Nukleáris burok

Ez a szerkezet minden eukarióta sejtre jellemző. A nukleáris burok külső és belső membránokból áll, amelyeket 20-60 nm széles perinukleáris tér választ el egymástól. A nukleáris burok magpórusokat tartalmaz.

A nukleáris burok membránjai morfológiailag nem különböznek a többi intracelluláris membrántól: körülbelül 7 nm vastagok és két ozmiofil rétegből állnak.

IN általános nézet nukleáris buroküreges kétrétegű tasakként ábrázolható, amely elválasztja a sejtmag tartalmát a citoplazmától. Az intracelluláris membránkomponensek közül csak a sejtmag, a mitokondriumok és a plasztidok rendelkeznek ilyen típusú membránelrendezéssel. A nukleáris buroknak azonban van egy jellegzetes tulajdonsága, amely megkülönbözteti a sejt többi membránszerkezetétől. Ez a speciális pórusok jelenléte a nukleáris membránban, amelyek két nukleáris membrán számos fúziós zónája miatt képződnek, és mintegy a teljes nukleáris membrán lekerekített perforációit képviselik.

A nukleáris burok felépítése

A nukleáris burok külső membránja, amely közvetlenül érintkezik a sejt citoplazmájával, számos olyan szerkezeti tulajdonsággal rendelkezik, amelyek lehetővé teszik, hogy tulajdonképpen membránrendszernek minősüljön. endoplazmatikus retikulum. Így általában a külső magmembránon található nagy számban riboszómák A legtöbb állati és növényi sejtben a nukleáris burok külső membránja nem ideális sík felület- kialakulhat különféle méretek kiemelkedések vagy kinövések a citoplazma felé.

A belső membrán érintkezik a sejtmag kromoszómaanyagával (lásd alább).

A magburok legjellegzetesebb és legszembetűnőbb szerkezete a magpórus. A héjban lévő pórusok két nukleáris membrán összeolvadása következtében jönnek létre 80-90 nm átmérőjű lekerekített lyukak vagy perforációk formájában. A nukleáris burokban lévő lekerekített átmenő lyuk összetett gömbölyű és rostos szerkezetekkel van tele. A membránperforációk és ezeknek a struktúráknak a gyűjteményét nukleáris póruskomplexumnak nevezzük. Ez hangsúlyozza, hogy a nukleáris pórus nem csupán egy átmenő lyuk a nukleáris burokban, amelyen keresztül a sejtmag és a citoplazma anyagai közvetlenül tudnak kommunikálni.

A pórusok összetett komplexe nyolcszögletű szimmetriával rendelkezik. A magmembrán kerek lyukának határán három sor granulátum található, mindegyikben 8 darab: az egyik sor a sejtmag, a másik a citoplazmatikus oldalon, a harmadik pedig a pórusok középső részében található. . A szemcsék mérete körülbelül 25 nm. A fibrilláris folyamatok ezekből a szemcsékből indulnak ki. Az ilyen, perifériás szemcsékből kiinduló rostok összefolyhatnak a központban, és mintegy válaszfalat, membránt hozhatnak létre a póruson keresztül. A lyuk közepén gyakran látható az úgynevezett központi granulátum.

A nukleáris pórusok száma a sejtek metabolikus aktivitásától függ: minél magasabbak a szintetikus folyamatok a sejtekben, annál több pórus van a sejtmag egységnyi felületén.

A nukleáris pórusok száma különböző tárgyakban

A nukleáris burok kémiája

Kis mennyiségű DNS (0-8%), RNS (3-9%), de a fő kémiai összetevők a lipidek (13-35%) és a fehérjék (50-75%), amelyek minden sejtmembránra azonosak, a nukleáris membránokban találhatók.

A lipidösszetétel hasonló a mikroszóma membránokéhoz vagy az endoplazmatikus retikulum membránokéhoz. A nukleáris membránokat viszonylag jellemzik alacsony tartalom koleszterin és magas foszfolipidek telített zsírsavakkal dúsítva.

A membránfrakciók fehérjeösszetétele nagyon összetett. A fehérjék közül számos, az ER-ben közös enzimet találtak (például glükóz-6-foszfatázt, Mg-függő ATP-ázt, glutamát-dehidrogenázt stb.). Itt számos oxidatív enzim (citokróm oxidáz, NADH-citokróm c reduktáz) és különböző citokrómok aktivitását mutatták ki.

A nukleáris membránok fehérjefrakciói között olyan bázikus fehérjék találhatók, mint a hisztonok, ami a kromatin régiók és a magburok kapcsolatával magyarázható.

Nukleáris burok és nukleáris-citoplazmatikus csere

A nukleáris burok olyan rendszer, amely két fő sejtelemet határol: a citoplazmát és a sejtmagot. A nukleáris héjak teljesen áteresztőek az ionok és a kisméretű anyagok számára molekulatömeg, például cukrok, aminosavak, nukleotidok. Úgy gondolják, hogy a legfeljebb 70 ezer molekulatömegű és 4,5 nm-nél nem nagyobb fehérjék szabadon átdiffundálhatnak a héjon keresztül.

Ismert és fordított folyamat- anyagok átvitele a sejtmagból a citoplazmába. Ez elsősorban a kizárólag a sejtmagban szintetizált RNS szállítására vonatkozik.

Az anyagoknak a sejtmagból a citoplazmába történő szállításának másik módja a nukleáris membrán kinövéseinek kialakulásához kapcsolódik, amelyek vakuolák formájában elválaszthatók a magtól, majd tartalmukat kiöntik vagy a citoplazmába dobják.

A nukleáris burok számos tulajdonsága és funkcionális terhelése alapján tehát hangsúlyozni kell a sejtmag tartalmát a citoplazmától elválasztó gát szerepét, amely korlátozza a nagy biopolimer-aggregátumok magjához való szabad hozzáférést, olyan gátként, amely aktívan szabályozza a sejtmag tartalmát a citoplazmától. makromolekulák szállítása a sejtmag és a citoplazma között.

A magmembrán egyik fő funkciójának tekintendő az intranukleáris rend kialakításában, a kromoszómaanyag rögzítésében való részvétele is. háromdimenziós tér kernelek.

A sejtmag a központi szervszervek, az egyik legfontosabb. Jelenléte a sejtben jel magas szervezettség test. A kialakult sejtmagot eukarióta sejtnek nevezzük. A prokarióták olyan szervezetek, amelyek olyan sejtből állnak, amelynek nincs kialakult sejtmagja. Ha minden összetevőjét részletesen megvizsgáljuk, megérthetjük, hogy a sejtmag milyen funkciót lát el.

