Аналитико-синтетическая деятельность. Аналитико-синтетическая деятельность коры головного мозга

Процессы обучения и воспитания усложняются по мере того, как ученик взрослеет. Вместо суммарного восприятия объясняемого, связанного с иррадиацией , появляется способность к выделению в восприятии отдельных сторон предметов и явлений с последующей оценкой его целостного состояния. Благодаря этому мыслительная деятельность школьника проходит путь от частного к общему. Физиологический механизм таких изменений обусловлен аналитико-синтетической деятельностью коры полушарий головного мозга.

Анализ (аналитическая деятельность) – это способность организма разлагать, расчленять действующие на организм раздражители (образы внешнего мира) на простейшие составляющие элементы, свойства и признаки.

Синтез (синтетическая деятельность) – это процесс, противоположный анализу, заключающийся в выделении среди разложенных при анализе простейших элементов, свойств и признаков наиболее важных, существенных в данный момент и объединении их в сложные комплексы и системы.

Единство аналитико-синтетической деятельности мозга заключается в том, то организм с помощью различает (анализирует) все действующие внешние и внутренние раздражители и на основании этого анализа формирует представление о них.

Представляет собой аналитико-синтетическую деятельность коры и ближайших подкорковых образований ГМ, которая проявляется в способности выделять из окружающей среды ее отдельные элементы и объединять их в комбинации, точно соответствующие биологической значимости явлений окружающего мира.

Физиологическую основу синтеза составляют концентрация возбуждения, отрицательная индукция и . В свою очередь синтетическая деятельность является физиологической основой первой стадии образования условных (стадии обобщения условных рефлексов, их генерализации). Стадию генерализации можно проследить в эксперименте, если образовывать условный на несколько сходных условных сигналов. Достаточно упрочить реакцию на один такой сигнал, чтобы убедиться в появлении аналогичной реакции и на другой, с ним сходный, хотя на него рефлекс еще не образовывался. Это объясняется тем, что каждый новый всегда имеет обобщенный характер и позволяет человеку составить только приблизительное представление о вызванном им явлении. Следовательно, стадией генерализации называется такое состояние формирования рефлексов, при котором они проявляются не только при действии подкрепленных, но и при действии сходных неподкрепляемых условных сигналов. У человека примером генерализации может служить начальный этап формирования новых понятий. Первые сведения об изучаемом предмете или явлении всегда отличаются обобщенным и очень поверхностным характером. Только постепенно из него возникает относительно точное и полное знание предмета. Физиологический механизм генерализации условного рефлекса заключается в образовании временных связей подкрепляющего рефлекса с условными сигналами, близкими к основному. Генерализация имеет важное биологическое значение, т.к. приводит к обобщению действий, создаваемых сходными условными сигналами. Такое обобщение полезно, потому что дает возможность оценить общее значение вновь формирующегося условного рефлекса, пока что не считаясь с его частностями, в сущности которых можно разобраться позднее.

Физиологическую основу анализа составляют иррадиация возбуждения и дифференцировочное торможение. В свою очередь аналитическая деятельность является физиологической основой второй стадии образования условных рефлексов (стадии специализации условных рефлексов).

Если продолжить образование условных рефлексов на те же сходные раздражители, с помощью которых возникала стадия генерализации, то можно заметить, что через некоторое время условные рефлексы возникают уже только на подкрепляемый сигнал и не появляются ни на какой из сходных с ним. Это означает, что условный рефлекс стал специализированным. Стадию специализации характеризует возникновение условного рефлекса только на один основной сигнал с утратой сигнального значения всех остальных сходных условных сигналов. Физиологический механизм специализации заключается в угасании всех побочных условных связей. Явление специализации лежит в основе педагогического процесса. Первые впечатления, которые создаются учителем о предмете или явлении, всегда общи и только постепенно они уточняются и детализируются. Упрочивается лишь только то, что соответствует действительности и оказывается необходимым. Специализация, следовательно, направляет на существенное уточнение знаний об изучаемом предмете или явлении.

Анализ и синтез неразрывно связаны между собой . Аналитико-синтетическая (интегративная) деятельность нервной системы является физиологической основой восприятия и мышления.

Связь организма со средой тем совершеннее, чем более развито свойство нервной системы анализировать, выделять из внешней среды сигналы, действующие на организм, и синтезировать, объединять те из них, которые совпадают с какой-либо его деятельностью. Анализу и синтезу подвергается также и обильная информация, поступающая из внутренней среды организма.

На примере ощущения и восприятия человеком частей предмета и всего предмета в целом еще И.М.Сеченов доказывал единство механизмов аналитической и синтетической деятельности. Ребенок, например, видит на картине изображение человека, всю его фигуру и одновременно замечает, что человек состоит из головы, шеи, рук и т.д. Это достигается благодаря его способности «…ощущать каждую точку видимого предмета отдельно от других и вместе с тем все разом».

В каждой анализаторной системе осуществляются три уровня анализа и синтеза раздражений:

1) в рецепторах – простейшая форма выделения из внешней и внутренней среды организма сигналов, кодирование их в нервные импульсы и посылка в вышележащие отделы;

2) в подкорковых структурах – более сложная форма выделения и объединения раздражителей различного рода безусловных рефлексов и сигналов условных рефлексов, реализующихся в механизмах взаимоотношения выше- и нижележащих отделов ЦНС, т.е. анализ и синтез, начавшиеся в рецепторах , продолжаются в таламусе, гипоталамусе, и других подкорковых структурах. Так, на уровне будет оценена новизна этих раздражений (анализ) и возникнет целый ряд приспособительных реакций: поворот головы в сторону звука, прислушивание и пр. (синтез – чувствующие возбуждения будут объединены с двигательными);

3) в коре мозга – высшая форма анализа и синтеза сигналов, поступающих со всех анализаторов, в результате чего создаются системы временных связей, составляющие основу ВНД, формируются образы, понятия, смысловое различение слов и т.д.

Анализ и синтез осуществляются по определенной программе, закрепленной как врожденными, так и приобретенными нервными механизмами.

