dhe indeve të një qenie të gjallë përmbajnë të njëjtin grup gjenesh, domethënë gjenotipin.

Bazuar në njohuritë e marra në studimin e gjenetikës dhe ligjeve të saj, shkencëtarët më të famshëm formuluan dhe më vonë korrigjuan dy ligje të rëndësishme biologjike - ligjin e ngjashmërisë së embrioneve dhe ligjin biogjenetik. Le të shqyrtojmë secilën prej tyre.

Ligji i ngjashmërisë germinale

Duke vëzhguar strukturën e embrioneve në fazat më të hershme të zhvillimit dhe duke i krahasuar ato me njëri-tjetrin, shkencëtari estonez Karl Baer formuloi ligjin e ngjashmërisë embrionale.

Ideja e tij kryesore është se, brenda çdo lloji, embrionet në fazat më të hershme dhe të mëvonshme janë të ngjashme me njëri-tjetrin. Me zhvillimin e mëvonshëm, embrioni i çdo organizmi merr formën e tij dhe fiton vetitë e veta unike.

Për shembull, blastula e embrionit njerëzor është e ngjashme me kafshët koloniale, dhe gastrula e njeriut është një variant i zhvillimit të koelenterateve.

Kjo do të thotë, embrionet e organizmave në fillim të zhvillimit të tyre janë shumë të ngjashëm me njëri-tjetrin. Kjo është veçanërisht e dukshme në embrionet e akordave, duke përfshirë njerëzit. Pra, embrionet e peshqve, breshkave, minjve dhe njerëzve në fazën e parë të formimit kanë pothuajse të njëjtën strukturë.

ligji biogjenetik

Një ligj biologjik po aq i rëndësishëm është ligji biogjenetik i formuluar nga dy shkencëtarë: Fritz Müller dhe Ernst Haeckel. Kuptimi i tij është si më poshtë: ontogjeneza në një masë të caktuar përsërit filogjeninë e specieve. Le të analizojmë më në detaje formulimin e ligjit.

Ontogjeneza, siç u përmend më lart, është zhvillimi individual i një organizmi të gjallë. Kjo është, e gjithë periudha e jetës së tij nga konceptimi deri në vdekje.

Filogjenia është zhvillimi historik i një specieje, domethënë ndryshimet evolucionare që çuan në formimin e një specie të caktuar.

Pra, në ligjin biogjenetik të Müller dhe Haeckel thuhet se çdo organizëm në procesin e formimit të tij përsërit zhvillimin e tij historik.

stadi gastrol.

Në shumë kafshë shumëqelizore, shtresa e brendshme e qelizave formohet nga invaginimi i qelizave të murit të saj në zgavrën e blastulës. Kjo fazë e zhvillimit me dy shtresa quhet gastrula. Shtresa e jashtme e qelizave të gastrulës quhet ektoderma, e brendshme - endoderma. E formuar nga invaginimi dhe e kufizuar nga endoderma, zgavra është zgavra e zorrëve parësore që hapet nga jashtë me një vrimë - goja primare. Ektoderma dhe endoderma quhen shtresat embrionale.

Zhvillimi i mëtejshëm i gastrulës fillimisht me dy shtresa shoqërohet me formimin e shtresës së tretë të embrionit - mezoderma, izolimi i notokordit, formimi i zorrëve dhe zhvillimi i sistemit nervor qendror.

Fazat fillestare të ndarjes së vezës Zhvillimi i embrionit të tritonit.

bretkosat (lart) dhe zogjtë (poshtë).

Janë të dukshme fazat e njëpasnjëshme të shtypjes së 2, 4 dhe 8 blastomereve.

Veza e bretkosës ndahet në blastomere të madhësive të ndryshme.

Në qelizën vezë të zogjve, vetëm sipërfaqja është e shtypur

Citoplazma aktive në të cilën ndodhet bërthama.

Faza e neurulës.

Ndarja e qelizave dhe lëvizja e tyre vazhdon në fazën tjetër të zhvillimit të embrionit - neurula. Fillon shtrimi i organeve individuale të larvës së ardhshme ose organizmit të rritur.

Ektoderma krijon mbulesën e jashtme të trupit, sistemin nervor dhe organet shqisore të lidhura me to.

Nga endoderma zhvillohen goja dhe anusi, zorrët, mushkëritë, mëlçia, pankreasi.
Mezoderma krijon kordën, muskujt, sistemin ekskretues, skeletin kërcor dhe kockor, enët e gjakut, gjëndrat seksuale.

Fazat e hershme të zhvillimit të heshtës

Embrioni i kafshës zhvillohet si një organizëm i vetëm në të cilin të gjitha qelizat, indet dhe organet janë në ndërveprim të ngushtë. Plotësisht të gjitha organet e fetusit janë formuar në tre muaj. Fazat fillestare të zhvillimit të kafshëve kanë shumë të përbashkëta për të gjithë organizmat, gjë që është një nga provat e unitetit të origjinës së të gjithë organizmave të gjallë në Tokë.

Organet germinale të përkohshme.

Organet e përkohshme germinale pushojnë së ekzistuari pas lindjes së organizmit. Ka katër - amnion, allantois, chorion, qeskë e verdhë veze.

Amnion- një guaskë ujore që rrethon embrionin, duke e mbrojtur atë nga tharja dhe dëmtimet mekanike. Tek njerëzit, kjo është fshikëza e fetusit.

Korion- ngjitur me guaskën ose murin e mitrës, i depërtuar nga kapilarët, duke siguruar ushqimin dhe frymëmarrjen e embrionit.

Allantois- Qese urinare, e cila shërben për nxjerrjen e produkteve metabolike. Enët e tij janë venat e kërthizës dhe arteriet për ushqim dhe sekretim.

Qeskë e verdhë veze- shërben për ushqimin e shpendëve, burim i qelizave germinale dhe qelizave të gjakut tek njerëzit.

Ndikimi i mjedisit në zhvillimin e organizmit.

Të gjitha fazat e zhvillimit individual të çdo organizmi janë subjekt i ndikimit të faktorëve mjedisorë. Këto përfshijnë një sërë faktorësh natyrorë, natyrorë, ndër të cilët mund të përmendim kryesisht temperaturën, dritën, përbërjen e kripës dhe gazit të habitatit, burimet ushqimore, etj.
Megjithatë, ka faktorë, ndikimi i të cilëve në zhvillimin individual nuk është vetëm i padëshirueshëm, por edhe i dëmshëm. Sidomos duhet thënë për ndikime të tilla në zhvillimin dhe funksionimin e trupit të njeriut. Ndër faktorët e jashtëm të dëmshëm, duhet të atribuohen kryesisht pijet alkoolike dhe pirja e duhanit.