Magszerkezet

1. Nukleáris burok.
2. Kromatin.
3. Nucleoli.
4. Nukleáris mátrix és maglé.

A sejtmag szerkezete és funkciója a sejt típusától és rendeltetésétől függ.

Nukleáris burok

A nukleáris burának két membránja van - külső és belső. Ezeket a perinukleáris tér választja el egymástól. A héjon pórusok vannak. A magpórusokra azért van szükség, hogy a különböző nagy részecskék és molekulák a citoplazmából a sejtmagba és vissza tudjanak mozogni.

A nukleáris pórusok a belső és a külső membrán összeolvadásával jönnek létre. A pórusok kerek nyílások komplexekkel, amelyek a következőket tartalmazzák:

1. Vékony membrán, amely lezárja a lyukat. Hengeres csatornák hatolják át.
2. Fehérje granulátum. A membrán mindkét oldalán helyezkednek el.
3. Központi fehérje granulátum. A perifériás granulátumokhoz rostok kötik össze.

A magmembrán pórusainak száma attól függ, hogy a sejtben milyen intenzíven mennek végbe a szintetikus folyamatok.

A nukleáris burok külső és belső membránokból áll. A külső átjut a durva ER-be (endoplazmatikus retikulum).

Kromatin

Kromatin - esszenciális anyag bejutni a sejtmagba. Feladata a genetikai információ tárolása. Ezt az euchromatin és a heterokromatin képviseli. Az összes kromatin kromoszómák gyűjteménye.

Az euchromatin a kromoszómák olyan részei, amelyek aktívan részt vesznek a transzkripcióban. Az ilyen kromoszómák diffúz állapotban vannak.

Az inaktív szakaszok és a teljes kromoszómák kondenzált csomók. Ez a heterokromatin. Amikor a sejt állapota megváltozik, a heterokromatin átalakulhat euchromatinná, és fordítva. Minél több a heterokromatin a sejtmagban, annál alacsonyabb a ribonukleinsav (RNS) szintézis sebessége, és annál alacsonyabb a mag funkcionális aktivitása.

Kromoszómák

A kromoszómák speciális képződmények, amelyek csak osztódáskor jelennek meg a sejtmagban. A kromoszóma két karból és egy centromerből áll. Formájuk szerint a következőkre oszthatók:

• Rúd alakú. Az ilyen kromoszómák egyik karja nagy, a másik kicsi.
• Egyenlő karú. Viszonylag egyforma válluk van.
• Vegyes vállak. A kromoszóma karjai vizuálisan különböznek egymástól.
• Másodlagos szűkületekkel. Egy ilyen kromoszóma nem-centromer szűkülettel rendelkezik, amely elválasztja a műhold elemet a fő résztől.

Minden fajban a kromoszómák száma mindig azonos, de érdemes megjegyezni, hogy a szervezet szerveződési szintje nem függ a számuktól. Így egy embernek 46 kromoszómája van, a csirkének 78, a sünnek 96, a nyírnak pedig 84. A páfrány Ophioglossum reticulatum rendelkezik a legtöbb kromoszómával. Sejtenként 1260 kromoszómája van. A legkisebb szám kromoszómáiban van egy hím hangya a Myrmecia pilosula fajhoz. Csak 1 kromoszómája van.

A tudósok a kromoszómák tanulmányozása révén értették meg a sejtmag funkcióit.

A kromoszómák géneket tartalmaznak.

Gén

A gének dezoxiribonukleinsav (DNS) molekulák szakaszai, amelyek fehérjemolekulák specifikus összetételét kódolják. Ennek eredményeként a test egyik vagy másik tünetet mutat. A gén öröklődik. Így a sejtmag azt a funkciót látja el, hogy genetikai anyagot továbbítson a következő sejtek generációinak.

Nucleoli

A sejtmag a sejtmagba belépő legsűrűbb rész. Az általa végrehajtott funkciók nagyon fontosak az egész sejt számára. Általában kerek alakú. A sejtmagvak száma a különböző sejtekben eltérő – lehet kettő, három vagy egyáltalán nem. Így a zúzott tojás sejtjeiben nincs mag.

A mag felépítése:

1. Granulált komponens. Ezek olyan szemcsék, amelyek a nucleolus perifériáján helyezkednek el. Méretük 15 nm és 20 nm között változik. Egyes sejtekben a HA egyenletesen oszlik el a sejtmagban.
2. Fibrilláris komponens (FC). Ezek vékony fibrillák, amelyek mérete 3 nm és 5 nm között van. Fk a mag diffúz része.

A fibrilláris központok (FC-k) a fibrillák azon területei, amelyek rendelkeznek alacsony sűrűségű, amelyeket viszont fibrillák vesznek körül azzal nagy sűrűségű. A PC-k kémiai összetétele és szerkezete majdnem megegyezik a mitotikus kromoszómák nukleoláris szervezőivel. Legfeljebb 10 nm vastag rostokból állnak, amelyek RNS-polimeráz I-et tartalmaznak. Ezt támasztja alá az a tény, hogy a fibrillák ezüstsókkal festettek.

A nukleolusok szerkezeti típusai

1. Nukleolonemális vagy retikuláris típus. Nagyszámú granulátum és sűrű rostos anyag jellemzi. Ez a típusú nukleoláris szerkezet a legtöbb sejtre jellemző. Állati sejtekben és növényi sejtekben egyaránt megfigyelhető.
2. Kompakt típus. Alacsony súlyosságú nukleonóma és nagyszámú fibrilláris centrum jellemzi. Növényi és állati sejtekben található, amelyekben aktívan megtörténik a fehérje- és RNS-szintézis folyamata. Az ilyen típusú magvak az aktívan szaporodó sejtekre jellemzőek (szövettenyésztő sejtek, növényi merisztéma sejtek stb.).
3. Gyűrű típus. Fénymikroszkópban ez a típus gyűrűként látható fényközponttal - fibrilláris központtal. Az ilyen magvak mérete átlagosan 1 mikron. Ez a típus csak az állati sejtekre jellemző (endotheliociták, limfociták stb.). Az ilyen típusú magvakkal rendelkező sejtekben meglehetősen alacsony szintátiratok.
4. Maradék típus. Az ilyen típusú magvak sejtjeiben az RNS szintézis nem megy végbe. Bizonyos körülmények között ez a típus retikulárissá vagy tömörsé válhat, azaz aktiválódhat. Az ilyen magvak jellemzőek a bőrhám tövisrétegének sejtjeire, a normoblasztokra stb.
5. Szegregált típus. Az ilyen típusú nukleolusszal rendelkező sejtekben az rRNS (riboszomális ribonukleinsav) szintézise nem megy végbe. Ez akkor fordul elő, ha a sejtet bármilyen antibiotikummal vagy vegyszerrel kezelik. A "szegregáció" szó benne ebben az esetben„elválasztást” vagy „elválasztást” jelent, mivel a nukleolusok összes komponense elválik, ami annak redukciójához vezet.