Для понимания механизмов аналитико-синтетической деятельности мозга имеют большое значение представления И.П.Павлова о коре головного мозга как о мозаике из тормозных и возбудительных пунктов и в то же время как о динамической системе (стереотипе) этих пунктов, а также о корковой системности в виде процесса объединения «пунктов» возбуждения и торможения в систему. Системность работы мозга выражает его способность к высшему синтезу. Физиологический механизм такой способности обеспечивается следующими тремя свойствами ВНД:

а) взаимодействием комплексных рефлексов по законам иррадиации и индукции;

б) сохранением следов сигналов, создающих преемственность между отдельными компонентами системы;

в) закреплением складывающихся связей в виде новых условных рефлексов на комплексы. Системность создает целостность восприятия.

Наконец, к известным общим механизмам аналитико-синтетической деятельности относится «переключение» условных рефлексов, впервые описанное Э.А.Асратяном.

Условно-рефлекторное переключение – это форма изменчивости условно-рефлекторной деятельности, при которой один и тот же раздражитель от изменения обстановки меняет свое сигнальное значение. Это означает, что под влиянием обстановки происходит смена одной условно-рефлекторной деятельности на другую. Переключение является более сложным видом аналитико-синтетической деятельности коры мозга по сравнению с , цепным условным рефлексом и настройкой.

Физиологический механизм условно-рефлекторного переключения еще не установлен. Возможно, что в его основе лежат сложные процессы синтеза различных условных рефлексов. Допустимо также, что временная связь первоначально формируется между корковым пунктом условного сигнала и корковым представительством безусловного подкрепления, а затем между ним и переключающим агентом, и уже наконец между корковыми пунктами условного и подкрепляющего сигналов.

В деятельности человека процесс переключения очень важен. В педагогической деятельности особенно часто с ним приходится встречаться учителю, работающему с младшими школьниками. Ученикам этих классов часто бывает трудно перейти как от одних операций к другим в русле одной деятельности, так и от одного урока к другому (например, от чтения к письму, от письма к арифметике). Недостаточную переключаемость учащихся учителя нередко квалифицируют как проявление невнимательности, рассеянности, отвлекаемости. Вместе с тем, это не всегда бывает так. Нарушение переключения очень нежелательно, потому что оно вызывает отставание ученика от изложения учителем содержания урока, в связи с чем в дальнейшем возникает ослабление внимания. Поэтому переключаемость как проявление гибкости и лабильности мышления следует у учащихся воспитывать и развивать.

У ребенка аналитическая и синтетическая деятельность мозга обычно развита недостаточно. Маленькие дети сравнительно быстро выучиваются говорить, но они совершенно не в состоянии выделить части слов, например, разбить слоги на звуки (слабость анализа). С еще большим трудом им удается составить из букв отдельные слова или хотя бы слоги (слабость синтеза). Эти обстоятельства важно учитывать при обучении детей письму. Обычно обращают внимание на развитие синтетической деятельности мозга. Детям дают кубики с изображением букв, заставляют из них складывать слоги и слова. Однако обучение продвигается медленно, потому что не принимается во внимание аналитическая деятельность мозга детей. Для взрослого человека ничего не стоит решить, из каких звуков состоят слоги «да», «ра», «му», а для ребенка это большой труд. Он не может оторвать гласную от согласной. Поэтому в начале обучения рекомендуется разбивать слова на отдельные слоги, а затем слоги на звуки.

Таким образом, принцип анализа и синтеза охватывает всю ВНД и, следовательно, все психические явления. Анализ и синтез протекают у человека сложно в связи с наличием у него словесного мышления. Основной компонент человеческого анализа и синтеза – это речедвигательный анализ и синтез. Любой вид анализа раздражителей происходит при активном участии ориентировочного рефлекса.

Анализ и синтез, происходящие в коре мозга, делятся на низший и высший. Низший анализ и синтез присущ первой сигнальной системе. Высший анализ и синтез – это анализ и синтез, осуществляющийся совместной деятельностью первой и второй сигнальных систем при обязательном осознании человеком предметных отношений действительности.

Любой процесс анализа и синтеза обязательно включает в себя в качестве составной части свою завершающую фазу – результаты действия. Мозговым анализом и синтезом порождаются психические явления.

Динамический стереотип – это система условных и безусловных рефлексов, представляющая собою единый функциональный комплекс. Иначе говоря, динамический стереотип – это относительно устойчивая и продолжительная система временных связей, образующаяся в коре мозга в ответ на осуществление одних и тех же видов деятельности в одно и то же время, в одной и той же последовательности изо дня в день, т.е. это серия автоматических действий или серия условных рефлексов, доведенных до автоматического состояния. ДС может существовать долгое время без какого-либо подкрепления.

Физиологическую основу формирования начального этапа динамического стереотипа составляют условные рефлексы на время. А вот механизмы динамического стереотипа глубоко еще не изучены.

ДС играет важную роль в обучении и воспитании детей . Если ребенок ежедневно в одно и то же время ложится спать и просыпается, завтракает и обедает, выполняет утреннюю гимнастику, проводит закаливающие процедуры и т.д., то у ребенка вырабатывается рефлекс на время. Последовательная повторяемость этих действий формирует у ребенка динамический стереотип в коре головного мозга.

Можно считать, что причина того, что называется перегрузкой учащихся, имеет функциональную природу и вызвана не только дозированием и трудностью учебных заданий, но и негативным отношением учителей к динамическому стереотипу, как важнейшей физиологической основе обучения. Учителям не всегда удается построить урок так, чтобы он представлял систему динамического стереотипа. Если бы содержание каждого нового урока органически связывалось с предыдущим и последующим в единую подвижную систему, позволявшую, при необходимости, вносить в нее изменения, как в динамический стереотип, а не как простое дополнение, то труд учащихся был бы настолько облегчен, что он уже не вызывал бы перегрузки.

Упрочение динамического стереотипа является физиологической основой склонностей человека, получивших в психологии обозначение привычек. Привычки приобретаются человеком различно, но, как правило, без достаточных побуждений и часто совершенно стихийно. Однако по механизму динамического стереотипа формируются не только такие, но и целенаправленные привычки. К их числу можно отнести вырабатываемый школьником режим дня.

Каждая привычка вырабатывается и укрепляется путем тренировки по принципу условного рефлекса. При этом пусковыми сигналами для них служат внешние и внутренние раздражения. Например, мы делаем утреннюю зарядку не только потому, что привыкли к этому, но и потому, что видим спортивные снаряды, которые в нашем сознании связаны с утренней зарядкой. Подкреплением этой привычки служит как сама утренняя зарядка, так и чувство удовлетворения, наступающее после нее.

