Адаптация организмов к факторам среды обитания. Общие закономерности адаптации организма человека к различным условиям: общие принципы и механизмы адаптации

ЛЕКЦИЯ №7

ТЕМА: ПОНЯТИЕ ОБ АДАПТАЦИИ И АКЛИМАТИЗАЦИИ ЧЕЛОВЕКА

ПЛАН:

1. Понятие об адаптации и акклиматизации человека

2. Общие закономерности адаптивного процесса. Механизмы адаптации

3. Условия, влияющие на адаптацию

4. Типы адаптаций

4.1. Биологическая адаптация человека

4.2. Социальная адаптация человека

4.3. Этническая адаптация

1. Понятие об адаптации и акклиматизации человека.

Под адаптацией понимают все виды врожденной и приобретенной приспособительной деятельности, которые обеспечиваются определенными физиологическими реакциями, происходящими на клеточном, органном, системном и организменном уровнях. В литературе адаптацией называют как процессы и явления приспособления в жизни индивидуума, так и изменения в организмах целых популяций на протяжении их существования.

Адаптация организма к условиям среды может носить самый различный характер и затрагивать все стороны организации и жизнедеятельности человека и животных.

Современный человек в поисках новых сырьевых и энергетических ресурсов, расширяя хозяйственную и производственную деятельность, необычайно раздвинул границы своего обитания и освоил практически все регионы нашей планеты.

Адаптация человека – одно из ключевых понятий в экологии человека, а также во многих других дисциплинах (физиологии, антропологии, медицинской географии, социологии, этнографии и пр.).

Адаптация человека к новой для него среде – сложный социально-биологический процесс, в основе которого лежит изменение систем и функций организма, а также привычного поведения.

Адаптация человека процесс двухсторонний; человек не только сам приспосабливается к новой экологической обстановке, но и приспосабливает эту обстановку к своим нуждам и потребностям, создает систему жизнеобеспечения (жилища, одежда, транспорт, инфраструктура, питание и т. д.

2. Общие закономерности адаптивного процесса. Механизмы адаптации

Фазное течение реакций адаптации, впервые выявлено Г. Селье (1938).

Первая фаза адаптации - аварийная развивается в самом начале действия как физиологического, так и патогенного фактора.

Вторая фаза (переходная) - стойкой адаптации характеризуется тем, что формируются новые координационные отношения: усиленный эфферентный синтез приводит к осуществлению целенаправленных защитных реакций.

Основу третьей фазы - устойчивой адаптации или резистентности составляет изменение гормонального фона за счет включения гипофизирно - адреналовой системы.

3. Условия, влияющие на адаптацию

П р и р о д н ы е ф а к т о р ы . В ходе эволюционного развития живые организмы адаптировались к действию широкого спектра природных раздражителей

Действие факторов, вызывающих развитие адаптационных механизмов, всегда является комплексным, так что можно говорить о действии группы факторов того или иного характера. Так, например, все живые организмы в ходе эволюции прежде всего приспособились к земным условиям существования: определенному барометрическому давлению и к гравитации, уровню космических и тепловых излучений, строго определенному газовому составу окружающей атмосферы и т. д.

С о ц и а л ь н ы е ф а к т о р ы. Помимо того, что человеческий организм подвижен, тем же природным влияниям, что и организмы животных, социальные условия жизни человека, факторы. Связанные с его трудовой деятельностью, породили специфические факторы, к которым необходимо адаптироваться. Их число растет с развитием цивилизации.

Так, с расширением среды обитания появляются совершенно новые для человеческого организма условия и воздействия. Например, космические полеты приносят новые комплексы воздействий. К их числу относится невесомость - состояние, абсолютно неадекватное для любого организма. Невесомость сочетается с гиподинамией, изменениями суточного режима жизни и др.

Люди, проникающие в недра Земли или совершающие глубоководные погружения, подвергаются воздействию непривычно высокого давления, влажности , дышат воздухом с повышенным содержанием кислорода.

Работа в горячих цехах или холодном климате создает факторы, требующие расширенного диапазона адаптации к крайним температурам. Выполняя свои служебные обязанности, человек вынужден приспосабливаться к шуму, изменению освещенности.

Загрязнение окружающей природы, включение в пищу большого числа синтетических продуктов, алкогольных напитков, злоупотребление медикаментами, курение - все это дополнительная нагрузка для гомеостазируемых систем организма современного человека.

В ходе развития общества видоизменяется и производственная деятельность людей. Физический труд во многом заменяется работой машин и механизмов. Человек становится оператором у пульта управления. Это снимает физическую нагрузку, но одновременно на первый план выходят новые факторы, например гиподинамия, стресс, отрицательно сказывающиеся на всех системах организма.

Другой стороной социальных влияний механизированного труда является нарастание нервно-психического напряжения, пришедшего на смену физическому. Оно связано с возросшими скоростями производственных процессов, а также с повышенными требованиями к вниманию и сосредоточенности человека.

4. Типы адаптаций

Механизмы адаптаций человека весьма различны, поэтому применительно к человеческим общностям выделяют: 1)биологические, 2) социальные и 3) этнические (как особый вариант социальной) адаптации.

4.1. Биологическая адаптация человека

Биологическая адаптация человека – эволюционно возникшее приспособление организма человека к условиям среды, выражающееся в изменении внешних и внутренних особенностей органа, функции или всего организма к изменяющимся условиям среды. В процессе приспособления организма к новым условиям выделяют два процесса – фенотипическую или индивидуальную адаптацию, которую более правильно называют акклиматизацией и генотипическую адаптацию , осуществляемую путем естественного отбора полезных для выживания признаков . При фенотипической адаптации организм непосредственно реагирует на новую среду, что выражается в фенотипических сдвигах, компенсаторных физиологических изменениях, которые помогают организму сохранить в новых условиях равновесие со средой. При переходе к прежним условиям восстанавливается и прежнее состояние фенотипа, компенсаторные физиологические изменения исчезают. При генотипической адаптации в организме происходят глубокие морфо-физиологические сдвиги, которые передаются по наследству и закрепляются в генотипе в качестве новых наследственных характеристик популяций, этнических групп и рас.

В процессе индивидуальной адаптации человек создает запасы памяти и навыков, формирует векторы поведения в результате образования в организме на основе селективной экспрессии генов банка памятных структурных следов.

Адаптационные памятные структурные следы имеют важное биологическое значение. Они защищают человека от предстоящих встреч с неадекватными и опасными факторами среды.