A magvak száraz tömegének csaknem 60%-a fehérje. Számuk igen nagy, több százat is elérhet.

A nukleolusok fő funkciója az rRNS szintézise. A riboszóma embriók bejutnak a karioplazmába, majd a sejtmag pórusain keresztül a citoplazmába és az ER-be szivárognak.

Nukleáris mátrix és nukleáris nedv

A magmátrix szinte a teljes sejtmagot elfoglalja. Funkciói specifikusak. Feloldja és egyenletesen elosztja az összes nukleinsavat az interfázisos állapotban.

A magmátrix vagy karioplazma olyan oldat, amely szénhidrátokat, sókat, fehérjéket és más szervetlen és szerves anyagokat tartalmaz. Nukleinsavakat tartalmaz: DNS, tRNS, rRNS, mRNS.

A sejtosztódás során a magmembrán feloldódik, kromoszómák képződnek, a karioplazma keveredik a citoplazmával.

A sejtmag fő funkciói a sejtben

1. Tájékoztató funkció. A sejtmagban található minden információ a szervezet öröklődéséről.
2. Öröklődési funkció. A kromoszómákon elhelyezkedő géneknek köszönhetően a szervezet nemzedékről generációra továbbadhatja jellemzőit.
3. Egyesítés funkció. A sejtmagban minden sejtorganellum egy egésszé egyesül.
4. Szabályozási funkció. Minden biokémiai reakció a sejtben, élettani folyamatok a mag szabályozza és koordinálja.

Az egyik legfontosabb organellum a sejtmag. Funkciói fontosak az egész szervezet normális működéséhez.

Bevezetés
1. fejezet A sejtmag felépítése és kémiája. A mag kinyitása. Robert Brown
1.1. Interfázis mag
1.2. Flemming művei
1.3. Nucleoli
1.4. Nukleáris membrán
1.5. Karioplazma
1.6. Kromatin
2. fejezet A sejtmag a sejt életének irányító központja
2.1. A sejtmag a sejt lényeges alkotóeleme
2.2. A kernel funkcionális felépítése
2.3. A nukleáris struktúrák szerepe a sejtek életében
2.4. Vezető DNS-érték
Hivatkozások

BEVEZETÉS

A sejtmag a sejt életének irányító központja. Tól általános séma fehérjeszintézis, látható, hogy a kiindulási pont, ahonnan a sejtben a fehérjék bioszintéziséhez szükséges információáramlás megindul, a DNS. Következésképpen a DNS tartalmazza azoknak az információknak az elsődleges rekordját, amelyeket meg kell őrizni és sejtről sejtre, nemzedékről nemzedékre reprodukálni kell. Röviden érintve a genetikai információ tárolási helyének, azaz a DNS sejtben való elhelyezkedésének kérdését a következőket mondhatjuk. Régóta ismert, hogy a fehérjeszintetizáló apparátus minden más összetevőjével ellentétben, amelyek az élő sejt minden részében univerzálisan megoszlanak, a DNS-nek különleges, nagyon korlátozott lokalizációja van: a magasabb rendű (eukarióta) szervezetek sejtjeiben helyezkedik el. a sejtmag.
A kialakult sejtmaggal nem rendelkező alacsonyabb rendű (prokarióta) élőlényekben - baktériumokban és kékalgákban - a DNS-t a protoplazma többi részétől is egy vagy több kompakt nukleoid képződmény választja el. Ezzel teljes összhangban az eukarióták sejtmagját vagy a prokarióták nukleoidját régóta a gének befogadóképességének tekintik, mint egyedülálló sejtszervszervet, amely irányítja az élőlények örökletes jellemzőinek megvalósulását és generációkon keresztüli átvitelét. A sejtmag „parancsegységére” vonatkozó genetikai adatokat mindig közvetlenül kombinálták a DNS egyedi lokalizációjára vonatkozó biokémiai adatokkal a sejtmagban.

1. A SEJTMAG FELÉPÍTÉSE ÉS KÉMIÁJA. A MAG MEGNYITÁSA. ROBERT BROWN

A "nukleusz" kifejezést először Brown használta 1833-ban a növényi sejtekben lévő gömb alakú állandó struktúrákra utalva. 1831-1833-ban a skót utazó és fizikus (aki felfedezte a "browni mozgalmat") Robert Brown (1773-1858) fedezte fel a magot növényi sejtek. Ő adta neki a "Nucleus" vagy "Areola" nevet. Az első kifejezés általánosan elfogadottá vált, és a mai napig megőrizte, de a második nem kapott széles körű használatot, és feledésbe merült. Nagyon fontos, hogy Brown ragaszkodott a sejtmag állandó jelenlétéhez minden élő sejtben.
A sejtmag szerepe és jelentősége ekkor még nem volt ismert. Azt hitték, hogy „csomóvá kondenzált nyálka, és valószínűleg tartalék tápanyag”. Később ugyanazt a szerkezetet írták le a magasabb rendű szervezetek összes sejtjében. Amikor a sejtmagról beszélünk, az eukarióta sejtek tényleges magjára gondolunk. Magjaik összetett módon épülnek fel, és meglehetősen élesen különböznek a prokarióta szervezetek „nukleáris” képződményeitől, nukleoidjaitól. Ez utóbbiban a nukleoidok (magszerű struktúrák) egyetlen, körkörös DNS-molekulát foglalnak magukban, gyakorlatilag fehérjéktől mentesek. Néha a baktériumsejtek ilyen DNS-molekuláját bakteriális kromoszómának vagy genofórnak (génhordozónak) nevezik.
A bakteriális kromoszómát nem választják el membránok a fő citoplazmától, hanem egy kompakt magzónává, egy nukleoidtá áll össze, amely speciális festések után fénymikroszkópban vagy elektronmikroszkópban látható. A sejtmag szerkezetének és kémiájának elemzése során az eukarióta sejtek magjaira vonatkozó adatokra támaszkodunk, folyamatosan összehasonlítva azokat a prokarióták sejtmagjaival. A sejtmag, általában sejtenként egy (többmagvú sejtekre is van példa), egy nukleáris burokból áll, amely elválasztja a citoplazmától, a kromatintól, a sejtmagtól és a karioplazmától vagy a nukleáris nedvtől. Ez a négy fő komponens gyakorlatilag az összes nem osztódó eukarióta mono- ill többsejtű élőlények.

