Bilich Kryzhanovsky töltse le az összes kötetet. A gerincvelői ideg felépítése

G.L. BILICH, V.A. KRYZHANOVSKY I ι I 1 _ I "V onyx \ G.L. BILICH, V.A. KRYZHANOVSKY OGIA TELJES TANFOLYAM Három kötetben 1. kötet ANATÓMIA MOSZKVA.ONICS 21. SZÁZAD" 2002 Orvostudományok, professzor, az Orosz Akadémia akadémikusa természettudományok L.E. Etingen; A biológiai tudományok doktora, A.G. Bulychev professzor Szerzők: Bilich Gabriel Lazarevics, az Orosz Természettudományi Akadémia akadémikusa, alelnök Nemzeti Akadémia Juvenológia, a Nemzetközi Tudományos Akadémia akadémikusa, az orvostudományok doktora, professzor, a Kelet-Európai Pszichoanalízis Intézet északnyugati részlegének igazgatója. 306 publikált tudományos mű szerzője, ebből 8 tankönyv, 14 oktatási segédanyagok, 8 monográfia. Kryzhanovsky Valerij Anatoljevics, a biológiai tudományok kandidátusa, a Moszkvai Orvosi Akadémia tanára. I. M. Sechenova, 39 publikált tudományos munka és két tankönyv szerzője. Bilich G. L., Kryzhanovsky V. A. B 61 Biológia. Teljes tanfolyam. 3 kötetben 1. kötet. Anatómia. - M.: 000 „ONICS 21. századi kiadó”, 2002. - 864 p., ill. ISBN 5-329-00375-Х ISBN 5-329-00601-5 (1. kötet. Anatómia) A sejtek és szövetek szerkezetére és élettevékenységére vonatkozó részletes modern adatok bemutatásra kerülnek, minden sejtkomponens leírásra kerül. Figyelembe veszik a sejtek fő funkcióit: anyagcsere, beleértve a légzést, szintetikus folyamatok, sejtosztódás (mitózis, meiózis). Összehasonlító leírást adunk az eukarióta (állati és növényi) és prokarióta sejtekről, valamint a vírusokról. A fotoszintézist részletesen tárgyaljuk. Különös figyelmet fordítanak a klasszikus és modern genetika. Leírják a szövetek szerkezetét. A könyv jelentős része a funkcionális emberi anatómiával foglalkozik. A könyv az elmélyült biológiát tanuló iskolák hallgatóinak, az orvostudomány, biológia, ökológia, állatorvostudomány területein és szakterületein tanuló felsőoktatási intézmények jelentkezőinek és hallgatóinak, valamint iskolai tanároknak, végzős hallgatóknak szól. és egyetemi tanárok. UDC 57(075.3) BBK 28я729 ISBN 5-329-00375-Х © G. L. Bilich, V. A. Kryzhanovsky, 2002 ISBN 5-329-00601-5 (1. kötet. Anatomy House and Publish221 az egyetemi biológia szakok és ennek megfelelően a tankönyvek rohamosan lemaradnak tudomány fejlesztése. A jelentkezőkkel és hallgatókkal szemben támasztott követelmények azonban folyamatosan nőnek, és egy fiatalnak, különösen egy érdeklődőnek és tehetségesnek további szakirodalomra van szüksége, amely megfelel jelenlegi állapot diszciplínák. Ilyen irodalom még nincs. A szerzők ezt a hiányt igyekeztek pótolni, és olyan könyvet alkotni, amelyre a 21. században is kereslet lenne. Azt, hogy ez mennyire sikerült, az olvasóra bízzuk. A biológia az élő természetről, az élőlények és közösségek felépítéséről, működéséről, eredetéről, fejlődéséről, sokféleségéről és elterjedéséről, a külső környezettel való kapcsolatairól és kapcsolatairól szóló tudományok összessége. Egységes lévén, a biológia két részből áll: a morfológiából és a fiziológiából. A morfológia az élőlények formáját és szerkezetét vizsgálja; fiziológia - az organizmusok létfontosságú tevékenysége, a bennük előforduló folyamatok szerkezeti elemek , funkciók szabályozása. A morfológia magában foglalja magát a normál anatómiát (az élőlények, szerveik, készülékeik és rendszereik makroszkopikus szerkezetének tudománya), a szövettant (a szövetek és szervek mikroszkópos szerkezetének tudománya) és a citológiát (az a tudomány, amely a szerkezetet, kémiai összetételt, fejlődést vizsgálja) és a sejtek funkciói, szaporodási folyamatai, helyreállításuk, alkalmazkodásuk a folyamatosan változó környezeti feltételekhez, embriológia (az élőlények fejlődésének tudománya). A biológia fontos ága a genetika, az élőlények öröklődésének és változékonyságának tudománya. A háromkötetes „Biológia. Teljes kurzus" - a biológiai szerkezet tanulmányozása különböző hierarchikus szinteken, szoros összefüggésben az elvégzett funkcióval. Ezen megfontolások alapján került kiválasztásra a szemléltető anyag (több mint ezer eredeti rajz, diagram, táblázat), amely megkönnyíti az anyag asszimilációját. A szerzők kellemes kötelességüknek tekintik, hogy szívből jövő köszönetüket fejezzék ki P. I. Kurenkovnak, G. G. Galashkinának és E. Zigalovának a kézirat kiadásra való előkészítésében nyújtott segítségükért. Szerzők 3 SEJT Az ember tanulmányozása során struktúráit sejtekre, szövetekre, szervek morfofunkcionális egységeire, szervekre, rendszerekre és szervi apparátusokra osztják, amelyek a testet alkotják (1. táblázat). Az olvasót azonban óva inteni kell attól, hogy ezt a felosztást szó szerint vegye. A szervezet egy, csak az integritásának köszönhetően létezhet. A szervezet szerves, de szervezett, mint sok összetett rendszer, hierarchikus elv szerint. Ennek alkotóelemeit a megnevezett struktúrák alkotják. 1. táblázat A test felépítésének hierarchikus szintjei ESZKÖZÖK Sejtek és származékaik Szövetek (hám, belső környezet, izom, semleges) 1 A szervek morfofunkcionális egységei X Szervek Készülékek és szervrendszerek Mozgásszervi rendszer Genitourináris endokrin Érzékelő RENDSZEREK Izom-, húgy-, csont- és nemi ízületek Érzékszervek I - Emésztőrendszer Légzőrendszer Kardiovaszkuláris Vérképző és immunrendszer Idegrendszeri (állati és vegetatív) Egyedülálló szervezet Az élőlények szerveződésének minden szintjének vizsgálata saját megközelítést és módszert igényel. Az élőlények első szerveződési szintjét - a sejteket - a biológiai tudományok citológiának nevezett ága tanulmányozza. SEJTELMÉLET A citológia fejlődése a sejtek megtekintését és tanulmányozását lehetővé tevő optikai eszközök létrehozásával és továbbfejlesztésével kapcsolatos. 1609-1610-ben Galileo Galilei tervezte az első mikroszkópot, de csak 1624-ben fejlesztette tovább, hogy használható legyen. Ez a mikroszkóp 35-40-szeres nagyítással készült. Egy évvel később I. Faber a „mikroszkóp” nevet adta a készüléknek. Robert Hooke 1665-ben látott először sejteket egy parafában, aminek a „cella” nevet adta. A 70-es években század XVII Marcello Malpighi leírta néhány növényi szerv mikroszkopikus szerkezetét. Anton van Leeuwenhoek mikroszkóp fejlesztésének köszönhetően lehetővé vált a sejtek, valamint a szervek és szövetek részletes szerkezetének tanulmányozása. 1696-ban jelent meg „A természet titkai, amelyeket a legfejlettebb mikroszkópok fedeztek fel” című könyve. Leeuwenhoek volt az első, aki megvizsgálta és leírta a vörösvérsejteket és a spermiumokat, és felfedezte a mikroorganizmusok eddig ismeretlen és titokzatos világát, amelyet csillósnak nevezett. Leeuwenhoek joggal tekinthető a tudományos mikroszkópia megalapítójának. 1715-ben H.G. Hertel volt az első, aki tükröt használt mikroszkopikus tárgyak megvilágítására, de csak másfél évszázaddal később E. Abbe megalkotta a mikroszkóp világítólencséinek rendszerét. 1781-ben F. Fontana volt az első, aki állati sejteket látott és vázolt fel magjaikkal együtt. A 19. század első felében. Jan Purkinje továbbfejlesztette a mikroszkópos technikákat, ami lehetővé tette számára, hogy leírja sejtmag(„csíravezikula”) és sejtjei az állatok különböző szerveiben. Jan Purkinje használta először a "protoplazma" kifejezést. 5 R. Brown az atommagot állandó szerkezetként írta le, és javasolta a „nukleus” – „mag” kifejezést. 1838-ban M. Schleiden megalkotta a citogenezis (sejtképződés) elméletét. Fő érdeme, hogy felveti a sejtek eredetének kérdését a szervezetben. Schleiden munkája alapján Theodor Schwann megalkotta a sejtelméletet. 1839-ben jelent meg halhatatlan könyve „Mikroszkópos tanulmányok az állatok és növények szerkezetének és növekedésének megfeleltetéséről”. A sejtelmélet fő kiindulópontjai a következők voltak: - minden szövet sejtekből áll; - a növényi és állati sejteknek közös szerkezeti elveik vannak, mivel azonos módon keletkeznek; - minden egyes sejt független, és a szervezet tevékenysége az egyes sejtek élettevékenységének összege. Nagy befolyás-on további fejlesztés Rudolf Virchow hozzájárult a sejtelmélethez. Nemcsak összegyűjtötte az összes különböző tényt, hanem meggyőzően megmutatta, hogy a sejtek állandó struktúrák, és csak a saját fajtájuk - „minden sejt egy sejtből” („omnia cellula e cellulae”) szaporodása révén keletkeznek. A 19. század második felében. Felmerült a sejt mint elemi organizmus gondolata (E. Brücke, 1861). 1874-ben J. Carnoy bevezette a „sejtbiológia” fogalmát, ezzel megalapozva a citológiát, mint a sejtek szerkezetével, működésével és eredetével foglalkozó tudományt. 1879-1882-ben W. Flemming leírta a mitózist, 1883-ban W. Waldeyer bevezette a „kromoszómák” fogalmát, egy évvel később O. Hertwig és E. Strassburger egyszerre és egymástól függetlenül azt feltételezték, hogy a magban az örökletes tulajdonságok találhatók. késő XIX V. Ilja Mecsnyikov (1892) felfedezte a fagocitózist. 6 A 20. század elején. R. Garrison és A. Carrel módszereket dolgozott ki sejtek in vitro tenyésztésére egysejtű szervezetek. 1928-1931-ben E. Ruska, M. Knoll és B. Borrier elektronmikroszkópot építettek, aminek köszönhetően leírták a sejt valódi szerkezetét, és számos eddig ismeretlen szerkezetet fedeztek fel. A. Claude 1929-1949-ben először használt elektronmikroszkópot a sejtek tanulmányozására, és módszereket dolgozott ki a sejtfrakcionálásra ultracentrifugálással. Mindez lehetővé tette számunkra, hogy új módon lássuk a sejtet, és értelmezzük az összegyűjtött információkat. A sejt minden élőlény elemi egysége, mert rendelkezik az élőlények összes tulajdonságával: rendkívül rendezett szerkezet, kívülről kapja az energiát és használja fel a munka elvégzésére és a rend fenntartására (entrópia leküzdésére), az anyagcserére, az aktív válaszreakciókra. irritációk, növekedés, fejlődés, szaporodás, biológiai információk megkettőzése és átadása az utódoknak, regeneráció, alkalmazkodás a környezethez. Sejtelmélet modern értelmezésben a következő főbb rendelkezéseket tartalmazza: - a sejt az élőlények egyetemes elemi egysége; - minden élőlény sejtje szerkezetében, működésében és működésében alapvetően hasonló kémiai összetétel; - a sejtek csak az eredeti sejt osztásával szaporodnak; - a sejtek genetikai információkat tárolnak, dolgoznak fel és implementálnak; - a többsejtű organizmusok összetett sejtegyüttesek, amelyek integrált rendszereket alkotnak; - Az összetett organizmusok sejtjeinek aktivitásának köszönhető a növekedés, a fejlődés, az anyagcsere és az energia. 7 A XX A Nobel-díjat a citológia és a kapcsolódó tudományok területén tett felfedezésekért ítélték oda. A díjazottak között szerepelt: - 1906 Camillo Golgi és Santiago Ramon y Cajal az idegsejtek szerkezete terén tett felfedezéseikért; - 1908 Ilya Mechnikov és Paul Ehrlich a fagocitózis (Mechnikov) és az antitestek (Ehrlich) felfedezéséért; - 1930 Karl Landsteiner a vércsoportok felfedezéséért; - 1931 Otto Warburg a légzőszervi enzimek, a citokróm-oxidázok természetének és hatásmechanizmusának felfedezéséért; - 1946 Herman Möller a mutációk felfedezéséért; - 1953 Hans Krebs a citromsavciklus felfedezéséért; - 1959 Arthur Kornberg és Severo Ochoa a DNS- és RNS-szintézis mechanizmusainak felfedezéséért; - 1962 Francis Crick, Maurice Wilkinson és James Watson a molekulaszerkezet felfedezéséért nukleinsavakés ezek hatásai az információtovábbításra az élő rendszerekben; - 1963 Francois Jacob, Andre Lvov és Jacques Monod a fehérjeszintézis mechanizmusának felfedezéséért; - 1968 Har Gobind Korana, Marshall Nirenberg és Robert Holley a genetikai kód megfejtéséért és a fehérjeszintézisben betöltött szerepéért; - 1970 Julius Axelrod, Bernard Katz és Ulf von Euler az idegvégződések humorális közvetítőinek felfedezéséért, valamint tárolásuk, felszabadításuk és inaktiválásuk mechanizmusáért; - 1971 Earl Sutherland a második hírvivő cAMP (cAMP) felfedezéséért és a hormonok hatásmechanizmusában betöltött szerepéért; - 1974 Christian de Duve, Albert Claude és George Palade a szerkezeti és a funkcionális szervezet sejtek (lizoszómák ultrastruktúrája és működése, Golgi komplex, endoplazmatikus retikulum). 8 PROKARIÓTA ÉS EUKARIOTA SEJTEK Jelenleg prokarióta és eukarióta szervezeteket különböztetnek meg. Az előbbiek közé tartoznak a kék-zöld algák, aktinomikéták, baktériumok, spirocheták, mikoplazmák, rickettsia és chlamydia, utóbbiakba a legtöbb alga, gomba és zuzmó, növény és állat. A prokarióta sejtekkel ellentétben az eukarióta sejtnek két membránból álló héja és nagyszámú membránszervecskéi által határolt magja van. A részletesebb eltéréseket a táblázat tartalmazza. 2. A SEJT KÉMIAI SZERVEZETE A periódusos rendszer összes eleme közül a D.I. Mengyelejev 86 állandóan jelen lévő anyagot talált az emberi szervezetben, amelyek közül 25 szükséges a normális élethez, ebből 18 feltétlenül szükséges, és 7 hasznos. Professzor D.R. Williams az élet elemeinek nevezte őket. A sejt életével kapcsolatos reakciókban részt vevő anyagok összetétele szinte az összes ismert kémiai elemet tartalmazza, és ezek közül négy a sejt tömegének mintegy 98%-át teszi ki. Ezek az oxigén (65-75%), szén (15-18%), hidrogén (8-10%) és nitrogén (1,5-3,0%). A fennmaradó elemeket két csoportra osztják: makroelemekre (kb. 1,9%) és mikroelemekre (kb. 0,1%). A makroelemek közé tartozik a kén, foszfor, klór, kálium, nátrium, magnézium, kalcium és vas, mikroelemek a cink, réz, jód, fluor, mangán, szelén, kobalt, molibdén, stroncium, nikkel, króm, vanádium stb. , mikroelemek játszanak fontos szerepet. Befolyásolják az anyagcserét. Nélkülük az egyes sejtek külön-külön és a szervezet egésze normális működése lehetetlen. A sejt szervetlen és szerves anyagokból áll. A szervetlenek között a víz dominál, relatív mennyisége 70-80% között mozog. 9 3- a o Η h * i és és S1 I Η esetén i o körül. ev és * I és o V I Η o I o. ev i o l v i i ev i a Ya l a Ya) S i l Η i ev Lev X o Ъ s p - ■ή GO X to t th iot- α. φ s re 3 ^ 1° lii SI 1 go s ία- SG ϋ ? o m 4 Г»г? O ρ SO o S a) I s ro Ο * .. s ι w (DID a. o ° 5 No. Ρ >*CD "ς ^1 OS og CD J Ρ og 5" t- s § CD J I .° 8 2о JLfco "о fcfc. 5< Г) S t- s о сЗ |g S| go .ι °- о g! oof! «Is 2 >, o: ;ss l: fcfc si ro ^ p 82 |a 58 ι - ι S CD O CD C O co s ΪΙΟ ro 5 β- Ο. О О Tehát |δϋ05 Q eg l + ΙΟ) g£ CD >■ 5" as о ctI &.&.Ϊ I CD 3" s" ■ CO! 10 A víz univerzális oldószer, a sejtben minden biokémiai reakció lezajlik benne a víz közreműködésével annak hőszabályozása történik A vízben oldódó anyagokat (sók, bázisok, savak, fehérjék, szénhidrátok, alkoholok stb.) hidrofil anyagoknak (zsírok és zsírszerű anyagok) nevezzük. vízben oldódnak. Vannak olyan szerves anyagok, amelyeknek az egyik vége hidrofil, a másik pedig hidrofób, amelyek részt vesznek a biológiai membránok kialakításában (sók, savak, bázisok). pozitív és negatív ionok) a sejttömeg 1,0-1,5%-a között van. A szerves anyagok közül a fehérjék (10-20%), zsírok vagy lipidek (1-5%), szénhidrátok (0,2-2,0%), nukleinsavak. a savak (1-2%) túlsúlyban vannak a kis molekulatömegű anyagok mennyisége nem haladja meg a 0,5%-ot. A fehérje monomerek - az aminosavak (ebből 20) egyidejűleg két aktív atomcsoportot tartalmaznak - egy aminocsoportot (az aminosav molekulának bázis tulajdonságait adja) és egy karboxilcsoportot (ez adja a molekula sav tulajdonságait) 1). Az aminosavak peptidkötésekkel kapcsolódnak egymáshoz, polipeptidláncot (a fehérje elsődleges szerkezetét) képezve (2. ábra). Spirálba csavarodik, ami viszont a fehérje másodlagos szerkezetét képviseli. A polipeptid lánc bizonyos térbeli orientációja következtében létrejön a fehérje tercier szerkezete, amely meghatározza a specifitást Fő funkció NH9-CH-C00H - Savas funkció R4 - gyök Fig. 1. Egy aminosav általános diagramja: R - gyök, amellyel az aminosavak különböznek egymástól; a keretben - az összes aminosavra vonatkozó közös rész 11 Metincsoportok CH N-terminális H,N-CH-CO-NH * i, Oldalgyökök Fig. 2. Polipeptid fragmentum (N. A. Tyukavkina és Yu. I. Baukov szerint, módosításokkal) és a fehérjemolekula biológiai aktivitása. Több harmadlagos struktúra kombinálódik egymással, és egy kvaterner szerkezetet alkot. A fehérjék alapvető funkciókat látnak el. Az enzimek - biológiai katalizátorok, amelyek a sejtben a kémiai reakciók sebességét több százezer - milliószorosára növelik, fehérjék. A fehérjék, mivel minden sejtszerkezet részét képezik, plasztikus (építő) funkciót látnak el. Ezek alkotják a sejtvázat. A sejtmozgásokat speciális fehérjék (aktin, miozin, dynein) is végrehajtják. A fehérjék anyagokat szállítanak a sejtbe, ki és a sejten belül. Az antitestek, amelyek a szabályozó funkciók mellett védő funkciókat is ellátnak, szintén fehérjék. És végül a fehérjék az egyik energiaforrás. A szénhidrátokat monoszacharidokra és poliszacharidokra osztják. A poliszacharidok a fehérjékhez hasonlóan monomerekből - monoszacharidokból - épülnek fel. A sejtben található monoszacharidok közül a legfontosabb a glükóz (hat szénatomot tartalmaz) és a pentóz (öt szénatomot tartalmaz). A pentózok a nukleinsavak részét képezik. A monoszacharidok jól oldódnak vízben, a poliszacharidok - rosszul. Az állati sejtekben a poliszacharidokat a glikogén, a növényi sejtekben - főként az oldható keményítőt és a 12 o CH2-0-C-R1 ρ II I R-C-0-CH Ο I II h CH2-0-C-R képviseli. 