Përdorimi i pijeve alkoolike sjell dëm të madh në çdo fazë të zhvillimit individual të një personi dhe është veçanërisht i rrezikshëm gjatë adoleshencës. Alkooli ka një efekt të dëmshëm në të gjitha sistemet e organeve të njeriut, kryesisht në sistemin nervor qendror, në zemër dhe enët e gjakut, në mushkëri, veshka dhe në sistemin e organeve të lëvizjes (muskujt). Përdorimi edhe i dozave të vogla të alkoolit prish aktivitetin mendor të një personi, ritmin e lëvizjeve, frymëmarrjen dhe aktivitetin e zemrës, çon në gabime të shumta në punë, në shfaqjen e sëmundjeve. Për shembull, alkooli shkatërron mëlçinë, duke shkaktuar degjenerimin e saj (cirozë). Përdorimi sistematik i alkoolit çon në shfaqjen e një sëmundjeje serioze - alkoolizmin, e cila kërkon trajtim të veçantë afatgjatë. Prindërit alkoolikë mund të kenë fëmijë me të meta mendore dhe me të meta fizike.
Sondazhi i përparmë:

Përcaktoni konceptin e ontogjenezës dhe përshkruani atë.
Përshkruani fazën e blastulës.
Përshkruani fazën e gastrolit.
Përshkruani fazën e neurulës.
Përshkruani organet e përkohshme germinale.
Si ndikon ndikimi i mjedisit të jashtëm në zhvillimin e jashtëm dhe të brendshëm të organizmit?

VI. Zhvillimi postembrional i organizmit.

Zhvillimi postembrional.
Zhvillimi indirekt postembrional.
Rëndësia biologjike e larvave.
Zhvillimi i drejtpërdrejtë postembrional.
Rritja, plakja dhe vdekja janë fazat e ontogjenezës.
Rigjenerimi dhe transplantimi.

Zhvillimi postembrional.

Periudha postembrionale (post-embrionale) fillon që nga momenti kur organizmi largohet nga membranat e vezës dhe me zhvillimin intrauterin të embrionit të gjitarëve, nga momenti i lindjes. Ekzistojnë dy lloje të zhvillimit postembrional: i drejtpërdrejtë, kur organizmi në zhvillim është i ngjashëm me një të rritur, dhe indirekt, kur zhvillimi embrional çon në formimin e një larve, e cila ndryshon nga një organizëm i rritur në shumë mënyra të strukturës së jashtme dhe të brendshme. natyra e të ushqyerit, lëvizjes dhe një sërë veçorish të tjera.

Zhvillimi indirekt postembrional.

Kafshët me zhvillim indirekt përfshijnë koelenteratët, të rrafshët dhe anelidet, krustacet, insektet dhe një numër jovertebrorësh të tjerë, dhe amfibët nga vertebrorët. Në këto kafshë, larvat zhvillohen nga vezët, të cilat udhëheqin një mënyrë jetese të pavarur, ushqehen vetë. Struktura e tyre është më e thjeshtë se struktura e një organizmi të rritur: ata zhvillojnë organe të veçanta larvash që të rriturit nuk i kanë (për shembull, një tufëz bretkose ka gushë të jashtme dhe një bisht). Shndërrimi i një larve në një kafshë të rritur shoqërohet me një ristrukturim të thellë të strukturës së jashtme dhe të brendshme. Zhvillimi indirekt është i plotë dhe jo i plotë.

Zhvillimi i plotë indirekt: veza → larva, e cila ndryshon në strukturë nga e rritura → pupa → e rritura (miza e shtëpisë, flutura, bretkosa).

Zhvillim jo i plotë indirekt: vezë → larvë, e cila është e ngjashme në strukturë me një të rritur → të rritur (kacabu).

Rëndësia biologjike e larvave.

Zhvillimi indirekt shpesh u jep organizmave avantazhe të rëndësishme:

Falë vetëushqyerjes, larvat sigurojnë zhvillimin e një të rrituri, sepse. vezët e kafshëve që karakterizohen nga zhvillimi indirekt përmbajnë një sasi të vogël të verdhë veze.
Zakonisht larva përfaqëson një fazë zhvillimi të përshtatur posaçërisht për ushqim dhe rritje aktive (insekte, amfibë). Si rregull, larvat dhe të rriturit e së njëjtës specie jetojnë në kushte të ndryshme, d.m.th. zënë kamare të ndryshme ekologjike, dhe për shkak të kësaj ata nuk konkurrojnë me njëri-tjetrin për hapësirë dhe ushqim.
Në disa organizma, larvat kontribuojnë në përhapjen e specieve. Për shembull, në shumë krimba dhe molusqe sessile, të ulur, larvat notojnë lirshëm dhe zënë habitate të reja.

Zhvillimi i drejtpërdrejtë postembrional.

Zhvillimi i drejtpërdrejtë u ngrit gjatë evolucionit në një numër jovertebrorësh, si shushunjat, centipedat dhe merimangat. Shumica e vertebrorëve, të cilët përfshijnë zvarranikët, zogjtë dhe gjitarët, kanë një zhvillim të drejtpërdrejtë. Këta organizma kanë një sasi të madhe të verdhë veze në vezë dhe një periudhë të zgjatur të zhvillimit intrauterin.

Deri në momentin e lindjes, trupi i ngjan fazës së të rriturve. Prandaj, periudha postembrionale karakterizohet nga rritja dhe përvetësimi i gjendjes së pjekurisë funksionale të organeve dhe sistemeve.

Rritja, plakja dhe vdekja janë fazat e ontogjenezës.

Lartësia- një rritje në masën dhe madhësinë e një organizmi në zhvillim. Rritja e organizmit ndodh si rezultat i rritjes së numrit të qelizave, substancës ndërqelizore dhe madhësisë së qelizave. Rritja rregullohet gjenetikisht, por ndikohet edhe nga kushtet e jashtme: sasia dhe cilësia e ushqimit, drita, temperatura, faktorët social dhe ndikimet psikologjike.

Plakja- një proces natyror që rritet me kalimin e kohës, duke çuar në një ulje të aftësive adaptive të trupit dhe një rritje të gjasave për vdekje.