1.2. FLEMMING MŰVEI

Egy ideig a sejtmag szerepe a sejtosztódásban bizonytalan maradt. Ez valószínűleg annak volt köszönhető, hogy nehéz volt megfigyelni. Élő sejtben a sejtmag általában csak hagyományos fénymikroszkóppal nagy nagyítás mellett látható. A hasadási folyamatban lévő magot még nehezebb megfigyelni. Az anilinfestékek eltérően festik a sejtmagot, a citoplazmát és a sejtmembránt, és ezáltal megkönnyítik e struktúrák felismerését.
Az anilinfestékeket mesterségesen szintetizálják, elõállításuk módszerét eddig nem ismerték 19 közepe V. A biológusok által a múltban használt természetes festékek nem mindig festették meg elég jól a sejtmagokat ahhoz, hogy megkülönböztessék őket a sejt többi részétől. A további haladás ismét a megfelelő kutatási módszerek kidolgozásától függött. Akkoriban nem volt hiány a jó mikroszkópokból, de nem tudták, hogyan dolgozzák fel a sejteket, hogy minél több sejtszerkezetet lássanak. Meg kell jegyezni, hogy senki sem tudta, hogy az anilinfestékek jobbak-e erre a célra, mint a természetes festékek.
Amikor az 1860-as években. A vegyészek anilinfestékeket szereztek be, valaki egyszerűen véletlenszerűen megpróbálta használni őket növényi és állati szövetek vékony szakaszainak megfestésére. 1879-ben Walter Flemming német biológus különféle anilinfestékeket és akromatikus lencséket használt. A sejtek festékekkel való kezelésével és akromatikus lencsékkel mikroszkóp alatti tanulmányozásával a sejtmag viselkedését figyelte a sejtosztódás folyamata során. „Sejtanyag, sejtmag és sejtosztódás” című könyve a sejtosztódás megfigyelésének eredményeit írja le, és a leírások nagyon közel állnak a modernekhez.
Mivel a kromoszómák olyanok, mint a fonalak, Flemming úgy döntött, hogy ezt a folyamatot mitózisnak nevezi. görög szó, ami „szálat” jelent). Szigorúan véve a mitózis csak a nukleáris megkettőződés folyamatára vonatkozik. A növényi sejtekben a sejtlemez, az állati sejtekben a sejtbarázda a citoplazma osztódása.
Téves lenne azt hinni, hogy Flemming a mitózis jelenségének egyetlen felfedezője. A mitózis folyamatának teljes szekvenciájának megértése sok tudóstól függött, akik az összes korábbi évben foglalkoztak ezzel a problémával. A sejtekben előforduló események tanulmányozásának egyik fő nehézsége az volt, hogy a sejtek elpusztultak a festési folyamat során. Ez azt jelenti, hogy a sejtet csak azután vizsgálják, hogy élettevékenysége megszűnt. Ebből a „mozgásban leállt” képből Flemming és más kutatók rekonstruálták, mi történik az élő sejtekben. Ez körülbelül ugyanaz, mint egy gyár munkáját különböző időközönként készített pillanatfelvételek sorozatával újrateremteni. Flemming lényegében ezt tette. Más tudósok Fleming munkájára építve végül összekapcsolták a kromoszómákat az öröklődéssel és az evolúcióval.
A tudomány pontosan így fejlődik: a siker nem az „óriás” tudósok véletlenszerű felfedezésein múlik, hanem egy nagy tudóscsoport fáradságos munkáján. Fény- és fáziskontraszt mikroszkópban is a mag általában optikailag homogénnek tűnik: csak a héj és egy vagy több benne lévő mag látható. Néha szemcséket és kis csomókat is találnak. Ritkábban figyelhető meg kromoszómák nem osztódó élő sejtekben. A finom kromatin háló csak a sejt fixálása és alapfestékekkel történő festése után látható jól.
A sejtmag fixált és festett preparátumokon végzett vizsgálatai azt mutatták, hogy mikroszkópos képe szinte független az előállítási módszertől. A mag finom szerkezete ozmium-tetroxiddal rögzítve marad meg a legjobban. Más általánosan elfogadott fixálószerek lehetővé teszik a nukleáris burok, a nukleolusz, a kromatin struktúrák csomók és szálak formájában történő megkülönböztetését a készítményben, valamint a köztük lévő festetlen tömeget - a nukleoplazmát.
A kromatin szerkezetek folyékonyabb akromatikus környezetben helyezkednek el, lehetnek sűrűek vagy lazak, buborékszerűek. Egyes objektumokban a rögzítés után a kromatin nem alkot világosan meghatározott maghálózatot, hanem a sejtmagban koncentrálódik nagy csomók, úgynevezett kromocentrumok vagy prokromoszómák formájában. Az ilyen típusú magokban az összes kromatin kromocentrumokban koncentrálódik.

1.3. magvak

Az elektronmikroszkópos vizsgálatok szerint a sejtmagvakban nincs membrán. Anyaguk főként szubmikroszkópos szálakból és nukleoplazmából áll. Nukleolusok segítségével figyelhetők meg speciális módszerek festés, valamint egyes élő sejtek magjában fáziskontraszt mikroszkóp vagy sötétmezős kondenzátor segítségével.
Az elektronmikroszkópos felvételeken gyakran két zóna látható a sejtmagvakban: központi - homogén és perifériás - szemcsés filamentumokból épült. Ezek a szemcsék hasonlítanak a riboszómákra, de kisebb sűrűségben és méretben különböznek tőlük. A sejtmagok gazdagok fehérjében (80-85%) és RNS-ben (körülbelül 15%), és szolgálnak aktív központok riboszomális RNS szintézise. Ennek megfelelően a fő szerves része nucleolus egy nukleoláris DNS, amely az egyik kromoszóma nukleoláris szervezőjéhez tartozik.
Az RNS-tartalom észrevehetően ingadozik, a sejtmagban és a citoplazmában zajló metabolizmus intenzitásától függően. A magvak nincsenek állandóan jelen a sejtmagban: a mitózis középső telofázisában jelennek meg, és a profázis végén eltűnnek. Úgy gondolják, hogy ahogy az RNS szintézis a középső profázisban lebomlik, a sejtmag meglazul, és a nukleoplazmában képződött riboszóma-alrészecskék felszabadulnak a citoplazmába. Amikor a sejtmag a mitózis során eltűnik, fehérjéi, a DNS és az RNS a kromoszómamátrix alapjává válnak, majd a régi nukleolus anyagából egy új képződik.
A nukleolusok és a műholddal rendelkező kromoszómák között létrejött a kapcsolat, így a nukleolusok száma megfelel a szatellit kromoszómák számának. A nukleolonémák a sejtosztódás teljes ciklusa alatt fennmaradnak, és a telofázisban a kromoszómákból egy új sejtmagba költöznek.