3. A triacilglicerin (zsír vagy olaj) általános képlete, ahol R1, R2, R3 zsírsavmaradékok, oldhatatlan cellulóz, hemicellulóz, pektin stb. A szénhidrátok energiaforrások. A komplex szénhidrátok fehérjékkel (glikoproteinek) és/vagy zsírokkal (glikolipidek) kombinálva részt vesznek a sejtfelületek kialakításában és a sejtkölcsönhatásokban. A lipidek közé tartoznak a zsírok és a zsírszerű anyagok. A zsírmolekulák glicerinből és zsírsavakból épülnek fel (3. ábra). A zsírszerű anyagok közé tartozik a koleszterin, egyes hormonok és a lecitin. A lipidek, amelyek a sejtmembránok fő alkotóelemei (az alábbiakban ismertetjük őket), ezáltal építő funkciót látnak el. Ők a legfontosabb energiaforrások. Tehát, ha 1 g fehérje vagy szénhidrát teljes oxidációjával 17,6 kJ energia szabadul fel, akkor 1 g zsír teljes oxidációjával - 38,9 kJ. A nukleinsavak monomerekből - nukleotidokból - álló polimer molekulák, amelyek mindegyike purin- vagy pirimidinbázisból, pentózcukorból és foszforsavmaradékból áll. Minden sejtben kétféle nukleinsav található: dezoxiribonukleinsav (DNS) és ribonukleinsav (RNS), amelyek a bázisok és a cukrok összetételében különböznek (3. táblázat, 4. ábra). Az RNS molekulát egy polinukleotid lánc alkotja (5. ábra). A DNS-molekula két eltérő irányú polinukleotid láncból áll, amelyek kettős hélix formájában egymás köré csavarodnak. Mindegyik nukleotid egy nitrogéntartalmú bázisból, egy cukorból és egy foszforsavból áll. Ebben az esetben a bázisok 13 3. táblázat Nukleinsavak összetétele Sav RNS DNS Cukor Ribóz Dezoxiribóz Nitrogénbázisok purin Adenin (A) Guanin (G) Adenin (A) Guanin (G) pirimidin Citozin (C) Uracil (U) Citozin (C) Timin (T) O" ι I 0=P~0-CH I O" I4 I1 he he * "vége Fig. 4. Nukleinsavmolekulák szerkezete: I - RNS; II - a szénatomok számozása a pentóz ciklusban; III - DNS. A csillag ("") jelzi a különbségeket a DNS és az RNS szerkezetében: A - adenin - C - timin 14. 5. ábra nukleinsavak szerkezete: I - RNS II -DNS szalagok - A, C, G, T, U - nitrogéntartalmú bázisok, közöttük lévő rácsok - hidrogénkötések (B. Apberts és munkatársai szerint); módosítások) a kettős hélix belsejében, és a cukor-foszfát váz - kívül mindkét lánc nitrogénbázisai komplementer hidrogénkötésekkel kapcsolódnak egymáshoz, az adenin csak a timinhez, a citozin pedig a guaninhoz kapcsolódik az atom a bázishoz viszonyítva, a lánc végeit 5"-nek és 3"-nak jelöljük (lásd. 4. és 5. ábra) A DNS a nitrogénbázisok szekvenciája által kódolt genetikai információt hordozza A sejt által szintetizált fehérjék specifitása, azaz a polipeptid lánc aminosav-szekvenciája átadódik a leánysejteknek (a környezeti feltételekkel kölcsönhatásban) a sejt összes tulajdonságát. A DNS a sejtmagban és a mitokondriumokban, a növényekben pedig a kloroplasztiszokban található. A sejtben minden biokémiai reakció szigorúan strukturált, és rendkívül specifikus biokatalizátorok - enzimek, 15 vagy enzimek (görögül en - in, zyme - fermentáció, kovász) - fehérjék részvételével zajlik, amelyek biológiai molekulákkal kombinálva - szubsztrátok, csökkenti egy adott reakció végrehajtásához szükséges aktiválási energiát (az aktiválási energia az a minimális energiamennyiség, amely ahhoz szükséges, hogy egy molekula kémiai reakcióba lépjen). Az enzimek 10 nagyságrenddel (1010-szeres) felgyorsítják a reakciót. Az összes enzim neve két részből áll. Az első vagy a szubsztrátumra, vagy a cselekvésre, vagy mindkettőre utal. A második rész a befejezés, ezt mindig az „aza” betűk jelölik. Így a „szukcinát-dehidrogenáz” enzim neve azt jelenti, hogy a borostyánkősav-vegyületekre („szukcinát-”) hat, és eltávolítja belőlük a hidrogént („-dehidrogén-”). A hatás általános típusa szerint az enzimek 6 osztályba sorolhatók. Az oxireduktázok katalizálják a redox reakciókat, a transzferázok a funkciós csoportok átvitelében vesznek részt, a hidrolázok a hidrolízis reakcióit, a liázok - a kettős kötéseknél csoportok hozzáadása, az izomerázok a vegyületeket más izomer formává alakítják, a ligázok (nem tévesztendő össze a liázokkal!) ) kapcsolja össze a molekuláris csoportokat a láncokban. Minden enzim alapja a fehérje. Ugyanakkor vannak olyan enzimek, amelyek addig nem rendelkeznek katalitikus aktivitással, amíg a fehérjebázishoz (apoenzimhez) nem fehérjecsoportot, egy egyszerűbb szerkezetű koenzimet adnak. A koenzimeknek néha saját nevük van, néha betűkkel jelölik őket. A koenzimek gyakran tartalmaznak olyan anyagokat, amelyeket ma vitaminoknak neveznek. Sok vitamin nem szintetizálódik a szervezetben, ezért táplálékkal kell bevinni. Hiányukkal betegségek (avitaminózis) jelentkeznek, amelyek tünetei valójában a megfelelő enzimek elégtelen aktivitásának megnyilvánulásai. 16 Egyes koenzimek kulcsszerepet játszanak számos fontos biokémiai reakcióban. Ilyen például a koenzim A (CoA), amely biztosítja az ecetsavcsoportok átvitelét. A koenzim nikotinamid-adenin-dinukleotid (röviden NAD) biztosítja a hidrogénionok átvitelét a redox reakciókban; ilyen a nikotinamid-adenin-dinukleotid-foszfát (NADP), a flavin-adenin-dinukleotid (FAD) és számos más. A nikotinamid egyébként a vitaminok közé tartozik. AZ ÁLLATI SEJT FELÉPÍTÉSE A sejt az élő szervezetek alapvető szerkezeti és funkcionális egysége, amely a növekedést, fejlődést, anyagcserét és energiát végzi, a genetikai információkat tárolja, feldolgozza és megvalósítja. A sejt a külső környezettől plazmamembránnal (cytolemma, plasmalemma) elválasztott, magból és citoplazmából álló komplex biopolimer-rendszer, amelyben organellumok és zárványok helyezkednek el. A Nobel-díjas francia tudós, A. Lvov a modern citológia vívmányaira alapozva ezt írta: „Az élővilágot sejtszinten tekintve felfedezzük egységét: a szerkezet egységét – minden sejt tartalmaz egy sejtmagot, amely a citoplazmába merülve; a működés egysége - az anyagcsere alapvetően minden sejtben hasonló; az összetétel egysége - az összes élőlény fő makromolekulái ugyanazokból a kis molekulákból állnak. A természet korlátozott számú építőelemet használ fel az élő rendszerek hatalmas sokféleségének felépítéséhez.” Ugyanakkor a különböző sejteknek sajátos szerkezetük is van. Ez annak köszönhető, hogy speciális funkciókat látnak el. Az emberi sejtek mérete több mikrométer (például kis limfociták - körülbelül 7) 17 és 200 mikron (petesejt) között változik. Emlékezzünk vissza, hogy egy mikrométer (µm) = 10 6 m; 1 nanométer (nm) = 109 m; 1 angström (E) = 1010 m A cellák alakja változatos. Lehetnek gömb alakúak, tojásdadok, orsó alakúak, laposak, kocka alakúak, prizma alakúak, sokszögűek, piramis alakúak, csillag alakúak, pikkelyesek, folyamatok, amőboidok stb. A sejt fő funkcionális szerkezete a felületi komplexum, a citoplazma és a sejtmag. A felszíni komplex a glikokalixot, a plazmamembránt (plasmalemma) és a citoplazma kérgi rétegét tartalmazza. Könnyen belátható, hogy a felületi komplexum nincs élesen elhatárolva a citoplazmától. A citoplazma hialoplazmát (mátrix, citoszol), organellumokat és zárványokat tartalmaz. A mag fő szerkezeti komponensei a kariolemma (karioteka), a nukleoplazma és a kromoszómák; Egyes kromoszómák hurkai összefonódhatnak, és ebben a régióban nukleolus képződik. A kromatin gyakran szerepel az atommag szerkezeti elemei között. De definíció szerint a kromatin a kromoszómák anyaga. A plazmalemmát, kariolemmát és az organellumok egy részét biológiai membránok alkotják. A cellát alkotó főbb struktúrák a táblázatban találhatók. A 4. ábrán láthatók. 6. BIOLÓGIAI MEMBRÁNOK A biológiai membránok szerkezetét legteljesebben a fluid-mozaik modell tükrözi, melynek eredeti változatát 1972-ben G. Nicholson és S. Singer javasolta. A membrán amfipatikus lipidmolekulák két rétegéből áll (bilipid réteg vagy kettős réteg). Minden ilyen molekulának két része van - egy fej és egy farok. A farok hidrofób és egymással szemben áll. A fejek ezzel szemben hidrofilek Ο w S * s >s o X l s t- X t- KÜLSŐ réteg BELSŐ réteg 19 6. ábra Egy állati sejt alapvető szerkezetei: 1 - agranuláris (sima) endoplazmatikus retikulum 2 -; glikokalix - citoplazma 5 - szekréciós szemcsék 14 - granuláris endoplazmatikus sejt; 20 - kromatin 23 - mikrotubulus 20. ábra: A biológiai membrán szerkezete; 2 - fehérje a membrán vastagságában; 3 - belső fehérjék; 4 - integrált (transzmembrán) fehérje; 5 - a bilipid réteg foszfolipidjei) L C J J és a sejt kifelé és befelé irányulnak. A fehérjemolekulák a bilipid rétegbe merülnek (7. ábra). ábrán. A 8. ábra vázlatosan mutatja a foszfatidil-kolin foszfolipid molekulát. Az egyik zsírsav telített, a másik telítetlen. A lipidmolekulák gyorsan képesek oldalirányban diffundálni egy monorétegen belül, és ritkán mozognak egyik monorétegből a másikba. CH CH ábra ι- Ch^ 8. Foszfolipid foszfatidilkolin molekula: A - poláris (hidrofil) fej: 1 - kolin, 2 - foszfát, 3 - glicerin: B - nem poláris (hidrofób) farok: 4 - telített zsírsav, 5 - telítetlen zsírsav, CH=CH - cisz kettős kötés 21 A bilipid réteg folyadékként viselkedik, jelentős mértékben felületi feszültség. Ennek eredményeként zárt üregeket képez, amelyek nem esnek össze. Egyes fehérjék a membrán teljes vastagságán áthaladnak, így a molekula egyik vége a membrán egyik oldalán lévő tér felé néz, a másik a másik oldalon. Integrálisnak (transzmembránnak) nevezik. Más fehérjék úgy helyezkednek el, hogy a molekulának csak az egyik vége néz a membrán körüli tér felé, míg a másik vége a membrán belső vagy külső egyrétegében fekszik. Az ilyen fehérjéket belsőnek vagy ennek megfelelően külsőnek nevezik (néha mindkettőt félintegráltnak nevezik). Egyes fehérjék (általában a membránon keresztül szállítódnak és ideiglenesen abban helyezkednek el) a foszfolipid rétegek között helyezkedhetnek el. A fehérjemolekulák peremembrán tér felé néző végei kötődhetnek az ebben a térben elhelyezkedő különféle anyagokhoz. Ezért az integrál fehérjék játszanak nagy szerepet a transzmembrán folyamatok szervezésében. A félig integrált fehérjék mindig olyan molekulákhoz kapcsolódnak, amelyek reakciókat hajtanak végre a környezetből érkező jelek észlelésére (molekuláris receptorok), vagy a membránból a környezetbe továbbító jelek továbbítására. Sok fehérje enzimatikus tulajdonságokkal rendelkezik. A kettős réteg aszimmetrikus: az egyes monorétegekben különböző lipidek találhatók csak a külső egyrétegű rétegben, így szénhidrátláncaik kifelé irányulnak. Az eukarióta membránokban lévő koleszterinmolekulák a membrán belső felében, a citoplazmával szemben helyezkednek el. A citokrómok a külső egyrétegű rétegben, az ATP-szintetázok pedig a membrán belső oldalán találhatók. A lipidekhez hasonlóan a fehérjék is képesek oldalirányú diffúzióra, de ennek sebessége kisebb, mint a lipidmolekuláké. Az egyik monorétegről a másikra való átmenet gyakorlatilag lehetetlen. 22 A bakteriorodopszin egy polipeptidlánc, amely 248 aminosavból és egy protetikus csoportból áll – egy kromofor, amely elnyeli a fénykvantumokat, és kovalensen kapcsolódik a lizinhez. Fénykvantum hatására a kromofor gerjesztődik, ami konformációs változásokhoz vezet a polipeptidláncban. Ez a membrán citoplazmatikus felületéről két proton átjutását idézi elő annak külső felületére, aminek következtében a membránban elektromos potenciál keletkezik, ami az ATP szintézisét idézi elő. A prokarióták membránfehérjéi között vannak permeázok - hordozók, enzimek, amelyek különféle szintetikus folyamatokat hajtanak végre, beleértve az ATP szintézisét. Az anyagok, különösen az ionok koncentrációja a membrán mindkét oldalán nem azonos. Ezért mindegyik oldal saját elektromos töltést hordoz. Az ionkoncentrációk különbségei ennek megfelelően különbséget hoznak létre elektromos potenciálok . Felületi komplex A felszíni komplexum (9. ábra) biztosítja a sejt kölcsönhatását környezetével. Ebben a tekintetben a következő fő funkciókat látja el: elhatárolás (korlát), szállítás, receptor (a sejten kívüli környezetből származó jelek érzékelése), valamint a receptorok által észlelt információ továbbítása a citoplazma mély szerkezeteibe. A felszíni komplexum alapja egy biológiai membrán, az úgynevezett külső sejtmembrán (más néven plazmalemma). Vastagsága körülbelül 10 nm, így fénymikroszkópban megkülönböztethetetlen. A biológiai membránok szerkezetéről és szerepéről korábban már volt szó, a plazmalemma mindenekelőtt a sejten kívüli környezethez viszonyítva lát el határoló funkciót. Természetesen más funkciókat is ellát: transzport és receptor (a külső jelek érzékelése 23 1 9. ábra. Felületi komplex: 1 - glikoproteinek; 2 - perifériás fehérjék; 3 - hidrofil foszfolipidek; 4 - foszfolipidek hidrofób farka; 5 - mikrofilamentumok; 7 - szubmembrán fehérjék (A. Ham és D. Cormack szerint) a sejtkörnyezet számára; A plazmamembrán tehát biztosítja a sejt felületi tulajdonságait. A plazmalemma külső és belső elektronzárlatos rétege kb. 2-5 nm, a középső elektronátlátszó réteg kb. 3 nm vastagságú. Lefagyasztva és feldarabolva a membrán két rétegre oszlik: az A rétegre, amely számos, esetenként csoportokba rendezett nagy, 8-9,5 nm-es részecskét tartalmaz, és a B rétegre, amely megközelítőleg azonos részecskéket (de kisebb mennyiségben) és kis mélyedéseket tartalmaz. . Az A réteg a membrán belső (citoplazmatikus) felének hasítása, a B réteg a külső fele. A fehérjemolekulák a plazmalemma bilipid rétegébe merülnek. Egy részük (integrál vagy transzmembrán) áthalad a membrán teljes vastagságán, mások (periférikus vagy külső) a membrán belső vagy külső egyrétegében helyezkednek el. Egyes integrált fehérjéket nem kovalens 24 kötések egyesítenek citoplazmatikus fehérjékkel. A lipidekhez hasonlóan a fehérjemolekulák is amfipatikusak - hidrofób régióikat hasonló lipidek „farka” veszi körül, a hidrofil molekulák pedig a sejten kívülre vagy befelé néznek. A fehérjék látják el a legtöbb membránfunkciót: sok közülük receptor, mások enzimek, mások pedig transzporterek. A lipidekhez hasonlóan a fehérjék is képesek oldalirányú diffúzióra, de ennek sebessége kisebb, mint a lipidmolekuláké. A fehérjemolekulák átmenete egyik monorétegből a másikba gyakorlatilag lehetetlen. Mivel minden egyrétegű réteg saját fehérjét tartalmaz, a kettős réteg aszimmetrikus. Számos fehérjemolekula képezhet csatornát, amelyen keresztül bizonyos ionok vagy molekulák áthaladnak. Az egyik alapvető funkciókat a plazmamembrán a transzport. Emlékezzünk vissza, hogy a lipidek egymással szemben lévő „farka” hidrofób réteget képez, amely megakadályozza a poláris vízoldható molekulák behatolását. A plazmamembrán belső citoplazmatikus felülete általában negatív töltést hordoz, ami megkönnyíti a pozitív töltésű ionok behatolását a sejtbe. A kisméretű (18 Da) töltetlen vízmolekulák gyorsan átdiffundálnak a kis poláris molekulákon (például karbamid, CO2, glicerin), a hidrofób molekulák (02, N2, benzol) szintén nem képesek diffundálni; mind (glükóz, szacharóz). Ugyanakkor ezek az anyagok könnyen átdiffundálnak a citolemmán az egyes kémiai vegyületekre jellemző membrántranszportfehérjék jelenléte miatt. Ezek a fehérjék az uniport (egy anyag átvitele egy membránon) vagy kotranszport (két anyag átvitele) elvén működhetnek. Ez utóbbi lehet symport (két anyag átvitele egy irányba), 25 vagy antiport (két anyag ellentétes irányú átvitele) formájában (10. ábra). Szállítás közben a második anyag a H*. Az uniport és a symport az életéhez szükséges anyagok többségének prokarióta sejtbe történő átvitelének fő módszerei. Kétféle közlekedés létezik: passzív és aktív. Az első nem igényel energiát, a második energiafüggő (11. ábra). A töltetlen molekulák passzív transzportja koncentrációgradiens mentén megy végbe a H+ koncentráció gradienstől és a transzmembrán potenciálkülönbségtől függ, amelyek együttesen transzmembrán H+ gradienst vagy elektrokémiai proton gradienst alkotnak (12. ábra). A membrán belső citoplazmatikus felülete általában negatív töltést hordoz, ami megkönnyíti a pozitív töltésű ionok behatolását a sejtbe. A diffúzió (lat. diffusio - szétterülés, szétterülés) az