Vdekja- ndërprerja e pakthyeshme e të gjitha manifestimeve të aktivitetit jetësor të trupit.

Rigjenerimi dhe transplantimi.

Rigjenerimi- aftësia e organizmave për të rivendosur strukturat ndërqelizore, indet dhe organet e shkatërruara gjatë aktivitetit normal të jetës ose si rezultat i dëmtimit. Ndonjëherë fenomeni i rigjenerimit i referohet restaurimit të një organizmi krejtësisht të ri nga një pjesë e vogël e tij, që i ngjan zhvillimit të një individi gjatë zhvillimit embrional. Të dallojë:
1. Rigjenerimi fiziologjik- ky është rinovimi i qelizave dhe organeve të humbura gjatë jetës normale, d.m.th. që ndodh si një proces normal fiziologjik (një ndryshim i rregullt në gjeneratat e qelizave në epitelin e lëkurës, zorrëve, ringritjen e thonjve, flokëve, derdhjen dhe ringritjen e brirëve te dreri). Ekziston një ritëm i përditshëm i rinovimit qelizor. Indeksi mitotik (numri i qelizave ndarëse për mijë) bën të mundur krahasimin e aktivitetit mitotik të indeve.

2. Rigjenerim riparues- proceset e rimëkëmbjes në qeliza, organe dhe inde në përgjigje të efekteve të dëmshme (trauma mekanike, efekte kirurgjikale, djegie, ngrica, efekte kimike, sëmundje). Organizmat e gjallë të çdo lloji janë të natyrshme në aftësinë për rigjenerim riparues.

Rigjenerimi Hidra është një shembull klasik i rigjenerimit riparues. Hydra mund të prehet koka duke amputuar konin e gojës me tentakula dhe më pas duke e riformuar atë. Duke e prerë hidrën në copa, mund të rrisni numrin e hidrave, sepse. çdo pjesë shndërrohet në një hidra të tërë. Një kapacitet i konsiderueshëm rigjenerues u gjet në përfaqësuesit e llojeve të krimbave të sheshtë dhe anelideve, te yjet e detit.

Rigjenerimi në disa lloje jovertebroresh.

A - hidra; B - krimb me unazë; B është një yll deti.

Vertebrorët, tritonët dhe pulat e bretkosave zhvillojnë këmbë dhe bisht të sapo amputuar. Ky është një shembull i rigjenerimit të një organi të jashtëm, si rezultat i të cilit rivendoset forma dhe funksioni i tij, por organi i rigjeneruar karakterizohet nga një madhësi e zvogëluar.

Rigjenerimi i gjymtyrëve të Tritonit.

1–7 – respektivisht faza të njëpasnjëshme të rigjenerimit

10, 12, 14, 18, 28, 42, 56 ditë pas amputimit.

Rigjenerimi i organeve të brendshme ndodh disi ndryshe. Kur një ose dy lobe të mëlçisë hiqen nga një mi, lobet e mbetura rriten në madhësi dhe sigurojnë një funksion në vëllimin që ishte karakteristik për një organ normal. Megjithatë, forma e mëlçisë nuk është rikthyer. Procesi me të cilin masa dhe funksioni i një organi restaurohet quhet regejo racionalehipertrofi.

rigjenerimi tek gjitarët. A - hipertrofia rigjeneruese e mëlçisë së miut: 1 - para operacionit, 2 - pas heqjes së dy lobeve, 3 - mëlçisë së rigjeneruar; B - rigjenerimi i muskujve të miut: 1 - trungu i muskulit të hequr, 2 - muskuli i rivendosur; C - shërimi i një prerjeje të lëkurës tek një person: 1 - mpiksje fibrine, 2 - lëvizje e qelizave të shtresës së rritjes, 3 - formimi i një shtrese epiteliale.

Nëse hiqet një nga organet e çiftëzuara, për shembull, veshka ose vezorja, atëherë pjesa e mbetur rritet në madhësi dhe kryen funksionin në vëllimin e dy organeve normale. Pas heqjes së një nyje limfatike ose shpretkë, nyjet limfatike të mbetura rriten në madhësi. Kjo rritje e masës dhe funksionit të organit të mbetur në përgjigje të heqjes së një organi të ngjashëm quhet kompensimme gjemba zëvendësim hipertrofi dhe gjithashtu i përket kategorisë së proceseve të rikuperimit. Termi "hipertrofi" në biologji dhe mjekësi i referohet një rritje në madhësinë e organeve dhe pjesëve të trupit.

NËnutriqelizore rigjenerimi- një rritje e numrit të organeleve (mitokondri, ribozome) që çon në intensifikimin e energjisë dhe metabolizmit plastik të qelizave.

Në të gjitha rastet e rigjenerimit reparativ, ndodhin ndryshime komplekse të rregullta në strukturën e organeve. Këto ndryshime janë më të dukshme kur i gjithë organizmi është restauruar nga një pjesë. Proceset e rëndësishme të formësimit nuk ndodhin në sipërfaqen e plagës, ato shpalosen brenda pjesës së ruajtur, si rezultat, i gjithë organizmi riformohet, fillimisht madhësia e pjesës së mbetur, e cila më pas rritet - morfalaksisë. Gjatë rigjenerimit të organeve të jashtme, vërehet rirritja e një organi të ri nga sipërfaqja e plagës - epimorfoza.

Forma të ndryshme të rigjenerimit pas lëndimit ndajnë disa tipare të përbashkëta. Së pari, plaga mbyllet, disa nga qelizat e mbetura vdesin, pastaj procesi i dediferencimit, d.m.th. humbja nga qelizat e veçorive të veçanta strukturore, dhe më pas riprodhimi, lëvizja dhe përsëri diferencimi i qelizave. Për të filluar procesin e rigjenerimit, prishja e lidhjeve dhe kontakteve të mëparshme hapësinore ndërmjet qelizave ka një rëndësi të madhe. Në rregullimin e proceseve rigjeneruese, së bashku me ndërveprimet ndërqelizore, rol të rëndësishëm luajnë hormonet dhe ndikimet nga sistemi nervor. Me moshën, kapaciteti rigjenerues zvogëlohet.