С физиологической точки зрения навыки представляют собой динамические стереотипы, иными словами, цепи условных рефлексов. Хорошо выработанный навык утрачивает связь со второй сигнальной системой, которая является физиологической основой сознания лишь в том случае, если совершена ошибка, т.е. осуществлено движение, не достигающее нужного результата, появляется . Возникающие при этом возбуждения растормаживают заторможенные связи автоматического навыка, и он снова осуществляется под контролем второй сигнальной системы, или, говоря психологическим языком, сознания. Теперь ошибка исправляется и осуществляется нужное условно-рефлекторное движение.

Динамический стереотип человека включает не только большое количество разнообразных двигательных навыков и привычек, но и привычный образ мыслей, убеждений, представлений об окружающих событиях.

Современность требует переделки привычных взглядов, а случается, – и прочных убеждений, т.е. создается ситуация, когда от одного динамического стереотипа надо переходить к другому. А это сопряжено с появлением соответствующих неприятных чувств. В этом случае наша нервная система не всегда легко справляется с жизненной задачей. Трудность заключается в том, что прежде чем выработать новое отношение к действительности (новый жизненный стереотип), требуется разрушить старое отношение к ней. Поэтому некоторым людям довольно трудно дается перестройка любого элемента жизненного стереотипа, не говоря уже о перестройке представлений и убеждений. Трудна переделка стереотипов и в детском возрасте.

И.П.Павлов пришел к выводу, что эмоциональные состояния могут зависеть от того, поддерживается ли динамический стереотип или нет. При поддержании динамического стереотипа обычно проявляются положительные , а при изменении стереотипа – отрицательные.

Следует отметить, что в осуществлении сложных стереотипов важное значение принадлежит настройке, т.е. такому состоянию готовности к деятельности, которое образовано по механизму временной связи. Возникновение условнорефлекторной настройки можно заметить у учеников, делящих учебные предметы на любимые и нелюбимые. На урок к преподавателю, преподающему любимый предмет, школьник идет с желанием, и это можно видеть по его хорошему настроению. На урок к преподавателю нелюбимого предмета, а может быть, и к нелюбимому преподавателю, ученик идет часто с плохим, иногда даже с подавленным настроением. Причина такого школьника лежит в условно-рефлекторной настройке от комплекса обстановки классов, сущности учебного предмета, поведения учителя. Несходная обстановка вызывает и разную настройку.

Большой мозг (cerebrum) состоит из двух полушарий (правого и левого). Каждое полушарие большого мозга состоит из трех филогенетически и функционально различных систем: 1) обонятельного мозга; 2) базальных ядер, или подкорки; 3) коры большого мозга (cortex, кортекс), или плаща (pallium, паллиум). Нередко в литературе используются такие понятия, как передний мозг и конечный мозг. Передний мозг (prosencepnalony) развивается из конечного отдела нервной трубки и включает промежуточный и конечный мозг. Конечный мозг (telencephalon) развивается из переднего мозгового пузыря и состоит из коры большого мозга, мозолистого тела, полосатого тела и обонятельного мозга.

Базальные ганглии, или базальные ядра, - это скопление серого вещества мозга в толще белого вещества полушарий большого мозга (преимущественно в лобных долях). Их называют подкорковыми ядрами мозга. К базальным ядрам в каждом полушарии относят несколько ядер (бледный шар, полосатое тело и др.), которые регулируют двигательные автоматизмы, а также обеспечивают нормальное распределение тонуса и адекватную динамику движения. Функционально к базальным ядрам относят черную субстанцию среднего мозга. Миндалевидное тело находится в толще височной доли и также относится к базальным ганглиям.

Вертикальная и горизонтальная организация коры

Кора мозга (cortex cerebri, pallium) - слой серого вещества (2 - 5 мм) на поверхности больших полушарий, она образована телами нейронов и глиальными клетками, расположенными послойно. Кора - место высшего анализа и синтеза всей поступающей в мозг информации, интеграции всех форм сложного поведения и высших психических функций. В настоящее время на смену представлениям о монопольном участии новой коры в формировании сложных форм поведения, в том числе условных рефлексов, пришло представление о ней как высшем уровне таламокортикальных систем, функционирующих совместно с таламусом, стриопаллидарной, лимбической и другими системами головного мозга.

Кора большого мозга представлена древней корой (палеокортекс), старой корой (архикортекс, архиокортекс), промежуточной, или средней, корой (мезокортекс) и новой корой (неокортекс). Важная отличительная особенность строения коры - наличие борозд и извилин. Каждое полушарие разделено на пять долей - лобная (фронтальная); теменная; затылочная, височная и островковая. Лобную долю отделяет от теменной доли центральная (роландова) борозда. В лобной доле различают предцентральную извилину, верхнюю, среднюю и нижнюю извилины. Латеральная, или сильвиева, борозда отделяет височную долю от лобной и теменной. Теменная доля содержит такие извилины, как постцентральная, верхняя и нижняя теменные дольки.

Древняя и старая кора включают ряд структур больших полушарий, филогенетически возникших раньше неокортекса. Древняя кора, или палеокортекс, - это наиболее просто устроенная кора больших полушарий, которая содержит 2 - 3 слоя нейронов. Компонентами древней коры являются обонятельный бугорок и окружающая его кора. Обонятельный мозг топографически делится на два отдела: периферический отдел (обонятельная доля) и центральный отдел (извилины мозга). В состав периферического отдела входят образования, лежащие на основании мозга - обонятельная луковица; обонятельный тракт; обонятельный треугольник; медиальная и латеральная обонятельные извилины; медиальная и латеральная обонятельные полоски; переднее продырявленное пространство, или вещество; диагональная полоска, или полоска Брока. В состав обонятельного мозга включают и такие образования, как гиппокамп и миндалевидное тело.