1.4. NUKLEÁRIS MEMBRÁN

A nem osztódó sejtmag sűrű és rugalmas membránba van zárva, amely a sejtosztódás során feloldódik és újra helyreáll. Ez a képződés csak egyes tárgyakon jól látható, például az aloe nyálkasejtek óriás magjaiban a membrán vastagsága eléri az 1 mikront. Fénymikroszkópban a magburok szerkezete csak plazmolizált sejtekben figyelhető meg, fixálva és festve.
A magmembrán részletes vizsgálata az elektronmikroszkópia megjelenésével vált lehetővé. Tanulmányok kimutatták, hogy a magburok jelenléte minden eukarióta sejtre jellemző. Két, egyenként 6-8 nm vastag elemi membránból áll - külső és belső, amelyek között 20-60 nm széles perinukleáris tér található. Ez tele van enchylémával, szérumszerű folyadékkal, alacsony elektronsűrűséggel.
Tehát a nukleáris membrán egy üreges zsák, amely elválasztja a sejtmag tartalmát a citoplazmától, és két rétegből áll: a külső réteg határolja a perinukleáris teret kívülről, azaz a citoplazmából, a belső réteg belülről, azaz. a magból. Az intracelluláris membránkomponensek közül a sejtmag, a mitokondriumok és a plasztidok hasonló membránszerkezettel rendelkeznek.
Az egyes rétegek morfológiai felépítése megegyezik a citoplazma belső membránjaival. A nukleáris membrán megkülönböztető jellemzője a pórusok jelenléte - a külső és a belső nukleáris membrán találkozásánál kialakuló lekerekített perforációk. A pórusok mérete meglehetősen stabil (30-100 nm átmérőjű), ugyanakkor számuk változó és a sejt funkcionális aktivitásától függ: minél aktívabbak benne a szintetikus folyamatok, annál több pórus van. a sejtmag felületére vonatkoznak.
Megállapítást nyert, hogy a pórusok száma nő a nukleáris rekonstrukció és növekedés időszakában, valamint a DNS-replikáció során. Az elektronmikroszkóppal tett egyik legnagyobb felfedezés a magburok és az endoplazmatikus retikulum közötti szoros kapcsolat felfedezése. Mivel a magburok és az endoplazmatikus retikulum szálai sok helyen kommunikálnak egymással, a perinukleáris térnek ugyanazt a szérumszerű folyadékot kell tartalmaznia, mint az endoplazmatikus retikulum membránjai közötti üregekben.
A magburok funkcionális szerepének értékelésekor nagy érték Felmerül a kérdés annak permeabilitásával kapcsolatban, amely meghatározza a sejtmag és a citoplazma közötti anyagcsere-folyamatokat az örökletes információ átadásával kapcsolatban. A sejtmag-citoplazma kölcsönhatások megfelelő megértéséhez fontos tudni, hogy a nukleáris burok mennyire átjárható a fehérjék és más metabolitok számára. A kísérletek azt mutatják, hogy a nukleáris burok viszonylag nagy molekulák számára könnyen átjárható. Így a ribonukleáz, egy olyan enzim, amely szabad foszforsav felszabadítása nélkül hidrolizálja a ribonukleinsavat. molekulatömeg körülbelül 13 000, és nagyon gyorsan behatol a magba.
Még a módosított fagyasztási módszerrel rögzített gyökereknél is megfigyelhető, hogy a nukleolusok festődése hogyan szuppresszálódik minden sejtben a ribonukleázos kezelést követő 1 órán belül.

1.5. KARIOPLASMA

Karioplazma (maglé, nukleoplazma) - fő belső környezet mag, a mag, a kromatin, a membránok, mindenféle zárvány és egyéb struktúrák közötti teljes teret elfoglalja. Karioplazma alatt elektronmikroszkóp homogén vagy finomszemcsés tömegnek tűnik, alacsony elektronsűrűséggel. Szuszpenzióban riboszómákat, mikrotesteket, globulinokat és különféle anyagcseretermékeket tartalmaz.
A maglé viszkozitása megközelítőleg megegyezik a citoplazma fő anyagának viszkozitásával. A sejtmag nedvének savassága, amelyet indikátorok sejtmagba történő mikroinjektálásával határoztak meg, kissé magasabbnak bizonyult, mint a citoplazmáé.
Ezenkívül a nukleáris nedv olyan enzimeket tartalmaz, amelyek részt vesznek a nukleinsavak szintézisében a sejtmagban és a riboszómákban. A maglé nem festődik bázikus színezékkel, ezért akromatin anyagnak vagy kariolimfának nevezik, ellentétben a festhető területekkel - kromatinnak.