ionok vagy molekulák átmenete, amelyet azok okoznak. Brown-mozgás membránokon keresztül a zónából, Sh\MmpSh Ί A ^!EZhS^ I I 7 Fig. 10. A transzportfehérjék működési vázlata: 1 - transzportált molekula; 2 - együtt szállított molekula; 3 - lipid kettős réteg; 4 - hordozó fehérje; 5 - antiport; 6 - egyszerű; 7 - társszállítás; 8 - uniport (B. Alberts et al. szerint) 26 Extracelluláris tér Fig. 11. Passzív transzport elektrokémiai gradiens mentén és aktív transzport elektrokémiai gradiens ellenében: 1 - transzportált molekula; 2 - csatornaképző fehérje; 3 - hordozó fehérje; 4 - elektrokémiai gradiens; 5 - energia; 6 - aktív szállítás; 7 - passzív transzport (könnyített diffúzió); 8 - hordozófehérje által közvetített diffúzió; 9 - diffúzió a csatornán keresztül; 10 - egyszerű diffúzió; 11 - lipid kettős réteg (B. Alberts et al. szerint) ·( ++++++++ V I -ψ ^7 nht 12. ábra Elektrokémiai proton gradiens. Gradiens komponensek: 1 - belső mitokondriális membrán 2 - mátrix 3 - a membránpotenciál miatti protonmozgató erő (B. Alberts et al. szerint) 27 ahol ezek az anyagok nagyobb koncentrációban vannak, egy zónába; alacsonyabb koncentráció, amíg a koncentrációk a membrán mindkét oldala össze nem esnek. A könnyített diffúzió gyorsabban megy végbe, mint a semleges. A 13. ábra a hordozófehérjék működésének hipotetikus modelljét mutatja be a könnyített diffúzió során (görögül ozmosz - nyomás, apró ideiglenes pórusok jelenléte a citolemmában). jelenleg matematikailag bizonyított. Az aktív transzportot a hordozófehérjék végzik, ami az ATP hidrolízis vagy protonpotenciál következtében nyert energiát fogyasztja el. Az aktív transzport koncentráció gradiens ellenében történik. A prokarióta sejt transzportfolyamataiban az elektrokémiai protongradiensé a főszerep, a transzport pedig az anyagok koncentráció-gradiensével szemben történik. Az eukarióta sejtek citolemmájáról felhasználásával nátrium-kálium pumpa Rizs. 13. A hordozófehérjék működési sémája: 1 - szállított anyag; 2 - koncentráció gradiens; 3 - transzportfehérje, amely megkönnyített diffúziót végez; 4 - lipid kettős réteg (B. Alberts et al. szerint) 28 "*#" ν A ιίίϊίϊϊί Ar ADP+R 14. ábra. (Na* K*) ATPáz: I - extracelluláris tér II - intracelluláris tér (citoplazma ) 1 - nátriumion koncentráció gradiens 4 - nátrium kötési hely Minden egyes ATP molekula hidrolízise során három Na iont pumpálnak a sejtbe B. Alberts et al.) a membránpotenciál megmarad. Ez az antiportként funkcionáló pumpa, amely a K+ és a Na+ koncentráció gradiense ellen pumpál a sejtbe, az extracelluláris környezetbe pedig egy ATPáz enzim (14. ábra). Ezzel párhuzamosan az ATPázban konformációs változások következnek be, melynek eredményeként a Na+ a membránon keresztül az extracelluláris környezetbe kerül, a K+ pedig a sejtbe kerül. A folyamat hasonlít a 2. ábrán látható megkönnyített diffúziós modellre. 13. Az ATPáz aminosavak és cukrok aktív transzportját is végzi. Hasonló mechanizmus van jelen az aerob baktériumok citolemmájában is. Enzimük azonban az ATP hidrolizálása helyett ADP-ből és foszfátból szintetizálja azt proton gradiens segítségével. A fent leírt bakteriorodopszin ugyanígy működik. Más szavakkal, ugyanaz az enzim végzi az ATP szintézisét és hidrolízisét is. A prokarióta sejt citoplazmájában a teljes negatív töltés jelenléte miatt 29 töltetlen molekula kerül átadásra a H*-val való szimport elve szerint, az energiaforrás a H+ transzmembrán elektrokémiai gradiense (pl. glicin, galaktóz, glükóz), a negatív töltésű anyagok a szimport elve szerint H*-val is szállítódnak a Ht koncentráció gradiens miatt, a Na+ transzport az antiport elve szerint történik H+-nal, ami szintén a sejtbe kerül. a H+ koncentráció gradiens miatt; a mechanizmus hasonló az eukarióták NaT K+ pumpájához. A pozitív töltésű anyagok a transzmembrán elektromos potenciálkülönbség miatt uniport elv szerint jutnak be a sejtbe. A plazmalemma külső felületét glikokalix borítja (15. ábra). Vastagsága eltérő, és egy-egy sejt felületének különböző részein is változik 7,5-200 nm között. A glikokalix a membránfehérjékhez kapcsolódó molekulák gyűjteménye. Összetételükben ezek a molekulák poliszacharidok, glikolipidek és glikoproteinek láncai lehetnek. Sok glikokalix molekula specifikus molekuláris receptorként működik. A receptor szabad terminális része egyedi térbeli konfigurációval rendelkezik. Ezért csak azok a molekulák, amelyek a sejten kívül helyezkednek el, egyesülhetnek vele, 1 - glikokalix, amelyet speciális festékkel (ruténiumvörös) azonosítanak; 2 - ppaemapemma (ezen a területen a glikokalix egy részét eltávolították); 3 - citoplazma; 4 - kariotéka; 5 - kromatin (B. Alberts és munkatársai szerint, módosításokkal) 30 amelyek szintén egyedi konfigurációval rendelkeznek, de a receptorhoz képest szimmetrikusan tükrözik. A specifikus receptorok meglétének köszönhetően úgynevezett jelátviteli molekulák, különösen hormonmolekulák kapcsolódhatnak a sejtfelszínhez. Minél specifikusabbak a receptorok a glikokalixben, annál aktívabban reagál a sejt a megfelelő jelátviteli anyagokra. Ha a glikokalixben nincsenek olyan molekulák, amelyek specifikusan kötődnek külső anyagokhoz, a sejt ez utóbbira nem reagál. Így a glikokalix magával a plazmalemmával együtt biztosítja gát funkció felület komplex. A plazmalemma mély felszíne szomszédos a citoplazma felszíni struktúráival. A plazmamembrán fehérjéihez kötődnek és információt továbbítanak mély szerkezetek, komplex biokémiai reakcióláncokat indít el. Kölcsönös helyzetük megváltoztatásával megváltoztatják a plazmalemma konfigurációját. Intercelluláris kapcsolatok Amikor a sejtek érintkeznek egymással, plazmamembránjaik kölcsönhatásba lépnek. Ebben az esetben speciális egyesítő struktúrák jönnek létre - intercelluláris kapcsolatok (16. ábra). Egy többsejtű szervezet kialakulása során jönnek létre az embrionális fejlődés során és a szövetek kialakulása során. Az intercelluláris kapcsolatok egyszerű és összetett csoportokra oszthatók. Egyszerű csomópontokban a szomszédos sejtek plazmamembránjai fogszerű kiemelkedéseket képeznek, így az egyik sejt foga a másik két foga közé ágyazódik (fogazott kapcsolat), vagy egymásba fonódó interdigitációk (ujjszerű kapcsolat). A szomszédos sejtek plazmalemmái között mindig van egy 15-20 nm széles intercelluláris rés. ί 31 I II III Fig. 16. Intercelluláris kapcsolatok: I - szoros csomópont; II - desmosome; III - hemidesmoszóma; IV - nexus (réscsukló); 1 - a szomszédos sejtek plazmamembránjai; 2 - tapadási zónák; 3 - elektronsűrű lemezek; 4 - a lemezbe rögzített közbenső szálak (tonofilamentek); 5 - intercelluláris filamentumok; b - alapmembrán; 7 - tárgy kötőszövet ; 8 - konnexonok, amelyek mindegyike hat alegységből áll hengeres csatornával (A. Ham és D. Cormack, valamint B. Alberts és munkatársai szerint, módosításokkal) 32 A komplex kapcsolatokat viszont ragasztó-, záró- és vezénylés . A ragasztó csomópontok közé tartozik a desmoszóma, a hemidesmoszóma és a tapadási sáv (szalag alakú desmoszóma). A dezmoszóma a szomszédos sejtek plazmamembránjaihoz tartozó két elektronsűrű félből áll, amelyeket egy körülbelül 25 nm méretű sejtközi tér választ el egymástól, amelyeket glikoprotein jellegű finom fibrilláris anyag tölt meg. A fejhajtű formájú keratin tonofilamentumok a dezmoszóma mindkét lemezének citoplazmája felé néző oldalakhoz vannak rögzítve. Ezenkívül az intercelluláris rostok áthaladnak az intercelluláris téren, összekötve mindkét lemezt. A hemidesmoszóma, amelyet csak egy lemez alkot, amelyben tonofilamentumok találhatók, a sejtet az alapmembránhoz rögzíti. A ragasztószalag vagy szalagszerű desmoszóma egy „szalag”, amely a sejt teljes felületén körbeveszi az apikális régió közelében. A rostos anyaggal töltött intercelluláris tér szélessége nem haladja meg a 15-20 nm-t. A „szalag” citoplazmatikus felületét egy összehúzódó aktinszál-köteg tömöríti és erősíti. A sejtek csúcsi felületein szoros csomópontok vagy zárzónák 0,5-0,6 μm széles szalagok formájában haladnak át. A szomszédos sejtek plazmalemmái közötti szoros kapcsolatokban gyakorlatilag nincs intercelluláris tér és glikokalix. Mindkét membrán fehérjemolekulái érintkeznek egymással, így a molekulák nem haladnak át szoros csomópontokon. Az egyik sejt plazmalemmáján a membrán belső egyrétegében elhelyezkedő, ellipszis alakú fehérjerészecskékből álló láncok alkotta bordák hálózata található, amelyek a szomszédos sejt plazmalemmáján lévő mélyedéseknek és barázdáknak felelnek meg. A vezetőképes kapcsolatok közé tartozik a nexus vagy gap junction és a szinapszis. A legfeljebb 1500 Da molekulatömegű, vízben oldódó kis molekulák átjutnak rajtuk egyik sejtből a másikba. Sok emberi (és állati) sejt kapcsolódik össze ilyen kapcsolatokkal. A szomszédos sejtek plazmalemmái közötti nexusban 2-4 nm széles tér található. Mindkét plazmalemma konnexonokkal kapcsolódik egymáshoz - körülbelül 9 nm méretű üreges, hatszögletű fehérjestruktúrák, amelyek mindegyikét hat fehérje alegység alkotja. A fagyasztás és forgácsolás módszerével kimutatták, hogy a membrán belső részén 8-9 nm-es hatszögletű részecskék, a külső részén pedig megfelelő gödrök találhatók. A réskapcsolatok fontos szerepet játszanak a kifejezett elektromos aktivitású sejtek (például kardiomiociták) működésében. A szinapszisok fontos szerepet játszanak az idegrendszer működésében. Microvilli A mikrovillák növelik a sejtfelszínt. Ez általában a sejten kívüli környezetből származó anyagok felvételének funkciójával függ össze. A mikrobolyhok (17. ábra) a sejtfelszíni komplex származékai. Ezek a plazmalemma 1-2 µm hosszú és legfeljebb 0,1 µm átmérőjű kiemelkedései. Az aktin mikrofilamentumok hosszirányú kötegei haladnak át a hialoplazmán, így a mikrobolyhok hossza változhat. Ez az egyik módja a sejtbe jutó anyagok aktivitásának szabályozásának. A mikrobolyhok tövében, a sejt felszíni komplexumában mikrofilamentumai citoszkeletális elemekkel egyesülnek. A mikrobolyhok felületét glikokalix borítja. Különleges abszorpciós aktivitással a mikrobolyhok olyan közel helyezkednek el egymáshoz, hogy glikokalixjuk összeolvad. Ezt a komplexumot ecsetszegélynek nevezik. Az ecsetszegélyben sok glikokalix molekulának van enzimaktivitása. 34 IV Fig. 17. Mikrobolyhok és sztereocipiák: I és II - mikrobolyhok; III és IV - sztereopszis; I-III- sémák; IV - elektronmikroszkópos felvétel; 1 - gpicokapix; 2 - ppasmapemma; 3 - mikrofipamentek kötegei (B. Apberts és munkatársai szerint, módosításokkal) A különösen nagy, legfeljebb 7 µm hosszú mikrobolyhokat sztereociliáknak nevezzük (lásd 17. ábra). Egyes speciális sejtekben (például az egyensúly- és hallásszervek érzékszervi sejtjeiben) jelen vannak. Szerepük nem a szívással függ össze, hanem azzal, hogy eltérhetnek eredeti helyzetüktől. A sejtfelszín konfigurációjának ez a változása okozza annak gerjesztését, ez utóbbit az idegvégződések érzékelik, és a jelek a központi idegrendszerbe jutnak. A sztereocíliákat speciális organellumoknak tekinthetjük, amelyek mikrobolyhok módosításával fejlődtek ki. A biológiai membránok a sejtet külön területekre osztják fel, amelyek saját szerkezeti és funkcionális jellemzőkkel rendelkeznek - kompartmentekre, és elhatárolják a sejtet a környezetétől. Ennek megfelelően az ezekhez a rekeszekhez kapcsolódó membránoknak megvannak a maguk jellegzetes vonásait. Ill 35 NUCLEUS A kialakult sejtmag (18. ábra) csak az eukariótákban található. A prokariótáknak is vannak nukleáris struktúrái, például kromoszómáik, de nincsenek külön rekeszben. A legtöbb sejtben a mag alakja gömbölyű vagy tojásdad, de vannak más alakú magok is (gyűrű alakú, rúd alakú, orsó alakú, bab alakú, tagolt stb.). A magok mérete nagyon változó - 3 és 25 mikron között. Legtöbb nagy mag tojása van. A legtöbb emberi sejtnek egy magja van, de vannak kétmagúak is (például egyes neuronok, májsejtek, kardiomiociták). A bi- és néha többmagvú kialakulása poliploidiával jár (görögül polyploos - többszörös, eidos - fajok). A poliploidia a szám növekedése kromoszómakészletek a sejtek magjaiban. Megragadjuk az alkalmat, hogy felhívjuk a figyelmet arra, hogy esetenként a többmagvú sejtek olyan struktúrák, amelyek nem az eredeti sejt poliploidizációja, hanem több mononukleáris sejt fúziója eredményeként jöttek létre. Az ilyen struktúráknak különleges neve van - szimplasztok; különösen a váz harántcsíkolt izomrostjainak részeként találhatók meg. 10 18. ábra. Sejtmag: 1 - a karyoteca külső membránja (külső magmembrán); 2 - perinukleáris - tér; 3 - a karyoteca belső membránja (belső nukleáris membrán); 4 - nukleáris pamina; 4 5 - póruskomplex; 6 - riboszómák; 5 7 - nucleoppasma (maglé); 8 - kromatin; 9 - szemcsés endoplazmatikus retikulum tartálya; 10 - nucleolus (B. Alberts és mtsai szerint, módosításokkal) 36 Az eukariótákban a kromoszómák a sejtmag belsejében koncentrálódnak, és a sejtmag burok, vagyis karióta választja el őket a citoplazmától. A karyoteca az endoplazmatikus retikulum ciszternák tágulása és egymással való összeolvadása következtében jön létre. Ezért a karyoteca két membránból áll - belső és külső. A köztük lévő teret perinukleáris térnek nevezzük. Szélessége 20-50 nm, és kapcsolatot tart fenn az endoplazmatikus retikulum üregeivel. A citoplazmatikus oldalon a külső membránt gyakran riboszómák borítják. Helyenként a karyóta belső és külső membránja összeolvad, az összeolvadás helyén pórus képződik. A pórus nem tátong: a fehérjemolekulák rendezetten helyezkednek el a szélei között, így egy póruskomplex egészében képződik. A póruskomplex (19. ábra) egy összetett szerkezet, amely 37 egymáshoz kapcsolódó fehérjegranulátum két sorából áll, amelyek mindegyike 8-8 granulátumot tartalmaz egymástól egyenlő távolságra mindkét oldalon. nukleáris burok . Ezek a szemcsék nagyobbak, mint a riboszómák. A pórus citoplazmatikus oldalán elhelyezkedő granulátumok határozzák meg a pórust körülvevő ozmiofil anyagot. A pórusnyílás közepén időnként egy nagy központi szemcse található, amely a fent leírt szemcsékhez kapcsolódik (esetleg a sejtmagból a citoplazmába szállított részecskékről van szó). A pórusnyílást vékony membrán zárja le. Úgy tűnik, a póruskomplexek körülbelül 9 nm átmérőjű és körülbelül 15 nm hosszúságú hengeres csatornákat tartalmaznak. A póruskomplexeken keresztül a molekulák és részecskék szelektív transzportja megy végbe a sejtmagból a citoplazmába és vissza. A pórusok a sejtmag felületének akár 25%-át is elfoglalhatják. A pórusok száma egy magban eléri a 3000-4000-et, sűrűségük pedig körülbelül 11 per 1 μm2 magmembrán. Főleg különböző típusú RNS transzportálódik a sejtmagból a citoplazmába. Az RNS-szintézishez szükséges összes enzim a citoplazmából belép a sejtmagba, hogy szabályozza e szintézisek intenzitását. Egyes sejtekben az RNS-szintézis aktivitását is szabályozó hormonmolekulák a citoplazmából jutnak a sejtmagba. A karyoteca belső felülete számos köztes szálhoz kapcsolódik (lásd a „Citoszkeleton”). Együtt egy vékony lemezt alkotnak, amit nukleáris laminának neveznek (20. és 21. ábra). Kromoszómák kapcsolódnak hozzá. A nukleáris lamina póruskomplexekhez kapcsolódik, és nagy szerepet játszik a sejtmag alakjának megőrzésében. Különleges szerkezetű köztes izzószálakból épül fel. A nukleoplazma egy kolloid (általában gél formájában). Különféle molekulák szállítódnak rajta, sokféle enzimet tartalmaz, az RNS a kromoszómákból kerül bele. Az élő sejtekben kívülről homogén. 