Основной структурной особенностью коры является экранный принцип ее организации, для которого наиболее характерна правильная организация клеток и волокон, перпендикулярно идущих поверхности или параллельно ей. Такая сходная ориентация многих нейронов коры обеспечивает возможности для объединения нейронов в группировки. Клеточный состав в новой коре очень разнообразен; величина нейронов колеблется от 8 - 9 мкм до 150 мкм. У человека новая кора, т. е. серое вещество, занимает примерно 96 % от всей поверхности полушарий большого мозга (толщина серого вещества колеблется от 1,5 до 4,5 мм) и характеризуется многослойностью. В коре взрослого человека можно выделить 6 слоев (пластинок), которые имеют свои морфологические особенности - нейронный состав, ориентация нейронов, расположение дендритов и аксонов.

У различных млекопитающих и в различных участках новой коры одного и того же животного или человека имеются определенные особенности в тонкой нейронной организации, количестве и размерах нейронов, ходе волокон, ветвлении дендритов, толщине слоев. На основании такого цитоархитектонического различия в коре больших полушарий выделяются цитоархитектонические поля и области (например, цитоархитектоническая карта Бродмана). Наряду с горизонтальной организацией по слоям в нео-кортексе имеется четкая вертикальная организация в виде систем нейронов, объединенных в вертикальные группировки клеток всех слоев коры. Такая вертикально организованная группа клеток, являющаяся функциональной единицей коры, была названа вертикальной колонкой коры. Колонкам корковых нейронов присуща тонкая функциональная специализация. Внутри колонок нейроны имеют топографию частичного перекрытия. Благодаря наличию возвратных коллатералей колонки взаимодействуют между собой, например, по типу латерального торможения. Следующим этапом интеграции нейронов в коре является объединение нескольких вертикальных микроколонок в более крупное объединение - макроколонку, или функциональный корковый модуль. Структурной основой образования таких корковых модулей является горизонтальное ветвление аксонов звездчатых клеток, а также горизонтальные связи аксонов звездчатых клеток и аксонных коллатералей пирамидных нейронов. Диаметр функционального коркового модуля в несколько раз превышает диаметр вертикальной колонки и составляет 300 - 600 мкм. По мере усложнения мозговой организации в филогенезе появляются особенности модульной организации в разных областях неокортекса. Большое значение в функционировании модулей коры имеют процессы внутрикоркового торможения, реализуемые системой тормозных интернейронов. Тормозные и возбудительные взаимодействия между функциональными модулями коры лежат в основе формирования более крупных объединений - распределенных систем коры головного мозга. Модули, из которых складываются распределенные системы, связаны между собой в последовательные и параллельные объединения, поэтому у такой системы имеется несколько входов и выходов. Командная функция ее динамически распределяется по тем участкам, куда в данный момент приходит наиболее важная информация.

Разные области коры в зависимости от выпоняемых функций подразделяются на: проекционные (соматосенсорная, зрительная и слуховая); моторные (первичная - двигательная, вторичная - премоторная); ассоциативные (префронтальная, лобная, или переднеассоциативная, и теменно-височно-затылочная, теменная, или заднеассоциативная) и лимбическая кора (обитофронтальная, или орбитальная)

Проекционные (сенсорные) зоны коры осуществляют высший уровень сенсорного анализа. Они получают афферентную импульсацию от специфических релейных ядер таламуса и, пространственно распределяя ее на экранной проекции, имеют топический принцип организации. Наряду со сложным анализом в сенсорных зонах происходят интеграция и критическая оценка информации, которая приходит сюда по специфическим афферентным входам. Сенсорная афферентация, поступающая в кору, имеет множественное представительство: каждая из сенсорных зон включает зону первичной проекции, вторичную и третичную. Основными сенсорными зонами являются зрительная, слуховая и соматическая сенсорные системы коры.

Ассоциативные зоны коры в ходе филогенетического развития приобретают все более важную роль в сложных формах поведения и у приматов занимают значительную часть неокортекса. Основными ассоциативными зонами являются теменная и лобная ассоциативные области. Теменная ассоциативная область обеспечивает воссоздание целостных образов предметов или явлений. Здесь осуществляется интеграция афферентных потоков разных сенсорных систем, необходимая для реализации приспособительного поведения. На нейронных группировках теменной области происходит конвергенция афферентных потоков разной модальности, т. е. от различных сенсорных рецепторов, что создает оптимальные возможности для афферентного синтеза, лежащего в основе восприятия целостного образа предмета и его пространственно-временных отношений с другими предметами. Большинство нейронов теменной коры реагируют на стимулы двух или трех сенсорных модальностей. Имеются нервные клетки, которые возбуждаются лишь комплексом разносенсорных стимулов. Большое число эфферентных выходов из теменной коры идет в моторную кору, где и происходит формирование команды произвольного действия на базе афферентного синтеза. Лобные ассоциативные области коры в полной мере сформированы только у приматов и человека. Для них также характерны отсутствие специализированных афферентных входов, полисенсорный характер нейронных реакций, обилие и сложность связей с областями коры и глубинными структурами мозга. Ассоциативная лобная кора подразделяется на два больших региона: префронтальную и орбитофронтальную кору (относится к лимбической ассоциативной коре). Основная функция префронтальной коры состоит в формировании плана для выполнения комплексов моторных действий. Большую часть информации, необходимой для произвольной деятельности, префронтальная область получает от заднетеменной ассоциативной коры. После того как в заднетеменных областях коры произойдет объединение сенсорной информации разных видов, в первую очередь соматосенсорной со зрительной и слуховой начинается активация префронтальной коры, которая связана с заднетеменными областями многочисленными внутрикортикальными и субкортикальными связями, например, через таламус. Благодаря этому префронтальная кора получает полную пространственную карту находящихся в поле зрения предметов. Сведения о внешнем пространстве здесь объединяются с информацией о положении тела и отдельных его частей, причем префронтальная кора включает все эти данные в кратковременную рабочую память. На этой основе создается план предстоящих действий, т. е. из множества возможных вариантов деятельности выбираются необходимые и в наиболее рациональной последовательности. Прежде всего программируется положение глаз, направляемых на нужный предмет, предусматривается координация действий обеих рук и т. д. Большая часть выходящих из префронтальной коры сигналов поступает в премоторную область коры. У человека передние участки лобной области участвуют в реализации наиболее сложных процессов, связанных с сохранностью личности, формированием социальных отношений. Лобные области коры у человека непосредственно участвуют в деятельности второй сигнальной системы - речевой сигнализации.