Различают три типа приспособительного поведения живых организмов: 1) бегство от неблагоприятного раздражителя; 2) пассивное подчинение ему; 3) активное противодействие за счет развития специфических адаптивных реакций.

Г. Селье назвал пассивную форму сосуществования с раздражителем синтаксической , а активную форму борьбы и сопротивления - катотаксической.

Биологический смысл активной адаптации состоит в установлении и поддержании гомеостаза, позволяющего существовать в измененной внешней среде. Как только окружающая среда или какие-либо существенные ее компоненты изменяются, организм вынужден менять и некоторые константы своих функций. Происходит перестройка гомеостаза, адекватная конкретным условиям среды, что и служит основой адаптации.

4.2. Социальная адаптация

Социальная адаптация – процесс становления личности, обучения индивида и усвоения им ценностей, норм, установок, образцов поведения, присущих данному обществу, социальной общности, группе. Социальная адаптация осуществляется как в ходе целенаправленного воздейтсвия на человека в системе воспитания, так и под влиянием широкого круга других воздействующих факторов (семейного и внесемейного общения, искусства, средств массовой информации и др.). Расширение и углубление социальной адаптации индивида происходит в трех основных сферах: деятельности, общения, самосознания. В сфере деятельности осуществляется как расширение видов последней, с которыми связан человек, так и ориетировка в системе каждого вида деятельности , т. е. выделение главного в ней, ее осмысления и т. д. В сфере общения происходит расширение круга общения человека, обогащение его содержания, углубление познания других людей, развитие навыков общения. В сфере самосознания осуществляется формирование образа собственного «Я» как активного субъекта деятельности, осмысления своей социальной принадлежности, социальной роли, формирование самооценки и пр. В процессе социальной адаптации выделяются три стадии: дотрудовая (охватывающая период жизни человека до начала его трудовой деятельности и включающая раннее детство и период обучения), трудовая (условные границы – период зрелости человека, его активного участия в трудовой деятельности) и послетрудовая, которая относится к периоду жизни человека, совпадающая, как правило, с пенсионным возрастом. Правда, возрастающая доля лиц пенсионного возраста сохраняет активность и принимает участие не только в передаче социального опыта, но и в его воспроизводстве. На каждой стадии существуют особые институты социальной адаптации: семья, дошкольные детские учреждения, школа, трудовые коллективы , неформальные объединения, группы «по интересам» и др. Воздействие каждого из таких институтов обусловлено системой общественных отношений, существующих в обществе. Наличие стихийных воздействий делает актуальной в практическом плане проблему «эффектов социальной адаптации», т. е. характера и глубины этого процесса, его результативности, в частности, преодоления негативных влияний, приводящих к отклоняющемуся поведению, антиобщественным влияниям.

4.3. Этническая адаптация

Этническая адаптация – приспособление этнических групп (общностей) к природной и социально-культурной среде районов их обитания. Изучение этого процесса и связанных с ним проблем входит главным образом в задачу этнической экологии. В социально-культурной адаптации этносов много своеобразного, обусловленного языково-культурными, политическими, экономическими и другими параметрами окружающей среды. Наиболее отчетливо это проявляется при этнической адаптации групп иммигрантов в странах их оседания, например в США, Канаде, Аргентине и др. В настоящее время появились проблемы при реадаптации представителей единого этноса среди этнически однородного населения, но иной культурой. Таковы, например, немцы из бывшего СССР, переезжающие на жительство в Германию, или русские из Средней Азии и Казахстана, возвращающиеся в Россию. При этом принято выделять адаптацию, связанную с занятостью (устройством на работу), а также языково-культурную адаптацию, получившую название «аккультурация».

Нормальный ход этнической адаптации может быть сильно осложнен и задержан проявлением национализма и расизма в виде дискриминации, сегрегации и т. п. Резкое изменение среды обитания может привести к дезадаптации.