38 Fig. 20. A mag felszíni szerkezetei: 1 - belső magmembrán; 2 - integrált fehérjék; 3 - nukleáris lamina fehérjék; 4 - kromatin fibrill (kromoszóma része) (B. Alberts és mtsai szerint, módosításokkal) Fig. 21. A citoplazma magja és perinukleáris régiója: 1 - szemcsés endoplazmatikus retikulum; 2 - pórus komplexek; 3 - belső nukleáris membrán; 4 - külső nukleáris membrán; 5 - nukleáris lamina és szubmembrán kromatin (B. Alberts és mtsai szerint, módosításokkal) 39 Élő sejtekben a nukleoplazma (karioplazma) kívülről homogén (kivéve a magot). Fény- vagy elektronmikroszkópos szövetek rögzítése és feldolgozása után kétféle kromatin (görögül chroma - festék) válik láthatóvá a karioplazmában: jól festett elektronsűrű heterokromatin, amelyet 10-15 nm-es ozmiofil granulátumok és 5 körüli fibrilláris szerkezetek alkotnak. nm vastag, és könnyű euchromatin. A heterokromatin főként a belső magmembrán közelében található, érintkezésben a nukleáris laminával és szabad pórusokat hagy maga után, valamint a mag körül. Az euchromatin a heterokromatin klaszterei között helyezkedik el. Valójában a kromatin olyan anyagok komplexe, amelyek kromoszómákat képeznek - DNS, fehérje és RNS 1: 1,3: 2 arányban. Minden kromoszóma alapját a DNS képezi, amelynek molekulája spirál alakú. Tele van különféle fehérjékkel, amelyek között vannak hiszton és nem hiszton fehérjék. A DNS fehérjékkel való asszociációja eredményeként dezoxinukleoproteinek (DNP) képződnek. Kromoszómák és nukleolusok A kromoszómában (22. ábra) a DNS-molekula (lásd 4. és 5. ábra) tömören van elhelyezve. Így az 1 millió nukleotidból álló szekvencia lineáris elrendezésben lévő információja egy 0,34 mm hosszú szegmenst foglalna el. A tömörítés hatására 1015 cm3 térfogatot foglal el. Egy emberi kromoszóma hossza nyújtva körülbelül 5 cm, az összes kromoszóma hossza körülbelül 170 cm, tömegük pedig 6 x 10-12 g DNS-hez kapcsolódik a hiszton fehérjék, ami nukleoszómák képződését eredményezi szerkezeti egységek kromatin. A 10 nm átmérőjű gyöngyökre emlékeztető nukleoszómák 8 hisztonmolekulából állnak (két H2A, H2B, NZ és H4 hiszton molekula), amelyek köré egy DNS-szakasz csavarodik, köztük 40 gát. 22. A DNS-csomagolódás szintjei egy kromoszómában: I - nukleoszómaszál: 1 - hiszton H1; 2-DNS; 3 - egyéb hisztonok; II - kromatin rost; III - huroktartományok sorozata; IV - kondenzált kromatin a hurokdoménen belül; V - metafázis kromoszóma: 4 - az akromatin orsó mikrotubulusai (kinetochore); 5 - kinetochore; 6 - centromer; 7 - kromatidok (B. Apberts és munkatársai szerint, módosításokkal és kiegészítésekkel) 41 146 nukleotidpár. A nukleoszómák között 60 nukleotidpárból álló linker DNS szakaszok találhatók, a HI hiszton pedig biztosítja a szomszédos nukleoszómák kölcsönös érintkezését. A nukleoszómák csak a DNS-tekeredés első szintjét jelentik. A kromatin körülbelül 30 nm vastag fibrillák formájában jelenik meg, amelyek egyenként körülbelül 0,4 μm hosszú hurkokat alkotnak, amelyek 20 000-30 000 nukleotidpárt tartalmaznak, amelyeket viszont tovább tömörítenek, így a metafázis kromoszóma átlagos mérete 5 x 1,4 µm. Az osztódó magban a DNP-k szupertekercselése következtében fénymikroszkóp nagyítása mellett kromoszómák (görögül chroma - festék, soma - test) válnak láthatóvá. Minden kromoszómát egy hosszú DNP-molekula alkot. Ezek hosszúkás rúd alakú szerkezetek, két karral, amelyeket centromer választ el. Elhelyezkedésétől és a karok relatív helyzetétől függően a kromoszómák három típusát különböztetjük meg: metacentrikus, megközelítőleg azonos karokkal; akrocentrikus, egy nagyon rövid és egy hosszú karral; szubmetacentrikus, amelyeknek egy hosszú és egy rövidebb karjuk van. Egyes akrocentrikus kromoszómáknak vannak kísérői (műholdak) - egy rövid kar kis részei, amelyeket egy vékony, nem festő fragmentum köt össze (másodlagos szűkület). A kromoszómának eu- és heterokromatikus régiói vannak. Az utóbbiak a nem osztódó magban (a mitózison kívül) tömörek maradnak. Az eu- és heterokromatikus régiók váltakozását használják a kromoszómák azonosítására. A metafázis kromoszóma két testvérkromatidból áll, amelyeket centromer köt össze, amelyek mindegyike egy-egy DNP-molekulát tartalmaz szuperhélix formájában. A spiralizálás során az eu- és heterokromatin metszetek szabályosan elrendeződnek, így a kromatidák hosszában váltakozó keresztirányú csíkok képződnek. 42 speciális folt segítségével azonosítják őket. A kromoszómák felületét különféle molekulák, főleg ribonukleoproteinek (RNP) borítják. A szomatikus sejtekben minden kromoszómának két másolata van, ezeket homológnak nevezzük. Hosszúságukban, formájukban, szerkezetükben, csíkelrendezésükben azonosak, és ugyanazokat a géneket hordozzák, amelyek lokalizációja azonos. A homológ kromoszómák a bennük lévő gének alléljaiban különbözhetnek. A gén egy DNS-molekula olyan szakasza, amelyen egy aktív RNS-molekula szintetizálódik (lásd a „Fehérjeszintézis” részt). Az emberi kromoszómákat alkotó gének akár kétmillió nukleotidpárt is tartalmazhatnak. Tehát a kromoszómák kettős láncok A DNS-t összetett fehérjerendszer veszi körül. A hisztonok a DNS bizonyos szakaszaihoz kapcsolódnak. Lefedhetik vagy elengedhetik őket. Az első esetben a kromoszóma ezen régiója nem képes RNS szintetizálására, a másodikban viszont szintézis megy végbe. Ez az egyik módja annak, hogy egy sejt funkcionális aktivitását derepresszión és génrepresszión keresztül szabályozzuk. Az ilyen kezelésnek más módjai is vannak. Egyes kromoszómarégiók állandóan fehérjékkel körülvéve maradnak, és soha nem vesznek részt az RNS szintézisében egy adott sejtben. Blokkoltnak nevezhetők. A blokkoló mechanizmusok változatosak. Az ilyen területek jellemzően nagyon erősen helikálisak, és nem csak hisztonokkal, hanem más nagyobb molekulájú fehérjékkel is borítják. A kromoszómák despiralizált aktív régiói mikroszkóp alatt nem láthatók. Csak a nukleoplazma gyenge homogén bazofíliája jelzi a DNS jelenlétét; hisztokémiai módszerekkel is kimutathatók. Az ilyen területeket euchromatinnak nevezik. A DNS és a nagy molekulatömegű fehérjék inaktív, erősen helikális komplexei heterokromatin csomók formájában tűnnek ki festéskor. A kromoszómák a karyoteca belső felületén vannak rögzítve a nukleáris lemezhez. 43 Általánosságban elmondható, hogy egy működő sejtben a kromoszómák biztosítják az RNS szintézisét, amely szükséges a későbbi fehérjeszintézishez. Ebben az esetben a genetikai információ - annak átírása - beolvasásra kerül. Nem a teljes kromoszóma vesz részt közvetlenül benne. A kromoszómák különböző régiói biztosítják a különböző RNS-ek szintézisét. Különösen szembetűnőek a riboszomális RNS-t (rRNS) szintetizáló régiók; Nem minden kromoszómában vannak ilyenek. Ezeket a területeket nukleoláris szervezőknek nevezzük. A nukleoláris szervezők hurkokat alkotnak. A különböző kromoszómák hurkainak hegyei egymás felé gravitálódnak és találkoznak. Ily módon létrejön a magszerkezet, az úgynevezett nucleolus (23. ábra). Három összetevője van. A gyengén színezett komponens a kromoszóma hurkoknak, a fibrilláris komponens az átírt rRNS-nek, a globuláris komponens pedig a riboszóma prekurzoroknak felel meg. A sejtmagok fénymikroszkópban is láthatók. A sejt funkcionális aktivitásától függően a nukleolus kialakításában a szervezők kisebb vagy nagyobb szakaszai is részt vesznek. Csoportosításuk esetenként nem is egy, hanem több helyen is megtörténhet. Rizs. 23. A nucleolus szerkezete: I - diagram: 1 - kariotéka; 2 - nukleáris lamina; 3 - a kromoszómák nukleoláris szervezői; 4 - a nukleáris laminához kapcsolódó kromoszómák végei; II - nucleolus a sejtmagban (elektronmikroszkópos fénykép) (B. Alberts és mtsai szerint, módosításokkal) 44 Ezekben az esetekben több sejtmag található a sejtben. Azokat a területeket, ahol a nukleoláris szervezők aktívak, nemcsak elektronmikroszkópos szinten, hanem fényoptikailag is detektálják a készítmények speciális kezelése során (speciális ezüstimpregnálási módszerek). A nucleolusból a riboszóma prekurzorok a póruskomplexekbe költöznek. Ahogy áthaladnak a pórusokon, további riboszómák képződnek. A kromoszómák a sejt vezető komponensei az összes anyagcsere-folyamat szabályozásában: bármilyen anyagcsere-reakció csak enzimek részvételével lehetséges, az enzimek mindig fehérjék, a fehérjéket csak az RNS részvételével szintetizálják. Ugyanakkor a kromoszómák a szervezet örökletes tulajdonságainak őrei is. A DNS-láncokban lévő nukleotidok sorrendje határozza meg a genetikai kódot. A kromoszómákon tárolt összes genetikai információ gyűjteményét genomnak nevezzük. Amikor egy sejt osztódásra készül, a genom megduplázódik, és maga az osztódás során egyenlően oszlik el a leánysejtek között. A genetikai kurzus bemutatja a genom szerveződésével és az öröklődő információk átviteli mintázataival kapcsolatos összes problémát. Kariotípus A metafázisú sejtmag izolálható a sejtből, a kromoszómák elkülöníthetők, megszámlálhatók, alakjuk tanulmányozható. Az egyes biológiai fajok egyedeinek sejtjei azonos számú kromoszómával rendelkeznek. A metafázis alatt minden kromoszómának megvannak a maga szerkezeti jellemzői. E tulajdonságok kombinációját a „kariotípus” fogalom jelöli (24. ábra). A normál kariotípus ismerete szükséges a lehetséges rendellenességek azonosításához. Az ilyen eltérések mindig örökletes betegségek forrásaként szolgálnak. 45 1 /φ(ϊ w it Egy személy normál kariotípusa (kromoszómakészlet) (graya, ka-guop - diómag, typos - minta) 22 pár autoszómát és egy pár nemi kromoszómát tartalmaz (nőknél XX, vagy XY férfiaknál) 1949-ben M. Barr olyan speciális sűrű testeket fedezett fel a macskák sejtmagjaiban, amelyek a hímeknél hiányoztak. A Barr testek átmérője körülbelül 1 mikron, és a legjobban a neutrofil szegmentált leukocitákban azonosíthatók, ahol úgy néznek ki, mint a sejtmaghoz kapcsolódó „dobverő”, és a szájnyálkahártya hámsejtjeiben kaparással, Barr testek egy inaktivált kondenzált X kromoszóma világít PP G Y13 «14 f15 yi6 Wl7f18 I AO ί «* Χ19 Χ20 Λ21 Α22 Xх **ΐ- 24. ábra. Egy személy kariotípusa (egészséges emberhez). Albvrts et al. és V.P. Mikhailov, módosításokkal) CITOPLAZMA A citoplazma fő szerkezetei a hialoplazma (mátrix), az organellumok és a zárványok. Hialoplazma Fiziko-kémiailag a hialoplazma (görögül hyalos - üveg) egy kolloid, amely vízből, ionokból és sok szerves anyag molekulából áll. Ez utóbbiak minden osztályba tartoznak - szénhidrátok, lipidek, fehérjék, valamint összetett vegyületek, például glikolipidek, glikoproteinek és lipoproteinek. Sok fehérje enzimatikus aktivitással rendelkezik. A hialoplazmában számos fontos biokémiai reakció játszódik le, különösen a glikolízis megy végbe - filogenetikailag a legősibb energiafelszabadítási folyamat (görög glykys - édes és lízis - bomlás), melynek eredményeként hat szénatomos glükózmolekula. két három szénatomos piroszőlősav molekulává bomlik ATP képződésével (lásd „A szöveti anyagcsere alapvető reakciói”). A hialoplazma molekulái természetesen nagyon rendezett módon lépnek kölcsönhatásba egymással, de térbeli szerveződésének jellege még nem eléggé világos. Ezért csak beleszólhatunk általános vázlat hogy a hialoplazma molekuláris szinten épül fel. A hialoplazmában vannak felfüggesztve az organellumok és zárványok. Organellumok Az organellumok a citoplazma elemei, amelyek ultramikroszkópos szinten strukturálódnak, és meghatározott sejtfunkciókat látnak el; Az organellumok részt vesznek azon sejtfunkciók végrehajtásában, amelyek létfontosságú tevékenységük fenntartásához szükségesek. Ebbe beletartozik az energia-anyagcsere biztosítása, a szintetikus folyamatok, az anyagok szállításának biztosítása stb. Az összes sejtben rejlő organellumokat általános célú szervsejteknek, míg az egyes speciális sejttípusokban rejlő sejtszerveket speciálisnak nevezzük. Attól függően, hogy az organellum szerkezete tartalmaz-e biológiai membránt vagy sem, megkülönböztetünk membrán és nem membrán organellumokat. 47 Általános célú organellumok NEM MEMBRÁN SZERVEK.^III A nem membrán organellumok közé tartozik a citoszkeleton, a sejtközpont és a riboszómák. CITOCSELETON A citoszkeletont (sejtvázat) viszont három komponens alkotja: mikrotubulusok, mikrofilamentumok és köztes filamentumok. A mikrotubulusok (25. ábra) behatolnak a sejt teljes citoplazmájába. Mindegyik üreges, 20-30 nm átmérőjű henger. A mikrotubulus falának vastagsága 6-8 nm. 13 szál (protofilamentum) alkotja, amelyek egymás fölé csavarodnak spirálisan. Minden szál viszont tubulin fehérje dimerekből áll. Mindegyik dimert α- és β-tubulin képviseli. A tubulinszintézis a szemcsés endoplazmatikus retikulum membránjain megy végbe, és a sejtközpontban történik a spirállá való összeállás. Ennek megfelelően sok mikrotubulus sugárirányú irányú a centriolokhoz képest. Innen terjednek az egész citoplazmában. Némelyikük 2-z-R és s. 2 5. Mikrotubulusok szerkezete: ■ tubulin alegységek; kapcsolódó fehérjék; mozgó 48 részecskék a plazmalemma alatt helyezkednek el, ahol a mikrofilamentum kötegekkel együtt részt vesznek a terminális hálózat kialakításában. A mikrotubulusok erősek, és a citoszkeleton tartószerkezeteit alkotják. Egyes mikrotubulusok a sejt által tapasztalt kompressziós és feszítő erőknek megfelelően helyezkednek el. Ez különösen észrevehető a hámszövetek sejtjeiben, amelyek elhatárolják különböző környezetekben test. A mikrotubulusok részt vesznek az anyagok sejten belüli szállításában. A mikrotubulus falához annak egyik végén kapcsolódnak (asszociálódnak) rövid láncú fehérjemolekulák, amelyek megfelelő körülmények között képesek megváltoztatni térbeli konfigurációjukat (fehérje konformációját). Semleges helyzetben a lánc párhuzamosan fekszik a falfelülettel. Ebben az esetben a lánc szabad vége kötődhet a környező glikokalixben található részecskékhoz. A részecske megkötése után a fehérje konfigurációt változtat és eltér a faltól, ezáltal a blokkolt részecskét is magával mozdítja. Az eltérített lánc átadja a részecskét a fölötte lógónak, amely szintén eltéríti és továbbadja a részecskét. A formálható külső láncok jelenléte miatt a mikrotubulusok biztosítják az intracelluláris aktív transzport fő áramlását. A mikrotubulusok falának szerkezete különböző hatások hatására változhat. Ilyen esetekben az intracelluláris transzport megszakadhat. A mikrotubulusok és ennek megfelelően az intracelluláris transzport blokkolói közé tartozik különösen a kolhicin alkaloid. A 8-10 nm vastagságú köztes szálakat a sejtben hosszú fehérjemolekulák képviselik. Vékonyabbak a mikrotubulusoknál, de vastagabbak a mikrofilamentumoknál, ezért kapták nevüket (26. ábra). A köztes filamentum fehérjék négy fő csoportba tartoznak. Néhány jellemzőjük a táblázatban található. 5. Minden csoport, a maga 49 ^Гъ Fig. 2 6. A sejt köztes filamentumai (K. de Duve szerint, módosításokkal) viszont több fehérjét is tartalmaznak (például több mint 20 féle keratin ismert). Mindegyik fehérje egy antigén, így megfelelő antitest állítható elő ellene. Ha valamilyen módon megjelöli az antitestet (például fluoreszcens címkével), akkor a szervezetbe juttatva kimutathatja ennek a fehérjének a lokalizációját. A köztes filamentum fehérjék megőrzik specifitásukat még a sejt jelentős változásai esetén is, beleértve annak rosszindulatúságát is. Ezért a köztes filamentum fehérjék elleni specifikus jelölt antitestek segítségével meghatározható, hogy mely sejtek voltak a daganat elsődleges forrásai. A mikrofilamentumok körülbelül 4 nm vastag fehérjeszálak. Többségüket molekulák alkotják Közbenső filamentumok típusai (B. Alberts és mtsai szerint) 5. táblázat Filamentumok típusa 1 II III IV Képző polipeptidek és azok molekulatömeg (kD) Savas, semleges és bázikus keratinok (40-70) Vimentin (53) Dezmin (52) Gliális fibrilláris savas fehérje (45) Neurofilamentum fehérjék (60, 100,130) A, B és C nukleáris laminák (65-75) Egyes szerkezetek , amelyben ezek a filamentumok találhatók Hámsejtek és származékaik (haj, köröm stb.) Mesenchymalis eredetű sejtek Izomsejtek Asztrociták és lemmociták (Schwann-sejtek) Neuronok Nukleáris lamina minden sejtben 50 ábra. 27. Aktin mikrofilamentum: 1 - aktin gömböcskék; 2 - tropomiozin; 3 - aktinok troponinjai (B. Albvrts és munkatársai szerint, módosításokkal), amelyek közül körülbelül 10 fajt azonosítottak. Ezenkívül az aktin filamentumok kötegekbe csoportosíthatók, amelyek a citoszkeleton tényleges tartószerkezeteit alkotják. Az aktin a sejtben két formában létezik: monomer (globuláris aktin) és polimerizált (fibrilláris aktin). A mikrofilamentumok felépítésében magán az aktinon kívül más peptidek is részt vehetnek: troponinok és tropomiozin (27. ábra). A polimer aktin filamentumok képesek komplexet képezni a miozin fehérje polimer molekuláival. Ha a miozin monomerként van jelen a hialoplazmában, akkor nem komplexál az aktinnal. A miozin polimerizációjához kalciumionokra van szükség. Kötődése troponin C (a kalcium elem neve után), felszabadulása - troponin I (gátló molekula) részvételével, tropomiozinnal komplexképzés - troponin T részvételével történik. Az aktin-miozin komplex után keletkezik, abban az aktin és a miozin egymáshoz képest hosszirányban eltolhatóvá válik. Ha a komplex végei bármely más intracelluláris struktúrához kapcsolódnak, az utóbbiak közelebb kerülnek egymáshoz. Ez az izomösszehúzódás alapja. Különösen sok mikrofilament található a citoplazma területén, amely a felszíni komplexhez tartozik. A plazmalemmához kapcsolódva képesek megváltoztatni a konfigurációját. Ez azért fontos, hogy biztosítsuk az anyagoknak a pinocitózison és fagocitózison keresztül történő bejutását a sejtbe. Ugyanezt a mechanizmust alkalmazza az 51-es sejt is, hogy a lamellipodiumokat a környező szubsztrátumhoz rögzítse, és új helyre kerüljön. diplosoma) és egy centroszféra Az