Аналитико-синтетическая деятельность коры больших полушарий

Анализ - это различение, разделение разных сенсорных сигналов, дифференцирование различных воздействий на организм. Хотя анализ сенсорных сигналов начинается уже в рецепторном аппарате, и в этом процессе задействованы различные подкорковые центры, однако основной аналитический процесс совершается в коре больших полушарий (поэтому его называют высшим анализом). Именно здесь, в коре больших полушарий, в зависимости от силы, длительности и крутизны нарастания раздражителя всякий раз возникает неповторимый пространственно-временной рисунок возбуждения, благодаря чему достигается различение близких по своим свойствам раздражителей. Специфическая для коры полушарий головного мозга форма анализа состоит в различении (дифференцировании) раздражителей по их сигнальному значению, что достигается участием в этом процессе механизма, лежащего в основе внутреннего торможения. Степень анализа, совершаемого корковыми клетками, бывает различной. Она бывает достаточно простой, примитивной, например, в условиях, когда на организм воздействуют всего лишь два отдельных раздражителя. Но анализ бывает и очень сложным, например, в условиях воздействия на организм комплекса раздражителей. С участием механизма внутреннего торможения кора больших полушарий способна воспринять не только в отдельности каждый компонент этого комплекса, и не только суммарно, но и в определенной последовательности. Кроме анализа раздражителей, кора больших полушарий осуществляет и синтетическая деятельность, т. е. связывание, обобщение, объединение возбуждений, возникающих в различных участках коры. Для корковых клеток характерны как простые формы синтеза, так и сложные. Считается, что способность мозга к прогнозированию, предвидению грядущих событий реализуется благодаря сложной синтетической деятельности мозга. Процессы анализа и синтеза в коре больших полушарий неразрывно связаны между собой. Поэтому принято говорить о аналитико-синтетической деятельности коры больших полушарий как едином процессе, обеспечивающем формирование различных форм поведения человека.

Аналитико-синтетическая деятельность коры больших полушарий головного мозга человека характеризуется, в сравнении с животными, неизмеримо более высоким уровнем развития. Более высокий уровень развития аналитико-синтетической деятельности коры головного мозга человека обусловлен наличием второй сигнальной системы. Именно участие слова придает специфические черты процессу образования систем временных связей.

Процессы обучения и воспитания усложняются по мере того, как ученик взрослеет. Вместо суммарного восприятия объясняемого, связанного с иррадиацией возбуждения, появляется способность к выделению в восприятии отдельных сторон предметов и явлений с последующей оценкой его целостного состояния. Благодаря этому мыслительная деятельность школьника проходит путь от частного к общему. Физиологический механизм таких изменений обусловлен аналитико-синтетической деятельностью коры полушарий головного мозга.

Единство аналитико-синтетической деятельности мозга заключается в том, то организм с помощью сенсорных систем различает (анализирует) все действующие внешние и внутренние раздражители и на основании этого анализа формирует представление о них.

ВНД представляет собой аналитико-синтетическую деятельность коры и ближайших подкорковых образований ГМ, которая проявляется в способности выделять из окружающей среды ее отдельные элементы и объединять их в комбинации, точно соответствующие биологической значимости явлений окружающего мира.

Физиологическую основу синтеза составляют концентрация возбуждения, отрицательная индукция и доминанта. В свою очередь синтетическая деятельность является физиологической основой первой стадии образования условных рефлексов (стадии обобщения условных рефлексов, их генерализации). Стадию генерализации можно проследить в эксперименте, если образовывать условный рефлекс на несколько сходных условных сигналов. Достаточно упрочить реакцию на один такой сигнал, чтобы убедиться в появлении аналогичной реакции и на другой, с ним сходный, хотя на него рефлекс еще не образовывался. Это объясняется тем, что каждый новый условный рефлекс всегда имеет обобщенный характер и позволяет человеку составить только приблизительное представление о вызванном им явлении. Следовательно, стадией генерализации называется такое состояние формирования рефлексов, при котором они проявляются не только при действии подкрепленных, но и при действии сходных неподкрепляемых условных сигналов. У человека примером генерализации может служить начальный этап формирования новых понятий. Первые сведения об изучаемом предмете или явлении всегда отличаются обобщенным и очень поверхностным характером. Только постепенно из него возникает относительно точное и полное знание предмета. Физиологический механизм генерализации условного рефлекса заключается в образовании временных связей подкрепляющего рефлекса с условными сигналами, близкими к основному. Генерализация имеет важное биологическое значение, т.к. приводит к обобщению действий, создаваемых сходными условными сигналами. Такое обобщение полезно, потому что дает возможность оценить общее значение вновь формирующегося условного рефлекса, пока что не считаясь с его частностями, в сущности которых можно разобраться позднее.

В каждой анализаторной системе осуществляются три уровня анализа и синтеза раздражений:

2) в подкорковых структурах – более сложная форма выделения и объединения раздражителей различного рода безусловных рефлексов и сигналов условных рефлексов, реализующихся в механизмах взаимоотношения выше- и нижележащих отделов ЦНС, т.е. анализ и синтез, начавшиеся в рецепторах органов чувств, продолжаются в таламусе, гипоталамусе, ретикулярной формации и других подкорковых структурах. Так, на уровне среднего мозга будет оценена новизна этих раздражений (анализ) и возникнет целый ряд приспособительных реакций: поворот головы в сторону звука, прислушивание и пр. (синтез – чувствующие возбуждения будут объединены с двигательными);

а) взаимодействием комплексных рефлексов по законам иррадиации и индукции;

б) сохранением следов сигналов, создающих преемственность между отдельными компонентами системы;

Условно-рефлекторное переключение – это форма изменчивости условно-рефлекторной деятельности, при которой один и тот же раздражитель от изменения обстановки меняет свое сигнальное значение. Это означает, что под влиянием обстановки происходит смена одной условно-рефлекторной деятельности на другую. Переключение является более сложным видом аналитико-синтетической деятельности коры мозга по сравнению с динамическим стереотипом, цепным условным рефлексом и настройкой.

С физиологической точки зрения навыки представляют собой динамические стереотипы, иными словами, цепи условных рефлексов. Хорошо выработанный навык утрачивает связь со второй сигнальной системой, которая является физиологической основой сознания лишь в том случае, если совершена ошибка, т.е. осуществлено движение, не достигающее нужного результата, появляется ориентировочный рефлекс. Возникающие при этом возбуждения растормаживают заторможенные связи автоматического навыка, и он снова осуществляется под контролем второй сигнальной системы, или, говоря психологическим языком, сознания. Теперь ошибка исправляется и осуществляется нужное условно-рефлекторное движение.