1.6. KROMATIN

A „kromoszóma” kifejezést olyan nukleinsavmolekulára használjuk, amely egy vírus, prokarióta vagy eukarióta sejt genetikai információinak tárolását jelenti. Kezdetben azonban a „kromoszóma” (azaz „színes test”) szót más értelemben használták, az eukarióta magokban lévő sűrűn színezett képződményekre utalva, amelyeket fénymikroszkópban lehetett megfigyelni, miután a sejteket festékkel kezelték.
Az eukarióta kromoszómák a szó eredeti értelmében csak közvetlenül a mitózis, a szomatikus sejtekben zajló magosztódási folyamat előtt és alatt jelennek meg élesen meghatározott struktúrákként. Nyugodt, nem osztódó eukarióta sejtekben a kromoszómális anyag, az úgynevezett kromatin, homályosnak tűnik, és úgy tűnik, hogy véletlenszerűen oszlik el a sejtmagban. Amikor azonban egy sejt osztódásra készül, a kromatin összetömörödik, és összeáll a jellemzőjévé ezt a fajt a jól megkülönböztethető kromoszómák száma.
A kromatint izoláltuk a sejtmagokból és elemeztük. Nagyon finom rostokból áll, amelyek 60% fehérjét, 35% DNS-t és valószínűleg 5% RNS-t tartalmaznak. A kromoszómában lévő kromatin rostok össze vannak gyűrve, és sok csomót és hurkot képeznek. A kromatinban lévő DNS nagyon szorosan kötődik a hisztonoknak nevezett fehérjékhez, amelyek funkciója a DNS csomagolása és szerkezeti egységekre - nukleoszómákra - történő rendszerezése. A kromatin számos nem hiszton fehérjét is tartalmaz. Az eukarióta kromoszómákkal ellentétben a bakteriális kromoszómák nem tartalmaznak hisztonokat; csak magukban foglalják kis mennyiségben olyan fehérjék, amelyek elősegítik a hurkok kialakulását és a DNS kondenzációját (tömörödését).

2. fejezet SEJTMAG – A SEJTTEVÉKENYSÉGEK SZABÁLYOZÁSÁNAK KÖZPONTJA

2.1. A MAG A SEJT ALAPVETŐ ALKATRÉSZE

Még a múlt század végén is bebizonyosodott, hogy az amőbából vagy csillósból kivágott, mag nélküli töredékek többé-kevésbé áthaladtak. rövid idő meghal. Részletesebb kísérletek kimutatták, hogy a magvatlan amőbák élnek, de a műtét után nem sokkal abbahagyják a táplálkozást és a mozgást, és néhány nap (akár egy hét) után elpusztulnak. Ha a sejtmagot egy korábban magvatlan sejtbe ültetik át, akkor a normális életfolyamatok helyreállnak, és egy idő után az amőba osztódni kezd.
Ovulák tengeri sün, amelyekben nincs sejtmag, megoszlanak, amikor stimulálják a partenogenetikus fejlődést, de végül el is halnak. Főleg érdekes kísérletek nagyban végezték el egysejtű algák acetabularia. A mag eltávolítása után az algák nem csak élnek, hanem egy bizonyos idő alatt helyreállíthatják a nukleáris mentes területeket. Következésképpen mag hiányában elsősorban a szaporodási képesség romlik, és bár életképessége egy ideig megmarad, a végén egy ilyen sejt elkerülhetetlenül elpusztul.
egy nukleáris és magmentes fragmens tartalma radioaktív RNS-prekurzorral - 3H-uridinnel - azt mutatta, hogy a magmentes fragmensben nincs RNS-szintézis. A fehérjeszintézis a korábban kialakult hírvivő RNS-ek és riboszómák miatt egy ideig folytatódik, amíg a sejtmagot eltávolítják. A sejtmag szerepének talán legszembetűnőbb szemléltetése az emlősök sejtmagvú eritrocitái. Ez egy kísérlet, amelyet maga a természet hozott létre.
Az érlelés során a vörösvértestek felhalmozzák a hemoglobint, majd felszabadítják a sejtmagot, és ebben az állapotban 120 napig élnek és működnek. Nem képesek szaporodni, és végül meghalnak. A sejtmagot éppen kidobó sejtek, az úgynevezett retikulociták azonban továbbra is folytatják a fehérjeszintézist, de RNS-t már nem szintetizálnak. Következésképpen a sejtmag eltávolítása az új RNS-ek citoplazmába való bejutásának megszűnését jelenti, amelyek a sejtmag kromoszómáiban lokalizált DNS-molekulákon szintetizálódnak. Ez azonban nem akadályozza meg a citoplazmában már meglévő hírvivő RNS-t abban, hogy folytassa a fehérje szintetizálását, ami a retikulocitákban megfigyelhető. Aztán amikor az RNS lebomlik, a fehérjeszintézis leáll, de a vörösvértestek még sokáig élnek, ellátják funkcióját, ami nem jár intenzív fehérjefogyasztással.
A magozott tengeri sün tojásai továbbra is élnek és osztódhatnak, mivel az oogenezis során jelentős mennyiségű RNS-t halmoztak fel, amely továbbra is működik. A hírvivő RNS a baktériumokban percekig működik, de számos speciális emlős sejtben egy napig vagy tovább is megmarad.
Az acetobulariára kapott adatok némileg eltérnek egymástól. Kiderült, hogy az eltávolított rész morfogenezisét a sejtmag határozza meg, de a darab élettartamát a kloroplasztiszokban található DNS biztosítja. Ezen a DNS-en szintetizálódik a Messenger RNS, ami viszont biztosítja a fehérjeszintézist.