Me interes të veçantë për mjekësinë është çështja e aftësive rigjeneruese të gjitarëve, të cilave i përket edhe njeriu. Lëkura, tendinat, kockat, trungjet nervore dhe muskujt rigjenerohen mirë. Për rigjenerimin e muskujve, është e rëndësishme të ruhet të paktën një trung i vogël, dhe për rigjenerimin e kockave, periosteumi është i nevojshëm. Kështu, nëse krijohen kushtet e nevojshme, është e mundur të arrihet rigjenerimi i shumë organeve të brendshme të gjitarëve dhe njerëzve. Pamundësia e rigjenerimit të gjymtyrëve dhe organeve të tjera të jashtme te gjitarët me një mënyrë jetese aktive përcaktohet në mënyrë evolucionare. Shërimi i shpejtë i sipërfaqes së plagës mund të ketë një vlerë më të madhe adaptive sesa ekzistenca afatgjatë e një rigjenerimi të butë në vendet që lëndohen vazhdimisht gjatë një stili jetese aktive.

Transplantimi, ose transplantimi i qelizave, indeve dhe organeve nga një vend në tjetrin në një organizëm, si dhe nga një organizëm në tjetrin. Shpesh është e dëshirueshme të transplantohet një organ i shëndetshëm i një organizmi në vendin e organit të prekur të një organizmi tjetër, përveç detyrave thjesht teknike, kirurgjikale, ka detyra biologjike që varen nga papajtueshmëria imunologjike e indeve të dhuruesit me trupin e marrësit. , si dhe probleme morale dhe etike.

Të dallojë tre lloje të transplantit: auto-, homo- dhe heterotransplant. Autotransplantimi- transplantimi i organeve dhe indeve brenda të njëjtit organizëm (transplantimi i lëkurës për djegie dhe defekte kozmetike, transplantim i zorrëve në vendin e ezofagut për djegiet e këtij të fundit).

Thelbi i fazës së gastrulimit konsiston në faktin se një embrion me një shtresë - blastula - shndërrohet në me shumë shtresa - dy ose tre shtresa, të quajtur gastrula(nga greqishtja. gaster - stomaku në një kuptim të vogël).

Në akordet primitive, për shembull, në heshtak, një blastodermë homogjene me një shtresë gjatë gastrulimit shndërrohet në një shtresë të jashtme embrionale - ektodermë - dhe një shtresë të brendshme embrionale - endoderma. Endoderm formon zorrën parësore me një zgavër brenda gastrocoel. Vrima që çon në gastrocoel quhet blastopore ose goja kryesore. Dy shtresa mikrobesh janë shenja morfologjike përcaktuese të gastrulimit. Ekzistenca e tyre në një fazë të caktuar zhvillimi në të gjitha kafshët shumëqelizore, nga koelenteratet deri te vertebrorët më të lartë, na lejon të mendojmë për homoologjinë e shtresave të embrionit dhe unitetin e origjinës së të gjitha këtyre kafshëve.

Tek vertebrorët, përveç dy të përmendurave, gjatë gastrulimit formohet një shtresë e tretë embrionale - mezoderma, ndodhet midis ekto- dhe endodermës. Zhvillimi i shtresës së mesme embrionale, e cila është një kordomezoderm, është një ndërlikim evolucionar i fazës së gastrimit te vertebrorët dhe shoqërohet me përshpejtimin e zhvillimit të tyre në fazat e hershme të embriogjenezës. Në akordet më primitive, të tilla si heshtak, kordomezoderm zakonisht formohet në fillim të fazës pas gastrulimit - organogjeneza. Zhvendosja në kohën e zhvillimit të disa organeve në raport me të tjerët tek pasardhësit në krahasim me grupet stërgjyshore është një manifestim i heterokronia. Ndryshimet në kohën e formimit të organeve më të rëndësishme në rrjedhën e evolucionit nuk janë të rralla.

Procesi i gastrulimit karakterizohet transformime të rëndësishme qelizore, të tilla si lëvizjet e drejtuara të grupeve dhe qelizave individuale, përhapja selektive dhe renditja e qelizave, fillimi i ndërveprimeve të citodferencimit dhe induksionit. Mekanizmat e listuara qelizore të ontogjenezës diskutohen në detaje në kapitullin. 8.2.

Oriz. 7.3. Rudimentet e supozuara, gastrulimi dhe neurulimi në një heshtak.

A - rudimentet e supozuara në fazën e blastulës (pamja e jashtme) dhe gastrula e hershme (pamje seksionale); B - Gastrula e vonë dhe neurulimi në seksionet sagittal (rreshti i majtë) dhe tërthor (rreshti i djathtë); NË - modeli plastik i embrionit në fund të periudhës së neurulimit:

1- Poli i kafshëve, 2- Pol vegjetativ, 3- blastocoel, 4- gastrocoel, buzët 5-dorsale dhe ventrale të blastopores, 6 - fundi i kokës së embrionit, pllakë 7-modulare, 8 - fundi i bishtit të embrionit, pjesa 9-dorzale e mezodermës, 10- zgavrën e zorrëve dytësore. 11 - somite të segmentuara, 12- pjesa abdominale e mesodermës; A, b, c, d, e - emërtimet e organeve të supozuara dhe në zhvillim: A- lëkura e ektodermës, b - tub nervor, V - akord, G - endotermi, epiteli i zorrëve, d - mezoderma

Metodat e gastrimit të ndryshme. Dallohen katër lloje të lëvizjeve të qelizave të drejtuara në hapësirë, të cilat çojnë në transformimin e embrionit nga një shtresë e vetme në një shtresë shumështresore.

Invaginim - invaginimi i një prej seksioneve të blastodermës nga brenda si një shtresë e tërë. Në heshtak, qelizat e polit vegjetativ invaginojnë; tek amfibët, intussusceptimi ndodh në kufirin midis poleve të kafshës dhe vegjetative në rajonin e gjysmëhënës gri. Procesi i invaginimit është i mundur vetëm në vezë me një sasi të vogël ose mesatare të verdhë veze.

Epibolia - ndotje me qeliza të vogla të polit të kafshëve më të mëdha, me vonesë në shkallën e ndarjes dhe qeliza më pak të lëvizshme të polit vegjetativ. Ky proces shprehet qartë te amfibët.

Delamination - shtresimi i qelizave blastoderme në dy shtresa të shtrira njëra mbi tjetrën. Delaminimi mund të vërehet në diskoblastulën e embrioneve me një lloj dërrmimi të pjesshëm, si zvarranikët, zogjtë dhe gjitarët vezorë. Delaminimi manifestohet në embriobllastin e gjitarëve të placentës, duke çuar në formimin e hipoblastit dhe epiblastit.

Emigracioni - lëvizja e grupeve ose qelizave individuale që nuk janë të bashkuara në një shtresë të vetme. Imigrimi ndodh në të gjitha embrionet, por është më karakteristik për fazën e dytë të gastrulimit në vertebrorët më të lartë.