Аналитико-синтетическая деятельность коры больших полушарий

Анализ – это различение, разделение разных сенсорных сигналов, дифференцирование различных воздействий на организм. Хотя анализ сенсорных сигналов начинается уже в рецепторном аппарате, и в этом процессе задействованы различные подкорковые центры, однако основной аналитический процесс совершается в коре больших полушарий (поэтому его называют высшим анализом). Именно здесь, в коре больших полушарий, в зависимости от силы, длительности и крутизны нарастания раздражителя всякий раз возникает неповторимый пространственно-временной рисунок возбуждения, благодаря чему достигается различение близких по своим свойствам раздражителей. Специфическая для коры полушарий головного мозга форма анализа состоит в различении (дифференцировании) раздражителей по их сигнальному значению, что достигается участием в этом процессе механизма, лежащего в основе внутреннего торможения. Степень анализа, совершаемого корковыми клетками, бывает различной. Она бывает достаточно простой, примитивной, например, в условиях, когда на организм воздействуют всего лишь два отдельных раздражителя. Но анализ бывает и очень сложным, например, в условиях воздействия на организм комплекса раздражителей. С участием механизма внутреннего торможения кора больших полушарий способна воспринять не только в отдельности каждый компонент этого комплекса, и не только суммарно, но и в определенной последовательности. Кроме анализа раздражителей, кора больших полушарий осуществляет и синтетическая деятельность, т. е. связывание, обобщение, объединение возбуждений, возникающих в различных участках коры. Для корковых клеток характерны как простые формы синтеза, так и сложные. Считается, что способность мозга к прогнозированию, предвидению грядущих событий реализуется благодаря сложной синтетической деятельности мозга. Процессы анализа и синтеза в коре больших полушарий неразрывно связаны между собой. Поэтому принято говорить о аналитико-синтетической деятельности коры больших полушарий как едином процессе, обеспечивающем формирование различных форм поведения человека.

Лимбическая система мозга

В 1878 г. французский нейроанатом П. Брока описал структуры мозга, расположенные на внутренней поверхности каждого полушария головного мозга, которые подобно краю, или лимбу, окаймляют ствол головного мозга. Он назвал их лимбической долей. В последующем, в 1937 г., американский нейрофизиолог Д. Пейпец описал комплекс структур (круг Пейпеца), имеющих, по его мнению, отношение к формированию эмоций. Это передние ядра таламуса, сосцевидные тела, ядра гипоталамуса, миндалевидное тело, ядра прозрачной перегородки, гиппокамп, поясная извилина, мезенцефалическое ядро Гуддена и другие образования. Таким образом, круг Пейпеца содержал различные структуры, в том числе лимбической коры и обонятельного мозга. Термин «лимбическая система», или «висцеральный мозг», предложил в 1952 г. американский физиолог П. Мак Лин для обозначения круга Пейпеца. Позже в это понятие были включены и другие структуры, функция которых была связана с архиопалеокортексом. В настоящее время под термином «лимбическая система» понимают морфофункциональное объединегние, включающее ряд филогенетически старых структур коры большого мозга, ряд подкорковых структур, а также структур промежуточного и среднего мозга, которые участвуют в регуляции различных вегетативных функций внутренних органов, в обеспечении гомеостаза, в самосохранении вида, в организации эмоционально-мотивационного поведения и цикла «бодрствование – сон».

Лимбическая система мозга: 1, 2, 3 ядра таламуса, 4 гипоталамус

В состав лимбической системы входят препириформная кора, периамигдалярная кора, диагональная кора, обонятельный мозг, перегородка, свод, гиппокамп, зубчатая фасция, основание гиппокампа, поясная извилина, парагиппокампальная извилина. Отметим, что термин «лимбическая кора» обозначает только два образования – поясную извилину и парагиппокампальную извилину. Кроме структур древней, старой и средней коры, в лимбическую систему входят подкорковые структуры – миндалевидное тело (или амигдалярный комплекс), расположенное в медиальной стенке височной доли, передние ядра таламуса, сосцевидные, или мамиллярные, тела, сосцевидно-таламический пучок, гипоталамус, а также ретикулярные ядра Гуддена и Бехтерева, находящиеся в среднем мозге. Все основные формирования лимбической коры кольцеобразно охватывают основание переднего мозга и являются своеобразной границей между новой корой и стволовой частью мозга. Особенностью лимбической системы является наличие множественных связей как между отдельными структурами этой системы, так и между лимбической системой и другими структурами мозга, по которым информация, к тому же, может длительно циркулировать. Благодаря таким особенностям создаются условия для эффективного управления структурами мозга со стороны лимбической системы («навязывание» лимбического влияния). В настоящее время хорошо известны такие круги, как, например, круг Пейпеца (гиппокамп – сосцевидные, или мамиллярные, тела – передние ядра таламуса – поясная извилина – парагиппокамповая извилина – предоснование гиппокампа – гиппокамп), имеющий отношение к процессам памяти и процессам обучения. Известен круг, соединяющий между собой такие структуры, как миндалевидное тело, гипоталамус и структуры среднего мозга, регулирующий агрессивно-оборонительные поведение, а также пищевые и сексуальные формы поведения. Существуют круги, в которые лимбическая система включена как одна из важных «станций», благодаря чему реализуются важные функции мозга. Например, круг, соединяющий в единое целое новую кору и лимбическую систему через таламус, причастен к формированию образной, или иконической, памяти, а круг, соединяющий новую кору и лимбическую систему через хвостатое ядро, имеет прямое отношение к организации тормозных процессов в коре больших полушарий.

Функции лимбической системы. За счет обилия связей внутри лимбической системы, а также ее обширных связей с другими структурами мозга эта система выполняет достаточно широкий спектр функций:

1) регуляция функций диэнцефальных и неокортикальных образований;

2) формирование эмоционального состояния организма;

3) регуляция вегетативных и соматических процессов при эмоционально-мотивационной деятельности;

4) регуляция уровня внимания, восприятия, памяти, мышления;

5) выбор и реализация адаптивных форм поведения, включая такие биологически важные виды поведения как поисковое, пищевое, половое, оборонительное;

6) участие в организации цикла «сон – бодрствование».