2.2. A MAG FUNKCIONÁLIS FELÉPÍTÉSE

A szerkezeti és biokémiai szerveződés vizsgálatában nukleáris berendezés A különböző sejtek esetében fontos szerepet töltenek be az összehasonlító citológiai vizsgálatok, amelyekben mind a hagyományos evolúciótörténeti megközelítést, mind pedig a különböző típusú sejtek nukleáris apparátusának szerveződésének széles körű összehasonlító citológiai összehasonlítását alkalmazzák. Az evolúciótörténeti irány ezekben a tanulmányokban az különleges jelentése, mivel a nukleáris apparátus a legkonzervatívabb sejtszerkezet - a genetikai információ tárolásáért és továbbításáért felelős struktúra.
A nukleáris apparátus széles körű, összehasonlító citológiai vizsgálata azokban a sejtekben, amelyek úgy tűnik, hogy élesen eltérnek a szokásos (tipikus) szerveződési szinttől (petesejtek, spermiumok, nukleáris eritrociták, csillósejtek stb.), valamint a molekuláris biológiai, ill. citológiai módszerekkel foglalkozó speciális tudományokban sejtszint szervezetek (speciális citológia, protozoológia stb.) lehetővé tették a nukleáris apparátus felépítésének számos érdekes, általános citológiai jelentőségű sajátosságának azonosítását.
Az eukarióta sejtek nukleáris apparátusának részeként számos alrendszert lehet megkülönböztetni, amelyek között a központi helyet az interfázisú kromoszómák halmaza vagy a nukleáris DNS foglalja el. Tartalmazzák az összes sejtmag DNS-t, amely nagyon összetett kapcsolatban áll a kromatin fehérjékkel, amelyek viszont szerkezeti, funkcionális és szabályozó fehérjékre oszlanak.
A nukleáris apparátus második és nagyon fontos alrendszere a nukleáris mátrix, amely fibrilláris fehérjék rendszere, amely mind szerkezeti (vázi) funkciót lát el az összes nukleáris komponens topográfiai szerveződésében, mind pedig szabályozó funkciója a transzkripciós termékek replikációs, transzkripciós, érési (feldolgozási) és mozgási folyamatainak megszervezésében a magon belül és kívül. A fehérjemátrixnak nyilvánvalóan kettős természete van: egyes komponensei főként csontváz funkciókat látnak el, míg mások szabályozó és szállítási funkciókat látnak el.
A kromatin DNS bizonyos szakaszaival együtt fehérjék nukleáris mátrix(funkcionális és szerkezeti) képezik a nukleolus alapját. A strukturális mátrix fehérjék is részt vesznek a sejtmag felszíni apparátusának kialakításában. A sejtmag felszíni apparátusa szerkezetileg és funkcionálisan is köztes helyet foglal el a citoplazma metabolikus apparátusa és a sejtmag között. A magburok membránjai és ciszternái lényegében a citoplazma általános membránrendszerének speciális részét képezik.
A sejtmag felszíni apparátusának sajátos struktúrái, amelyek fontos szerepet játszanak fő funkciójának megvalósításában - a sejtmag és a citoplazma kölcsönhatásának biztosításában - a póruskomplexek és egy sűrű szubmembránlemez, amelyek a mag segítségével jönnek létre. mátrix fehérjék. Végül a nukleáris berendezés utolsó alrendszere a karioplazma. Ez a nukleáris apparátus külsőleg szerkezet nélküli fázisa, hasonlóan a hialoplazmához, amely a nukleáris struktúrákra jellemző mikrokörnyezetet hoz létre, amely biztosítja azok normális működését.
A karioplazma állandó kölcsönhatásban van a hialoplazmával a póruskomplexek és a magburok membránjainak rendszerén keresztül.

2.3. A NUKLEÁRIS SZERKEZETEK SZEREPE A SEJTEK ÉLETÉBEN

A fehérjeszintézissel kapcsolatos alapvető folyamatok elvileg minden életformában azonosak, jelezve a sejtmag különleges jelentőségét. A mag két általános funkciócsoportot lát el: az egyik a genetikai információ tényleges tárolására, a másik a megvalósításra, a fehérjeszintézis biztosítására irányul. Más szóval, az első csoport az örökletes információ változatlan DNS-struktúra formájában való megőrzésének folyamataiból áll. Ezek a folyamatok a DNS-molekulák spontán károsodását (az egyik DNS-lánc megszakadását, némi sugárzási károsodást) kiküszöbölő úgynevezett javító enzimek jelenlétének köszönhetőek, amelyek a DNS-molekulák szerkezetét gyakorlatilag változatlan formában őrzik meg sejt- vagy szervezetgenerációkon keresztül.
Ezután a DNS-molekulák reprodukciója vagy reduplikációja megy végbe a sejtmagban, ami lehetővé teszi, hogy két sejt pontosan ugyanolyan mennyiségű genetikai információt kapjon, mind minőségileg, mind mennyiségileg. A magokban a genetikai anyag változási és rekombinációs folyamatai mennek végbe, ami a meiózis (crossing over) során figyelhető meg. Végül a sejtmagok közvetlenül részt vesznek a DNS-molekulák eloszlásában a sejtosztódás során.
Egy másik csoport sejtes folyamatok, amelyet a sejtmag aktivitása biztosít, maga a fehérjeszintézis apparátus létrehozása. Ez nem csak a különböző hírvivő RNS-ek szintézise és transzkripciója a DNS-molekulákon, hanem minden típusú transzfer RNS és riboszomális RNS átírása. Az eukarióták sejtmagjában a riboszóma alegységek képződése a sejtmagban szintetizált riboszómális RNS-nek a riboszómális fehérjékkel való komplexálásával is megtörténik, amelyek a citoplazmában szintetizálódnak és átkerülnek a sejtmagba. Így a sejtmag nem csak a genetikai anyag tárháza, hanem az a hely is, ahol ez az anyag működik és szaporodik. Ezért a fenti funkciók bármelyikének elvesztése vagy megzavarása katasztrofális a sejt egészére nézve.
Így a javítási folyamatok megzavarása a DNS elsődleges szerkezetének megváltozásához, és automatikusan a fehérjék szerkezetének megváltozásához vezet, ami minden bizonnyal befolyásolja azok specifikus aktivitását, amely egyszerűen eltűnhet, vagy megváltozhat úgy, hogy nem tudja ellátni a sejtfunkciókat, aminek következtében a sejt elhal. A DNS-replikáció zavarai a sejtszaporodás leállásához vagy hiányos genetikai információkészlettel rendelkező sejtek megjelenéséhez vezetnek, ami szintén katasztrofális számukra. A genetikai anyag (DNS-molekulák) eloszlásának megzavarása a sejtosztódás során ugyanilyen eredményhez vezet.
A sejtmag károsodása vagy az RNS bármely formájának szintézisének szabályozási folyamatának megsértése miatti veszteség automatikusan a fehérjeszintézis leállásához vagy súlyos zavarokhoz vezet a sejtben. Mindez arra mutat vezető érték magstruktúrák a nukleinsavak és fehérjék szintézisével kapcsolatos folyamatokban, amelyek a sejt életének fő funkciói.
A sejtmag az RNS szintézis folyamatainak komplex koordinációját és szabályozását végzi. Amint jeleztük, mindhárom RNS-típus a DNS-en képződik. A radiográfiás módszerek kimutatták, hogy az RNS szintézise a sejtmagban kezdődik (kromatin és nucleolus), és a már szintetizált RNS a citoplazmába költözik. Így azt látjuk, hogy a sejtmag programozza a fehérjeszintézist, ami a citoplazmában megy végbe. Magát a sejtmagot azonban a citoplazma is befolyásolja, hiszen a benne szintetizált enzimek bejutnak a sejtmagba és szükségesek a normális működéséhez. Például a citoplazmában szintetizálódik a DNS-polimeráz, amely nélkül a DNS-molekulák autoreprodukciója nem megy végbe. Ezért beszélnünk kell a sejtmag és a citoplazma kölcsönös befolyásáról, amelyben továbbra is a sejtmagé a domináns szerep, mint az örökletes információ őrzője, amely osztódás során az egyik sejtről a másikra továbbítódik.