Фазовый характер адаптации
Процесс адаптации носит фазовый характер. Первая фаза - начальная, характеризуется тем, что при первичном воздействии внешнего, необычного по силе или длительности фактора возникают генерализованные физиологические реакции, в несколько раз превышающие потребности организма. Эти реакции протекают некоординированно, с большим напряжением органов и систем. Поэтому их функциональный резерв скоро истощается, а приспособительный эффект низкий, что свидетельствует о «несовершенстве» данной формы адаптации. Полагают, что адаптационные реакции на начальном этапе протекают на основе готовых физиологических механизмов. При этом программы поддержания гомеостаза могут быть врожденными или приобретенными (в процессе предшествующего индивидуального опыта) и могут существовать на уровне клеток, тканей, фиксированных связей в подкорковых образованиях и, наконец, в коре больших полушарий благодаря ее способности образовывать временные связи.
Примером проявления первой фазы адаптации может служить рост легочной вентиляции и минутного объема крови при гипоксическом воздействии и т. п. Интенсификация деятельности висцеральных систем в этот период происходит под влиянием нейрогенных и гуморальных факторов. Любой агент вызывает активизацию в нервной системе гипоталамических центров. В гипоталамусе информация переключается на эфферентные пути, стимулирующие симпатоадреналовую и гипофизарно-надпочечниковую системы. В результате происходит усиленное выделение гормонов: адреналина, норадреналина и глюкокортикоидов. Вместе с тем возникающие на начальном этапе адаптации нарушения в дифференцировке процессов возбуждения и торможения в гипоталамусе приводят к дезинтеграции регуляторных механизмов. Это сопровождается сбоями в функционировании дыхательной, сердечно-сосудистой и других вегетативных систем.
На клеточном уровне в первой фазе адаптации происходит усиление процессов катаболизма. Благодаря этому поток энергетических субстратов, кислорода и строительного материала поступает в рабочие органы.
Вторая фаза - переходная к устойчивой адаптации. Она проявляется в условиях сильного или длительного влияния возмущающего фактора, либо комплексного воздействия. При этом возникает ситуация, когда имеющиеся физиологические механизмы не могут обеспечить должного приспособления к среде. Необходимо создание новой системы, создающей на основе элементов старых программ новые связи. Так, при действии недостатка кислорода создается функциональная система на основе кислородтранспортных систем.
Основным местом образования новых адаптационных программ у человека является кора больших полушарий при участии таламических и гипоталамических структур. Таламус предоставляет при этом базовую информацию. Кора больших полушарий благодаря способности к интеграции информации, образованию временных связей в форме условных рефлексов и наличию сложного социально обусловленного поведенческого компонента формирует эту программу. Гипоталамус отвечает за реализацию вегетативного компонента программы, заданной корой. Он осуществляет ее запуск и коррекцию. Следует отметить, что вновь образованная функциональная система непрочна. Она может быть «стерта» торможением, вызванным образованием других доминант, либо угашена при неподкреплении.
Адаптивные изменения во второй фазе затрагивают все уровни организма.
. На клеточно-молекулярном уровне в основном происходят ферментативные сдвиги, которые обеспечивают возможность функционирования клетки при более широком диапазоне колебаний биологических констант.
. Динамика биохимических реакций может служить причиной изменения морфологических структур клетки, определяющих характер ее работы, например клеточных мембран.
. На уровне ткани проявляются дополнительные структурно-морфологические и физиологические механизмы. Структурно-морфологические изменения обеспечивают протекание необходимых физиологических реакций. Так, в условиях высокогорья в эритроцитах человека отмечено увеличение содержания фетального гемоглобина.
. На уровне органа или физиологической системы новые механизмы могут действовать по принципу замещения. Если какая-либо функция не обеспечивает поддержание гомеостаза, она замещается более адекватной. Так, увеличение легочной вентиляции при нагрузках может происходить как за счет частоты, так и за счет глубины дыхания. Второй вариант при адаптации является для организма более выгодным. Среди физиологических механизмов можно привести изменение показателей активности центральной нервной системы.
. На организменном уровне либо действует принцип замещения, либо осуществляется подключение дополнительных функций, что расширяет функциональные возможности организма. Последнее происходит благодаря нейрогуморальным влияниям на трофику органов и тканей.
Третья фаза - фаза устойчивой или долговременной адаптации. Основным условием наступления этого этапа адаптации является многократное либо длительное действие на организм факторов, мобилизующих вновь созданную функциональную систему. Организм переходит на новый уровень функционирования. Он начинает работать в более экономном режиме за счет уменьшения затрат энергии на неадекватные реакции. На данном этапе преобладают биохимические процессы на тканевом уровне. Накапливающиеся в клетках под влиянием новых факторов среды продукты распада становятся стимуляторами реакций анаболизма. В результате перестройки клеточного обмена процессы анаболизма начинают преобладать над катаболическими. Происходит активный синтез АТФ из продуктов ее распада.
Метаболиты ускоряют процесс транскрипции РНК на структурных генах ДНК. Увеличение количества информационной РНК вызывает активацию трансляции, приводящую к интенсификации синтеза белковых молекул. Таким образом, усиленное функционирование органов и систем оказывает влияние на генетический аппарат ядер клетки. Это приводит к формированию структурных изменений, которые увеличивают мощность систем, ответственных за адаптацию. Именно этот «структурный след» является основой долговременной адаптации.

Признаки достижения адаптации
По своей физиологической и биохимической сути адаптация - это качественно новое состояние, характеризующееся повышенной устойчивостью организма к экстремальным воздействиям. Главная черта адаптированной системы - экономичность функционирования, т. е. рациональное использование энергии. На уровне целостного организма проявлением адаптационной перестройки является совершенствование функционирования нервных и гуморальных регуляторных механизмов. В нервной системе повышается сила и лабильность процессов возбуждения и торможения, улучшается координация нервных процессов, совершенствуются межорганные взаимодействия. Устанавливается более четкая взаимосвязь в деятельности эндокринных желез. Усиленно действуют «гормоны адаптации» - глюкокортикоиды и катехоламины.
Важным показателем адаптационной перестройки организма является повышение его защитных свойств и способность осуществлять быструю и эффективную мобилизацию иммунных систем. Следует отметить, что при одних и тех же адаптационных факторах и одних и тех же результатах адаптации организм использует индивидуальные стратегии адаптации.

Оценка эффективности адаптационных процессов
С целью определения эффективности адаптационных процессов разработаны определенные критерии и методы диагностики функциональных состояний организма. Р.М. Баевским (1981) предложено учитывать пять основных критериев: 1. Уровень функционирования физиологических систем. 2. Степень напряжения регуляторных механизмов. 3. Функциональный резерв. 4. Степень компенсации. 5. Уравновешенность элементов функциональной системы.
Методы диагностики функциональных состояний направлены на оценку каждого из перечисленных критериев. 1. Уровень функционирования отдельных физиологических систем определяется традиционными физиологическими методами. 2. Степень напряжения регуляторных механизмов исследуется: косвенно методами математического анализа ритма сердца, путем изучения минерало-секреторной функции слюнных желез и суточной периодики физиологических функций. 3. Для оценки функционального резерва наряду с известными функционально-нагрузочными пробами изучают «цену адаптации», которая тем ниже, чем выше функциональный резерв. 4. Степень компенсации можно определить по соотношению специфических и неспецифических компонентов стрессорной реакции. 5. Для оценки уравновешенности элементов функциональной системы важное значение имеют такие математические методы, как корреляционный и регрессионный анализ, моделирование методами пространства состояний, системный подход. В настоящее время разрабатываются измерительно-вычислительные комплексы, позволяющие осуществлять динамический контроль за функциональным состоянием организма и прогнозирование его адаптационных возможностей.

Нарушение механизмов адаптации
Нарушение процесса адаптации носит поэтапный характер:
. Начальный этап - это состояние функционального напряжения механизмов адаптации. Наиболее характерным его признаком является высокий уровень функционирования, который обеспечивается за счет интенсивного или длительного напряжения регуляторных систем. Из-за этого существует постоянная опасность развития явлений недостаточности.
. Более поздний этап пограничной зоны - состояние неудовлетворительной адаптации. Для него характерно уменьшение уровня функционирования биосистемы, рассогласование отдельных ее элементов, развитие утомления и переутомления. Состояние неудовлетворительной адаптации является активным приспособительным процессом. Организм пытается приспособиться к чрезмерным для него условиям существования путем изменения функциональной активности отдельных систем и соответствующим напряжением регуляторных механизмов (увеличение «платы» за адаптацию). Однако вследствие развития недостаточности нарушения распространяются на энергетические и метаболические процессы, и оптимальный режим функционирования не может быть обеспечен.
. Состояние срыва адаптации (полома адаптационных механизмов) может проявляться в двух формах: предболезни и болезни.
. Предболезнь характеризуется проявлением начальных признаков заболеваний. Это состояние содержит информацию о локализации вероятных патологических изменений. Данная стадия обратима, поскольку наблюдаемые отклонения носят функциональный характер и не сопровождаются существенной анатомо-морфологической перестройкой.
. Ведущим признаком болезни является ограничение приспособительных возможностей организма.
Недостаточность общих адаптационных механизмов при болезни дополняется развитием патологических синдромов. Последние связаны с анатомо-морфологическими изменениями, что свидетельствует о возникновении очагов локального изнашивания структур. Несмотря на конкретную анатомо-морфологическую локализацию, болезнь остается реакцией целостного организма. Она сопровождается включением компенсаторных реакций, представляющих физиологическую меру защиты организма против болезни.