Лимбическая система как филогенетически древнее образование оказывает регулирующее влияние на кору большого мозга и подкорковые структуры, устанавливая необходимое соответствие уровней их активности. Несомненно, что важную роль в реализации всех перечисленных функций лимбической системы играет поступление в эту систему мозга информации от обонятельных рецепторов (филогенетически наиболее древнего способа получения информации из внешней среды) и ее обработка.

Гиппокамп (морской конек, или аммонов рог) расположен в глубине височных долей мозга и представляет собой вытянутое возвышение (длиной до 3 см) на медиальной стенке нижнего, или височного, рога бокового желудочка. Это возвышение, или выступ, образуется вследствие глубокого вдавления снаружи в полость нижнего рога борозды гиппокампа. Гиппокамп рассматривают как основную структуру архиокортекса и как составную часть обонятельного мозга. Кроме того, гиппокамп является основной структурой лимбической системы, он связан со многими структурами мозга, в том числе за счет комиссуральных связей (спайка свода) – с гиппокампом противоположной стороны, хотя у человека обнаружена определенная независимость в деятельности обоих гиппокампов. Нейроны гиппокампа отличаются выраженной фоновой активностью, причем большинство из них характеризуется полисенсорностью, т. е. способностью реагировать на световые, звуковые и другие виды раздражений. Морфологически гиппокамп представлен стереотипно повторяющимися модулями нейронов, связанными между собой и с другими структурами. Связь модулей создает условие для циркулирования электрической активности в гиппокампе при обучении. При этом возрастает амплитуда синаптических потенциалов, увеличиваются нейросекреция клеток гиппокампа и число шипиков на дендритах его нейронов, что свидетельствует о переходе потенциальных синапсов в активные. Модульное строение обусловливает способность гиппокампа генерировать высокоамплитудную ритмическую активность. Фоновая электрическая активность гиппокампа, как показали исследования на человеке, характеризуется ритмами двух видов: быстрыми (15 – 30 колебаний в секунду) низковольтными типа бета-ритма и медленными (4 – 7 колебаний в секунду) высоковольтными типа тета-ритма. При этом электрическая ритмика гиппокампа находится в реципрокных отношениях с ритмикой новой коры. Например, если во время сна в новой коре регистрируется тета-ритм, то в этот же период в гиппокампе генерируется бета-ритм, а при бодрствовании наблюдается противоположная картина – в новой коре – альфа-ритм и бета-ритм, а в гиппокампе преимущественно регистрируется тета-ритм. Показано, что активация нейронов ретикулярной формации ствола мозга усиливает выраженность тета-ритма в гиппокампе и бета-ритма в новой коре. Подобный эффект (повышение тета-ритма в гиппокампе) наблюдается при формировании высокого уровня эмоционального напряжения (при страхе, агрессии, голоде, жажде). Считается, что тета-ритм гиппокампа отражает его участие в ориентировочном рефлексе, в реакциях настораживания, повышения внимания, в динамике обучения. В связи с этим тета-ритм гиппокампа рассматривается как электроэнцефалографический коррелят реакции пробуждения и как компонент ориентировочного рефлекса.

Важна роль гиппокампа в регуляции вегетативных функций и эндо-кринной системы. Показано, что особенно нейроны гиппокампа при своем возбуждении способны оказывать выраженное влияние на сердечно-сосудистую деятельность, модулируя активность симпатической и парасимпатической нервной системы. Гиппокамп, как и другие структуры архиопалеокортекса, участвует в регуляции деятельности эндокринной системы, в том числе в регуляции выделения глюкокортикоидов и гормонов щитовидной железы, что реализуется с участием гипоталамуса. Серое вещество гиппокампа принадлежит к двигательной области обонятельного мозга. Именно отсюда возникают нисходящие импульсы к подкорковым двигательным центрам, вызывающие движение в ответ на те или иные обонятельные раздражения.

Участие гиппокампа в формировании мотиваций и эмоций. Показано, что удаление гиппокампа у животных вызывает появление гиперсексуальности, которая, однако, при кастрации не исчезает (при этом может нарушаться материнское поведение). Это позволяет предположить, что изменение полового поведения, модулированное из архиопалеокортекса, имеет в основе не только гормональное происхождение, но и изменение возбудимости нейрофизиологических механизмов, регулирующих половое поведение. Показано, что раздражение гиппокампа (а также переднемозгового пучка и коры поясной извилины) вызывает у самца половое возбуждение. В отношении роли гиппокампа в модулировании эмоционального поведения однозначных сведений нет. Однако известно, что повреждение гиппокампа ведет к снижению эмоциональности, инициативности, замедлению скорости основных нервных процессов, к повышению порогов вызова эмоциональных реакций. Показано, что гиппокамп как структура архиопалеокортекса может служить субстратом для замыкания временных связей, а также, регулируя возбудимость новой коры, способствует формированию условных рефлексов на уровне новой коры. В частности, показано, что удаление гиппокампа не отражается на скорости образования простых (пищевых) условных рефлексов, но тормозит их закрепление и дифференцировку новых условных рефлексов. Имеются сведения об участии гиппокампа в реализации высших психических функций. Совместно с миндалевидным телом гиппокамп участвует в вычислении вероятности событий (гиппокамп фиксирует наиболее вероятные события, а амигдала – маловероятные). На нейронном уровне это может обеспечиваться работой нейронов новизны и нейронов тождества. Клинические наблюдения, в том числе У. Пенфилда и П. Милнера, указывают на участие гиппокампа в механизмах памяти. Хирургическое удаление гиппокампа у людей вызывает потерю памяти на события ближайшего прошлого при сохранении ее на отдаленные события (ретроантероградная амнезия). Некоторые психические заболевания, протекающие с нарушениями памяти, сопровождаются дегенеративными изменениями в гиппокампе.

Поясная извилина. Известно, что повреждение у обезьян поясной извилины делает их менее пугливыми; животные перестают бояться человека, не обнаруживают при этом признаков привязанности, беспокойства или враждебности. Это указывает на наличие в поясной извилине нейронов, ответственных за формирование отрицательных эмоций.