Në secilin rast specifik të embriogjenezës, si rregull, kombinohen disa metoda të gastrulimit.

Morfologjia e gastrimit. Një shqyrtim më i detajuar i gastrulimit në heshtak, bretkocë, pulë dhe gjitarë, të cilëve po i drejtohemi, do të ndihmojë për të kuptuar më mirë marrëdhëniet evolucionare dhe për të kuptuar modelet e zhvillimit individual.

gastulimi heshtak treguar në fig. 7.3. Shënues të ndryshëm në fazën e blastulës (Fig. 7.3, A) janë shënuar e supozuar fillimet (të supozuara). Këto janë zona të blastulës, nga materiali qelizor i së cilës, gjatë gastrulimit dhe organogjenezës së hershme (neurulimit), zakonisht formohen shtresa dhe organe mikrobe të përcaktuara plotësisht (Fig. 7.3. B Dhe NË).

Invaginimi fillon në polin vegjetativ. Për shkak të ndarjes më të shpejtë, qelizat e polit të kafshëve rriten dhe i shtyjnë qelizat e polit vegjetativ në blastula. Kjo lehtësohet nga një ndryshim në gjendjen e citoplazmës në qelizat që formojnë buzët e blastopores dhe ngjitur me to. Për shkak të invaginimit, blastocoeli zvogëlohet dhe gastrocoeli rritet. Njëkohësisht me zhdukjen e blastokoelit, ektoderma dhe endoderma bien në kontakt të ngushtë. Në heshtak, si në të gjitha deuterostomet (përfshijnë llojin e ekinodermës, tipin kordat dhe disa lloje të tjera të vogla kafshësh), rajoni i blastopores shndërrohet në pjesën e bishtit të organizmit, në ndryshim nga protostomet, në të cilat korrespondon blastopore. tek pjesa e kokës. Hapja e gojës në deuterostome formohet në fund të embrionit përballë blastopores.

Oriz. 7.4. Qelizat në formë balone në rajonin blastopore të gastrulës së hershme të amfibëve: 1 - ngjitës në formë koni, 2 - buzë dorsal

Gastrulacioni tek amfibët ka shumë të përbashkëta me gastrulimin e heshtakëve, por duke qenë se e verdha në vezët e tyre është shumë më e madhe dhe ndodhet kryesisht në polin vegjetativ, blastomeret e mëdha të amfiblastulës nuk janë në gjendje të fryhen nga brenda. Intussusception shkon pak më ndryshe. Në kufirin midis poleve shtazore dhe vegjetative në rajonin e drapërit gri, qelizat së pari shtrihen fort nga brenda, duke marrë formën e "formës së balonës" (Fig. 7.4), dhe më pas tërheqin qelizat e shtresës sipërfaqësore të blastula së bashku me to. Shfaqet një brazdë gjysmëhëne dhe një buzë blastopore dorsale.

Në të njëjtën kohë, qelizat më të vogla të polit të kafshëve, duke u ndarë më shpejt, fillojnë të lëvizin drejt polit vegjetativ. Në rajonin e buzës dorsal, ato kthehen dhe invaginohen, dhe qelizat më të mëdha rriten në anët dhe në anën përballë brazdës në formë drapëri. Pastaj procesi epiboliaçon në formimin e buzëve anësore dhe ventrale të blastopores. Blastopore mbyllet në një unazë, brenda së cilës qelizat e mëdha të dritës të polit vegjetativ janë të dukshme për ca kohë në formën e të ashtuquajturës tapë të verdhë veze. Më vonë, ato zhyten plotësisht nga brenda, dhe blastopore ngushtohet.

Duke përdorur metodën e shënjimit me ngjyra vitale (vitale) tek amfibët, janë studiuar në detaje lëvizjet e qelizave të blastulës gjatë gastrulimit.Është vërtetuar se zona të veçanta të blastodermës, të quajtura e supozuar(nga latinishtja praesumptio - supozim), me zhvillim normal, fillimisht shfaqen në përbërjen e elementeve të caktuara të organeve, e më pas në përbërjen e vetë organeve (Fig. 7.5). Dihet se në amfibët pa bisht, materiali i notokordit dhe mezodermës supozuar në fazën e blastulës nuk shtrihet në sipërfaqen e tij, por në shtresat e brendshme të murit të amfiblastulës, megjithatë, afërsisht në nivelet e treguara në figurë. Një analizë e fazave të hershme të zhvillimit të amfibëve na lejon të konkludojmë se ndarje ovoplazmatike, e cila manifestohet qartë në vezë dhe zigot (Fig. 7.6), ka një rëndësi të madhe në përcaktimin e fatit të qelizave që kanë trashëguar një ose një pjesë tjetër të citoplazmës. Një ngjashmëri e caktuar midis proceseve të gastrulimit dhe zonës së organeve supozuese te amfibët dhe heshtak, d.m.th. homologjia e organeve kryesore, si tubi nervor, notokord, zorrë dytësore, tregon lidhjen e tyre filogjenetike.

Oriz. 7.5. Harta e zonave të primordiave të supozuara të organeve në fazat e hershme të zhvillimit embrional të amfibëve. A - stadi blastula (i dobët në të majtë); B-D - fazat e njëpasnjëshme të gastrulimit (seksionet sagitale); E - fillimi i neurulimit (seksion kryq):

1 - ektoderma e lëkurës 2- tub nervor, 3- notokord, 4-mesoderm i somiteve, 5- mesoderma e splanchnotomes, 6 - endoderma, 7 - blastocoel, 8 - brazdë gjysmëhëne, 9-gastrocoel, 10- blastopore e buzës dorsal, 11 - tapë e verdhë veze 12- zgavrën e zorrëve dytësore 13- palosjet nervore

Gastrulacioni në embrionet me meroblastike lloji i dërrmimit dhe zhvillimit ka karakteristikat e veta. Në zogjtë fillon pas ndarjes dhe formimit të blastulës gjatë kalimit të embrionit nëpër ovidukt. Deri në momentin që vendoset veza, embrioni tashmë përbëhet nga disa shtresa: shtresa e sipërme quhet epiblast, më e ulët - hipoblastoma primare(Fig. 7.2, NË). Midis tyre është një hendek i ngushtë - blastocoel. Më pas u formua hipoblasti sekondar, mënyra e formimit të së cilës nuk është plotësisht e qartë. Ka dëshmi se qelizat primare germinale e kanë origjinën në hipoblastin primar të shpendëve, dhe ajo dytësore formon endodermën ekstraembrionale. Formimi i hipoblastit parësor dhe dytësor konsiderohet si një fenomen që i paraprin gastrulimit.