organellum arról a tényről kapta a nevét, hogy általában a citoplazma mélyebb részein található, gyakran a mag közelében vagy a Golgi-komplexum formáló felülete közelében egy szöget egymáshoz. A sejtközpont fő funkciója a mikrotubulusok összeállítása. Rizs. 28. Sejtközpont: 1 - mikrotubulusok hármasa; 2 - radiális küllők; 3 - a „kocsikerék” központi szerkezete; 4 - műhold; 5 - lizoszóma; 6 - a Golgi komplex diktioszómái; 7 - szegélyezett buborék; 8 - szemcsés endoplazmatikus retikulum tartálya; 9 - az agranuláris endopasmatikus hálózat ciszternái és tubulusai; 10 - mitokondriumok; 11 - maradék test; 12- mikrotubulusok; 13- karyoteca (R. Krstic szerint, módosításokkal) Minden centriol egy henger, amelynek fala kilenc mikrotubulus komplexből áll, amelyek hossza körülbelül 0,5 μm és átmérője körülbelül 0,25 μm. Mindegyik komplex három mikrotubulusból áll, ezért hármasnak nevezik. Az egymáshoz képest körülbelül 50°-os szögben elhelyezkedő tripletek három mikrotubulusból állnak (belülről kifelé): a teljes A-ból és a nem teljes B-ből és C-ből, amelyek átmérője körülbelül 20 nm. Két fogantyú nyúlik ki az A csőből. Az egyik a szomszédos hármas C csövére, a másik a henger közepére irányul, ahol a belső fogantyúk csillag alakot vagy kerék küllőit alkotnak. Mindegyik mikrotubulusnak jellegzetes szerkezete van (lásd korábban). A centriolok egymásra merőlegesen helyezkednek el. Egyikük a végét támasztja oldalsó felület másik. Az elsőt lányának, a másodikat anyának hívják. A leány centriole az anya centriole megkettőződése következtében keletkezik. Az anya centriolát egy elektronsűrű perem veszi körül, amelyet gömb alakú műholdak alkotnak, amelyeket sűrű anyag köt össze az egyes hármasok külső részével. Középső rész Az anya centriolet körülveheti egy fibrilláris struktúrák komplexe, az úgynevezett halo. A mikrotubulusok hármasait az anya centriolának alján elektronsűrű klaszterek - gyökerek (függelékek) egyesítik. A műholdak vége felé és a halorégió felé a tubulinok a citoplazmán keresztül szállítódnak, és itt történik a mikrotubulusok összerakása. Miután összegyűjtötték, elválasztják és a citoplazma különböző részeibe küldik, hogy elfoglalják helyüket a citoszkeleton szerkezetében. Elképzelhető, hogy a műholdak is anyagforrást jelentenek a replikációjuk során új centriolok kialakulásához. A centriolok és a műhold körüli hialoplazma területét centroszférának nevezik. A centriolok önszabályozó struktúrák, amelyek a sejtciklus során megkettőződnek (lásd a " Sejtciklus "). A duplikáció során először mindkét centriól szétválik, és az anya bazális végére merőlegesen megjelenik egy kilenc egyetlen mikrotubulusból álló kis százalékriol. Ezután mindegyikhez további kettőt rögzítenek tubulinból történő önszereléssel. A centriolák részt vesznek a csillók és a flagellák alaptestének, valamint a mitotikus orsó kialakulásában. RIBOSZÓMÁK A riboszómák (29. ábra) 20 x 30 nm méretű testek (80 ülepedési állandó). A riboszóma két alegységből áll - nagy és kicsi. Mindegyik alegység riboszomális RNS (rRNS) és fehérjék komplexe. A nagy alegység (60-as ülepítési állandó) három különböző rRNS-molekulát tartalmaz, amelyek 40 fehérjemolekulához kapcsolódnak; kicsi egy rRNS-molekulát és 33 fehérjemolekulát tartalmaz. Az rRNS szintézise kromoszóma hurkon - nukleoláris szervezőkön (a nucleolus régiójában) történik. A riboszóma összeépülése a karyoteca pórusrégiójában történik. A riboszómák fő funkciója a fehérjemolekulák összeállítása az aminosavakból, amelyeket transzfer RNS-ek (tRNS-ek) juttatnak el hozzájuk. A riboszóma alegységei között egy rés van, amelyen keresztül egy hírvivő RNS (mRNS) molekula halad át, a nagy alegységen pedig - 1. ábra. 2 9. Riboszóma: I - alegység; II - nagyobb alegység; III - alegységek társulása; felső és alsó sorok - képek különböző vetületekben (B. Apberts és munkatársai szerint, módosításokkal) arról a horonyról, amelyben a képző fehérjelánc található, és amely mentén elcsúszik. Az aminosavak az mRNS-láncban a nukleotidok váltakozásának megfelelően épülnek fel. Ily módon a genetikai információ továbbításra kerül. A riboszómák megtalálhatók a hialoplazmában egyenként vagy csoportosan rozetták, spirálok és fürtök formájában. Az ilyen csoportokat poliriboszómáknak (poliszómáknak) nevezik. Így egy mRNS-molekula nemcsak egy, hanem több szomszédos riboszómán is átnyúlhat. A riboszómák jelentős része membránokhoz kötődik: az endoplazmatikus retikulum felszínéhez és a karióta külső membránjához. A szabad riboszómák a sejt életéhez szükséges fehérjéket szintetizálják, míg a kapcsolódó riboszómák olyan fehérjét szintetizálnak, amelyet el kell távolítani a sejtből. Egy sejtben a riboszómák száma elérheti a tízmilliókat. MEMBRÁNSZERVEK Minden membránszerv egy membránnal határolt citoplazmatikus szerkezetet képvisel. Ennek eredményeként egy tér képződik benne, a hialoplazmától elhatárolva. A citoplazma így különálló, saját tulajdonságokkal rendelkező rekeszekre oszlik - rekeszekre. rekesz - rekesz, rekesz, rekesz). A rekeszek jelenléte az egyik fontos jellemzőit eukarióta sejtek. A membránszervek közé tartoznak a mitokondriumok, az endoplazmatikus retikulum (ER), a Golgi-komplex, a lizoszómák és a peroxiszómák. Egyes szerzők a mikrobolyhokat is a közönséges organellumok közé sorolják. Ez utóbbiakat néha speciális organellumoknak tekintik, de valójában bármely sejt felszínén megtalálhatók, és a citoplazma felszíni komplexével együtt írják le őket. K. de Duve egyesítette az ER-t, a Golgi-komplexet, a lizoszómákat és a peroxiszómákat a vákuum fogalmával (lásd a „Golgi-komplexum” részt). 55 MITOKONDRIA A mitokondriumok részt vesznek a folyamatokban sejtlégzésés a felszabaduló energiát más sejtszerkezetek által használható formává alakítja. Ezért kapták hozzájuk a triviálissá vált „a cella energiaállomásai” átvitt nevet. A mitokondriumoknak más organellumoktól eltérően saját genetikai rendszerük van, amelyek szükségesek az önszaporodásukhoz és a fehérjeszintézishez. Saját DNS-sel, RNS-sel és riboszómájukkal rendelkeznek, amelyek különböznek a sejtmagjukban és a citoplazma más részein lévőktől. Ugyanakkor a mitokondriális DNS, RNS és riboszómák nagyon hasonlóak a prokariótákhoz. Ez ösztönözte a szimbiotikus hipotézis kialakulását, amely szerint a mitokondriumok (és a kloroplasztiszok) szimbiotikus baktériumokból keletkeztek (L. Margulis, 1986). A mitokondriális DNS kör alakú (mint a baktériumokban), és a sejt DNS-ének körülbelül 2%-át teszi ki. A mitokondriumok (és a kloroplasztiszok) képesek a sejtben bináris hasadás útján szaporodni. Így önreplikálódó organellumok. Ugyanakkor a DNS-ükben található genetikai információ nem biztosítja számukra a teljes önreprodukcióhoz szükséges összes fehérjét; Ezen fehérjék egy részét nukleáris gének kódolják, és a hialoplazmából jutnak be a mitokondriumokba. Ezért a mitokondriumokat önszaporodásukkal kapcsolatban félautonóm struktúráknak nevezik. Emberben és más emlősökben a mitokondriális genom az anyától öröklődik: amikor a petesejt megtermékenyül, a spermium mitokondriumok nem hatolnak be abba. Egy ilyen látszólag absztrakt, tisztán elméleti álláspont az elmúlt években pusztán gyakorlati alkalmazásra talált: a mitokondriumok DNS-komponenseinek sorrendjének vizsgálata segít azonosítani a női vonal mentén a genealógiai kapcsolatokat. Ez elengedhetetlen 56 lehet a személyazonosításhoz. Érdekesnek bizonyultak a történelmi és néprajzi összehasonlítások is. Így az ókori mongol legendákban azt állították, hogy e nép három ága három anyától származik; A mitokondriális DNS-vizsgálatok valóban megerősítették, hogy az egyes ágak tagjai rendelkeznek olyan különleges tulajdonságokkal, amelyekkel a többi nem rendelkezik. A mitokondriumok alapvető tulajdonságai és funkcióik szerkezeti elemek táblázatban foglaltuk össze. 6. Fénymikroszkópban a mitokondriumok kerek, hosszúkás vagy rúd alakú struktúráknak tűnnek, amelyek hossza 0,3-5 mikron és szélessége 0,2-1 mikron. Mindegyik mitokondrium két membránból áll - külső és belső (30. ábra). 6. táblázat A mitokondriumok morfofunkcionális szerveződése Szerkezet Külső membrán Intermembrán tér Belső membrán Szubmitokondriális részecskék Mátrix összetétel A teljes mitokondriális fehérje körülbelül 20%-a Lipid metabolizmus enzimek Enzimek, amelyek ATP-t használnak más nukleotidok foszforilálására Légúti lánc enzimek, citokrómok, szukcinát enzimek ATP-dehidrogenáz kivéve a szukcinát-dehidrogenázt) DNS, RNS, riboszómák, a mitokondriális genom expressziójában részt vevő enzimek Funkció Szállítás Lipidek átalakítása közbenső metabolitokká Nukleotidok foszforilációja Elektrokémiai proton gradiens létrehozása Metabolitok átvitele a mátrixba és ki a mátrixból A mátrix szintézise és hidrolízise ATP Citromsavciklus, piruvatta, aminosavak és zsírsavak átalakítása acetil-koenzimmé A Replikáció, transzkripció, transzláció 57 Közöttük van egy 10-20 nm széles membránköz. A külső membrán sima, a belső pedig számos krisztát képez, amelyek redőknek és bordáknak tűnhetnek. Néha a kristályok 20-60 nm átmérőjű csöveknek tűnnek. Ez a szteroidokat szintetizáló sejtekben figyelhető meg (itt a mitokondriumok nemcsak a légzési folyamatokat biztosítják, hanem részt vesznek ezen anyagok szintézisében is). A cristae-nak köszönhetően a belső membrán területe jelentősen megnő. A belső membrán által határolt teret kolloid mitokondriális mátrix tölti ki. Finomszemcsés szerkezetű és sok különböző enzimet tartalmaz. A mátrix a mitokondrium saját genetikai apparátusát is tartalmazza (növényekben a mitokondriumok mellett a DNS-t a kloroplasztiszok is tartalmazzák). A mátrix oldalán sok elektronsűrű subsztindiokondriális elemi részecske kötődik a cristae felületéhez (akár 4000 per 1 µm2 membrán). Mindegyik gomba alakú (lásd 30. ábra). Rizs. 30. Mitokondriumok: I - általános séma szerkezetek: 1 - külső membrán: 2 ~ belső membrán: 3 - cristae: 4 - mátrix; II - a crista felépítésének diagramja: 5 - a belső membrán hajtása: 6 - gomba alakú testek (B. Alberts et al. és C. de Duve szerint, módosításokkal) 58 Kerek fej, 9 átmérőjű -10 nm egy vékony, 3-4 nm átmérőjű száron keresztül, amely a belső membránhoz kapcsolódik. Ezek a részecskék ATP-ázokat tartalmaznak - olyan enzimeket, amelyek közvetlenül biztosítják az ATP szintézisét és lebomlását. Ezek a folyamatok elválaszthatatlanul kapcsolódnak a trikarbonsav-ciklushoz (citromsavciklus vagy Krebs-ciklus – lásd a „Szövetanyagcsere alapvető reakciói” című részt). A mitokondriumok száma, mérete és elhelyezkedése a sejt működésétől, különösen energiaszükségletétől és az energia elköltésének helyétől függ. Így egy májsejtben a számuk eléri a 2500-at. Sok nagy mitokondrium található a kardiomiocitákban és az izomrostok myosymplasztjaiban. A hímivarsejtekben cristae-ban gazdag mitokondriumok veszik körül a flagellum köztes részének axonémáját. Vannak olyan sejtek, amelyekben a mitokondriumok rendkívül nagyok. Egy ilyen mitokondrium elágazódhat és háromdimenziós hálózatot alkothat. Ezt úgy mutatjuk be, hogy a sejtszerkezetet egyedi szekvenciális szakaszokból rekonstruáljuk. Egy lapos szakaszon ennek a mitokondriumnak csak egy része látható, ami sokaságuk benyomását kelti (31. ábra). Rizs. 31. Óriás mitokondrium: Rekonstrukció az izomrost metszeteinek sorozatos elektronmikroszkópos fényképeiből (Y. S. Chencov szerint, módosításokkal) 59 ENDOPLASMIC RETIKULUM Az endoplazmatikus retikulum (ER), vagy ahogy gyakran nevezik, az endoplazmatikus retikulum ( ER), egyetlen folytonos, membránnal határolt rekesz, amely számos invaginációt és redőt képez (32. ábra). Ezért az elektronmikroszkópos fényképeken az endoplazmatikus retikulum sok cső, lapos vagy kerek ciszterna és membrán hólyag formájában jelenik meg. Az ER membránjain a sejt életéhez szükséges anyagok különféle primer szintézisei zajlanak. Elsődlegesnek nevezhetők, mivel ezeknek az anyagoknak a molekulái további kémiai átalakulásokon mennek keresztül a sejt más részeiben. Rizs. 32. Endoplazmatikus retikulum: 1 - sima (agranuláris) retikulum csövek; 2 - szemcsés hálózati tartályok; 3 - riboszómákkal borított külső magmembrán; 4 - póruskomplex; 5 - belső magmembrán (R. Cretin szerint, módosításokkal) 60 A legtöbb anyag az EPS membránok külső felületén szintetizálódik. Ezeket az anyagokat azután a membránon keresztül a kompartmentbe szállítják, és ott továbbítják a további biokémiai átalakulások helyére, különösen a Golgi-komplexumba. Az EPS csövek végein felhalmozódnak, majd transzportvezikulák formájában válnak el tőlük. Így minden hólyagot egy membrán vesz körül, és a hialoplazmán keresztül halad a rendeltetési helyére. Mint mindig, a mikrotubulusok részt vesznek a szállításban. Az ER membránokon szintetizált termékek közül különösen kiemeljük azokat az anyagokat, amelyek anyagként szolgálnak a sejtmembránok összeállításához (a membránok végső összeszerelése a Golgi komplexumban történik). Kétféle EPS létezik: szemcsés (szemcsés, durva) és agranuláris (sima). Mindkettő egyetlen szerkezetet képvisel. A szemcsés ER membrán külső, a hialoplazma felé néző oldalát riboszómák borítják. Ezért fénymikroszkóppal a szemcsés endoplazmatikus retikulum bazofil anyagként jelenik meg, amely pozitívan festődik RNS-re. Itt megy végbe a fehérjeszintézis. A fehérjeszintézisre specializálódott sejtekben a granuláris endoplazmatikus retikulum egymással és a perinukleáris térrel kommunikáló párhuzamos fenestrált (fenestrált) lamellás struktúrák formájában jelenik meg, amelyek között sok szabad riboszóma található. A sima ER felülete riboszómáktól mentes. Maga a hálózat sok kis, egyenként körülbelül 50 nm átmérőjű csőből áll. A glikogén granulátumok gyakran a csövek között helyezkednek el. Egyes sejtekben a sima hálózat kifejezett labirintust képez (például hepatocitákban, Leydig sejtekben), másokban körkörös lemezeket (például oocitákban). A sima hálózat membránjain szénhidrátok és lipidek szintetizálódnak, köztük a glikogén és a koleszterin. 61 A sima hálózat a szteroid hormonok szintézisében is részt vesz (Leydig sejtekben, a mellékvese corticalis endokrincitáiban). A Smooth ER részt vesz a kloridionok felszabadításában is a gyomormirigyek hámjának parietális sejtjeiben. A kalciumionok depójaként a sima endoplazmatikus retikulum részt vesz a szívizomsejtek és a vázizomszövet rostok összehúzódásában. Megkülönbözteti a jövőbeni vérlemezkéket is a megakariocitákban. Szerepe rendkívül fontos a bélüregből a portális vénán keresztül a májkapillárisokba jutó anyagok hepatociták általi méregtelenítésében. Az endoplazmatikus retikulum lumenén keresztül a szintetizált anyagok a Golgi-komplexumba kerülnek (de a retikulum lumenjei nem kommunikálnak az utóbbi ciszternáinak lumeneivel). Az anyagok vezikulákban jutnak be a Golgi-komplexumba, amelyek először leválanak a hálózatról, eljutnak a komplexbe, végül összeolvadnak vele. A Golgi-komplexumból az anyagok membránvezikulákban is eljutnak felhasználási helyükre. Hangsúlyozni kell, hogy az endoplazmatikus retikulum egyik legfontosabb funkciója a fehérjék és lipidek szintézise az összes sejtszerv számára. GOLGI KOMPLEX A Golgi-komplex (Golgi apparátus, intracelluláris retikuláris apparátus, CG) ciszternák, hólyagok, lemezek, tubulusok és zsákok gyűjteménye. Fénymikroszkópban úgy néz ki, mint egy háló, valójában azonban ciszternák, tubulusok és vakuolák rendszere. Leggyakrabban három membránelemet észlelnek a CG-ben: lapított tasakok (ciszternák), ​​hólyagok és vakuolák (33. ábra). A Golgi-komplexum fő elemei a diktioszómák (görög dikció - hálózat). Számuk különböző sejtekben egytől több százig változik. 