Методы увеличения эффективности адаптации
Они могут быть неспецифическими и специфическими. Неспецифические методы увеличения эффективности адаптации: активный отдых, закаливание, оптимальные (средние) физические нагрузки, адаптогены и терапевтические дозировки разнообразных курортных факторов, которые способны повысить неспецифическую резистентность, нормализовать деятельность основных систем организма и тем самым увеличить продолжительность жизни.
Рассмотрим механизм действия неспецифических методов на примере адаптогенов. Адаптогены - это средства, осуществляющие фармакологическую регуляцию адаптивных процессов организма, в результате чего активизируются функции органов и систем, стимулируются защитные силы организма, повышается сопротивляемость к неблагоприятным внешним факторам.
Увеличение эффективности адаптации может достигаться различными путями: с помощью стимуляторов-допингов либо тонизирующих средств.
. Стимуляторы, возбуждающе влияя на определенные структуры центральной нервной системы, активизируют метаболические процессы в органах и тканях. При этом усиливаются процессы катаболизма. Действие данных веществ проявляется быстро, но оно непродолжительно, поскольку сопровождается истощением.
. Применение тонизирующих средств приводит к преобладанию анаболических процессов, сущность которых заключается в синтезе структурных веществ и богатых энергией соединений. Эти вещества предупреждают нарушения энергетических и пластических процессов в тканях, в результате происходит мобилизация защитных сил организма и повышается его резистентность к экстремальным факторам. Механизм действия адаптогенов: они, во-первых, могут действовать на внеклеточные регуляторные системы - ЦНС и эндокринную систему, а также непосредственно взаимодействовать с клеточными рецепторами разного типа, модулировать их чувствительность к действию нейромедиаторов и гормонов). Наряду с этим адаптогены способны непосредственно воздействовать на биомембраны влияя на их структуру, взаимодействие основных мембранных компонентов - белков и липидов, повышая стабильность мембран, изменяя их избирательную проницаемость и активность связанных с ними ферментов. Адаптогены могут, проникая в клетку, непосредственно активизировать различные внутриклеточные системы. По своему происхождению адаптогены могут быть разделены на две группы: природные и синтетические.
Источниками природных адаптогенов являются наземные и водные растения, животные и микроорганизмы. К наиболее важным адаптогенам растительного происхождения относятся женьшень, элеутерококк, лимонник китайский, аралия маньчжурская, заманиха и др. Особой разновидностью адаптогенов являются биостимуляторы. Это экстракт из листьев алоэ, сок из стеблей каланхоэ, пелоидин, отгоны лиманной и иловой лечебных грязей, торфот (отгон торфа), гумизоль (раствор фракций гуминовых кислот) и т. п. К препаратам животного происхождения относятся: пантокрин, получаемый из пантов марала; рантарин- из пантов северного оленя, апилак - из пчелиного маточного молочка. Многие эффективные синтетические адаптогены получены из природных продуктов (нефти, угля и т. п.). Высокой адаптогенной активностью обладают витамины. Специфические методы увеличения эффективности адаптации. Эти методы основаны на повышении резистентности организма к какому-либо определенному фактору среды: холоду, высокой температуре, гипоксии и т. п.
Рассмотрим некоторые специфические методы на примере адаптации к гипоксии.
. Использование адаптации в условиях высокогорья для повышения адаптационных резервов организма. Пребывание в горах увеличивает «высотный потолок», т. е. устойчивость (резистентность) к острой гипоксии. Отмечены различные типы индивидуальной адаптации к гипоксии, в том числе и диаметрально противоположные, направленные в конечном счете как на экономизацию, так и на гиперфункцию сердечно-сосудистой и дыхательной систем.
. Применение различных режимов барокамерной гипоксической тренировки является одним из наиболее доступных методов повышения высотной устойчивости. При этом доказано, что адаптационные эффекты после тренировки в горах и в барокамере при одинаковой величине гипоксического стимула и равной экспозиции весьма близки. В. Б. Малкиным и др. (1977, 1979, 1981, 1983) предложен метод ускоренной адаптации к гипоксии, позволяющий за минимальный срок повысить высотную резистентность. Этот метод получил название экспресс-тренировки. Он включает многократные ступенчатые барокамерные подъемы с «площадками» на различных высотах и спуск до «земли». Такие циклы повторяют несколько раз.
. Принципиально новым режимом гипоксической тренировки следует признать барокамерную адаптацию в условиях сна. Факт формирования тренировочного эффекта во время сна имеет важное теоретическое значение. Он заставляет по-новому взглянуть на проблему адаптации, механизмы формирования которой традиционно и не всегда правомерно связываются лишь с активным бодрствующим состоянием организма.
. Использование фармакологических средств предупреждения горной болезни с учетом того, что в ее патогенезе ведущая роль принадлежит нарушениям кислотно-щелочного равновесия в крови и тканях и связанным с ними изменением мембранной проницаемости. Прием лекарственных препаратов, нормализующих кислотно-щелочное равновесие, должен устранять и расстройства сна в гипоксических условиях, тем самым способствуя формированию адаптационного эффекта. Таким препаратом является диакарб из класса ингибиторов карбоангидразы.
. Принцип интервальной гипоксической тренировки при дыхании газовой смесью, содержащей от 10 до 15 % кислорода, используется для увеличения адаптационного потенциала человека и для повышения физических возможностей, а также для лечения различных заболеваний, таких как лучевая болезнь, ишемическая болезнь сердца, стенокардия и т. д.