Ngjarjet kryesore të gastrulimit dhe formimit përfundimtar të tre shtresave të embrionit fillojnë pas vezëzimit me fillimin e inkubacionit. Ka një grumbullim të qelizave në pjesën e pasme të epiblastit si rezultat i shpejtësisë së pabarabartë të ndarjes së qelizave dhe lëvizjes së tyre nga pjesët anësore të epiblastit në qendër, drejt njëra-tjetrës. I ashtuquajturi linja kryesore, e cila shtrihet drejt fundit të kokës. Në qendër të brezit primar është formuar brazda kryesore, dhe përgjatë skajeve - rula primare. Një trashje shfaqet në fundin e kokës së shiritit parësor - Nyja Hensen, dhe në të - fossa primare (Fig. 7.7).

Kur qelizat epiblaste hyjnë në brazdë parësore, forma e tyre ndryshon. Në formë ato ngjajnë me qelizat "në formë balone" të gastrulës së amfibëve. Këto qeliza më pas bëhen yjore dhe zhyten nën epiblast për të formuar mezodermën (Fig. 7.8). Endoderm formohet në bazë të hipoblastit parësor dhe dytësor me shtimin e një gjenerate të re të qelizave endodermale që migrojnë nga shtresat e sipërme, blastoderma. Prania e disa brezave të qelizave endodermale tregon zgjatjen në kohë të periudhës së gastrimit.

Oriz. 7.6. Ndarja ovoplazmatike në vezët e zakonshme të bretkosave.

A - menjëherë pas fekondimit; B- 2 orë pas fekondimit (pamja majtas): 1 - zona e pigmentuar e kafshëve, 2- zona negative e papigmentuar, 3 - boshti kokë-bisht i organizmit të ardhshëm, 4- drapër gri, 5 - anën dorsale, 6 - anën e barkut

Oriz. 7.7. Embrioni i pulës në fazën e brezit primar

(pamje nga mbrapa):

1 - zonë e errët, 2 - zona e tejdukshme e diskut germinal

Një pjesë e qelizave që migrojnë nga epiblasti përmes nyjës së Hensenit formon notokordin e ardhshëm. Njëkohësisht me fillimin dhe zgjatjen e kordës, nyja e Hensen-it dhe brezi parësor zhduken gradualisht në drejtim nga fundi i përparmë në fundin bisht. Kjo korrespondon me ngushtimin dhe mbylljen e blastopores. Ndërsa brezi primar tkurret, ai lë pas seksionet e formuara të organeve boshtore të embrionit në drejtim nga koka në seksionet e bishtit. Duket e arsyeshme që lëvizjet e qelizave në embrionin e pulës të konsiderohen si epiboli homologe, dhe brezi primar dhe nyja e Hensenit si homologe me blastoporen në buzën dorsal të gastrulës amfibe.

Është interesante të theksohet se qelizat e embrioneve të gjitarëve (Kapitulli 7.6.1), pavarësisht nga fakti se në këto kafshë vezët kanë një sasi të vogël të verdhë veze dhe fragmentimi është i plotë, në fazën e gastrulimit ato ruajnë lëvizjet karakteristike të embrionet e zvarranikëve dhe zogjve. Kjo konfirmon idenë e origjinës së gjitarëve nga një grup stërgjyshore, vezët e të cilëve ishin të pasura me të verdhë veze.

Oriz. 7.8. Embrioni i pulës në fazën e brezit primar (seksion kryq).

A, B - në zmadhim të ulët dhe të lartë: 1 - ektoderma, 2 - endoderma, 3 - mezoderma, 4 - rul primar, 5 - zakon primar

Karakteristikat e fazës së gastrulimit. Gastrulacioni karakterizohet nga një sërë procesesh qelizore. Mitotic vazhdon riprodhimi i qelizave, për më tepër, ajo ka intensitet të ndryshëm në pjesë të ndryshme të embrionit. Megjithatë, tipari më karakteristik i gastrulimit është lëvizja e masave qelizore. Kjo çon në një ndryshim në strukturën e embrionit dhe transformimin e tij nga blastula në gastul. duke vazhduar renditjen qelizat nga përkatësia e tyre në shtresa të ndryshme embrionale, brenda të cilave ato "njohin" njëra-tjetrën.

Fillon faza e gastrimit citodiferencimi, që nënkupton kalimin në përdorimin aktiv të informacionit biologjik të gjenomit të vet. Një nga rregullatorët e aktivitetit gjenetik është përbërja e ndryshme kimike e citoplazmës së qelizave embrionale, e cila krijohet si rezultat i ndarjes ovoplazmatike. Pra, qelizat ektodermale të amfibëve kanë një ngjyrë të errët për shkak të pigmentit që hyri në to nga poli i kafshëve të vezës, dhe qelizat endoderma janë të lehta, pasi vijnë nga poli vegjetativ i vezës.

Gjatë gastrulimit, roli është shumë i madh induksioni embrional.Është treguar se shfaqja e brezit primar te zogjtë është rezultat i një ndërveprimi induktiv midis hipoblastit dhe epiblastit. Hipoblasti ka polaritet. Një ndryshim në pozicionin e hipoblastit në raport me epiblastin shkakton një ndryshim në orientimin e brezit primitiv.

Të gjitha këto procese janë përshkruar në detaje në kapitullin 8.2. Duhet theksuar se këto manifestime integriteti mikrob si përcaktimi, rregullimi embrional Dhe integrimin janë të qenësishme për të gjatë gastrulimit në të njëjtën masë si gjatë shtypjes (shih seksionin 8.3).

Oriz. 7.3. Rudimentet e supozuara, gastrulimi dhe neurulimi në një heshtak.

Emërtimi - shtresimi i qelizave blastoderme në dy shtresa të shtrira njëra mbi tjetrën. Delaminimi mund të vërehet në diskoblastulën e embrioneve me një lloj dërrmimi të pjesshëm, si zvarranikët, zogjtë dhe gjitarët vezorë. Delaminimi manifestohet në embriobllastin e gjitarëve të placentës, duke çuar në formimin e hipoblastit dhe epiblastit.

Në secilin rast specifik të embriogjenezës, si rregull, kombinohen disa metoda të gastrulimit.