62 Fig. 33. A Golgi-komplexum különböző formái (B. Alberts és munkatársai és R. Krstic szerint, módosításokkal) A diktoszómákat csatornák kötik össze. Az egyéni diktoszóma leggyakrabban csésze alakú. Átmérője körülbelül 1 mikron, és 4-8 (átlagosan 6) lapított, párhuzamosan fekvő, pórusokkal átitatott ciszternát tartalmaz. A tartályok végei kiszélesednek. Membránnal körülvett, különféle anyagokat tartalmazó buborékok és vakuolák törnek le róluk. Sok membránvezikula (beleértve a szegélyezetteket is) 50-65 nm átmérőjű. A nagyobb szekréciós szemcsék átmérője 66-100 nm. A vakuolák egy része hidrolitikus enzimeket tartalmaz, ezek a lizoszómák prekurzorai. A legszélesebb lapított tartályok az EPS felé néznek. Ezekhez a tartályokhoz szállítási buborékok vannak rögzítve, amelyek anyagokat szállítanak - az elsődleges szintézis termékei. A tartályokban folytatódik a poliszacharidok szintézise, ​​fehérjék, szénhidrátok és lipidek komplexei képződnek, vagyis módosulnak a szállított makromolekulák. Itt poliszacharidok szintézise, ​​oligoszacharidok módosulása, fehérje-szénhidrát komplexek képződése és a transzportált makromolekulák kovalens módosulása megy végbe. A módosulások során az anyagok egyik tartályból a másikba kerülnek. A tartályok oldalfelületein kinövések jelennek meg, ahol az anyagok mozognak. A kinövések hólyagok formájában hasadnak le, amelyek a hialoplazma mentén különböző irányokba távolodnak el a CG-től. A CG-nek azt az oldalát, ahová az EPS-ből származó anyagok érkeznek, cisz-pólusnak (képző felületnek), a másik oldalát transz-pólusnak (érett felület) nevezzük. Így a Golgi-komplex szerkezetileg és biokémiailag polarizált. A cisz-pólustól a transz-pólus felé haladva megnő a membránok vastagsága (6-ról 8 nm-re), valamint a membránglikoproteinekben a koleszterin és szénhidrát komponensek tartalma. A savas foszfatáz és a tiamin-pirofoszfatáz aktivitása a fejlődő felszíntől az érett felé haladva csökken. A transzlaterális utolsó ciszternája és az azt körülvevő szegélyezett vezikulák savas foszfatázt tartalmaznak. Ez különösen a lizoszómák eredetének kérdésével kapcsolatban érdekes. A CG-ről leszakadó buborékok sorsa más. Némelyikük a sejtfelszínre irányul, és a szintetizált anyagokat az intercelluláris mátrixba távolítja el. Ezen anyagok egy része anyagcseretermék, míg mások speciálisan szintetizált termékek, amelyek biológiai aktivitással rendelkeznek (titkok). Leggyakrabban ilyen esetekben a hólyagos membrán összeolvad a plazmalemmával (vannak más szekréciós módszerek is - lásd az „Exocytosis” részt). Ennek a funkciónak köszönhetően a CG gyakran a sejt azon oldalán található, ahol az anyagok kiválasztódnak. Ha minden oldalon egyenletesen történik, a CG-t több, csatornákkal összekapcsolt diktioszóma képviseli. 64 Az anyagok fiolába csomagolásának folyamata jelentős mennyiségű membránanyagot emészt fel. Fel kell tölteni. A membránszerelés a CG másik funkciója. Ez az összeállítás szokás szerint az EPS-ből származó anyagokból készül. A membránblokkok elemei a diktioszómák üregeiben jönnek létre, majd beágyazódnak a membránjukba, végül vezikulákkal választják el őket. A membrán konkrét szerkezete attól függ, hogy hová szállítják és hol fogják használni. A Golgi-komplex membránjait a szemcsés endoplazmatikus retikulum képezi és támogatja - ezen a membránkomponensek szintetizálódnak. Ezeket a komponenseket a hálózat köztes zónáiból bimbózó transzporthólyagok (transzfúzió) szállítják a diktioszóma formáló felületére, és egyesülnek vele (ciszfúzió). A transz oldalról folyamatosan bimbózik a hólyag, a tartályok membránja pedig folyamatosan megújul. Ezek látják el a sejtmembránt, a glikokalixot és a szintetizált anyagokat a plazmamembránba. Ez biztosítja a plazmamembrán megújulását. A szekréciós útvonalat és a membránmegújulást az ábra mutatja. 34. „A membránok soha nem alakulnak ki de novo. Mindig a már meglévő membránokból származnak további összetevők hozzáadásával. Minden nemzedék továbbadja a következőnek, főként a tojáson keresztül, előre kialakított (már létező) membránkészletet, amelyből a növekedés révén közvetlenül vagy közvetve a test összes membránja képződik” (K. de Duve, 1987). A. Novikov (1971) kidolgozta a GERL (G - Golgi komplexum, ER - endoplazmatikus retikulum (hálózat), L - lizoszómák) koncepcióját. A GERL (35. ábra) tartalmazza az utolsó, érett diktioszóma zsákot, szabálytalan alakú, számos megvastagodással (proszekréciós szemcsékkel, vagy kondenzáló vakuolákkal), amelyek bimbózó váladékká válnak 65 8 9 10 Fig. 34. A szekréciós út és a membránmegújulás sémája: 1 - terület, ahol a sejtből exportra szánt fehérjék szintézise megtörténik; 2 - terület, ahol a membrán megújítására szánt fehérjék szintézise megtörténik; 3 - terület, ahol glikoeiláció történik (1+2 + 3-granuláris endoplazmatikus retikulum); 4 - transzportbuborékok, ahol diszulfid hidak képződnek; 5 - Golgi komplex, ahol lipidek hozzáadása, szulfatálás, oldalláncok eltávolítása, terminális gpikoziláció történik; b - proszekréciós granulátum, ahol proteolitikus módosulás következik be; 7 - szekréciós granulátum, ahol a szekréció koncentrálódik; 8 - plazmalemma; 9 - ekeocytosis; 10 - beágyazódás a membránba; 11 - membránelemek összeállítása (K. de Duve szerint, módosításokkal) 66 Fig. 35. A GERL komplex séma (Golgi, Endoplazmatikus retikulum , Lizoszómák): 1 - a szemcsés endoplazmatikus retikulum ciszternái; 2 - szállítási buborékok; 3 - a Golgi komplex cisz-ciszternái; 4 - lizoszómák; 5 - összekötő tubulusok; 6 - a Golgi-komplexum transz-ciszternái; 7 - kondenzációs szekréciós vakuolák (R. Krstic szerint, módosításokkal) szemcsék. Mellette a szemcsés endoplazmatikus retikulum ciszternái találhatók, amelyekben nincsenek riboszómák. A GERL és az alatta lévő tartály között csatornák vannak. A savas foszfatázt tartalmazó GERL-ből az enzimet is tartalmazó lizoszómák. Lehetséges, hogy anyagok a Golgi-komplexum alatti ciszternákból és közvetlenül a szomszédos endoplazmatikus retikulum ciszternákból jutnak be a GERL-be. R. Krstic (1976) közvetlen csatornák jelenlétére mutatott rá a GERL és az endoplazmatikus retikulum szomszédos ciszternái között. Ezenkívül az endoplazmatikus retikulum ciszternáinak megnyúlt ujjszerű folyamatai beágyazódnak a GERL pórusaiba. Az ujjszerű folyamatok a GERL-ből nyúlnak ki, és behatolnak a diktioszóma utolsó előtti ciszternájának pórusaiba. A fentiekből kitűnik, hogy a CG-ben nemcsak a különféle szintézisek fejeződnek be, hanem a szintetizált termékek szétválasztása is, a további céljuk szerinti válogatás. Ezt a 67 CG funkciót szegregációnak nevezik. A Golgi-komplexum szegregációs funkciójának egyik legfontosabb megnyilvánulása az anyagok válogatása és mozgása, amelyet szegélyezett vezikulák segítségével hajtanak végre. Ebben a folyamatban a fő szerepet a membrán „címcímkék” játsszák - olyan receptorok, amelyek a „zárkulcs” elv szerint felismerik a specifikus markereket. Például a lizoszómális enzimeket a Golgi komplexben egy membránhoz kötött receptorfehérje válogatja szét, amely „felismeri” a mannóz-6-foszfátot, kiválasztja az enzimeket, és elősegíti azok klatrinnal bélelt vezikulákba való becsomagolását. Ez utóbbi bimbó transzportvezikulák formájában, amelyek a membránban a meghatározott receptort tartalmazzák. Így ingaként működnek, amelyek a mannóz-6-foszfát receptort a Golgi komplex transz-felületéről a lizoszómákba és vissza szállítják; más szóval a receptor szigorúan speciális membránok között ingadozik. Amint már említettük, a Golgi-komplex a vákuum fő szerkezete, amely endoplazmatikus és exoplazmatikus doménekre osztja, és ugyanakkor funkcionálisan egyesíti őket. Az endoplazmatikus domén membránjai különböznek az exoplazmatikus domén membránjaitól. Ez utóbbiak hasonlóak a plasmamalemmához. Jelenleg a vákuum az úgynevezett vakuoláris apparátus, és a Golgi-komplexen és a kapcsolódó vakuólumokon, lizoszómákon és peroxiszómákon kívül magában foglalja az endoszómákkal rendelkező fagoszómákat és magát a plazmalemmát is. Az anyagok membránokba csomagolva keringenek a sejtben (a sejttartalom mozgása tartályokban, 36. ábra). A Golgi komplex (nevezetesen a GERL) a membránkeringés központja is. Ebben az esetben, mielőtt az endocitózis folyamata során a plazmalemmából bimbózó membrán visszatérne, az endoszóma megszabadul a sejtbe szállított anyagoktól. 68 Fig. 36. A sejttartalom konténerekben („shuttles”) való mozgásának sémája: A - endoplazmatikus domén; B - ekeopasmatikus tartomány; 1 - endoplazmatikus retikulum; 2 - Golgi komplexum; 3 - plazmalemma; 4 - lyeoszómák; 5 - endoszómák; b - „shuttle” Golgi-lizoszóma a plazmalemmán és az endoszómán keresztül; 7 - „shuttle” Golgi-plazmalemma; 7a - krinofágiás eltérés; 8a, 86 - utak a plazmalemma membránok visszatéréséhez; 8c - endoszóma-lizoszóma „shuttle”; 9 - autofág szegregáció; 10 - „shuttle” lasmalemma-lizoszóma (az endoszóma megkerülésével); 11 - „shuttle” endoszóma-lizoszóma; 12 - „shuttle” laemalemma-endoszóma; 13 - közvetlen „shuttle” Golgi-lizoszóma; könnyű végű nyilak - mozgásutak (K. de Duve szerint, módosításokkal) A Golgi-komplexum helyzetét a sejtben annak funkcionális specializációja határozza meg. A szekretáló sejtekben a sejtmag és a kiválasztó felület között helyezkedik el. Így a serlegsejtekben a sejtmag a bazális vég felé tolódik el, és a Golgi-komplexus között helyezkedik el és az apikális felszín között. A belső elválasztású mirigyek sejtjeiben, amelyekből a váladék a sejtet minden oldalról körülvevő vérkapillárisokba ürül, a Golgi-komplexumot számos felületesen fekvő diktioszóma képviseli. A hepatocitákban a 69-es diktoszómák csoportosan helyezkednek el: egyesek az epeterületek közelében, mások az érterületek közelében. A plazmasejtekben fénymikroszkóp alatt vizsgálva a komplex egy fényzónát foglal el a sejtmag közelében; szemcsés endoplazmatikus retikulum veszi körül, és bazofil hátterével szemben úgy néz ki, mint egy „világos udvar”. A mitokondriumok minden esetben a Golgi komplexum közelében koncentrálódnak. Ez a benne lejátszódó energiafüggő reakcióknak köszönhető. lizoszómák Mindegyik lizoszóma (37. ábra) 0,4-0,5 μm átmérőjű membránvezikula. Tartalma homogén ozmiofil finomszemcsés anyag. Körülbelül 50 féle hidrolitikus enzimet tartalmaz deaktivált állapotban (proteázok, lipázok, foszfolipázok, nukleázok, glikozidázok, foszfatázok, beleértve a savas foszfatázt is; ez utóbbi a lizoszómák markere). Ezen enzimek molekulái, mint mindig, a szemcsés EPS riboszómáin szintetizálódnak, ahonnan transzportvezikulák szállítják a CG-be, ahol módosulnak. Az elsődleges lizoszómák a CG ciszternák érett felületéről rügyeznek. A sejt összes lizoszómája a lizoszómális teret alkotja, amelyben a protonpumpa folyamatosan fenntartja savas környezet- pH 3,5-5,0 között mozog. A lizoszómák membránjai ellenállnak a bennük lévő enzimeknek, és védik a citoplazmát azok hatásától. Ennek oka a lizoszóma membrán molekuláinak speciális konformációja, amelyben kémiai kötéseik elrejtve vannak. A lizoszóma membrán permeabilitásának károsodása vagy megzavarása az enzimek aktiválódásához és a sejt súlyos károsodásához vezet, beleértve annak halálát. A lizoszómák funkciója a nagy molekulatömegű vegyületek intracelluláris lízise („emésztése”) 70 16 17. ábra. 37. A lizoszómák szerkezetének és működésének vázlata ( lehetséges módjai másodlagos lizoszómák képződése célpontok fúziójával újonnan szintetizált hidrolitikus enzimeket tartalmazó primer lizoszómákkal): 1 - fagocitózis; 2 - másodlagos lizoszóma; 3 - fagoszóma; 4 - maradék test; 5 - multivesikuláris test; b - lizoszómák tisztítása monomerekből; 7 ~ pinocytosis; 8 - autofagoszóma; 9 - autofágia kezdete; 10 - az agranuláris endopsmatikus hálózat szakasza; 11 - szemcsés endoplazmatikus retikulum; 12 - protonszivattyú; 13 - elsődleges lizoszómák; 14 - Golgi komplexum; 15 - membrán-újrahasznosítás; 16 - plazmalemma; 17 - krinofágia; pontozott nyilak - mozgásirányok (K de Duve és B. Alberts és munkatársai szerint, módosításokkal) 71 és részecskék. Ez utóbbiak lehetnek saját organellák és zárványok vagy részecskék, amelyek az endocitózis során kívülről jutnak be a sejtbe (lásd az „Endocitózis” részt). A befogott részecskéket általában membrán veszi körül. Ezt a komplexet fagoszómának nevezik. Az intracelluláris lízis folyamata több szakaszból áll. Először is, az elsődleges lizoszóma egyesül a fagoszómával. Komplexüket másodlagos lizoszómának (fagolizoszómának) nevezik. A másodlagos lizoszómában az enzimek aktiválódnak, és a sejtbe belépő polimereket monomerekké bontják. Ez fokozatosan történik, így a másodlagos lizoszómákat a változó elektronsűrűségű ozmiofil anyag jelenléte alapján azonosítják. A bomlástermékek a lizoszóma membránon keresztül a citoszolba kerülnek. Az emésztetlen anyagok a lizoszómában maradnak, és nagyon hosszú ideig maradhatnak a sejtben, membránnal körülvett maradéktestek formájában. A maradványtesteket már nem az organellumok közé sorolják, hanem zárványok közé. Egy másik átalakulási út is lehetséges: a fagoszómában lévő anyagok teljesen lebomlanak, ami után a fagoszóma membránja szétesik. A membrándarabokat a CG-be küldik, és abban használják fel újak összeállítására. A másodlagos lizoszómák összeolvadhatnak egymással, valamint más primer lizoszómákkal. Ebben az esetben néha sajátos másodlagos lizoszómák képződnek - multivezikuláris testek. A sejt élete során a struktúrák szerkezeti átrendeződése folyamatosan megy végbe a szervezet különböző hierarchikus szintjein, a molekuláktól az organellumokig. A citoplazma sérült vagy pótlásra szoruló területei közelében, általában a Golgi-komplexum környékén, félhold alakú kettős membrán képződik, amely megnövekszik, és minden oldalról körülveszi a sérült területeket (lásd 37. ábra). Ez a szerkezet ezután lizoszómákkal fuzionál. Egy ilyen autofagoszómában (autoszómában) az organellum-struktúrák lízise megy végbe. 72 Más esetekben a makro- vagy mikroautofágia folyamata során az emésztendő struktúrák (például szekréciós szemcsék) behatolnak a lizoszóma membránjába, körülveszik és emésztésnek vetik alá. Autofág vakuólum képződik. A többszörös mikroautofágia következtében multivezikuláris testek is kialakulnak (például agyi neuronokban és kardiomiocitákban). Az autofágiával együtt egyes sejtekben krinofágia (görög krinein - szitál, külön) fordul elő - az elsődleges lizoszómák fúziója szekréciós szemcsékkel. Az ismételt autofágia eredményeként a lipofuscin, egy öregedő pigment felhalmozódik a nem megújuló sejtek lizoszómáiban. Így az autofágia az intracelluláris struktúrák frissítésének egyik mechanizmusa - az intracelluláris fiziológiai regeneráció. Az autofágia elpusztítja azokat az organellumokat, amelyek elvesztették aktivitásukat természetes öregedési folyamatuk során. A feleslegessé vált organellumok is megszűnnek, ha a normál élet során az intenzitás csökken. élettani folyamatok egy ketrecben. Az autofágia a funkcionális aktivitás szabályozásának egyik módja. Mivel az utóbbiban bekövetkező változások ciklikusak, az autofágia a biológiai ritmusok sejtszintű megvalósításának egyik mechanizmusa. Egyes esetekben az emésztetlen maradványok felhalmozódnak a lizoszómákban, ami túlterheltséghez (krónikus székrekedéshez) vezet. Az emésztetlen maradványok exocitózissal történő felszabadulása és az extracelluláris környezetben való felhalmozódása károsíthatja az extracelluláris struktúrákat. Ezért ezt a mechanizmust ritkán alkalmazzák. Az emésztősejtek rendellenességeinek három leggyakoribb típusa a következő: intracelluláris felszabadulás, extracelluláris felszabadulás és túlterhelés (C. de Duve, 1987). 73 PEROXIZÓMÁK A peroxiszómák (38. ábra) 0,2-0,5 µm átmérőjű membránvezikulák. A lizoszómákhoz hasonlóan a CG transzpólusú ciszternáiból válnak le. Van egy olyan álláspont is, hogy a peroxiszóma membránok a sima endoplazmatikus retikulumból bimbózva jönnek létre, az enzimeket pedig a citoszolos poliriboszómák szintetizálják, ahonnan bejutnak a peroxiszómába. A vezikula membránja alatt megkülönböztetünk egy központi sűrűbb részt és egy perifériás régiót. A peroxiszómáknak két formája van. Kisméretű (0,15-0,25 µm átmérőjű) peroxiszómák szinte minden emlős (és emberi) sejtben jelen vannak, finom szemcsés ozmiofil anyagot tartalmaznak, és morfológiailag alig különböznek az elsődleges lizoszómáktól. A nagy (0,25 µm-nél nagyobb átmérőjű) peroxiszómák csak egyes szövetekben (máj, vese) vannak jelen. Kristályos magjuk van, amely koncentrált enzimeket tartalmaz. A peroxiszómák mellett más, 0,5-10 µm átmérőjű membránmikrotestek is léteznek, amelyek különféle enzimeket tartalmaznak. Rizs. 3 8. Peroxiszóma: 1 - peroxiszóma membrán; 2 - krisztalloid; 3 - glikogén zárványok a peroxiszóma közelében (K. de Duve szerint, módosításokkal) 74 A peroxiszómák enzimeket (peroxidáz, kataláz és D-aminosav-oxidáz) tartalmaznak. A peroxidáz részt vesz a peroxidvegyületek, különösen a sejtekre mérgező hidrogén-peroxid cseréjében. Peroxiszómák biokémiai reakcióihoz használják molekuláris oxigén. A peroxiszómák számos más mérgező vegyület, például az etanol semlegesítésében is részt vesznek. A peroxiszómális enzimek közül a kataláz az összes fehérje körülbelül 40%-át teszi ki. A peroxiszómák részt vesznek a lipidek, koleszterin és purinok metabolizmusában is. Speciális organellumok Emlékezzünk vissza, hogy az organellumokat akkor nevezzük speciálisnak, ha csak speciális, speciális funkciókat ellátó sejtekben találhatók meg. Ezek a kefeszegély, sztereociliák, bazális labirintus, csillók, kinetocilia, flagella, myofibrillumok. Az infúzióban lévő speciális organellumok között