2. механизмы адаптации
Принято выделять три механизма адаптаций:
1. Пассивный путь адаптации - по типу толерантности, выносливости;
2. Адаптивный путь - действует на клеточно- тканевом уровне;
3. Резистентный путь - сохраняет относительное постоянство внутренней среды.
Механизмы, обеспечивающие адаптивный характер общего уровня стабилизации отдельных функциональных систем и организма в целом таковы: увеличивается потребление организмом кислорода, повышается интенсивность обменных процессов. Это происходит на органном уровне: увеличивается скорость кровотока, повышается артериальное давление, увеличивается дыхательный объем легких, учащается дыхание, дыхание становится более глубоким. Общие адаптационные реакции организма являются неспецифическими, то есть организм аналогично реагирует в ответ на действия различных по качеству и силе раздражителей (физические упражнения).

3. срочная и долговременная адаптация

4. Механизм адаптации дыхания к мышечной деятельности
Интенсивность дыхания тесно связана с интенсивностью окислительных процессов: глубина и частота дыхательных движений уменьшаются при покое и увеличиваются при работе, притом тем сильнее, чем напряженнее работа. Так, у тренированных людей при напряженной мышечной работе объем легочной вентиляции возрастает до 50 и даже до 100 л в минуту.
Одновременно с усилением дыхания во время работы наступает усиление деятельности сердца, приводящее к увеличению минутного объема кровотока. Вентиляция легких и минутный объем кровотока нарастают в соответствии с величиной выполняемой работы и усилением окислительных процессов.
У человека потребление кислорода составляет в покое 250…350 мл в минуту, а во время работы может достигать 4500…5000 мл. Транспорт такого большого количества кислорода возможен потому, что при работе систолический объем может увеличиваться втрое (с 70 до 200 мл), а частота сердечных сокращений в 2 и даже 3 раза (с 70 до 150 и даже 200 сокращений в минуту).
Вычислено, что при повышении потребления кислорода при мышечной работе на 100 мл в минуту минутный объем кровотока возрастает примерно на 800…1000 мл. Увеличению транспорта кислорода при тяжелой мышечной работе способствует также выбрасывание эритроцитов из кровяных депо и обеднение крови водой вследствие потения, что ведет к некоторому сгущению крови и повышению концентрации гемоглобина, а, следовательно, и к увеличению кислородной емкости крови.
Значительно увеличивается при работе коэффициент утилизации кислорода. Из каждого литра крови, протекающей по большому кругу, клетки организма утилизируют в покое 60…80 мл кислорода, а во время работы – до 120 мл (кислородная емкость 1 л крови равна около 200 мл О2).
Повышенное поступление кислорода в ткани при мышечной работе зависит от того, что понижение напряжения кислорода в работающих мышцах, увеличение напряжения углекислого газа и концентрации Н+-ионов в крови способствуют увеличению диссоциации оксигемоглобина. Особенно значителен прирост утилизации кислорода у тренированных людей. Крог объяснял это еще и тем, что у тренированных людей во время работы происходит раскрытие большего количества капилляров, чем у нетренированных.
Одной из причин увеличения легочной вентиляции при интенсивной мышечной работе является накопление молочной кислоты в тканях и переход ее в кровь. Содержание молочной кислоты в крови может достигать при этом 50…100 и даже 200 мг % вместо 5…22 мг % в условиях мышечного покоя. Молочная кислота вытесняет угольную кислоту из ее связей с ионами натрия и калия, что приводит к повышению напряжения углекислого газа в крови и к возбуждению дыхательного центра.
Накопление молочной кислоты при мышечной работе возникает потому, что интенсивно работающие мышечные волокна испытывают недостаток в кислороде и часть молочной кислоты не может окислиться до конечных продуктов – углекислого газа и воды. Такое состояние Хилл назвал кислородной задолженностью. Оно возникает при весьма интенсивной мышечной работе, например у спортсменов во время напряженных соревнований.
Окисление образовавшейся во время работы мышц молочной кислоты завершается уже после окончания работы – во время восстановительного периода, в течение которого сохраняется интенсивное дыхание, достаточное для того, чтобы излишние количества накопившейся в организме молочной кислоты были ликвидированы.
Накопление в организме молочной кислоты – не единственная причина усиления дыхания и кровообращения при работе мышц. Как показали исследования М. Е. Маршака, мышечная работа ведет к усилению дыхания даже в том случае, если у человека, работающего на эргометриеском велосипеде, конечности перетянуты жгутом, препятствующим поступлению молочной кислоты и других продуктов из работающих мышц в кровь. Усиление дыхания возникает при этом рефлекторным путем. Сигналом, вызывающим усиление дыхания и кровообращения, является возникающее при сокращении раздражение проприорецепторов мышц. Этот рефлекторный компонент принимает участие в любом усилении дыхания при мышечной работе.
Таким образом, усиление вентиляции при мышечной работе обусловлено, с одной стороны, химическими изменениями, происходящими в организме, – накоплением углекислоты и недоокисленных продуктов обмена, а с другой – рефлекторными влияниями.
Значительную роль в координации функций органов и физиологических систем при мышечной работе играет кора головного мозга. Так, в предстартовом состоянии у спортсменов отмечается увеличение силы и частоты сердечных сокращений, возрастает легочная вентиляция, повышается кровяное давление. Следовательно, условнорефлекторный механизм – один из важнейших нервных механизмов адаптации организма к меняющимся условиях внешней среды.
Система дыхания обеспечивает возросшие потребности организма в кислороде. Системы же кровообращения и крови, перестраиваясь на новый функциональный уровень, способствуют транспорту кислорода к тканям и углекислого газа к легким.
5. Легочная вентиляция
Легочная вентиляция повышается параллельно увеличению потребления кислорода, причем при максимальных нагрузках у тренированных лиц она может возрастать в 20-25 раз по сравнению с состоянием покоя и достигать 150 л/мин и более. Такое увеличение вентиляции обеспечивается возрастанием частоты и объема дыхания, причем частота может увеличиться до 60-70 дыханий в минуту, а дыхательный объем - с 15 до 50% жизненной емкости легких (Н. Monod, М. Pottier, 1973). В возникновении гипервентиляции при физических нагрузках важную роль играет раздражение дыхательного центра в результате высокой концентрации углекислого газа и водородных ионов при высоком уровне молочной кислоты в крови.
Гипервентиляция , вызываемая физическими нагрузками, всегда ниже максимальной вентиляции, и увеличение диффузной способности кислорода в легких во время работы также не является предельным. Поэтому, если отсутствует легочная патология, дыхание не ограничивает мышечную работу. Важный показатель - потребление кислорода - отражает функциональное состояние кардиореспираторной системы. Существует связь между факторами циркуляции и дыхания, влияющими на объем потребляемого кислорода. Во время физических нагрузок потребление кислорода значительно увеличивается. Это предъявляет повышенные требования к функции сердечно-сосудистой и дыхательной систем. Поэтому кардиореспираторная система при мышечной работе подвержена изменениям, которые зависят от интенсивности физических нагрузок.
Исследование функции внешнего дыхания в спорте позволяет наряду с системами кровообращения и крови оценить функциональное состояние спортсмена в целом и его резервные возможности. Исследование начинают со сбора анамнеза, затем переходят к осмотру, перкуссии и аускультации. Осмотр позволяет определить тип дыхания, установить наличие или отсутствие одышки (особенно при тестировании) и т.п. Определяют три типа дыхания: грудной, брюшной (диафрагмальный) и смешанный. При грудном типе дыхания на вдохе заметно поднимаются ключицы и происходит движение ребер. При этом типе дыхания объем легких возрастает главным образом за счет движения верхних и нижних ребер. При брюшном типе дыхания увеличение объема легких происходит в основном за счет движения диафрагмы - на вдохе она опускается вниз, несколько смещая органы брюшной полости. Поэтому стенка живота на вдохе при брюшном типе дыхания слегка выпячивается. У спортсменов, как правило, смешанный тип дыхания, где участвуют оба механизма увеличения объема грудной клетки.
Перкуссия (поколачивание) позволяет определить изменение (если оно есть) плотности легких. Изменения в легких являются обычно следствием некоторых заболеваний (воспаление легких, туберкулез и др.).
Аускультация (выслушивание) определяет состояние воздухоносных путей (бронхов, альвеол). При различных заболеваниях органов дыхания прослушиваются весьма характерные звуки - различные хрипы, усиление или ослабление дыхательного шума и т.д. Исследование внешнего дыхания проводят по показателям, характеризующим вентиляцию, газообмен, содержание и парциальное давление кислорода и углекислого газа в артериальной крови и по другим параметрам. Для исследования функции внешнего дыхания пользуются спирометрами, спирографами и специальными аппаратами открытого и закрытого типа. Наиболее удобно спирографическое исследование, при котором на движущейся бумажной ленте записывается кривая - спирограмма
Объем легких при вдохе не всегда одинаков. Объем воздуха, вдыхаемый при обычном вдохе и выдыхаемый при обычном выдохе, называется дыхательным воздухом(ДВ).
Остаточный воздух (ОВ) - объем воздуха, оставшийся в невозвратившихся в исходное положение легких. Частота дыхания (ЧД) - количество дыханий в 1 мин. Определение ЧД производят по спирограмме или по движению грудной клетки. Средняя частота дыхания у здоровых лиц - 16-18 в минуту, у спортсменов - 8-12. В условиях максимальной нагрузки ЧД возрастает до 40-60 в 1 мин.
и т.д.................