Oriz. 7.4. Qelizat në formë balone në rajonin blastopore të gastrulës së hershme të amfibëve: 1 - ngjitës në formë koni, 2 - buzë dorsal

Gastrulacioni në embrionet me një tip meroblastik të ndarjes dhe zhvillimit ka karakteristikat e veta. Në zogjtë fillon pas ndarjes dhe formimit të blastulës gjatë kalimit të embrionit nëpër ovidukt. Deri në momentin që vendoset veza, embrioni tashmë përbëhet nga disa shtresa: shtresa e sipërme quhet epiblast, më e ulët - hipoblastoma primare(Fig. 7.2, NË). Midis tyre është një hendek i ngushtë - blastocoel. Më pas u formua hipoblasti sekondar, mënyra e formimit të së cilës nuk është plotësisht e qartë. Ka prova që qelizat germinale primare e kanë origjinën në hipoblastin primar të shpendëve, dhe ajo dytësore formon endodermën ekstraembrionale. Formimi i hipoblastit parësor dhe dytësor konsiderohet si një fenomen që i paraprin gastrulimit.

Oriz. 7.6. Ndarja ovoplazmatike në vezët e zakonshme të bretkosave.

Oriz. 7.7. Embrioni i pulës në fazën e brezit primar

(pamje nga mbrapa):

1 - zonë e errët, 2 - zona e tejdukshme e diskut germinal

Oriz. 7.8. Embrioni i pulës në fazën e brezit primar (seksion kryq).

A, B - në zmadhim të ulët dhe të lartë: 1 - ektoderma, 2 - endoderma, 3 - mezoderma, 4 - rul primar, 5 - zakon primar

Blastula, e quajtur edhe qeska germinale, është rezultati përfundimtar i ndarjes së vezës. Faza tjetër, e cila zë një pozicion të ndërmjetëm midis shtypjes dhe organogjenezës, në embriogjenezë është gastulimi. Kuptimi i tij kryesor është formimi i tre shtresave mikrobe: endoderma, ektoderma dhe mezoderma. Me fjalë të tjera, pikërisht me gastrulimin fillon diferencimi embrional dhe morfogjeneza e organizmit.

Përkufizimi i termit "gastrulacion"

Në vitin 1901, gastrulimi u përshkrua si rruga përmes së cilës qelizat mesodermale, endodermale dhe ektodermale hyjnë në embrion. Ky përkufizim nënkupton praninë e hapësirave të veçanta organformuese në blastula. Duke kuptuar këtë përshkrim mjaft të thjeshtë, është e lehtë të kalohet në një kuptim më kompleks dhe modern të termit. Gastrulacioni është një sekuencë e lëvizjeve morfogjenetike, rezultati i së cilës është lëvizja e elementeve të indeve në vendet e destinuara për ta në përputhje me "planin" e organizimit të organizmit. Procesi është kompleks, ndryshimet shoqërohen me rritje dhe riprodhim, lëvizje të drejtuar dhe diferencim të qelizave.

Duke e konsideruar gastrulimin në një kuptim më të përgjithshëm, ai mund të përkufizohet si një fazë e ndërmjetme që i përket një procesi të vetëm dinamik, gjatë të cilit seksionet e blastulës riorganizohen, gjë që lehtëson shumë kalimin në procesin e organogjenezës.

Lëvizja e qelizave

Nëse bëjmë një përshkrim të përgjithshëm të procesit në shqyrtim, atëherë mund të themi se gastrulimi është një emboli dhe një epiboli. Të dy termat pasqyrojnë lëvizjen morfogjenetike të qelizave, e cila ndodh absolutisht në të gjitha fazat e zhvillimit ontogjenetik të një organizmi. Megjithatë, ato janë më të theksuara gjatë gastrimit. Epibolizmi është procesi i lëvizjes së qelizave përgjatë sipërfaqes së embrionit, dhe embolia është lëvizja e tyre në të.

Në embriologji dallohen këto lloje kryesore të gastrulimit ose lëvizjes së qelizave: invaginimi, imigrimi, involucioni, delaminimi dhe epibolia. Më shumë detaje rreth tyre - më vonë në artikull.

Lëvizja e fletëve të qelizave

Jo vetëm qelizat individuale (të migrojnë lirisht), por edhe shtresa të tëra qelizore mund të marrin pjesë në procesin e gastrulimit. Drejtimi përcaktohet nga ndërveprime konstante dhe të largëta. Forcat e para u zbuluan nga P. Weiss në vitet 20 të shekullit të kaluar dhe me sa duket ndodhin në embriogjenezë, të dytat - të rralla dhe të veçanta, ndodhin me një shkallë të vogël probabiliteti gjatë morfogjenezës normale.

Gjatë gastrulimit, fragmentimi i qelizave nuk ndodh. Siç u përmend më lart, fillon lëvizja e masave qelizore dhe, si rezultat, formimi i një embrioni me dy shtresa, i quajtur gastrula. Endoderma dhe ektoderma bëhen qartë të dukshme. Në të gjithë organizmat shumëqelizorë (përjashtim bëjnë vetëm koelenteratet), paralelisht me gastrulimin ose menjëherë pas tij, formohet një shtresë e tretë embrionale, e quajtur mezoderma. Është një koleksion qelizash të vendosura midis ektodermës dhe endodermës. Si rezultat, embrioni bëhet me tre shtresa.

Metodat e gastrulimit varen drejtpërdrejt nga lloji i blastulës.

Gastrula e invaginuar

Emri i metodës flet vetë. Invaginimi është invaginimi i një muri me një shtresë të blastulës (balstoderm) në blastocoel. Shembulli më primitiv dhe më ilustrues do të jetë me një top gome. Kur e shtypni, një pjesë e materialit shtypet nga brenda. Invaginimi mund të sillet në murin më të largët ose të bëhet i parëndësishëm. Si rezultat, blastula transformohet dhe gastrula fitohet në formën e një qese me dy shtresa me një arenteron. Muri i tij i brendshëm është endoderma parësore dhe muri i jashtëm është ektoderma parësore. Arkenteroni që rezulton (zorrët primare) komunikon me mjedisin e jashtëm përmes një vrime të quajtur blastopore. Emri i tij i dytë është goja kryesore. Zhvillimi i mëtejshëm i tij varet nga lloji i organizmit. Në shumë kafshë, blastopore përfundimisht zhvillohet në gojën përfundimtare. Në këtë drejtim, ata quhen protostome (moluskë, krimba, artropodë). Në deuterostomes, blastopore kthehet në një kanal neuro-intestinal i vendosur në pjesën e pasme të embrionit (në kordat), ose në anus.

gastrula imigrimi

Gastrulimi i imigracionit është një metodë e formimit të embrionit me dy shtresa, më karakteristike nga koelenteratet. Gastrula formohet nga nxjerrja aktive e një pjese të qelizave blastula në blastocoel. Një imigrim i tillë është unipolar. Qelizat lëvizin vetëm nga poli vegjetativ. Më vonë, ato formojnë endodermën, d.m.th., shtresën e brendshme. Është në këtë mënyrë që gastrulimi kryhet në një polip hidroid, një kandil deti.