A könyv az elmélyült biológiát tanuló iskolák hallgatóinak, az orvostudomány, biológia, ökológia, állatorvostudomány területein és szakterületein tanuló felsőoktatási intézmények jelentkezőinek és hallgatóinak, valamint iskolai tanároknak, végzős hallgatóknak szól. és egyetemi tanárok.

A sejtek és szövetek szerkezetére és élettevékenységére vonatkozó részletes modern adatok bemutatásra kerülnek, minden sejtkomponens leírásra kerül. Figyelembe veszik a sejtek fő funkcióit: anyagcsere, beleértve a légzést, szintetikus folyamatok, sejtosztódás (mitózis, meiózis). Összehasonlító leírást adunk az eukarióta (állati és növényi) és prokarióta sejtekről, valamint a vírusokról. A fotoszintézist részletesen tárgyaljuk. Különös figyelmet fordítanak a klasszikus és a modern genetikára. Leírják a szövetek szerkezetét. A könyv jelentős része a funkcionális emberi anatómiával foglalkozik.
A könyv az elmélyült biológiát tanuló iskolák hallgatóinak, az orvostudomány, biológia, ökológia, állatorvostudomány területein és szakterületein tanuló felsőoktatási intézmények jelentkezőinek és hallgatóinak, valamint iskolai tanároknak, végzős hallgatóknak szól. és egyetemi tanárok.