Адаптационный механизм. Человеческий организм является саморегулирующейся системой, зависящей от окружающей среды, В связи с постоянно меняющимися условиями среды в результате продолжительной эволюции у человека выработались механизмы, позволяющие приспособится к данным изменениям. Эти механизмы называют адаптационными. Адаптация - это динамический процесс благодаря которому подвижные системы живых организмов, несмотря на изменчивость условий, поддерживают устойчивость, необходимую для существования, развития и продолжения рода.

Благодаря достигается сохранение гомеостаза при взаимодействии организма с внешним миром. В этой связи процессы адаптации включают в себя не только оптимизацию функционирования , но и поддержание сбалансированности в системе «организм - среда». Процесс адаптации реализуется всякий раз, когда в системе «организм - среда» возникают значимые изменения, которые обеспечивает формирование нового гомеостатического состояния, что позволяет достигать максимальной эффективности физиологических функций и поведенческих реакций. Поскольку организм среда находятся не в статическом, а в динамическом равновесии, их соотношения меняются постоянно, а следовательно, также постоянно должен осуществляться процесс адаптации.

У человека решающую роль в процессе поддержания адекватных отношений в системе «индивидуум - среда», в ходе которого могут изменяться все параметры системы, играет психическая адаптация. Ф.Б. Березин сформулировал следующее определение психической адаптации: «Психическую адаптацию можно определить, как процесс установления оптимального соответствия в ходе осуществления свойственной человеку деятельности, который позволяет индивидууму удовлетворять актуальные потребности и реализовать связанные с ними значимые цели (при сохранении физического и психического здоровья), обеспечивая в то же время соответствие психической деятельности человека, его поведения требованиям среды».

Психическая адаптация является сплошным процессом , который включает в себя следующие аспекты:
- оптимизацию постоянного воздействия индивидуума с окружением;
- установление адекватного соответствия между психическими и физиологическими характеристиками.

Социально-психологический аспект адаптации обеспечивает адекватное построение микросоциального взаимодействия, в том числе - профессионального, достижение социально значимых целей. Он является связующим звеном между адаптацией индивидуума и популяции, способен выступать в качестве уровня регулирования адаптационного напряжения.

Психофизиологическая адаптация - это совокупность различных физиологических (связанных с приспособлением) реакций организма. Данный вид адаптации нельзя рассматривать отдельно от психического и личностного компонентов.

Все уровни адаптации одновременно в различной степени участвуют в процессе регулирования, которое определяется двояко (по Г. Айзенку):
- как состояние, в котором сталкиваются индивида, с одной стороны, и требования среды, с другой;
- как процесс, посредством которого достигается состояние баланса.

В процессе адаптации активно изменяется как личность, так и среда , в результате чего между ними устанавливаются отношения адаптированности.
- Аллопластическая адаптация - осуществляется изменениями внешнего мира под существующие потребности личности.
- Аутопластическая адаптация - осуществляется изменениями структуры личности под условия среды.

Различают общую и ситуативную адаптацию , общая адаптация (и адаптированность) является результатом последовательного ряда
ситуативных адаптаций.

Социальную адаптацию можно описать как отсутствие поддерживания конфликта со средой. Социально-психологическая адаптация процесс преодоления проблемных ситуаций личностью , в ходе которого она использует приобретенные на предыдущих этапах своего развития навыки социализации, что позволяет ей взаимодействовать с группой без внутренних или внешних , продуктивно выполнять ведущую деятельность, оправдывать ролевые ожидания, и при всем этом, самоутверждаясь, удовлетворять свои
основные потребности.