2.4. A DNS VEZETŐ ÉRTÉKE

A nukleáris berendezés fő biológiai jelentőségét fő összetevője - a replikációra és transzkripcióra képes óriás DNS-molekulák - határozzák meg. A DNS e két tulajdonsága alapozza meg bármely sejt nukleáris berendezésének két legfontosabb funkcióját:

a) az örökletes információ megkétszerezése és átvitele sejtgenerációk sorozatában;
b) a DNS-molekulák szakaszainak szabályozott transzkripciója és a szintetizált RNS szállítása a sejtek citoplazmájába.

A nukleáris apparátus felépítésének jellege szerint minden sejt három csoportra osztható: prokarióta, mezokarióta és eukarióta.
A prokarióta sejtekre jellemző a magmembrán hiánya, a hisztonok részvétele nélküli DNS feltekeredése, a DNS-replikáció unireplicon típusú, a transzkripciós szerveződés monocisztron elve és ennek szabályozása elsősorban a pozitív és negatív visszacsatolás elvén.
Az eukarióta sejteket éppen ellenkezőleg, a magmembrán jelenléte különbözteti meg, pontosabban a sejtmag komplex felületi berendezése és a kromoszómák sorozatát alkotó DNS-molekulák több replikon típusú replikációja. Ezeknek a molekuláknak a csomagolása fehérjekomplex segítségével történik. A csomagolás jellege ciklikus változásoknak van kitéve, amelyek a sejtek áthaladásával kapcsolatosak a szaporodási ciklus szabályos fázisain. Az eukarióták DNS-transzkripciós folyamatai és szabályozása jelentősen eltér a prokariótákétól.
A nukleáris apparátus felépítését tekintve a mezokarióta sejtek köztes helyet foglalnak el az eukarióta és a prokarióta sejtek között. A mezokarióták, az eukariótákhoz hasonlóan, jól fejlett felszíni nukleáris berendezéssel rendelkeznek. A DNS-molekulák kromoszómákban való elrendeződése jelentősen eltér az eukarióta sejtekben lévő DNP elrendezésétől. A mezokariótákban a DNS-replikáció és transzkripció mechanizmusa kevéssé ismert. Így a sejtmag áramlásában kritikus folyamatok a szervezet örökletes állapotával kapcsolatos - replikáció (DNS bioszintézis) és transzkripció.
Ezenkívül a sejtmag a differenciált szövetek életéhez szükséges egyedi fehérjék és enzimek forrása. A sejtbe történő információáramlással egyidejűleg a fehérjeszintézis biztosítására visszacsatolási hurok lép fel: citoplazma - sejtmag, azaz a sejtmag szoros kölcsönhatásban működik a sejt többi részével, kombinálva a sejtmag-citoplazma transzport és a szabályozási kölcsönhatás folyamatait. a sejt citoplazmájával.

protozoák szintaktikai modellek ennek a nyelvnek az alapja beszédtevékenység abban az értelemben, hogy egy adott nyelv használói ezeket a modelleket a kontextus követelményeitől függően különféle átalakításoknak vetik alá.

• - az atommag szerkezetének egyszerűsített képei, amelyek egyszerű, analitikus matematikai megoldásokat tesznek lehetővé az azt jellemző különböző mennyiségek meghatározásának problémájára...
• - átalakulások atommagok, amelyet a velük való kölcsönhatások okoznak elemi részecskék vagy egymással...

  A modern természettudomány kezdetei

• - lőszer, amelynek pusztító hatása nukleáris robbanási energia felhasználásán alapul. Ide tartoznak a rakéták és torpedók nukleáris robbanófejei, nukleáris bombák, tüzérségi lövedékek, mélységi töltetek, aknák...

  Katonai szakkifejezések szószedete

• Jogi szakkifejezések szótára

• - ....

  Enciklopédikus közgazdasági és jogi szótár

• - az atomenergia használatáról szóló, 1995. október 20-i szövetségi törvényben meghatározottak szerint: „hasadó nukleáris anyagokat tartalmazó vagy reprodukálni képes anyagok”...

  Nagy jogi szótár

• - snurps, kis nukleáris RNS - kis nukleáris RNS A heterogén nukleáris RNS-hez kapcsolódó kis nukleáris RNS-ek kiterjedt csoportja , a sejtmag kis ribonukleoprotein szemcséinek részei...
• - Lásd kis nukleáris...

  Molekuláris biológia és genetika. Szótár

• - bekövetkező balesetek atomerőművek. Nukleáris baleset során meredeken megnövekszik radioaktív szennyeződés környezet...

  Ökológiai szótár

• - az atommagok atomjainak átalakulása más atommagokkal, elemi részecskékkel vagy gamma-sugárzással való ütközéskor. A bombázás során nehéz magok Minden transzurán elemet könnyebben kaptunk...

  Enciklopédiai Kohászati ​​Szótár

• - "...nukleáris anyagok - hasadó nukleáris anyagokat tartalmazó vagy reprodukálni képes anyagok;..." Forrás: november 21-i szövetségi törvény...

  Hivatalos terminológia

• - közelítő módszerek az atommagok bizonyos tulajdonságainak leírására, amelyek az atommag más fizikai rendszerrel való azonosításán alapulnak, amelyek tulajdonságait vagy jól tanulmányozták, vagy egyszerűbb elméleti...
• - az atommagok átalakulási reakciói elemi részecskékkel, γ-kvantumokkal vagy egymással való kölcsönhatás során. Ernest Rutherford először 1919-ben kezdte tanulmányozni...

  Nagy enciklopédikus szótár

• - egy adott nyelv legegyszerűbb szintaktikai szerkezetei, amelyekben az objektumokat főnevek, a folyamatokat igék, a jellemzőket pedig melléknevek és határozószók jelölik, amelyekből átalakulások sorozata révén alakulnak ki...

  Magyarázó fordítási szótár

• - A legegyszerűbb szintaktikai modellek, amelyek a beszédtevékenység alapját képezik, hiszen a kontextus követelményei szerint különféle átalakításokra használják...

  Szótár nyelvi kifejezések

• - 1) iránya alapján nyelvtani kategóriákés a szemantikai jellemzőkkel korrelált fogalmak...

  Kutatási és szövegelemzési módszerek. Szótár-kézikönyv

„nukleáris szerkezetek” a könyvekben

Nukleáris eurorakéták