Töltse le és olvassa el a Biológia, Teljes kurzus, 1. kötet, Anatómia, Bilic G.L., Kryzhanovsky V.A., 2004

Részletes, modern adatokat mutatunk be az állatok felépítéséről és életfunkcióiról. A gerinctelen és gerinces állatok leggyakoribb csoportjait minden hierarchikus szinten figyelembe veszik - az ultrastrukturálistól a makroszkopikusig. Különös figyelmet fordítanak a különféle szisztematikus állatcsoportok összehasonlító anatómiai vonatkozásaira. A könyv jelentős része az emlősöknek szól.
A könyv az elmélyült biológiát tanuló iskolák hallgatóinak, az orvostudomány, biológia, ökológia, állatorvostudomány területein és szakterületein tanuló felsőoktatási intézmények jelentkezőinek és hallgatóinak, valamint iskolai tanároknak, végzős hallgatóknak szól. és egyetemi tanárok.

Töltse le és olvassa el a Biológia teljes kurzus 3. kötetét, Zoológia, Bilic G.L., Kryzhanovsky V.A., 2002

A növények, gombák, zuzmók és iszappenészek szerkezetére, élettevékenységére és rendszertani rendszerére vonatkozó részletes modern adatok kerülnek bemutatásra. Különös figyelmet fordítanak a növényi szövetekre és szervekre, az élőlények szerkezeti jellemzőire, valamint a fotoszintézisre, figyelembe véve a legújabb tudományos eredményeket.
A könyv az elmélyült biológiát tanuló iskolák hallgatóinak, az orvostudomány, biológia, ökológia, állatorvostudomány területein és szakterületein tanuló felsőoktatási intézmények jelentkezőinek és hallgatóinak, valamint iskolai tanároknak, végzős hallgatóknak szól. és egyetemi tanárok.

Töltse le és olvassa el a Biológia teljes tanfolyam 2. kötetét, Botanika, Bilic G.L., Kryzhanovsky V.A., 2002

Először egy kislemez kérdései államvizsga(Egységes államvizsga) és ajánlásokat adnak az arra való felkészülésre.
A könyvet az orvostudomány, biológia, ökológia, állatgyógyászat, agronómia, állattudomány, pedagógia területein és szakterületein és szakterületein egyetemre bekerülő diákoknak és jelentkezőknek, valamint iskolai tanároknak szánjuk. Diákok is sikeresen használhatják.

Töltse le és olvassa el a Biológia egyetemre jelentkezők számára, Bilich G.L., Kryzhanovsky V.A., 2008

Cím: Biológia egyetemekre jelentkezőknek.

A kézikönyv modern adatokat mutat be az élőlények felépítéséről, funkcióiról, fejlődéséről, sokféleségükről, a Földön való elterjedésükről, az egymással és a külső környezettel való kapcsolatairól. Megfontolt problémák általános biológia(eukarióta és prokarióta sejtek szerkezete és működése, vírusok, szövetek, genetika, evolúció, ökológia); funkcionális emberi anatómia; a növények, valamint a gombák, zuzmók és iszappenészek morfológiája és rendszertana; gerinctelenek és gerinces állatok zoológiája.
Első alkalommal kerül szóba az Egységes Államvizsga (USE) kérdései, és ajánlásokat fogalmaznak meg az arra való felkészüléshez. A könyvet az orvostudomány, biológia, ökológia, állatgyógyászat, agronómia, állattudomány, pedagógia területein és szakterületein és szakterületein egyetemre bekerülő diákoknak és jelentkezőknek, valamint iskolai tanároknak szánjuk. Diákok is sikeresen használhatják.

A sejtek és szövetek szerkezetére és élettevékenységére vonatkozó részletes modern adatok bemutatásra kerülnek, minden sejtkomponens leírásra kerül. Figyelembe veszik a sejtek fő funkcióit: anyagcsere, beleértve a légzést, szintetikus folyamatok, sejtosztódás (mitózis, meiózis). Összehasonlító leírást adunk az eukarióta (állati és növényi) és prokarióta sejtekről, valamint a vírusokról. A fotoszintézist részletesen tárgyaljuk. Különös figyelmet fordítanak a klasszikus és a modern genetikára. Leírják a szövetek szerkezetét. A könyv jelentős része a funkcionális emberi anatómiával foglalkozik.
A könyv az elmélyült biológiát tanuló iskolák hallgatóinak, az orvostudomány, biológia, ökológia, állatorvostudomány területein és szakterületein tanuló felsőoktatási intézmények jelentkezőinek és hallgatóinak, valamint iskolai tanároknak, végzős hallgatóknak szól. és egyetemi tanárok.
Az Orosz Föderáció Oktatási és Tudományos Minisztériuma jóváhagyta.
6. kiadás, átdolgozva és bővítve.

A letöltéshez válassza ki a formátumot:

Legutóbbi hozzászólás az oldalon:

PITZAGL felhasználó ezt írja:

A fiam neve Ilja. Ezért úgy döntöttem, hogy megveszem ezt a könyvet egy 8 éves gyereknek. A könyv és az illusztrációk megjelenésében nem vonzóak. Kis formátum. De nagy, kényelmes betűtípus. Még aznap este olvastam ezt a könyvet. De a fiamat nem érdekelte. A szárnyakban vár. Hogy őszinte legyek, több érdekes, hasonló tartalmú könyvet is olvastam. Nem rögzít. Alkalmas idősebb gyermekek és felnőttek számára a próféták életének általános megértéséhez. Elvileg más könyveket is vennék ebből a sorozatból. A tartalom lakonikus, nincs semmi felesleges.

Vélemények más könyvekről:

NPORPYY felhasználó ezt írja:

A könyv csodálatos! Elektronikus formában kezdtem el olvasni, de annyira megtetszett, hogy meg akartam venni.
A könnyed és egyszerű nyelvezet, trágár szavakkal körítve, még könnyebben érthetővé teszi a könyvet. És mennyi ismerős benne, és mennyi hasonló benne mindenkinek, aki valaha is szembesült az önkifejezés problémájával. A könyv hőse bárki lehet. A szomszédod, az iskolai/egyetemi barátod, magad.

M.: 2002 - T.1 - 862p., T.2 - 544p., T.3 - 544p.

A sejtek és szövetek szerkezetére és élettevékenységére vonatkozó részletes modern adatok bemutatásra kerülnek, minden sejtkomponens leírásra kerül. Figyelembe veszik a sejtek fő funkcióit: anyagcsere, beleértve a légzést, szintetikus folyamatok, sejtosztódás (mitózis, meiózis). Összehasonlító leírást adunk az eukarióta (állati és növényi) és prokarióta sejtekről, valamint a vírusokról. A fotoszintézist részletesen tárgyaljuk. Különös figyelmet fordítanak a klasszikus és a modern genetikára. Leírják a szövetek szerkezetét.

A könyv jelentős része a funkcionális emberi anatómiával foglalkozik.

A tankönyv részletes és naprakész adatokat közöl a növények, gombák, zuzmók és a nyálkagombák felépítéséről, élettevékenységéről, rendszertani rendszeréről. Különös figyelmet fordítanak a növényi szövetekre és szervekre, az élőlények szerkezeti jellemzőire összehasonlító szempontból, valamint a szaporodásra. A közelmúltban elért eredményeket figyelembe véve a fotoszintézis folyamata körvonalazódik.
A könyv az elmélyült biológiát tanuló iskolák hallgatóinak, az orvostudomány, biológia, ökológia, állatorvostudomány területein és szakterületein tanuló felsőoktatási intézmények jelentkezőinek és hallgatóinak, valamint iskolai tanároknak, végzős hallgatóknak szól. és egyetemi tanárok.

1. kötet. Anatómia

Formátum: pdf

Méret: 23,3 MB

Letöltés: drive.google

Formátum: djvu

Méret: 12,6 MB

Letöltés: yandex.disk

2. kötet Növénytan

Formátum: pdf

Méret: 24,7 MB

Letöltés: drive.google

Formátum: djvu

Méret: 11,6 MB

Letöltés: yandex.disk

3. kötet Állattan

Formátum: pdf

Méret: 24,5 MB

Letöltés: drive.google

Formátum: djvu

Méret: 9,6 MB

Letöltés: yandex.disk

1. KÖTET.
Sejt
Vírusok
Szövetek
Szervek, rendszerek és szervi készülékek
Az emberi fejlődés, növekedés és szerkezet jellemzői
Teljesítmény, munka, fáradtság és pihenés
Belső szervek
Légzőrendszer
Genitourináris készülékek
Mozgásszervi rendszer
Szív- és érrendszer
A hematopoiesis és az immunrendszer szervei
Nem specifikus testellenállás
Idegrendszer
Érzékszervek
Endokrin készülékek
Genetika

2. KÖTET.
Növények
Növényi szövetek
A növényi szervek, felépítésük és funkcióik
Fotoszintézis
Növényosztályozás
Gomba
Lichens
Slime penész vagy Myxomycetes.

3. SZÁM.
SZUBKIRÁLYSÁG EGYSEJTŰ (MONOCYTOZOA), VAGY PROTOZOA (PROTOZOA)
Sarcomastigophora típus
Phylum Sporozoa
Cnidosporidia típus
Microsporidia típus (Microsporidia)
Típusú csillós (Infuzoria) vagy csillós (Ciliophora)
SUBKINGDOM MULTICELLULAR (METAZOA)
A többsejtű élőlények eredetének elméletei
Típus Coelenterata
Írja be Laposférgek(plathelminták)
Írja be Orsóférgek(Nemahelmentes)
Annelids típus (Annedelia)
Phylum Arthropoda (Arthropoda)
Mollusca típus
Phylum Chordata

A pdf formátumú könyvek olvasásához, djvu - lásd a " részt Programok; archiválók; formátumok pdf, djvu stb. "

A sejtek és szövetek szerkezetére és élettevékenységére vonatkozó részletes modern adatok bemutatásra kerülnek, minden sejtkomponens leírásra kerül. Figyelembe veszik a sejtek fő funkcióit: anyagcsere, beleértve a légzést, szintetikus folyamatok, sejtosztódás (mitózis, meiózis). Összehasonlító leírást adunk az eukarióta (állati és növényi) és prokarióta sejtekről, valamint a vírusokról. A fotoszintézist részletesen tárgyaljuk. Különös figyelmet fordítanak a klasszikus és a modern genetikára. Leírják a szövetek szerkezetét. A könyv jelentős része a funkcionális emberi anatómiával foglalkozik.
A könyv az elmélyült biológiát tanuló iskolák hallgatóinak, az orvostudomány, biológia, ökológia, állatorvostudomány területein és szakterületein tanuló felsőoktatási intézmények jelentkezőinek és hallgatóinak, valamint iskolai tanároknak, végzős hallgatóknak szól. és egyetemi tanárok.
Az Orosz Föderáció Oktatási és Tudományos Minisztériuma jóváhagyta.
6. kiadás, átdolgozva és bővítve.

Felhasználói megjegyzések:

A #Z8XRZQ3 felhasználó ezt írja:

Remek bemutató! Az első három kötet az „Anatómia” (és van még „Zoológia” és „Növénytan”).
Nem enciklopédiának, nem kézikönyvnek, nem atlasznak, hanem mint tankönyvnek – csodálatos! Minden részletes és érthető; Ezt a tankönyvet többek között riportok írásához használhatja.
Az egyetlen csalódás a tartalom szűkössége és a könyv súlya volt.

előadók által ajánlott útmutató orvosi egyetemek Moszkva, mint a vizsgákra való felkészülés egyik legjobbja.
Egy trilógia, amely teljes képet ad a bolygón élő élőlényekről: a legkisebb sejttől a legösszetettebb mechanizmusig - az emberig.
Az ANATÓMIA kötet részletesen vizsgálja az embert, annak felépítését, genetikáját és pszichológiáját. Minden témát részletes leírások, gazdag szemléltető anyagok (fekete-fehér) látnak el, a téma végén pedig önellenőrzési kérdések találhatók.

Nagyon tetszett a könyv! Kiváló tartalom iskolásoknak és egészségügyi intézményekben tanulóknak is A könyv minősége kiváló: nagyon jó dizájn, fehér levelek és jó betűtípus!