С активизацией и использованием адаптивных механизмов изменяется и психическое состояние личности. По завершении адаптационного процесса оно имеет качественные отличия от состояния до адаптации.

Первой составляющей в структуре личности, обеспечивающей адаптивность, являются инстинкты. Инстинктивное поведение индивида можно охарактеризовать как поведение с опорой на естественные потребности организма. Но существуют потребности, адаптивные в данной социальной среде, и потребности, приводящие к дезадаптации. Адаптивность или дезадаптивность потребности зависят от личностных ценностей и объекта-цели, куда они направлены.

Дезадаптивность личности выражается в неспособности ее адаптации к собственным потребностям и притязаниям. Дезадаптированная личность не в состоянии отвечать требованиям, предъявляемым социумом, выполнять свою социальную роль. Признаком возникающей дезадаптации становится переживание личностью длительных внутренних и внешних конфликтов. Причем, пусковой механизм для адаптивного процесса - не наличие конфликтов, а факт того, что ситуация приобретает значение проблемной.

Дня понимания особенностей адаптивного процесса следует знать тот уровень дезадаптированности, отталкиваясь от которого личность начинает свою адаптивную активность.

Адаптивная активность осуществляется двумя видами :
- адаптацией путем преобразования и устранения проблемной ситуации;
- адаптацией с сохранением ситуации - приспособлением.

Адаптивное поведение характеризуется :
- успешным принятием решений,
- проявлением инициативы и ясным представлением своего будущего.

Основными признаками эффективной адаптации являются :
- в сфере - приобретение индивидом знаний, умений и навыков, компетентности и мастерства;
- в сфере личностных отношений - установление интимных, эмоционально насыщенных связей с желаемым человеком.

Адаптационный потенциал личности - это копинг поведения, совокупность копинг-ресурсов и вырабатывать копинг-стратегии.

Е.К. Завьялова, обобщив основные положения по проблеме адаптации, высказанные в трудах B.C. Аршавского и В.В. Ротенберга, В.И. Медведева и Г.М. Зараковского, Л.А. Китаева-Смык, Ф.Б. Березина, В.Н. Крутько, Е.Ю. Коржовой пришла к заключению, что:
- адаптация является целостным, системным процессом, характеризующим взаимодействие человека с природной и социальной средой;
- механизмом, определяющим уровень развития процесса адаптации, является диалектическое противоречие между интересами различных уровней иерархии: индивида и вида, особи и популяции, человека и общества, этноса и человечества, биологическими и социальными потребностями личности;
- системообразующим фактором, регулирующим и организующим процесс адаптации, является цель, связанная с ведущей потребностью;
- особенности процесса адаптации определяются психологическими свойствами человека, в том числе уровнем его личностного развития, характеризующегося совершенством механизмов личностной регуляции поведения и деятельности;
- критериями адаптированности можно считать не только выживаемость человека и нахождение места в социально-профессиональной структуре, но и общий уровень , способность развиваться в соответствии со своим потенциалом , субъективное чувство самоуважения;
- процесс адаптации человека в новых условиях существования имеет временную динамику, этапы которой связаны с определенными психологическими изменениями, проявляющимися как на уровне состояния, так и на уровне личностных свойств.

Приспособления организмов к окружающей среде носят название адаптации. Под адаптациями понимаются любые изменения в структуре и функциях организмов, повышающие их шансы на выживание.

Известно два типа адаптации: генотипическая и фенотипическая.

По определению Большой медицинской энциклопедии (БМЭ): «…генотипическая адаптация возникает вследствие отбора клеток с определенным генотипом, обуславливающим выносливость». Это определение не безупречно, так как оно не отражает того, к какому виду нагрузок относится выносливость, так как в большинстве случаев, приобретая одни преимущества, живые организмы теряют другие. Если, например, растение хорошо переносит жаркий засушливый климат, то, скорее всего, оно будет плохо переносить холодный и влажный.

Что же касается фенотипической адаптации, то к настоящему времени нет строгого определения этого термина.

По определению БМЭ «… фенотипическая адаптация возникает как защитная реакция на действие повреждающего фактора».

По определению Ф.З. Меерсона «Фенотипическая адаптация - развивающийся в ходе индивидуальной жизни процесс, в результате которого организм приобретает отсутствующую ранее устойчивость к определенному фактору внешней среды и таким образом получает возможность жить в условиях, ранее не совместимых с жизнью…».

Способность к адаптациям - одно из основных свойств жизни вообще, так как обеспечивает и саму возможность ее существования, возможность организмов выживать и размножаться. Адаптации проявляются на разных уровнях: от биохимии клеток и поведения отдельных организмов до строения и функционирования сообществ и экологических систем. Адаптации возникают и развиваются в ходе эволюции видов.

Механизмы адаптации

Основные механизмы адаптации на уровне организма:

1) биохимические - проявляются во внутриклеточных процессах, как, например, смена работы ферментов или изменение их количества;

2) физиологические - например, усиление потоотделения при повышении температуры у ряда видов;

3) морфо-анатомические - особенности строения и формы тела, связанные с образом жизни;

4) поведенческие - например, поиск животными благоприятных мест обитания, создание нор, гнезд и т.п.;

5) онтогенетические - ускорение или замедление индивидуального развития, способствующие выживанию при изменении условий.

Рассмотрим эти механизмы подробнее.

Биохимические механизмы. Животные, обитающие в прибрежной (литоральной) зоне моря, хорошо адаптированы к воздействиям неблагоприятных факторов окружающей среды и благодаря набору адаптаций способны выживать в условиях недостатка кислорода. В частности: у них развиты дополнительные механизмы потребления кислорода из окружающей среды; они способны поддерживать внутренние энергетические ресурсы организма, переключаясь на анаэробные метаболические пути; они снижают скорость своего общего метаболизма в ответ на действие низких концентраций кислорода в морской воде. Причем третий способ считается основным и одним из важнейших механизмов адаптации к недостатку кислорода для многих видов морских моллюсков. Во время периодических обсыханий, возникающих в результате приливно-отливных циклов, литоральные двустворчатые моллюски подвергаются воздействию краткосрочной аноксии и переключают свой метаболизм на анаэробный путь. Вследствие этого они считаются типичными факультативными анаэробными организмами. Известно, что интенсивность обмена у морских Bivalvia при аноксии снижается более чем в 18 раз. Снижая скорость метаболизма, гипоксия/аноксия в значительной степени влияет на ростовые и многие другие физиологические характеристики моллюсков.