Qelizat blastodermale mund të depërtojnë në blastocoel jo në një zonë të vetme, por në të gjithë sipërfaqen e embrionit. Një imigrim i tillë quhet multipolar, por është mjaft i rrallë.

Në shumë koelenterate, të cilat karakterizohen nga një metodë imigrimi e gastrulimit, ka një "dëbim" shumë aktiv të qelizave të blastulës dhe gastrula që rezulton humbet plotësisht blastocoel. Në këtë rast, karakteristika blastopore e metodës së mëparshme të invaginimit mungon.

Gastrula delaminuese

Ky lloj i rrallë gastrule u përshkrua për herë të parë nga Mechnikov I.I., dhe është tipik për zorrët. Proceset që shoqërojnë gastrulimin janë shumë të çuditshme, por kur shqyrtojmë një rast tipik, ato perceptohen më thjesht. Për shembull, vezët e disa skifomedusave kanë seksione të vendosura në mënyrë koncentrike dhe të dallueshme të citoplazmës: të dendura dhe të grimcuara (ektoplazma) dhe qelizore (endoplazma). Ato karakterizohen nga një ndarje relativisht sinkrone dhe uniforme: 2, 4, 8, 16. Në fund të fundit, embrioni përmban 32 blastomere. Ndarja e mëtejshme kryhet paralelisht me sipërfaqen e embrionit. Formohet një shtresë e jashtme blastomeresh, e përbërë nga ektoplazma, dhe një shtresë e brendshme, pjesërisht nga ektoplazma dhe endoplazma. Me fjalë të tjera, procesi i formimit të një embrioni shumështresor vazhdon duke ndarë një shtresë qelizash në dy. Pastaj vetëm blastomeret e brendshme grimcohen dhe përsëri janë paralele me sipërfaqen e embrionit, i cili, si rezultat i një gastulimi kaq të veçantë, merr formën e një topi. Ai përbëhet nga 64 qeliza të sheshta që formojnë ektodermën dhe 32 qeliza të tjera konvekse që janë baza e endodermës.

gastrula epibolike

Te kafshët me strukturë telolecitale të theksuar të vezëve (zhvendosja e të verdhës në polin vegjetativ), gastrulimi ndodh sipas metodës epibolike. Makromeret janë blastomere të mëdha që ndahen shumë ngadalë dhe përmbajnë një sasi të madhe të verdhë veze. Ata nuk kanë aftësinë për të lëvizur, në lidhje me këtë, mikromeret më aktive të vendosura në sipërfaqen e qelizës fjalë për fjalë "zvarriten" mbi to. Me një gastrulim të tillë, blastopori mungon dhe arenteroni nuk formohet. Vetëm në të ardhmen, kur makromeret megjithatë zvogëlohen në madhësi, fillon të formohet një zgavër, rudimenti i zorrëve parësore.

involucioni

Gastrulimi involucionar është një proces që konsiston në "ngjitjen" e shtresës së jashtme të qelizave në brendësi të embrionit. Ai, duke u rritur në madhësi, përhapet përgjatë sipërfaqes së brendshme. Kjo metodë e gastrulimit është karakteristikë për kafshët me vezë mesolecitale - amfibët (amfibët). Lëvizja e qelizave të thella kryesore të rajonit margjinal pengon zhvillimin e arkenteronit. Pikërisht në to qëndron forca lëvizëse e involucionit.

Mënyra e përzier e gastrulimit

Siç e dini, embriogjeneza është periudha më e hershme e zhvillimit të çdo organizmi individual: nga konceptimi deri në lindje. Gastrulacioni është një nga fazat e tij, i dyti në kronologji pas shtypjes. Metodat e saj janë aq të ndryshme sa mund të krahasohen me një shkallë të lartë konvencionaliteti. Secila prej tyre kërkon studim dhe analizë të hollësishme. Megjithatë, ka ende linja të caktuara kryqëzimi midis tyre. Pra, si një lloj variant invaginimi, procesi i epibolisë mund të konsiderohet dhe delamination ka ngjashmëri me emigracionin.

Vini re se në shumë kafshë gastrulimi ndodh në mënyrë të kombinuar. Në raste të tilla, epibolia dhe invaginimi, si dhe procese të tjera morfogjenetike ndodhin njëkohësisht. Në veçanti, kjo është mënyra se si ndodh gastrulimi te amfibët. Në këtë drejtim, shumë autorë dallojnë një metodë të përzier.

gastrula

Fjalë për fjalë nga latinishtja, termi "gastrula" përkthehet si "mitër, stomak". Ai tregon një mikrob specifik të organizmave shumëqelizorë. Një tipar dallues i gastrulës është prania e dy ose tre shtresave mikrobe. Procesi i formimit të tij është faza e gastrulimit.

Pajisja më e thjeshtë vërehet te kafshët. Ato karakterizohen nga një gastrulë elipsoidale me një shtresë të jashtme njëqelizore (ektodermë) dhe një grumbullim të brendshëm qelizash (endoderm), si dhe një "zorrë parësore". Tipike konsiderohet gastrula e iriqit të detit, e cila formohet me invaginim. Tek njerëzit gastrulimi ndodh në ditën e 8-9 të zhvillimit. Gastrula është një formacion i rrafshuar në formë disku i formuar nga masa e brendshme qelizore.

Si rregull, në shumicën e kafshëve në fazën e gastrulës, embrioni nuk mund të jetojë i lirë dhe ndodhet në mitër ose në membranat e vezës. Megjithatë, ka përjashtime. Pra, larvat e zgavrave të zorrëve, planula, janë një gastrulë lundruese e lirë.

Artikulli i mëparshëm: Sa është shpejtësia e dritës Artikulli vijues: Karakteristikat e elementit të karbonit dhe vetitë kimike