Ядра гипоталамуса как компонента лимбической системы. Раздражение медиальных ядер гипоталамуса у кошек вызывает немедленно реакцию ярости. Подобная реакция наблюдается у кошек при удалении части мозга, расположенной впереди от ядер гипоталамуса. Все это указывает на наличие в медиальном гипоталамусе нейронов, принимающих участие вместе с ядрами миндалевидного тела в организации эмоций, сопровождающихся яростью. В то же время латеральные ядра гипоталамуса, как правило, ответственны за появление положительных эмоций (центры насыщения, центры удовольствия, центры положительных эмоций).

Миндалевидное тело, или coгрus amygdaloideum (синонимы – амигдала, амигдалярный комплекс, миндалевидный комплекс, миндалина), по мнению одних авторов, относится к подкорковым, или базальным, ядрам, по мнению других – к коре больших полушарий. Миндалевидное тело расположено в глубине височной доли мозга. Нейроны миндалины разнообразны по форме, их функции связаны с обеспечением оборонительного поведения, вегетативными, двигательными, эмоциональными реакциями, мотивацией условнорефлекторного поведения. Показана и причастность миндалевидного тела к регуляции процессов мочеобразования, мочеиспускания и сократительной деятельности матки. Повреждение миндалины у животных приводит к исчезновению страха, успокоению, неспособности к ярости и агрессии. Животные становятся доверчивыми. Миндалевидное тело регулирует пищевое поведение. Так, повреждение миндалевидного тела у кошки ведет к усилению аппетита и к ожирению. Кроме того, миндалевидное тело регулирует и половое поведение. Установлено, что повреждение миндалевидного тела у животных приводит к гиперсексуальности, к возникновению половых извращений, которые снимаются кастрацией и вновь возникают при введении половых гормонов. Косвенно это указывает на контроль со стороны нейронов миндалевидного тела в продукции половых гормонов. Совместно с гиппокампом, у которого имеются нейроны новизны, отражающие наиболее вероятные события, миндалевидное тело вычисляет вероятность событий, так как в нем содержатся нейроны, фиксирующие наиболее маловероятные события.

С анатомической точки зрения, прозрачная перегородка (перегородка) представляет собой тонкую пластинку, состоящую из двух листков. Прозрачная перегородка проходит между мозолистым телом и сводом, разделяя между собой передние рога боковых желудочков. Пластинки прозрачной перегородки содержат ядра, т. е. скопления серого вещества. Прозрачную перегородку в целом относят к структурам обонятельного мозга, она является важным компонентом лимбической системы.

Показано, что ядра перегородки причастны к регуляции эндокринной функции (в частности, они влияют на секрецию надпочечниками кортикостероидов), а также деятельности внутренних органов. Ядра перегородки имеют отношение к формированию эмоций – их рассматривают как структуру, снижающую агрессивность и страх.

Лимбическая система, как известно, включает структуры ретикулярной формации среднего мозга, в связи с чем некоторые авторы предлагают говорить о лимбико-ретикулярном комплексе (ЛРК).

Механизмы высшей нервной деятельности у высших животных и человека связаны с деятельностью ряда отделов головного мозга, Основная роль в этих механизмах принадлежит коре больших полушарий (И. П. Павлов). Экспериментально показано, что у высших представителей животного мира после полного оперативного удаления коры высшая нервная деятельность резко ухудшается. Они теряют способность тонко приспосабливаться к внешней среде и самостоятельно существовать в ней.

У человека кора больших полушарий головного мозга выполняет роль «распорядителя и распределителя» всех жизненных функции (И. П. Павлов). Это обусловлено тем, что в ходе филогенетического развития происходит процесс кортикализации функций. Он выражается во все большем подчинении соматических и вегетативных отправлений организма регуляторным влияниям коры мозга. В случае гибели нервных клеток в значительной части коры головного мозга человек оказывается нежизнеспособным и быстро погибает при заметном нарушении гомеостаза важнейших вегетативных функций.

Особенностью коры больших полушарий является её способность выделять отдельные элементы из массы поступающих сигналов, отличать их друг от друга, т.е. она обладает способностью к анализу. Из всех воспринятых сигналов животное отбирает лишь те, которые имеют непосредственное отношение к той или иной функции организма: к добыванию корма, сохранению целостности организма, размножению и т.д. В ответ на эти раздражения передаются импульсы соответствующим эффекторным органам (двигательным или секреторным).

Анализ и синтез раздражителей в простейшей форме способны осуществлять и периферические отделы анализаторов – рецепторы. Поскольку рецепторы специализированы в восприятии определённых раздражителей, следовательно, ими производится их качественное разделение, т.е. анализ определённых сигналов из внешней среды. При сложном строении рецепторного аппарата, например органа слуха, его структурными элементами могут различаться звуки неодинаковой высоты. Вместе с этим создаётся и комплексное восприятие звуков, что ведёт к их синтезу в одно целое.

Анализ и синтез, осуществляющиеся периферическими концами анализаторов, называют элементарным анализом и синтезом. Но возбуждение с рецепторов поступает также к центральным корковым концам анализаторов, где происходят более сложные формы анализа и синтеза. Здесь возбуждение в процессе образования условного рефлекса входит в контакт с многочисленными очагами возбуждения в других областях коры, что способствует объединению многочисленных раздражителей в единый комплекс, а также позволяет более тонко различать элементарные раздражители. Анализ и синтез, осуществляемые корковыми концами анализаторов, называются высшим анализом и синтезом.

В основе аналитической деятельности коры лежит процесс торможения, ограничивающий иррадиацию возбуждения. В результате анализа воспринимаемых раздражений возможна их дифференциация.

В окружающей среде постоянно меняется биологическое значение её отдельных элементов (раздражителей) и связь этих элементов с другими. В связи с этим в коре головного мозга постоянно меняются соотношения между анализом и синтезом. Оба процесса постоянно взаимосочетаются, и поэтому их рассматривают как единый аналитико-синтетический процесс, единую аналитико-синтетическую деятельность коры головного мозга.

Синтетическая деятельность коры делает возможным образование условных рефлексов на комплексы раздражителей и условных рефлексов второго и более высоких порядков.

Предыдущая статья: Чему равна скорость света Следующая статья: Углерод — характеристика элемента и химические свойства