В ходе эволюции морские двустворчатые моллюски выработали комплекс биохимических адаптаций, которые позволяют им переживать неблагоприятное воздействие краткосрочной аноксии. Вследствие прикрепленного образа жизни биохимические адаптации у двустворчатых моллюсков более разнообразны и выражены в большей степени, чем у свободноживущих организмов, у которых в первую очередь развиты поведенческие и физиологические механизмы, позволяющие избежать кратковременных неблагоприятных воздействий окружающей среды.

У морских моллюсков описано несколько механизмов регуляции уровня метаболизма. Одним из них является изменение скорости гликолитических реакций. Например, для Bivalvia характерно аллостерическое регулирование активности ферментов в условиях аноксии, в ходе которого метаболиты оказывают воздействие на специфические локусы ферментов. Одним из важных механизмов снижения скорости общего метаболизма служит обратимое фосфорилирование белков. Такие изменения в структуре белков вызывают значительные модификации в активности многих ферментов и функциональных белков, участвующих во всех процессах жизнедеятельности организма. Например, у Littorea littorea, как и у большинства моллюсков, устойчивых к аноксии, обратимое фосфорилирование некоторых ферментов гликолиза способствует перенаправлению потока углерода в анаэробный путь ферментативного метаболизма, а также подавлению скорости гликолитического пути.

Несмотря на то, что снижение скорости метаболизма является количественно выгодным механизмом, способствующим выживанию морских моллюсков в условиях аноксии, активация модифицированных путей метаболизма также играет важную роль в процессах адаптаций морских моллюсков к низким концентрациям кислорода в морской воде. В ходе данных реакций в значительной степени увеличивается выход АТФ и образуются некислотные и/или летучие конечные продукты, способствующие в свою очередь сохранению гомеостаза клетки в условиях аноксии.

Итак, биохимическая адаптация часто является крайним средством, к которому организм прибегает, когда у него нет поведенческих или физиологических способов избежать неблагоприятного воздействия среды.

Поскольку биохимическая адаптация - не легкий путь, часто организмам проще найти подходящую среду путем миграции, чем перестроить химизм клетки. В случае прикрепленных морских прибрежных двустворчатых моллюсков миграция к благоприятным условиям среды невозможна, поэтому у них хорошо развиты механизмы регуляции метаболизма, позволяющие им адаптироваться к постоянно изменяющейся прибрежной зоне моря, для которой характерны периодические осушения.

Физиологические механизмы. Тепловая адаптация обусловлена совокупностью специфических физиологических изменений. Главными из них являются усиление потоотделения, снижение температуры ядра и оболочки тела и уменьшение частоты сердечных сокращений при нагрузке по мере пребывания в условиях повышенной температуры (табл. 1).

Таблица 1. Адаптационные физиологические изменения у человека в условиях повышенной температуры окружающей среды

Морфо-анатомические механизмы. Так, известная всем белка обладает хорошей морфофункциональной приспособленностью, которая позволяет выжить в среде обитания. К приспособительным внешним признакам строения белки относятся следующие:

Острые загнутые когти, позволяющие хорошо цепляться, удерживаться и передвигаться по дереву;

Сильные и более длинные, чем передние, задние ноги, которые дают возможность делать белке большие прыжки;

Длинный и пушистый хвост, действующий как парашют в прыжках и согревающий ее в гнезде в холодное время года;

Острые, самозатачивающиеся зубы, что позволяет грызть твердую пищу;

Линька шерсти, которая помогает белке не замерзнуть зимой и чувствовать себя легче летом, а также обеспечивает смену маскировочной окраски.

Эти приспособительные особенности позволяют белке легко передвигаться по деревьям во всех направлениях, находить пищу и поедать ее, спасаться от врагов, делать гнездо и выращивать потомство, оставаться оседлым животным, несмотря на сезонные перепады температуры. Таким образом осуществляется взаимосвязь белки со средой обитания.

Поведенческие механизмы. Кроме примеров поисковой активности благоприятных мест обитания, научения, стратегии поведения в условиях угрозы (борьба, бегство, замирание), объединения в группы, постоянной мотивированности интересами выживания и продолжения рода, можно привести и другой яркий пример.

В естественных и экспериментальных условиях водной среды как морские, так и пресноводные виды рыб ориентируются с использованием элементов поведения. При этом происходит как пространственная, так и временная адаптация к различным факторам - температуре, освещенности, содержанию кислорода, скорости течения и др. Достаточно часто у рыб наблюдается феномен самопроизвольного выбора того или иного фактора среды, например, ориентация по градиенту температуры воды. Поведенческие механизмы ориентации рыб по отношению к температурному фактору среды часто аналогичны либо незначительно отличаются от реакции на другие факторы.

Онтогенетические механизмы. Системы онтогенетической адаптации - это фундамент, который обеспечивает выживание и успешное размножение достаточного числа особей в привычных для популяции условиях обитания. Их сохранение настолько важно для выживания видов, что в эволюции возникла целая группа генетических систем, которые призваны служить барьером, охраняющим системы онтогенетической адаптации от разрушительного воздействия тех эволюционных факторов, которые когда-то способствовали их формированию.

Различают следующие подвиды данного вида адаптации:

Генотипическая адаптация - отбор наследственно детерминированной (изменение генотипа) повышенной приспособленности к измененным условиям (спонтанный мутагенез);

Фенотипическая адаптация - при этом отборе изменчивость ограничена нормой реакции, определяемой стабильным генотипом.

У двукрылых, для которых благодаря наличию гигантских политенных хромосом слюнных желёз возможно выявление тонкой линейной структуры хромосом, часто обнаруживаются целые комплексы видов-близнецов, состоящие из нескольких, почти неразличимых морфологически, близкородственных видов. Для других зоологических видов, у которых нет политенных хромосом, столь тонкая цитологическая диагностика затруднена, но и для них на изолированных архипелагах часто можно наблюдать целые группы близкородственных видов, явно недавнего происхождения, сильно дивергировавших от общего материкового предка. Классическими примерами являются гавайские цветочницы, дарвиновы вьюрки на Галапагосских островах, ящерицы и улитки на Соломоновых островах и многие другие группы эндемических видов. Всё это указывает на возможность множественных актов видообразования, связанных с одиночными эпизодами колонизации, и на широкую адаптивную радиацию, запускающим механизмом которой послужила дестабилизация прежде устойчивого, хорошо интегрированного генома.